Tejidos Conductores

Histologa Vegetal
Miriam A. Delgado Manrique
2008 - II
Tejidos conductores

Caractersticas
Tejidos complejos de un sistema vascular continuo que recorre
todo el cuerpo de la planta. Estn formados por clulas muy
especializadas que presentan:
a. forma generalmente alargada en la direccin general del
transporte.

b. paredes terminales generalmente oblicuas para aumentar la

superficie
de contacto y facilitar el pasaje de sustancias.

c. a menudo estn fusionadas entre s formando verdaderos tubos

conductores.
Sistema vascular: tejidos conductores

Citrus: planta de ctrico Tejidos conductores en corte longitudinal de tallo

Clases de Tejidos Conductores:

XILEMA Principal tejido conductor del agua y

sales disueltas

Tejido principal en la conduccin

FLOEMA de alimentos

Constituyen un sistema continuo a lo largo

de todas las partes de la planta, el sistema
vascular, que por su importancia fisiolgica
y filogentica ha sido utilizado para
denominar un amplio grupo de plantas: las
traquefitas o plantas vasculares que
comprenden las Pteridophyta y
Spermatophyta.
Tejido vascular en tallo de Pteridophyta

Adiantum sp. Tejido vascular en transcorte de rizoma

Tejido vascular en tallo de representantes de Spermatophyta
Xilema, Vasos leosos, Handroma o tejido vascular

El xilema generalmente est asociado con el floema.

Su nombre deriva del griego xylon que significa madera.

El trmino leo designa al xilema secundario.

El xilema es el tejido conductor de agua y solutos desde la

regin de absorcin a la de evaporacin.

El flujo en el xilema es unidireccional.

Xilema:
Esquema del flujo unidireccional en la conduccin de agua y sales
Elementos del Xilema

Tipos de clulas Funcin

Traqueidas
Elementos traqueales Miembros de los
vasos Conduccin, sostn

Fibrotraqueidas

Fibras libriformes
Fibras Sostn,
Fibras septadas
almacenamiento
Fibras mucilaginosas

Almacenamiento,
Clulas parenquimticas
traslado
Secrecin,
Estructuras glandulares e idioblastos
acumulacin
1. Elementos Traqueales

Elementos traqueales
Traqueidas Vasos
Elementos traqueales

Esquema de los tipos de clulas del

xilema secundario de Aristolochia

Corte longitudinal tangencial de

xilema secundario de Carpinus
 Elementos traqueales:

Presentan paredes gruesas, se conservan en los fsiles

y se distinguen fcilmente en corte transversal.

Son ms o menos alargados, muertos, con paredes

secundarias lignificadas.

En los elementos del xilema primario, la pared

secundaria se deposita sobre regiones limitadas, en
cambio en los elementos del xilema secundario se
deposita sobre casi toda la superficie de la clula.
Elementos traqueales cortados longitudinalmente, en los que
se puede observar el engrosamiento helicoidal de las paredes
secundarias
Los espesamientos de los elementos traqueales pueden ser:

anulares, depositados como anillos de espesor variable. Estn

firmemente unidos a la pared primaria, a veces slo por una estrecha
banda.
helicoidales o espirales, en forma de hlice, variando en espesor y
distancia, es decir ms o menos apretadas.
escalariformes, las bandas helicoidales se interconectan en ciertas
reas determinando en corte una estructura similar a una escalera de
mano.
reticular, en forma de red por aumento de las interconecciones.

casi total, pared slo interrumpida a nivel de las puntuaciones

Tipos de elementos traqueales segn los espesamientos
de la pared secundaria
Las puntuaciones pueden disponerse de manera diversa sobre la pared
de los elementos traqueales:

puntuaciones escalariformes, alargadas, transversalmente

dispuestas en series verticales como en Magnolia.

puntuaciones opuestas, ms o menos circulares, ordenadas

horizontalmente: Liriodendron.

puntuaciones alternas, ms o menos hexagonales, dispuestas

en forma oblicua: Araucaria.
Tipos de puntuaciones en vista superficial y corte ptico

en Magnolia en Liriodendron en Araucaria

 Detalle de vasos del xilema en Gleditsia y Aesculus

En un mismo elemento pueden presentarse diferentes tipos

de espesamiento, o hallarse formas de transicin, como las
traqueidas espiralado-areoladas en Gnetum.
 A. Traqueidas

Clulas alargadas cuyas extremidades estn afiladas en bisel.

Al llegar a su diferenciacin completa el protoplasto muere.
Paredes lignificadas no muy gruesas, por lo tanto, el lumen
es relativamente grande.
Cumplen al mismo tiempo funciones de conduccin y sostn
Entre los elementos traqueales, las traqueidas son los menos
especializados, son elementos imperforados.
La savia bruta circula atravesando la pared delgada de las
puntuaciones, en cuya membrana de cierre ha desaparecido
la fase amorfa, es decir los materiales no celulsicos.
Corte longitudinal radial de leo en Pinus
Clasificacin de las traqueidas

anilladas y espiraladas, se encuentran en los haces vasculares de las

hojas. Son las primeras en diferenciarse en todos los rganos, se
estiran rpidamente durante el crecimiento, son de pequeo calibre.

escalariformes, se encuentran tpicamente en Pteridophyta.

con puntuaciones areoladas circulares, son los elementos de

conduccion tpicos de Gimnospermae. Las puntuaciones son
numerosas en los extremos, y generalmente se encuentran slo en las
paredes radiales. En muchas gimnospermas las traqueidas presentan
unos engrosamientos de la lmina media y pared primaria con
orientacin transversal, por encima y debajo de las puntuaciones que
reciben en nombre de crsulas. Se desarrollan a partir de los bordes
de los campos primarios de puntuacin. Tambin puede haber
trabculas, excrecencias tangenciales que atraviesan el lumen.
con puntuaciones escalariformes, se encuentran en las
dicotiledneas que no tienen vasos: Winteraceae, Monimiaceae.
Tipos de traqueidas Traqueidas con puntuaciones
areoladas con toro en Pinus
 B. Miembros o elementos de los vasos

Se diferencian de las traqueidas por la presencia de

perforaciones o reas sin pared primaria ni secundaria.
Se unen entre s formando largos tubos llamados vasos, en
los que la savia circula libremente a travs de las
perforaciones.
Tipos de miembros o elementos de vasos
Elementos de vaso en corte longitudinal de tallo de Zea mays
 Elementos de vasos: perforaciones

Las perforaciones se encuentran generalmente en los extremos, en las

paredes terminales. La parte de la pared con perforaciones constituye
la placa o lmina de perforacin, que puede ser:

escalariforme, con muchas perforaciones alargadas dispuestas en

series paralelas; estas placas pueden ser muy extendidas y tener
cientos de perforaciones.
reticulada, muchas perforaciones dispuestas en un retculo.
foraminada, perforaciones ms o menos circulares, como en Ephedra
(Gimnosperma), Coprosma (Rubiaceae).
.simple, una sola perforacin, a veces tan grande como el dimetro del
elemento.
Tipos de placas de perforacin
 Ontogenia de un vaso

A: parte del procambium; B: depsito de lignina en paredes laterales; C: Formacin de las perforaciones;
D: Los restos del protoplasma muerto pueden formar la capa verrugosa.
GRUPOS DE PLANTAS QUE TIENEN VASOS

Pteridophyta: Pteridium, Selaginella, Equisetum, races de algunas

especies de Marsilea.
Gimnospermae: Gnetales.

Dicotiledoneae excepto diez gneros que pertenecen a las siguientes

familias: Amborellaceae, Clorantaceae, Monimiaceae, Tetracentraceae,
Trochodendraceae, Winteraceae.
Monocotiledoneae excepto hidrfitas o sea familias que tienen
solamente especies acuticas: Lemnaceae, Potamogetonaceae,
Hydrocharitaceae
 C. Clulas parenquimticas

Se encuentran en el xilema primario y en el secundario.

Sus paredes son secundarias lignificadas o primarias. Si son
secundarias, los pares de puntuaciones pueden ser simples o
semiareoladas con los elementos traqueales, o simples con otras
clulas parenquimticas.
Conservan el citoplasma vivo, y por lo tanto el ncleo.
Contenido variado: almidn y grasas, taninos, cristales, otros.
El almidn se acumula cuando cesa el desarrollo estacional de la
planta y suele desaparecer durante la actividad de la siguiente
estacin.
En plantas herbceas y tallos jvenes pueden tener cloroplastos.
El parnquima del xilema secundario puede ser axial (vertical) o
radial (horizontal).
Bloque diagrama del leo en Grevillea, Angiosperma
 Parnquima axial y radial en xilema secundario
en corte longitudinal en corte transversal
tangencial (Gleditschia)

El parnquima axial es originado por las clulas iniciales fusiformes

del cmbium, junto con las fibras y los elementos traqueales. Pueden
ser clulas fusiformes, largas, o un cordn de clulas cortas formado
por divisiones trasversales. Puede faltar en algunas conferas.
El parnquima radial o radiomedular es originado por las clulas
iniciales radiales del cmbium. Hay dos tipos de clulas por su
disposicin y forma: clulas procumbentes y clulas verticales.
 Tipos de clulas parenquimticas de los radios medulares
Radio homocelular
Radio heterocelular en cortes Radio de Ilex
en cortes tangencial
tangencial y radial opaca
y radial
 D. Fibras Xilemticas

Pueden ser: fibrotraqueidas, fibras libriformes, fibras septadas, fibras

mucilaginosas. Filogenticamente se originaron a partir de las
traqueidas.

Fibrotraqueidas Libriformes Septadas Mucilaginosas

En el leo de Angiospermae, que presenta vasos, estn muy

especializadas como elementos de sostn. Pueden tener tambin
funciones de almacenamiento, y en ese caso conservan el protoplasma
vivo.
 Xilema: Origen

El xilema primario, se forma por la diferenciacin continua

de nuevos elementos a partir del procmbium. Este se
diferencia ya en el embrin, y se produce continuamente a
partir de los meristemas apicales.

El xilema primario consta generalmente de una parte

temprana, el protoxilema (del griego protos: antes), que
se diferencia en las partes primarias del cuerpo de la
planta que no han completado su desarrollo, y el
metaxilema (del griego meta: despus), que madura luego
que se ha completado el alargamiento del cuerpo primario.
Xilema primario: Protoxilema

Meristema apical caulinar: Coleus Meristema apical radical: Zea mays

Xilema Primario: Metaxilema
Xilema primario
Vasos anillados en corte longitudinal de tallo de Zea mays
Xilema Primario
Haz vascular cerrado en corte transversal de tallo de monocotilednea
Xilema Primario
Elementos del Xilema Primario en corte transversal de tallo de Ambrosia,
protoxilema colapsado
Xilema primario en corte transversa de tallo de Tilia americana (tilo)

Corte transversal Detalle

 Xilema Secundario

Se presenta despus de producido el crecimiento primario.

El xilema secundario se desarrolla a partir del cmbium
vascular.

Se caracteriza porque, entre los elementos traqueales hay

numerosos pares de puntuaciones, entre elementos
traqueales y fibras pocas o ningn par de puntuaciones, y
entre elementos traqueales y clulas parenquimticas hay
pares de puntuaciones simples o semiaeroladas.

Los elementos con puntuaciones son caractersticos del

metaxilema y xilema secundario.
Transcorte de tallo en Pinus - Posicin de los meristemas secundarios
Floema, Vasos Liberianos, Liber, Leptoma o
Tejidos Cribosos

Est ntimamente asociado al xilema.

Est encargado del transporte de nutrientes
orgnicos, especialmente azcares, desde la parte
area fotosinttica y auttrofa, hacia las basales
subterrneas, no fotosintticas, hetertrofas de las
plantas vasculares.
El trmino floema fue acuado por Nageli en 1858;
deriva del griego "phloios" que significa corteza.
 Tipos celulares del floema

Grupo Tipos de Clulas Funcin

Clulas cribosas Conduccin de

Elementos cribosos nutrientes orgnicos a
Miembros de tubos cribosos larga distancia

Elementos Fibras Sostn a veces

almacenamiento de
esclerenquimticos Esclereidas
azcares
Clulas acompaantes Carga y descarga de
Clulas albuminosas tubos cribosos: traslado
radial.
Elementos Clulas parenquimticas
parenquimticos axiales
Almacenamiento
Clulas parenquimticas
radiales
Elementos glandulares e idioblastos Secrecin, depsito
Tipos celulares del Floema

Clulas del floema en Nicotiana tabacum, en verde un tubo criboso

 A: Elementos Cribosos: Clulas cribosas y
miembros de tubos cribosos

Elementos muy especializados, poseen en comn:

- Pared celular celulsica y primaria con espesamientos nacarados.
Facilitara el transporte radial por apoplasto.

- Comunicaciones intercelulares, a travs de reas cribosas (poros

grandes, con un cilindro de calosa, se halla en paredes laterales de
elementos cribosos), y placas cribosas , ms especializadas (poros
de gran dimetro, hasta 15 , se encuentran en las paredes terminales
de los elementos cribosos), y pueden ser simples, con una sola rea
cribosa, o compuestas, con numerosas reas cribosas
 Comunicaciones intercelulares
en corte longitudinal de floema de Cucurbita sp.
1- reas cribosas en paredes laterales de elementos cribosos
2- campos primarios de puntuaciones en clulas parenquimticas
 Esquema de una placa cribosa

Placa cribosa simple en transcorte de tubo criboso de Cucurbita sp., zapallo

Placas cribosas compuestas en miembros de tubos cribosos - corte
longitudinal.

Esquema en Nicotiana tabacum Vista superficial en corte radial de Salix sp

B. Elementos esclerenquimticos: Fibras y esclereidas

Fibras:
-En el floema primario pueden ser muy largas, se disponen externamente.
-En el floema secundario tienen distribucin variable, en bandas o dispersas,
y son ms cortas.
-Depositan paredes secundarias, y especialmente las del floema secundario,
se lignifican. Tambin hay fibras septadas.

Esclereidas:
-Las esclereidas del floema secundario aparecen generalmente por
esclerificacin de clulas parenquimticas.
-Pueden presentarse solas o estar combinadas con fibras.
Corte transversal de estructura primaria de tallo:

Vaina de fibras en Zea mays Fibras en posicin perifrica en Helianthus sp.

 C. Elementos Parenquimticos: clulas
acompaantes, albuminosas, p. axiales y p. radiales

Clulas acompaantes: Clulas muy especializadas. Algunas estn

diferenciadas como clulas de transferencia. Tienen pared primaria con
campos primarios de puntuaciones con plasmodesmos ramificados,
enfrentados a los poros de las reas cribosas de los elementos cribosos.
Protoplasma activo, con o sin cloroplastos pero no forman almidn.
Su localizacin regular est correlacionada con tipos de haces vasculares
avanzados (monocotiledneas), mientras que la disposicin irregular ocurre
en tipos ms primitivos de haces.
Ontogenia: Se forman de la misma clula meristemtica que los miembros de
los tubos cribosos
 Clulas Albuminosas o de Strasburger: Son clulas del parnquima
radial o vertical del floema secundario de gimnospermas.

Tienen comunicaciones intercelulares con las clulas cribosas y nunca

contienen almidn.

Presentan alta actividad enzimtica y respiratoria asociada con la

actividad de carga y descarga de las clulas cribosas (Fahn 1990).

Cumplen igual funcin que las clulas acompaantes, pero tienen un

origen ontogentico diferente: no se forman a partir de la misma clula
meristemtica (excepto en Ephedra, Fahn 1990).
Esquema Corte longitudinal tangencial de floema de Pinus strobus
Floema primario en transcorte de haz vascular de Zea mays
Clulas acompaantes de tubos cribosos de Angiospermas

Transcorte de Cucumis sp. Corte longitudinal de Asclepias

 Clulas parenquimticas, son menos especializadas.
Participan en la carga y descarga de los elementos cribosos
trasportando azcares a las clulas acompaantes. Almacenan almidn,
grasas, taninos y cristales. Clulas parenquimticas del floema

 Tipos de Floema: Primario y Secundario

El Floema Primario, se origina a partir del procmbium.

En el vstago, se encuentra asociado al xilema primario constituyendo los

haces vasculares.

Se diferencia en protofloema, el cual madura en las partes de la planta que

an estn creciendo en extensin, y sus elementos cribosos pronto se vuelven
inactivos, y el metafloema que se diferencia ms tarde, y completa su
maduracin despus que el rgano ha terminado su crecimiento en longitud.

En las plantas que no poseen crecimiento secundario, constituye el floema

funcional de los rganos adultos.
Haces vasculares en Zea mays Floema Primario

Haz vascular joven Haz vascular maduro

 El Floema Secundario

Se origina en el cmbium, ubicado hacia la periferia de tallo o raz.

Posee un sistema axial y un sistema radial, que se contina con el del

xilema secundario a travs del cmbium.
 Haces vasculares

En el tallo de las plantas vasculares el xilema y el floema primarios se

presentan asociados formando cordones denominados haces vasculares

Transcorte de tallo Helianthus annuus, girasol: haz vascular

Ubicacin y composicin de los tejidos vasculares primarios en un haz vascular
Tipos de haces: El floema y el xilema muestran variaciones en
su posicin relativa, determinando diversos tipos de haces
vasculares.

1. Haz colateral, floema ubicado al lado externo o abaxial del haz, y el

xilema al lado interno o adaxial. Es el ms frecuente en Angiospermas y
Gimnospermas. Los haces colaterales pueden ser de dos tipos:

a. Haz colateral cerrado. En la mayora de las Pteridofitas,

Monocotiledneas y Dicotiledneas herbceas.
No tienen Cambium Vascular, ya que los haces vasculares no conservan
procmbium. Carecen por lo tanto de capacidad para un crecimiento
ulterior.

Los elementos traqueales del protoxilema eventualmente se estiran y

destruyen.

En los haces vasculares de muchas Poceas (Gramneas) la destruccin

del protoxilema lleva a la formacin de un espacio abierto llamado
laguna protoxilemtica.
a. Haces colaterales cerrados

Setania geniculata Canna glauca

Asparagus Dracaena
b. Haz colateral abierto. La mayora de las Dicotiledneas y Gimnospermas
tienen haces abiertos, con un meristema vascular persistente entre xilema y
floema: el cmbium fascicular, que se forma a partir de un remanente de
procmbium.

Haz colateral abierto en Helianthus annuus, girasol

En los haces colaterales el protoxilema es endarco: ocupa la posicin ms
interna del haz con respecto al centro del tallo.

Posicin de los tejidos vasculares en un haz vascular de Bidens pilosa

2) HAZ BICOLATERAL, presentan floema a ambos lados del xilema,
hacia afuera y hacia adentro.

Se encuentran en especies de algunas familias de Dicotiledneas:

Convolvulceas, Apocinceas, Solanceas, Cucurbitceas,
Asclepiadceas y de ciertas tribus de Asterceas (Compuestas).

El cmbium fascicular se encuentra entre el xilema y el floema externo;

segn Strasburger (2004) tambin hay algn cmbium entre el xilema y el
floema interno.

En los haces bicolaterales el floema interno se diferencia despus que el

externo, y su diferenciacin es centrfuga.
Haz bicolateral abierto

Esquema de haz bicolateral Haz bicolateral de Cucumis, pepino

3) HACES CONCNTRICOS, uno de los tejidos vasculares rodea
completamente al otro. Los haces concntricos son cerrados.

El haz se denomina perixilemtico o anfivasal si el xilema rodea al floema;

este tipo de haz se encuentra en muchas Monocotiledneas; los haces
medulares de algunas Dicotiledneas tambin son de esta clase.

Haz perixilemtico de Dracaena Esquema de haz concntrico

 Haz concentrico perifloemtico

Si el floema rodea al xilema, el haz es perifloemtico o anficribal. Son

comunes en Pteridofitas y en flores y frutos de Angiospermas; tambin son
perifloemticos los haces medulares de Mesembryanthemum, Begonia y
Rumex.
En los haces concntricos perifloemticos el protoxilema queda
rodeado por el metaxilema, la diferenciacin progresa en ambas
direcciones, y en este caso el protoxilema es mesarco.

Pteridium: haz perifloemtico Esquema

con protoxilema mesarco
 Estela

El sistema formado por los tejidos vasculares en el eje de la planta: tallo y raz
se denomina estela. Hay tres tipos bsicos de estela segn la distribucin
relativa del sistema vascular y el sistema fundamental de los ejes en estado
primario de desarrollo: protostela, sifonostela y eustela, cada uno con variantes.
1) PROTOSTELA, es una columna slida de tejidos vasculares ubicada en
posicin central. Es el ms simple y el ms primitivo (plantas fsiles
Psilophyton, Pteridofita de la era Paleozoica). Se encuentra en algunas
Pteridofitas actuales, como Psilotum, Gleichenia, en tallos de angiospermas
acuticas (hidrfitas sumergidas) y en races primarias de plantas con semilla.

Protostela, esquemas Gleichenia: Protostela en transcorte de rizoma

Variantes de protostela: cuando la columna de xilema tiene forma
estrellada en transcorte, recibe el nombre de actinostela. Cuando el
xilema est fraccionado en varias placas, se habla de plectostela.

Actinostela: Actinostela en tallo de Psilotum Plectostela en Lycopodium, transcorte de tallo y detalle

esquema detalle de los tejidos vasculares de los tejidos vasculares

Fotos de http://www.dipbot.unict.it/tavole/indice.html
2) SIFONOSTELA
El sistema vascular tiene forma de tubo, envolviendo una mdula
parenquimtica. No presenta lagunas foliares. Segn la posicin del floema,
se distinguen dos tipos:
Sifonostela anfifloica: con floema por fuera y por dentro, sin lagunas
foliares. Es exclusiva de Pteridophyta (Gleicheniaceae, Schizaceae,
Marsileaceae).
Sifonostela ectofloica: el floema se encuentra por fuera del xilema, se
encuentra en los tallos de algunas Pteridophyta y en races de
Spermatophyta. En los ejes de algunas angiospermas leosas los haces
vasculares se encuentran tan prximos entre s que parecen formar una
sifonostela ectofloica, que fue denominada como pseudosifonostela (Beck
1982).

Esquema Sifonostela ectofloica en corte transverso de tallo

de Osmunda regalis, pteridophyta
3) EUSTELA
El sistema vascular consta de haces vasculares organizados en simpodios,
dispuestos alrededor de una mdula. Las lagunas foliares pueden o no estar
delimitadas (Gimnospermas, Dicotiledneas), segn que el sistema vascular
sea cerrado o abierto. Los haces vasculares son abiertos, con cmbium
fascicular, ya que la mayora de estas plantas presenta crecimiento
secundario.

Esquemas Medicago sativa, alfalfa en transcorte

transversal de tallo
3a. Atactostela. Es una variante de la eustela, caracterstica de las
Monocotiledneas, con haces vasculares colaterales o concntricos esparcidos
regularmente en todo el tallo debido a su recorrido longitudinal sinuoso. Los
haces vasculares son cerrados, ya que este grupo de plantas no presenta
crecimiento secundario.

Esquema Atactostela en corte transversal Detalle de los haces

de Asparagus, esprrago cerrados
Tejidos de Proteccin

Histologa Vegetal
Miriam A. Delgado Manrique
2008 - II
Se encargan de:
- Proteger los tejidos y rganos de la planta
contra agentes externos.

- Evitar la desecacin de los mismos

En la planta encontramos:
- Epidermis
- Estomas
- Pelos o tricomas
- Peridermis, suber o corcho
 Epidermis: Caractersticas generales

Epi= encima; Derma=piel

Recubre todo el cuerpo primario de la planta.
Ausente a nivel de pilorriza y meristemos apicales.

Proteccin mecnica de tejidos subyacentes

Restriccin de transpiracin
Regulacin de intercambio gaseoso
Funciones normales
Absorcin
Defensa contra organismos

Funciones especiales
Movimientos nsticos
Reacciones fotoperidicas

Origen y duracin: Protodermis (Tnica). Permanece en rganos con

escaso o nulo crecimiento secundario, mientras vivan. Cuando hay
crecimiento secundario es reemplazada por la peridermis.
El tejido epidrmico est compuesto por varios tipos celulares: clulas
fundamentales o epidrmicas propiamente dichas, clulas oclusivas y clulas
anexas, tricomas, emergencias e idioblastos epidrmicos.

.
A. Clulas fundamentales o epidrmicas propiamente dichas
Clulas epidrmicas fundamentales
Vista superficial
Esquema
tridimensional
Clulas vivas, con grandes
Tradescantia (MO) Iris (MEB) Capsicum (MO)
vacuolas, taninos, antocianinas
proplastos o leucoplastos, sin
cloroplastos, mitocondrias,
RE, y no cumplen funciones
de reserva.
Imagen: Esau 1978 www.gsis.edu.hk/

Vistas en seccin transversal tienen

forma rectangular o elptica, o ms
profundas que anchas, por ejemplo
en epidermis de muchas semillas
Hoja de Iris Hoja de Vitis Episperma en esquema y en
Phaseolus, frejol
 Pared celular: Primaria, pared tangencial externa gruesa incrustada de cutina, sta
se deposita por adcrustacin como una capa continua formando la cutcula, que es
la capa protectora ms externa de la planta.

Cutinizacin y cuticularizacin
Esquema de un sector de pared Esquema tridimensional de una porcin de epidermis
externa de clulas epidrmicas con la cutcula desprendida

La cutcula vara en espesor y puede ser lisa o con diseos variados, recubre las paredes
externas de toda la planta, y las internas de las clulas estomticas.
La cera epicuticular: impermeabiliza la epidermis, repele el agua y evita la adhesin de
conidios y esporas de agentes patgenos.
 Estomas: Caractersticas generales

Son aperturas formadas por dos o ms clulas epidrmicas especializadas.

Funcin: regular el intercambio gaseoso y la transpiracin.
Localizacin: partes verdes areas de las plantas. En ambas epidermis de las
hojas. Ms abundantes en cara abaxial.
No hay estomas en races, ni en plantas parsitas sin clorofila.
Estomas no funcionales en partes areas sin clorofila: ptalos.
Origen: clula protodrmica que se divide en dos clulas desiguales, siendo
la ms pequea la clula madre de las clulas oclusivas
Disposicin de los estomas: Hojas paralelinervadas de monocotiledneas,
algunas dicotiledneas y las aciculares de las conferas presentan filas paralelas
de estomas; mientras que en hojas con venacin reticulada,estn dispersos.

Iris, en filas En Victoria cruziana:

longitudinales Estomas ubicados en surcos o criptas: Yucca
dispersos

En mesfitas, se encuentran al mismo nivel de la epidermis.

En xerfitas y muchas Gimnospermas, estn hundidos.
En hidrfitas, estn elevados
 Nivel de los estomas en la epidermis:

Al mismo nivel: Elevados: Hundidos: Pinus Criptas estomticas:

Althermanthera Mikania cordifolia Nerium oleander
 Estructura de los estomas:

Clulas oclusivas
Ostiolo o poro
Clulas anexas, subsidiaras o adjuntas
 Clulas oclusivas:

En dicotiledneas, Gimnospermae, muchas monocotiledneas y Pteridophyta,

son arrionadas en forma de salchicha o banana.

Vista superficial MEB Corte transversal

En Gramineae, las clulas oclusivas son alargadas con extremos bulbosos que
se conectan por grandes poros, constituyendo una unidad fisiolgica

Estomas de Saccharum officinarum, Estomas de gramneas en diferentes planos de corte

caa de azcar
Disposicin de las microfibrillas en pared celular de
las clulas oclusivas
 Las clulas oclusivas constan de un ncleo grande, sistema vacuolar
fraccionado, y cloroplastos que acumulan peridicamente almidn.

Los movimientos estomticos resultan de cambios en la turgencia relativa de las clulas

oclusivas y anexas, causados por cambios en el potencial osmtico (Heath, 1981). Se ha
constatado que los plasmodesmos entre las clulas oclusivas y las vecinas estn
interrumpidos a la madurez del estoma; la ausencia de comunicaciones intercelulares con
las clulas vecinas es lo que les permite funcionar independientemente para controlar su
turgencia (Willmer & Sexton, 1979).
 Clasificacin de los estomas:

A. Mecanismos de apertura y cierre:

1. Tipo Mnium, musgos y Pteridophyta, paredes que limitan la apertura delgada.
movimiento perpendicular a la superficie
2. Tipo Gramineae, Cyperaceae, con la turgencia se hinchan las porciones bulbosas y
se separan las porciones medias. Movimiento paralelo a la superficie.
3. Tipo Helleborus, en dicotiledneas y muchas monocotiledneas.Es el ms comn.
A mayor turgencia, la pared dorsal se expande hacia las anexas, separando las
paredes que limitan la abertura. El movimiento es combinado, paralelo y
perpendicular a la superficie.

Tipo Mnium Tipo Gramineae Tipo Helleborus

 Clasificacin de los estomas:

B. Segn el nmero y disposicin de las clulas anexas

1. Anomoctico o Ranunculaceo, sin clulas anexas. Ms frecuente en dicoti-
dneas. Monocotiledneas: Amaryllidaceae, Dioscoreaceae.
2. Paractico o Rubiceo, con dos clulas anexas dispuestas paralelamente con
respecto a las oclusivas.
3. Anisoctico o Crucfero, con 3 clulas anexas, 1 ms pequea. Tambin en
Solancea.
4. Tetractico, 4 clulas subsidiarias. Comn en varias familias monocotiledneas
como Araceae, Commelinaceae, Musaceae.
5. Diactico o Cariofilceo, 2 clulas anexas perpendiculares a las oclusivas.
6. Cicloctico, numerosas clulas subsidiarias, dispuestas en uno o dos crculos,
alrededor de las clulas oclusivas.
7. Helicoctico, con varias clulas subsidiarias dispuestas en espiral alrededor de
las oclusivas.
 Tipo Anomoctico Tipo Paractico

Tipo Anisoctico Tipo Tetractico

Tipo Helicoctico
Tipo Diactico Tipo Cicloctico
Tricomas: Caractersticas

Apndices epidrmicos con diversa forma, estructura y funcin.

Ausentes, epidermis glabra.
Presentes en cualquier rgano de la planta.
Pueden persistir durante toda la vida de esos rganos o ser efmeros.
Las clulas pueden permanecer vivas o perder el protoplasto.
Son tiles en taxonoma, para caracterizar especies, gneros o a veces
grupos ms grandes.
Origen: Meristemoides epidrmicos. Protuberancia que se agranda y
puede o no dividirse.
Estructura: paredes celulsicas, con cutcula lisa o esculturada, o
paredes secundarias lignificadas. Pueden estar impregnadas de slice
o carbonato de calcio. El contenido citoplasmtico vara con la
funcin, son altamente vacuolados, con cristales o cistolitos. Los pelos
unicelulares grandes tienen ncleos poliploides.
 Pelos glandulares y pelos
Epidermis glabra estrellados Meristemoide epidrmico
Clasificacin de Tricomas:

Papilas, abultamientos poco pronunciados, sensitivos. Ptalos de rosa.

Pelos tectores : a) simples unicelulares (algodn, Gossypium

hirsutum), b) pelos simples pluricelulares, c) pelos ramificados
unicelulares (T o malpighiceos y estrellados), d) pelos ramificados
pluricelulares (dendrticos, estrellados) con clulas pie diferentes a las
clulas epidrmicas, y e) escamosos o peltados.

Pelos glndulares o secretores, pueden ser unicelulares o

pluricelulares muy complejos, generalmente tienen un pie y una cabeza
secretora. En muchos tricomas secretores la cutcula se separa durante
el proceso de secrecin.
 Papilas en ptalos de Iris y Asclepia

Pelos simples unicelulares Pelos simples Pelo unicelular ramificado

pluricelulares
 Pelos ramificados pluricelulares

Pelos estrellados
Pelos dendrticos
 Pelos escamosos o peltados (escudos)

Pelos glandulares o secretores

Pelos glandulares de Pelargonium, geranio Pelo glandular de Pavonia

 Emergencias e idioblastos epidrmicos

Las emergencias son protuberancias compuestas por tejido epidrmico y tejidos

subyacentes. Por ejemplo, los Aguijones de la Rosa y Chorisia, que estn forma-
dos por parnquima recubierto por epidermis. Y los pelos hidrofbicos de Salvinia
una Pteridophyta acutica.

Pelos hidrofbicos de Salvinia sp.

Aguijones de Rosa multiflora
Idioblastos epidrmicos:

Clulas buliformes, de Gramineae y otras monocotiledneas.Clulas

grandes, en forma de burbuja, su funcin es la de plegar y desplegar la
lmina por cambios de turgencia o almacenamiento de agua.

Clulas silcicas y suberosas. Tpicas de la epidermis de Gramineae.

Su presencia y disposicin permite caracterizar especies.

Litocistos. Son clulas que contienen cistolitos, agregados de cristales

de Carbonato de Calcio, sobre un pednculo celulsico.

Epidermis pluriestratificada, epidermis con ms de una capa.Pueden

ser 2-16 capas, formadas por divisiones periclinales de la protodermis.
Se diferencia por eso de la hipodermis, formada por divisiones
periclinales del meristema fundamental.
La capa externa tiene funciones de epidermis tpica, y las subyacentes
de almacenamiento de agua principalmente, y suelen tener idioblastos.
Es caracterstica de los gneros Ficus, Peperomia, y algunas palmeras.
 Epidermis pluriestratificada de
Corte transversal en hoja de Corte longitudinal en Ficus carica
caa de azcar hoja de maz

Corte transversal de hoja de

Epidermis pluriestratificada de Peperonia
Maclura tinctoria ssp. mora
 Peridermis, Suber o Corcho

Es el tejido de proteccin secundario que reemplaza a la epidermis en

tallos y races que tienen crecimiento secundario. Ocurre tambin en
dicotiledneas herbceas, en las partes ms viejas de tallos y races. Es la
corteza externa.

La peridermis es el conjunto de:

1) el felgeno, el meristema secundario tambin llamado cmbium
subergeno,
2) el sber o corcho o felema, tejido protector formado por el felgeno
hacia afuera, con clulas muertas a su madurez,
3) la felodermis, tejido parenquimtico vivo formado por el felgeno
hacia adentro.

Funcin: El sber o corcho o felema es un tejido elstico, comprimible,

impermeable al agua, resistente a la accin de enzimas, liviano y buen
aislante trmico. Las clulas del sber mueren a la madurez, pero pueden
tener contenidos fluidos o slidos, incoloros o pigmentados.
Corte transversal de un sector de la corteza de Robinia

Esquema de la 1era peridermis

 Felgeno: Caractersticas

Meristema lateral o secundario.

Origen: ms tardo que el cambium. por desdiferenciacin de clulas.
El 1 felgeno puede originarse en : epidermis, colnquima o parnquima, en
la 2da. 3era capa cortical, en el floema 1ario., en las clulas vivas del
xilema 2dario.
Presenta un solo tipo de clulas. No dejan espacios intercelulares entre s.
Pueden presentar cloroplastos, la cantidad de vacuolas es variable, pueden
contener taninos.
Ritidoma

Es el conjunto de tejidos muertos por fuera del sber ms interno.

Constituye la parte externa de la corteza, muy bien desarrollada en los
tallos y races ms viejos de los rboles.

Ritidoma en corte longitudinal radial Diagrama de Ritidoma

en Salix
 Aspectos de diferentes cortezas de rbol y ritidoma

Aloysia Betula Phytolaca Aristolochia

anular Lminas Grueso y agrietado Sber alado

Pinus Astronium Eucalyptus Fraxinus fresno

escamoso escamoso parches fibroso
Tejidos Secretores

Histologa Vegetal
Miriam A. Delgado Manrique
2008 - II
Secrecin es la sntesis y liberacin de
sustancias tanto intracelular, cuando los
productos quedan en el citoplasma o en la
vacuola, como extracelular, cuando los
productos salen de la clula, al exterior o
hacia espacios internos.
ESTRUCTURAS SECRETORAS EN BASE AL TIPO
DE SUSTANCIA SECRETADA Y TIPO DE
SECRECIN

Involucradas con el metabolismo de la planta, con funciones

como:
- Produccin de compuestos, por ejemplo celulosa y calosa
- Eliminacin de excedentes, como por ejemplo glndulas para
eliminar exceso de sal, o de agua.
- Acumulacin de sustancias, por ejemplo sales minerales en forma de
cristales.
Involucradas con la interaccin planta-ambiente, encargadas de:
- Atraccin de polinizadores, por ejemplo los nectarios.
- Defensa contra animales hervboros, como los pelos defensivos.
Las sustancias secretadas pueden ser:

Iones excedentes que a veces se eliminan como sales o se

acumulan como cristales varios.
Polisacridos: azcares, muclagos o sustancias de la pared
celular.
Compuestos grasos
Enzimas, hormonas, alcaloides, taninos, terpenos, resinas,
etc.
Mecanismos de Secrecin:

Secrecin Pasiva: por osmosis, si el producto a secretar es de

concentracin muy alta en el citoplasma.

Secrecin activa: puede ser de tres tipos:

A. Holocrina, el producto se libera por lisis celular. El contenido
entero de la clula forma parte de la secrecin.

B. Granulocrina, el producto secretado se acumula en vesculas

producidas por dictiosomas, RE o ambos. Sale por la membrana

C. Ecrina, el producto secretado sale del citoplasma en forma de

molculas, por bombas moleculares del del tonoplasma o de la
membrana plasmtica.

Fahn (l979), agrupa los dos tipos anteriores como secrecin merocrina ya
que la clula secretora permanece viva durante la secrecin.
 Secrecin ecrina

Secrecin holocrina

Secrecin granulocrina
 Estructuras secretoras

Estructuras Secretoras Internas

Clulas secretoras : Oleferas, mucilaginosas y tanferas
Cavidades secretoras y canales o conductos secretores
Laticferos : Articulados y No articulados

Estructuras Secretoras Externas

Tricomas: Glandulares y glndulas, pelos defensivos y pelos urticantes
Glndulas: Clulas secretoras de muclago, glndulas salinas, colteres,
glndulas de plantas carnvoras.
Nectarios: No estructurales y estructurales
 Clulas Oleferas

Las ms comunes, el aroma se debe a los aceites esenciales que contienen.

Pueden ubicarse en hojas, rizomas, corteza, endosperma. La acumulacin
parece estar a cargo del RE liso.

Fruto y semillas de man. Embrin

Clulas oleferas en canela Cinnamomun zeylanicum

 Clulas mucilaginosas

Las cactceas, plantas suculentas, poseen estas clulas. La secrecin es

granulocrina a travs de la membrana plasmtica, acumulndose bajo la
pared celular. Por ltimo el protoplasto degenera quedando slo muclago.

Clula mucilaginosa en Acanthocereus colombianus

Clulas tanferas

Los taninos se acumulan en la vacuola. Hay clulas tanferas en

floema, mdula o en la epidrmis. Probablemente la secrecin es
ecrina.

Clula tanfera en transcorte de hoja Clula tanfera de Mimosa

de Hydrocotyle, matecllo.
Cavidades secretoras

Se encuentran en cualquier lugar de la planta y sus secreciones son

variadas:
- terpenos voltiles en Mirtaceae, Umbelliferae;
- blsamos y resinas en Coniferae;
- gomas o muclagos en Sterculiaceae y Malvaceae.
Pueden tener un origen esquizgeno o lisgeno, o a veces mixto.

Dibujo de cavidades lisgenas en

Cavidad lisgena en transcorte Mangifera indica, mango
 Espacios lisgenos

Se forman por lisis de clulas enteras (holocrina) y quedan rodeados por

clulas ms o menos desintegradas. Las secreciones se originan en las
clulas antes de que se desintegren. La lisis comienza en unas cuantas
clulas y luego se extiende a las vecinas. Respuesta a lesiones.

Cavidades lisgenas en Citrus (Rutaceae), naranja

Fruto en corte Corte transversal en exocarpo

con cavidades lisgenas
 Espacios esquizgenos

La cavidad se forma por disolucin de la lmina media y dilatacin de los

espacios intercelulares.
Las clulas que limitan las cavidades se diferencian en epitelio secretor.
La secrecin es merocrina

Ontogenia de una cavidad esquizgena

Pueden ser de origen epidrmico (Eucalyptus) conteniendo aceites, en las

piezas florales de Eugenia cariophyllata, clavo de olor.
Eugenia caryophyllata, clavo de olor, rama y botones florales
 Canales o conductos secretores

Espacios alargados, tubuliformes y orientados en el sentido del eje del

rgano. Pueden anastomosarse formando sistemas bidimensionales.
Los canales esquizgenos estn rodeados de clulas epiteliales de
citoplasma denso, indicando su actividad secretora. En Pinus, los
conductos resniferos presentan alrededor de las clulas epiteliales las
clulas de la vaina, que tienen paredes engrosadas ricas en sustancias
pcticas. Merocrina

Canales esquizgenos en Artemisia Canal resinfero esquizgeno

en transcorte de hoja de pino
Extraccin de resina por sangrado de los troncos en una plantacin de pinos

El incienso es una suave resina obtenida de especies del gnero Boswellia (Burseraceae)
Laticferos

Estructuras que secretan el ltex, cuya matriz acuosa puede contener

carbohidratos, cidos, sales, alcaloides, lpidos, taninos, muclagos,
gomas, protenas, vitaminas, granos de almidn, cristales, etc.
Puede ser lechoso como en Carica papaya, transparente (Allium), o
amarillo naranja.
Funcin: podra ser un sistema interno de excrecin o de defensa.
Se encuentra en un slo gnero de Pteridophyta, y en 12 500 especies
de 900 gneros de monocotiledneas y dicotiledneas. Siendo
comunes en las familias: Asclepiadaceae, Apocynaceae, Caricaceae,
Euphorbiaceae, Papaveraceae.
Localizacin: pueden estar asociados al floema o esparcidos en todos
los tejidos de la planta.
Se clasifican en Articulados y No Articulados.
Regnelidium diphyllum Oxypetalum macrolepis Rhabdadenia ragonesei
Pteridophyta Asclepiadaceae Apocynaceae

Carica papaya Euphorbia selloi Papaver somniferum

Caricaceae Euphorbiaceae Papaveraceae
Distribucin de laticferos en transcortes de tallos
 Laticferos No Articulados

Conformados por una sola clula, extraordinariamente larga, desde la raz

hasta las hojas o hasta la cutcula (Ficus).
Paredes celulsicas, hemicelulosa y sust. Pcticas. Multinucleadas,
metabolismo activo. Citoplasma delgado. Ltex en una gran vacuola o
varias. La clula debe permanecer viva para crecer e invadir los tejidos.
Secrecin ecrina.
Pueden ser no ramificados, como en Cannabis (Moraceae), Urtica
(Urticaceae), por crecimiento intrusivo y simplstico. O pueden ser
ramificados, formando una extensa red, como en Ficus (Moraceae),
Nerium (Apocynaceae) y Euphorbia (Euphorbiaceae)
 Laticferos no articulados

Laticiferos no articulados-ramificados
en Euphorbia

Clula Inicial
Laticfero Embrin Laticferos ramificados en corte
no articulado- paradermal de hoja
no ramificado en
Euphorbia tirucalli
 Laticferos articulados

Son cadenas de clulas laticferas conectadas entre s, por plasmodesmos o

verdaderas perforaciones.
Secrecin holocrina, el protoplasto degenera en el estado final de desarrollo.
Laticferos articulados no anastomosados, se forman por la continua
desdiferenciacin de clulas parenquimticas en clulas laticferas en los
extremos, al unirse con las mas viejas se forman verdaderas perforaciones
entre ellas, como en Allium, Musa, Ipomoea, Manilkara.
Laticferos articulados anastomosados, cuando los laticferos se funden
entre s, formando una red tridimensional que atraviesa toda la planta. Se
forman tambin por la desdiferenciacin de clulas parenquimticas en
laticferas formando un puente: Argemone, Carica, Papaver, Cichoria,
Lactuca, Taraxacum, Hevea. Manihot
 Laticferos articulados no anastomosados

Transcorte en hoja de
Allium
Corte longitudinal de Desarrollo de los
tallo de Musa, bananero laticferos en chicle
Corte longitudinal
de hoja de Allium Manilkara zapota
Achras zapota,
extraccin de chicle
Laticferos articulados anastomosados

Cortes transversal y longitudinal en tallo de

Lactuca scariola, lechuga
 Papaver somniferum, amapola del opio y herona

Drenado del ltex en Cosecha del ltex seco

Flores y frutos cpsula
Sangrado de rboles de Hevea brasiliensis, caucho, para extraer el ltex
 Tricomas glandulares

Los tricomas glandulares generalmente presentan una cabeza uni o

pluricelular.
La secrecin se aloja entre la pared externa de la clula y la cutcula la cual
se rompe. Puede regenerarse y secretar varias veces o degenerar despus de
la excrecin

Pelos glandulares y simples Epidermis con tricomas glndulares

de Pelargonium hortorum
 Cannabis sativa, marihuana. Planta y tricomaas glandulares

Los tricomas glandulares de la marihuana contienen alcaloides con efectos alucingenos:

el tetrahidrocannabinol.
Pelos defensivos

Las plantas presentas tricomas secretores con diferentes formas y

secreciones que las protegen del ataque de insectos y otros organismos.

Pelos secretores capitados largamente estipitados defendiendo

a la planta del gorgojo de la alfalfa.
 Pelos urticantes

Tricomas que almacenan toxinas en su vacuola central, El lquido irritante

puede contener acetil colina, histamina y otros compuestos.
Son clulas epidrmicas largas y afiladas. El cuerpo del pelo calcificado, la
cabezuela silicificada est inserta oblicuamente con una pared delgada la
cual se rompe al tocarla convirtindose en una aguja epidrmica que
inyecta el jugo celular que contiene cido frmico.

Pelos urticantes en Urtica dioica, ortiga

 Glndulas

Clulas secretoras de muclago, clulas con ncleo grande, citoplasma denso,

numerosos dictiosomas que forman numerosas vesculas. La secrecin es
Granulocrina.
Glndulas salinas, presentes en plantas que viven en suelos salinos, halfitas.
Desempean un papel fundamental en el metabolismo de la sal. Las sales se
cargan en la vacuola, cuando la clula colapsa, el contenido se evapora, y las
sales forman una capa pulverulenta sobre la planta.
Colteres, son tricomas o emergencias que secretan sustancias pegajosas.
Consisten de un cuerpo multicelular y un pie que puede faltar. Secreta, una
mezcla de terpenos y muclagos, que salen al exterior por ruptura de la
cutcula.
Glndulas de plantas carnvoras, son glndulas digestivas complejas, ya que
ademas de secretar enzimas digestivas absorven los nutrientes digeridos.
Clulas exteriores de la caliptra productoras de muclago

Atriplex (Chenopodaceae) Pelos vesiculosos y esquema de Atriplex

Glndulas salinas
 Glndulas salinas de Tamarix aphylla

Glndulas mucilaginosas y digestivas de Pinguicula, planta carnvora

Colteres en Tumera
Nectarios

Tejidos especializados en la produccin de nctar.

Pueden ser:
No estructurales, cuando no son diferentes al tejido adyacente.
Estructurales, cuando difieren del tejido adyacente.
Pueden presentarse en diferentes partes en las plantas: florales y
extraflorales.
 Nectario peciolar en Passiflora, epidermis nectarfera

Tricomas nectarferos
del cliz en Abutiln

Nectario extrafloral
en vena media Nectario perintico Nectario estaminal Nectarios ovricos
Osmforos e Hidtodos

Los osmforos producen sustancias olorosas (aceites esnciales y otros)

que libera al aire. Producen el olor de las flores. Las clulas de este tejido
son ricos en almidn por lo que se les puede localizar usando lugol. Se
encuentran entre los haces vasculares y la epidermis adaxial.

Los hidtodos son estructuras que expelen agua desde el interior de la

hoja a la superficie, proceso denominado gutacin, que consiste en
eliminar agua a manera de gotitas. La gutacin se produce cuando la
planta est en condiciones que favorecen absorcin rpida de minerales y
transpiracin mnima, como sucede con las plantas que crecen en suelos
hmedos, durante la noche. Al aumentar la presin dentro del xilema el
agua es forzada eventualmente a salir a travs de los hidatodos foliares.
 Transcorte de osmforo

Detalle del osmforo

Osmforo en orqudea
Gutacin en gramneas Hidtodo en el pice de una hoja Hidtodo en corte longitudinal