FISIOLOGÍA DEL CEREBELO

UNIVERSIDAD NACIONAL MICAELA BASTIDAS DE

APURIMAC
CARRERA PROFESIONAL DE MEDICINA VETERINARIA Y ZOOTECNIA
LABORATORIO DE FISIOLOGIA ANIMAL.
Victor Raúl CANO FUENTES.
 INTRODUCCION
• El cerebelo es un órgano que se encuentra detrás
del tallo cerebral y por debajo del cerebro (fig. 7 1 -
l); su nombre deriva del diminutivo, en latín, de
cerebro.
• El cerebelo se encuentra situado dorsolateralmente
a la protuberancia y al bulbo, ocupando el piso
posterior de la base del cráneo.
• Se distinguen dos porciones: una sagital o vermis,
y dos grandes zonas laterales que constituyen los
hemisferios cerebelosos.
 INTRODUCCION
• Anatómicamente, dos fisuras
profundas, la primaria y la
posterolateral, lo dividen en
sentido rostrocaudal en tres
lóbulos: anterior, posterior y
floculonodular (fig. 71-2).
 INTRODUCCION
• Filogenéticamente, el
cerebelo está formado por: a)
una parte muy antigua, el
arquicerebelo, que
comprende el lóbulo
floculonodular; b) otra zona
más reciente que la anterior,
el paleocerebelo, constituido
por el vermis y la zona
paravermiana, y c) la parte
más reciente, el neocerebelo,
que corresponde a las
regiones laterales de los
hemisferios cerebelosos y
está muy desarrollado en los
primates y en el ser humano
(fig. 71-3).
 INTRODUCCION
• 1) Lóbulo anterior o paleocerebelo (vermis
anterior y corteza paravermiana), que
recibe fibras procedentes de los haces
espinocerebelosos homolaterales y emite
fibras que llegan al pedúnculo cerebeloso
superior. Se relaciona con mecanismos
posturales, tono muscular y locomoción.
• 2) Lóbulo posterior o neocerebelo (vermis
ventral y hemisferios cerebelosos),
encargado de controlar la actividad motora
voluntaria, coordinación de movimientos
precisos, contracción y relajación de
músculos agonistas-antagonistas,
vinculándose con la corteza cerebral por
medio de extensas conexiones aferentes y
eferentes.
• 3) Lóbulos flóculonodulares o
arquicerebelo (en situación lateral), se
conectan con núcleos vestibulares y se
relacionan con el equilibrio corporal.
 INTRODUCCION
• Desde el punto de vista de las aferencias que recibe también se lo puede dividir
en: a) vestibulocerebelo, al cual llegan mayoritariamente aferencias desde los
núcleos vestibulares (corresponde al arquicerebelo); b) espinocerebelo que recibe
aferencias desde la médula espinal (filogenéticamente corresponde al
paleocerebelo), y c) cerebrocerebelo, cuyas aferencias provienen de la corteza
cerebral (corresponde al neocerebelo).
INTRODUCCIÓN
Corteza Núcleos profundos
Molecular
Purkinje Fastigial
Granular Núcleos Interpuestos
Cuerpo medular o Árbol de la Vida Emboliforme
Globoso
Dentado
 Organización de la
corteza cerebelosa.
• La corteza cerebelosa consta de tres capas
celulares que se pliegan en finas bandas
paralelas entre sí y perpendiculares al eje
mayor del órgano, a las que se denomina
folias.
• Esta corteza rodea a tres núcleos
subcorticales que tienen a su cargo la salida
de la información cerebelosa hacia el resto
del sistema nervioso, junto con los núcleos
vestibulares.
• Como ya se mencionó, estos núcleos son el
fastigial o del techo (medial); el intermedio o
interpósito (que en el hombre está formado
por los núcleos globoso (medial y
emboliforme [lateral]) y el lateral o dentado.
• Los núcleos cerebelosos activan a las
estructuras que inervan, salvo las
proyecciones que van a la oliva inferior, que
son inhibitorias.
 Organización de la corteza cerebelosa.
• La lámina o capa más externa de la corteza
cerebelosa se denomina molecular (fig. 71-5) y posee
dos tipos de interneuronas inhibitorias: las células
estrelladas y las células en cesta, cuyo
neurotransmisor es el GABA; en esta capa se
encuentran además los axones de las células grano o
fibras paralelas (denominación que se debe a que se
dis,ponen en forma paralela a la superficie de las
folias) así como el árbol dendrítico de las células de
Purkinje y de las células de Golgi tipo II. Luego sigue
la lámina de las células de Purkinje, en la cual se
hallan los somas de éstas. La lámina más profunda es
la granulosa, que contiene los somas de las células
grano, que son interneuronas excitatorias
(glutamatérgicas) cuyos axones se dirigen a la capa
más superficial, donde se dividen en T para formar las
fibras paralelas; también se encuentran en esta capa
los somas de otras interneuronas inhibitorias: las
células de Golgi tipo II, y un sistema sináptico
especializado llamado glomérulo cerebeloso, formado
por una dilatación de litas fibras musgosas sobre la
que hacen sinapsis varias dendritas de las células
grano, sobre las cuales terminan axones inhibitorios
de las células de Golgi tipo 11 (fig. 71-6).
 Organización de la corteza cerebelosa.
• Las células de Purkinje son el elemento alrededor del
cual gira toda la organización de la corteza
cerebelosa. Su soma tiene forma de bulbo y su árbol
dendrítico se proyecta a la lámina molecular, donde
se dispone perpendicularmente al eje mayor de las
folias y, por lo tanto, perpendicularmente a las fibras
paralelas (fig. 71-5). Su axón inerva a los núcleos
cerebelosos, a los cuales inhibe; las células de
Purkinje del lóbulo anterior también inervan
directamente al núcleo vestibular lateral o de Deiters.
El neurotransmisor de estas neuronas es el GABA.
Las células estrelladas y en cesta, cuyos axones se
distribuyen en forma paralela al árbol dendrífico de
las células de Purkinje, inhiben a éstas a nivel de las
dendritas distales -las primeras- y de las dendritas
proximales y el soma -las segundas- (fig. 71-5).
Estas interneuronas inhibitorias son activadas por las
fibras paralelas, en tanto que las células en cesta
son inhibidas por colaterales del axón de las células
de Purkinje (fig. 71-5).
 Organización de la corteza cerebelosa.

• Las células de Golgi tipo II tienen dos

árboles dendríticos, uno que se dirige
hacia la capa molecular, donde hace
sinapsis con las fibras paralelas, que
las activan, y otro descendente que
hace sinapsis con las fibras musgosas,
que también las activan. Sus axones
descendentes van a inhibir a las
dendritas de las células grano a nivel
del glomérulo cerebeloso (figs. 71-5 y
71-6). Las células de Golgi son
inhibidas a su vez, a nivel del soma,
por colaterales del axón de la célula de
Purkinje (fig. 71-5).
• Lasfibras trepadoras establecen
sinapsis excitatorias a nivel del soma
de las células de Golgi, del soma de
las células en cesta y de las dendritas
proximales de las células de Purkinje
(fig. 71-5) (véase más adelante).
 Organización de la corteza cerebelosa.

Glomérulo Sináptico

Terminales aferentes en capa granular

 Fibra Musgosa (Roseta)

-- Aferentes
-- 2/3 centro medular
 Dendrita Células Granular
-- Input
 Axón Célula Golgi
-- Sinapta en Célula Granular
-- GABA
 Dendrita Célula Golgi
-- Salida
Organización de la corteza cerebelosa.
 Aferencias cerebelosas.
• La principal aferencia cerebelosa
está constituida por las fibras
musgosas, que traen
información periférica y central.
Estos axones se originan en
neuronas de segundo orden, lo
que indica que existe cierto
procesamiento de la información
antes de llegar al cerebelo.
Estos axones hacen sinapsis en
la capa granulosa con las células
grano, a las que activan y, a
través de las fibras paralelas,
activan a las células de Purkinje,
en las cuales generan un
potencial de acción simple (fig.
71-7, B, l). También activan a las
células de Golgi tipo Il. Cada
célula grano recibe información
de 5 a 8 fibras musgosas, y cada
fibra musgosa inerva alrededor
de 30 células grano.
 Aferencias cerebelosas.
• Las fibras musgosas que llegan al vestibulocerebelo provienen de los núcleos vestibulares, que
informan acerca de la posición y movimientos de la cabeza y reciben aferencias visuales desde la
corteza calcarina, el colículo superior y el cuerpo geniculado lateral a través de los núcleos pontinos
contralaterales (figs. 71-4 y 71-8).
• Las fibras musgosas que arriban a la región medial o
vermiana son axones de las vías espinocerebelosas
que traen información periférica del tronco, de los
núcleos vestibulares y reticu. lares e información
visual y auditiva a través de los núcleos pontinos (fig.
71-4). La región intermedia o paravermiana recibe
axones de las vías espinocerebelosas que aportan
información desde los miembros, de los núcleos
reticulares (especialmente el lateral) y de la corteza
motora a través de la protuberancia (fig. 71-4).
 Aferencias cerebelosas.
• Los haces espinocerebelosos son tres: dorsal, ventral y rostral, a los cuales se les suma un cuarto
haz, el cuneocerebeloso, que complementa la información de los otros.
• El dorsal se origina en la columna de Clarke (fig. 71-9) ubicada en la base del asta posterior entre
T1 y L2. Lleva información propioceptiva del miembro inferior y del tronco.
• El haz cuneocerebeloso aporta la información propioceptiva del cuello y del miembro superior. Este
haz se origina en el núcleo cunciforme externo, equivalente a la columna de Clarke del bulbo
caudal, y recibe aferencias propioceptivas desde el cordón posterior.
• El haz espinocerebeloso ventral se origina en las
neuronas laterales de la lámina VII ubicadas por
debajo del nivel medio de la médula torácica (fig. 71-
9), y sus axones cruzan la línea media para terminar
en el paleocerebelo ipsilateral a su origen (se cruzan
nuevamente). Lleva información acerca de la
actividad de las interneuronas de la parte inferior de
la médula espinal. Esta misma información, pero de
las interneuronas de la parte superior de la médula,
es llevada por el haz espinocerebeloso rostral, que
se origina en la lámina VII de la médula cervical,
entre C4 y C8. Estos dos últimos haces son los
responsables de la transcripción del programa motor.
 Aferencias cerebelosas.
• Estas aferencias cerebelosas
establecen tres representaciones
somatotópicas ipsitaterales: una en el
lóbulo anterior, en la cual la
representación del tronco se sitúa en la
línea media, los miembros en las
regiones laterales, la cola anterior y la
cabeza posterior (fig. 71-10), y dos más
pequeñas a nivel de cada lobulillo
paramediano, en el lóbulo posterior del
cerebelo. En estas últimas
representaciones, la cabeza es
contigua a la del lóbulo anterior y los
músculos axiales se sitúan hacia la
línea media. Sobre la base de estos
mapas, se postuló que las regiones
mediales del cerebelo controlan a los
músculos axiales, las intermedias a los
proximales y las laterales a los distales.
 Aferencias cerebelosas.
• Al cerebrocerebelo llegan fibras musgosas desde los núcleos
pontinos contralaterales, que reciben información de toda la
corteza cerebral (excepto la temporal), pero principalmente de
las cortezas motoras, SI, la corteza parietal posterior y la
corteza visual. Esto significa que no recibe aferencias
periféricas.
• La activación de las fibras musgosas excita a un conjunto de
células de Purkinje indirectamente a través de las células grano
(fibras paralelas) a las tres clases de interneuronas inhibitorias
(fig. 71 -1 1). A consecuencia de ello, las células de Purkinje
son activadas por las células grano y luego inhibidas por las
células estrelladas y en cesta, que por la distribución particular
de sus axones también inhiben a las células de Purkinje
adyacentes que no fueron activadas (fig. 71-12). Esto produce
un contraste neto, similar a lo observado con los campos
receptivos periféricos on-off, entre células de Purkinje
activadas e inhibidas y no activadas e inhibidas. Por otra parte,
la activación de la célula de Golgi tipo II inhibe a las células
grano, lo que impide que sean activadas nuevamente por las
fibras musgosas.
 Aferencias cerebelosas.
• Otra de las aferencias al cerebelo son las llamadas fibras
trepadoras. Se trata de axones que se originan exclusivamente
en las neuronas de la oliva inferior, que recibe información
periférica desde la médula espinal y de la corteza motora por
los núcleos pontinos. Cada fibra trepadora se conecta con 10
células de Purkinje y cada una de estas células recibe sólo una
fibra trepadora. Esta aferencia termina en las dendritas
proximales de las células de Purkinje (fig. 71-5), sobre las que
ejerce una potente acción excitatoria (glutamato) y genera el
llamado potencial de acción complejo (fig. 71-7, B, 2).
• La actividad de una fibra trepadora produce un efecto menos
difuso que el de las fibras musgosas. Excita a unas pocas
células de Purkinje (fig. 7 1 -1 t), pero también a las células en
cesta (inhibitorias) y a las células de Golgi tipo 11 (que inhiben
las aferencias excitatorias mediadas por las fibras musgosas).
Se repite lo observado anteriormente: una neta demarcación
entre células de Purkinje activadas-inhibidas y no activadas-
inhibidas.
 Aferencias cerebelosas.
• Cuando un animal trata de aprender un movimiento o enfrenta
condiciones nuevas las fibras trepadoras aumentan sus descargas y,
por lo tanto la cantidad de potenciales de acción complejos en las
células de Purkinje. Cuando hay una actividad simultánea entre fibras
trepadoras y fibras paralelas (musgosas) la eficacia de las sinapsis de
estas últimas sobre las células de Purkinje se reduce. Este sería un
mecanismo importante en el aprendizaje motor.
• Otras aferencias no laminares al cerebelo. Reciben este nombre las
aferencias que se distribuyen en todas las capas de la corteza
cerebelosa. a diferencia de las fibras musgosas y trepadoras, que lo
hacen en una o dos capas (Iáminas). Estas aferencias que no son
numerosas, se origina en el locus coeruleus en los núcleos del rafe y
en otros núcleos del tallo cerebral no identificados aún. Todas
terminan sobre las células de Purkinje y en las interneuronas. Las
primeras liberan como neurotransmisor noradrenalipia que actuaría
reduciendo la actividad de las neuronas cerebelosas y su respuesta
al glutamato. Las segundas liberan serotonina, que tendría también
una acción moduladora de la liberación de glutamato y de las
respuestas al GABA. Las últimas liberan acetilcolina, que actuaría en
forma similar a los otros neurotransmisores. Sobre la base de lo
anterior se ha postulado que intervendrían en la regulación de la
excitabilidad de las interneuronas y de las células de Purkinje.
Aferencias cerebelosas.
 FUNCIONES MOTORAS DEL CEREBELO
• La salida del cerebelo hacia el sistema nervioso central se hace
por sus núcleos subcorticales y por los vestibulares (tig. 71-4).
Cada núcleo cerebeloso tiene una representación ipsilateral del
cuerpo, con la cabeza caudal, la cola rostral, el tronco lateral y las
extremidades mediales (fig. 71-4). Las estructuras motoras, tales
como la médula espinaL los núcleos vestibulares y reticulares, el
núcleo rojo, el colículo superior y, a través del tálamo, las cortezas
motoras, las áreas motoras para los movimientos oculares y el
área 46 de la corteza prefrontal, reciben eferencias de esos
núcleos, Estas proyecciones son glutarratérgicas y por lo tanto
excitatorias. salvo la proyección a la oliva inferior, que es
gabaérgica e inhibitoria.
• Los núcleos actúan sobre la actividad motora a través de los dos
sistemas descendentes: el lateral o dorsolateral y el ventral o
ventromedial.
• La actividad basal de los núcleos cerebelosos, en ausencia de
movimientos, es de 40 a 50 Hz, la cual puede aumentar o
disminuir cuando se realizan éstos. En algunos casos preceden
ligeramente a la actividad de la corteza motora primaria.
 FUNCIONES MOTORAS DEL CEREBELO

• Actividad individual de los núcleos cerebelosos:

• Núcleo fastigial. Su actividad aumenta cuando el animal camina
o realiza ajustes posturales para mantenerse parado o sentado.
Este incremento de la actividad también se observa a nivel de la
corteza cerebelosa del vermis. La lesión unilateral del núcleo
fastigial genera la tendencia a caer hacia el lado de la lesión y el
animal presenta dificultad para mantener la postura durante la
marcha o cuando está parado o sentado. Si la lesión es
bilateral, el animal tiende a caer y. cuando lo hace, no puede
pararse nuevamente sin ayuda. La marcha es prácticamente
imposible. Algo similar se observa en el hombre que sufre
lesiones a nivel del vermis, del lóbulo anterior y de la zona
intermedia: tiene dificultad para mantener la postura erecta y la
marcha. De lo anterior se dedujo que este núcleo y la corteza
cerebelosa que proyecta sobre él son esenciales para realizar
los ajustes automáticos de la postura durante los movimientos y
la marcha.
 FUNCIONES MOTORAS DEL CEREBELO

• Núcleo interpósito. Se activa cuando se realizan los ajustes

reflejos necesarios para devolverle la posición a un miembro
cuando ésta se halla alterada, así como durante la realización
de los movimientos voluntarios cuando son perturbados por
cualquier causa. También se activa con movimientos
alternantes que implican la contracción de músculos agonistas y
antagonistas y durante la contracción de agonistas y
antagonistas, como la realizada para fijar una articulación. Su
lesión produce un temblor de gran amplitud, con una frecuencia
de 3 a 5 Hz, durante la realización de movimientos voluntarios.
Se ha postulado que este núcleo y la corteza cerebelosa que
proyecta hacia él están relacionados con el control reflejo de la
posición de los miembros, con el control correctivo de los
movimientos voluntarios servoasístidos y con la secuencia
temporal de activación de los músculos agonistas y
antagonistas durante la realización de los movimientos.
• Núcleo dentado. Se activa poco tiempo antes que la corteza FUNCIONES
motora primaria con los movimientos guiados externamente por
estímulos visuales y auditivos pero no por los somestésicos MOTORAS
(táctiles)- Con esto contribuve al inicio del movimiento. También DEL CEREBELO
se activa con los movimientos que involucran a varias
articulaciones simultáneamente, junto con el núcleo interpósito
(movimientos complejos), pero se activa poco con los simples o
uniarticulares, No codifica parámetros del movimiento, como
dirección, velocidad, duración ni fuerza. Su lesión se caracteriza
por un pobre control de la distancia del movimiento (dismetría)
retardo en el inicio de los movimientos voluntarios, movimientos
de aproximación defectuosos (ataxia de aproximación. fig. 71-13.
B) y dificultad para asir objetos entre el pulgar y el índice por
inhabilidad para coordinar la activi dad de ambos dedos (fig. 71-
14). De lo anterior se puede concluir que el núcleo dentado y la
corteza que proyecta a él, o sea, el neocerebelo intervienen en
el inicio de los movimientos externamente guiados en el control
de la distancia de los movimientos, en el control de los
movimientos de aproximación (precisos) y en la coordinación de
la actividad de las diferentes articulaciones durante la realización
de movimientos complejos.
 ALTERACIONES MOTORAS EN LA LESION CEREBELOSA

• Ataxia. Es la incoordinación de los movimientos entre las diferentes partes del cuerpo.
• Dismetría. Es la incapacidad de realizar movimientos con la distancia apropiada.
• Adiadococinesia. Es la inhabilidad para realizar movimientos alternantes rápidos con los
miembros, por ejemplo, pronar y supinar rápidamente la mano.
• Asinergia. Consiste en la incoordinación de los movimientos, este término hace
referencia especialmente a la incapacidad de coordinar los desplazamientos de
segmentos individuales de un miembro durante la realización de movimientos
multiarticulares o complejos.
• Hipotonía. Estriba en la disminución del tono muscular.
• Temblor de acción o de intención. Es una oscilación involuntaria de gran amplitud y baja
frecuencia (3 a 5 Hz) que ocurre cuando un paciente cerebeloso realiza un movimiento
voluntario y desaparece en reposo.
• Nistagmo. Es un movimiento ocular rítmico e involuntario normal. Está constituido por un
movimiento lento o de persecución seguido por uno rápido o sacádico en sentido
contrario. Es el que realizamos durante la lectura o cuando giramos la cabeza. Es
patológico cuando aparece espontáneamente (sin estímulos).
 APRENDIZAJE MOTOR Y CEREBELO

• De acuerdo con la teoría de D. Maff, J. S.Albus y M.

Ito el cerebelo sería el responsable del aprendizaje
motor. Así un individuo que trata de aprender a tocar
un instrumento musical realiza inicialmente los
movimientos a razón de uno por vez poniendo toda
su atención y esfuerzo mental, lo que significa que se
efectúan bajo estricto control de la corteza motora
frontal. Con la repetición los movimientos van siendo
más precisos y rápidos y necesitan menor atención o
menor control cortical hasta que después de un
aprendizaje adecuado son realizados
automáticamente casi si o intervención consciente.
Es decir el control de su realización pasó de la
corteza frontal al cerebelo. La lesión cerebelosa hace
que se pierda la ejecución automática de los
movimientos aprendidos: se realizan como cuando
se los aprendió. Tampoco se pueden aprender
nuevas habilidades motoras.
 APRENDIZAJE
MOTOR Y CEREBELO

• En primates entrenados para realizar movimientos precisos de flexión y extensión de la

muñeca para desplazar una palanca, se demostró que cuando se modifica la fuerza que
deben hacer para desplazarla necesitan entre 20 y 100 intentos para volver a ejecutar
esos movimientos con precisión. Durante la etapa de reaprendizaje se observa un
incremento de los potenciales de acción complejos de las células de Purkinje indicativo
de un aumento de la actividad de las fibras trepadoras, lo que se acompaña de una
paulatina disminución de los potenciales de acción simples de las células de Purkinje
que denotan la actividad de las fibras paralelas (fig. 71-16). Cuando el animal aprende la
frecuencia de los potenciales de acción complejos vuelve a su valor original y la de los
simples permanece disminuida. Lo anterior demuestra que las fibras trepadoras
aumentan su frecuencia de descarga cuando se detecta un error en el movimiento que
se está realizando o cuando se aprenden movimientos nuevos. Es decir son las
maestras del cerebelo al igual que la oliva inferior donde se originan.
 APRENDIZAJE
MOTOR Y CEREBELO

• El sistema oliva inferior-fibras trepadoras es importante para el aprendizaje

motor, pero no para la retención de lo aprendido, como se demuestra con el
reflejo condicionado clásico de cierre palpebral producido por un estímulo táctil
aplicado sobre la córnea (estímulo incondicionado) asociado a un sonido
(estímulo condicionado). La lesión de la oliva inferior o su inactivación
farmacológica impide el aprendizaje de este reflejo condicionado, pero no lo
suprime cuando ya se ha aprendido. Sin embargo, la lesión del núcleo
interpósito o del globoso en el ser humano no sólo impide su aprendizaje, sino
que el reflejo se pierde una vez aprendido. Esto indica que la corteza cerebelosa
intermedia o paravermiana que proyecta a ese núcleo interviene en el
almacenamiento de la información (memoria).
 APRENDIZAJE MOTOR Y CEREBELO
• La causa de la disminución de las respuestas de las
células de Purkinje a las fibras paralelas cuando se
activan las trepadoras es la llamada depresión de largo
plazo (DLP) (long terni depression) que es una forma de
plasticidad sináptica. Esta consiste en la entrada de
iones calcio en las células de Purkinje a través de
canales dependientes de voltaje a consecuencia de su
despolarización por acción de las fibras trepadoras y de
las paralelas al actuar sobre receptores para el
glutamato. específicarnente para el AMPA (ácido
aminometoxipropiónico). Las fibras paralelas lo hacen
además sobre el receptor glutamatérgico metabotrópico
tipo 1 (fig. 71-17). Este aumento del calcio intracelular
produce la fosforilación persistente del receptor AMPA
(desensibilización), que disminuye sus respuestas a las
fibras paralelas. El aumento del calcio intracelular
también abre canales de K+ cacio-dependientes, lo que
hiperpolariza la membrana de las células de Purkinje y
contribuye a disminuir sus respuestas.
 APRENDIZAJE MOTOR Y CEREBELO
• La importancia de la depresión de largo plazo en el
aprendizaje motor queda demostrada por varios hechos
experimentales. Los ratones a los que les falta el gen
(knock-out) pura la síntesis de receptores
glutamatérgicos metabotrópicos, y que por lo tanto son
incapaces de desarrollar DLP no pueden aprender el
reflejo condicionado de cierre palpebral. Los ratones a
los que les falta el gen de la proteína-cinasa C (PKC)
que presentan trastornos motores severos pueden
aprender el reflejo condicionado porque desarrollan
DLP. Otros ratones con déficit en el desarrollo de la
DLP a consecuencia de la falta del gen para sintetizar
la proteína fibrilar ácida glial tampoco aprenden. La
adaptación del reflejo vestíbuloocular a nuevas
situaciones tampoco se lleva a cabo si los animales son
incapaces de generar DLP.
 FUNCIONES NO MOTORAS DEL CEREBELO
• Funciones autonómicas. Desde hace tiempo se sabe que la estimulación de algunas partes del
cerebelo o su lesión modifican la actividad visceral. Así, la estimulación eléctrica del núcleo
fastigial disminuye el tono del músculo detrusor vesical y. por lo tanto, el reflejo de micción,
mientras que por el contrario la lesión del lóbulo anterior lo aumenta. Esto supone una acción
tónica del cerebelo sobre un reflejo visceromotor como lo es el de la micción. Por otra parte, se
observan cambios de la presión arterial cuando el núcleo fastigial es estimulado químicamente
con ácido homocisteico (agonista glutamatérgico). Dichos cambios consisten en disminución de la
presión por caída de la resistencia periférica que se acompaña de reducción del flujo cerebral y de
su metabolismo, determinado por el consumo de glucosa. Las lesiones del cerebelo en el ser
humano también producen alteraciones autonómicas. Así, se ha descrito bradicardia persistente
en pacientes con lesión unilateral del núcleo fastigial, y vasodilatación de la cara asociada a
temblor intencional en enfermos con lesión unilateral del lóbulo anterior y del núcleo interpósito.
 FUNCIONES NO MOTORAS DEL CEREBELO
• Las bases neurales de estas funciones autonómicas residirían en las relaciones bilaterales
cerebelohipotalámicas y con el asta intermediolateral de la médula espinal. Una amplia zona del
hipotálamo proyecta bilateralmente al cerebelo por vías directas e indirectas que hacen sinapsis en la
protuberancia (fig. 71-19). Las vías cerebelohipotalámicas se originan en los núcleos cerebelosos;
algunas son directas y otras, colaterales de las proyecciones al tálamo (fig. 71-20).
 FUNCIONES NO MOTORAS DEL CEREBELO
• Funciones cognitivas. Recientes estudios
anatómicos en animales y otros en que
se aplicaron técnicas de imágenes (PET,
SPECT, RM) en el ser humano han
demostrado la participación del cerebelo
en los fenómenos cognitivos. Métodos
neuroanatómicos de transporte
transneuronal del virus del herpes simple
demostraron una relación entre el núcleo
dentado y el área 46 del lóbulo prefrontal,
relacionada con la memoria de trabajo. A
ello se agregan conexiones cerebelosas
ya conocidas con áreas asociativas como
la parietal y la frontal, y con las
paralímbicas, tales como la corteza del
cíngulo y el parahipocampo, relacionadas
con el comportamiento emocional.
FUNCIONES NO MOTORAS DEL CEREBELO
• Se ha observado que el flujo sanguíneo
regional, determinado por PET, aumenta en
el neocerebelo y en el núcleo dentado del
lado derecho (fig. 71-2 1) cuando el individuo
debe mencionar un verbo que se relaciona
con una palabra dada en forma visual o
verbal, por ejemplo, caballo-cabalgar, hoja de
afeitar-afeitarse, etc. Esta activación
desaparece cuando el individuo aprende a
relacionar cada palabra con el verbo
adecuado. Los pacientes con lesiones
cerebelosas de esas áreas no pueden
generar los verbos adecuados a las palabras
dadas, pero sí son capaces de colocar un
verbo que falta en una frase simple.
FUNCIONES NO MOTORAS DEL CEREBELO
• En el primer caso el individuo debe
elegir, entre varios, el verbo que más
se relacione con la palabra, mientras
que en el segundo no, porque hay un
solo verbo que se puede usar, no hay
elección. También se observó la
activación bilateral del núcleo dentado
cuando el individuo arma un
rompecabezas, activación que está
relacionada con la complejidad del
rompecabezas y que luego
desaparece al aprenderlo. Un aumento
similar se comprueba cuando el
individuo está aprendiendo a tocar una
secuencia de teclas.
 FUNCIONES NO MOTORAS DEL CEREBELO
• Percepción del tiempo. Se ha demostrado en el ser humano que el cerebelo podría intervenir en la apreciación
del tiempo. En individuos que debían repetir la cadencia de un sonido previamente escuchado golpeando con
sus dedos sobre una superficie se observó que se activan bilateralmente los hemisferios cerebelosos,
activación que es diferente cuando el individuo golpea simplemente los dedos. Los pacientes con lesiones del
neocerebelo y los autistas no pueden repetir la cadencia temporal anterior (fig. 71-22, C y D) ni establecer
cuáles son los intervalos más largos o más cortos de pares de estímulos sonoros.
 FUNCIONES NO MOTORAS DEL CEREBELO
• En relación con esta falla en la apreciación del tiempo cabe mencionar el hecho de que los
pacientes con lesiones del neocerebelo no pueden determinar las diferentes velocidades con que
se desplaza un objeto sobre una pantalla. Esta percepción del tiempo también se observa en el
reflejo condicionado de cierre palpebral. En el hombre o en animales normales, el reflejo se
produce a tiempos fijos después de cada estímulo condicionado (sonido). La lesión del
neocerebelo altera esta relación temporal. El reflejo se produce a tiempos aleatoriamente
variables después de cada estímulo sonoro.
 FUNCIONES NO MOTORAS DEL CEREBELO
• Atención. Estudios realizados con
neuroimágenes en individuos normales y en
sujetos con lesiones del cerebelo pusieron de
manifiesto que esta estructura estaría
involucrada en los mecanismos de la atención.
En los individuos normales, durante la
realización de pruebas de atención se activa la
región posterior izquierda del neocerebelo,
mientras que en la ejecución de movimientos
voluntarios se activa una región completamente
diferente, la parte anterior del neocerebelo. Se
demostró que los pacientes con lesión del
neocerebelo o los autistas, en los que hay atrofia
de los hemisferios cerebelosos no pueden
cambiar el foco de atención con la velocidad a la
cual lo hace un individuo normal.
 FUNCIONES NO MOTORAS DEL CEREBELO
• Estos pacientes también presentan alteraciones de la
atención espacial, es decir, no pueden orientar o
dirigir correctamente su atención. Por ejemplo, si
tienen fija la mirada sobre un punto, son incapaces
de detectar objetos que se colocan alternativamente
a derecha o a izquierda de dicho punto.
• De lo anterior se dedujo que el neocerebelo está
relacionado con los mecanismos de focalización de la
atención así corno con la dirección espacial de ésta.
• En síntesis, el cerebelo intervendría en el aprendizaje
cognitivo de manera similar a su participación en el
aprendizaje motor, esto es, como detector de errores,
y participaría en los mecanismos de la atención como
lo hace en la coordinación temporal de los
movimientos complejos, ajustando el foco de
atención de acuerdo con los cambios que ocurren en
la información sensorial.