Citoesqueleto y movilidad

celular
Resumen
Resumen
Entonces sus funciones son
1. Soporte estructural, el cual puede determinar la forma de la célula y
resistir las fuerzas que tienden a deformarla.
2. Un marco interno responsable de posicionar los diversos organelos
dentro del interior de la célula
3. Movimiento de materiales y organelos dentro de las células. mRNA
a partes específicas de una célula, l retículo endoplásmico al
complejo de Golgi y el transporte de vesículas
4. El aparato generador de fuerza que mueve las células de un lugar a
otro. (cilios y flagelos)
5. Un componente esencial de la maquinaria de división de la célula
 Microtúbulos
https://www.youtube.com/watch?v=XqTyD8P67kM

Estructuras huecas, relativamente rígidas y tubulares, un

diámetro exterior de 25 nm, un grosor de pared de aprox
4 nm
Huso mitótico, cilios y flagelos
Formado por protofilamentos = proteínas globulares
dispuestas en filas longitudinales (13= microtúbulo)
Subunidad alfatubulina y de una subunidad betatubulina.
(Heterodimero) misma polaridad

El extremo + fila de subunidades de betatubulina

 Proteínas asociadas a microtúbulos (MAP)
• Proteína heterogéneas
• Aumentan la estabilidad de los
microtúbulos y promueven su
ensamblaje.
• Unión mediada por adición y
eliminación de grupos fosfato de
residuos particulares de aminoácidos
• Tau fosforilada enfermedades
neurodegenerativas…..
https://www.youtube.com/watch?v=I6pIXowjres

https://www.youtube.com/watch?v=izRAjlx876Y
Las funciones más importantes de
microtúbulos
• Microtúbulos como
soportes estructurales y
organizadores
• Juegan un papel clave en
el mantenimiento de la
organización interna de
las células
• Microtúbulos como
agentes de la motilidad
intracelular
Proteínas motoras
• Convierten la energía química (almacenada en ATP) en energía
mecánica.
• Tres superfamilias: cinesinas, las dineínas y las miosinas.
• Las cinesinas y las dineínas se mueven a lo largo de microtúbulos
• Las miosinas lo hacen a través de los filamentos de actina.
 Cinesinas
Proteínas relacionadas con cinesina (KRP,
kinesin-related proteins).
• Se clasifican en 14 familias diferentes
(cinesina-1 a cinesina-14).
Cinesina-1 es un tetrámero ( dos cadenas
pesadas idénticas y dos cadenas ligeras
idénticas)
• Una molecula se mueve a lo largo de un solo
protofilamento de un microtubulo
• La velocidad proporcional a la concentración
de ATP (max 1 micrometro por segundo).
• Cada paso aproximadamente 8 nm de
longitud, 1 ATP.
https://www.youtube.com/watch?v=y-uuk4Pr2i8
• Tipo 13- no se mueve– provocan la
Dineína citoplasmática
https://www.youtube.com/watch?v=NnTAZDrFzdg
https://www.youtube.com/shorts/obdWy-7gMrw
• Purificada y caracterizada a partir de tejido
cerebral de mamífero (1.5 millones de
dáltones)
• Dos cadenas pesadas idénticas, cadenas
intermedias y ligeras (variables)
• La parte terminal del pedunculo contiene el
sitio de unión a los microtúbulos
Principales funciones
 Posicionar el huso y mover los cromosomas
durante la mitosis
 Motor microtubular negativo dirigido a los
extremos con un papel en el posicionamiento
del centrosoma y el complejo de Golgi y en el
movimiento de organelos, vesiculas y
particulas a traves del citoplasma
Centros organizadores de microtúbulos (MTOC)
https://www.youtube.com/watch?v=_4k7bg9MTro

El ensamblaje de los microtúbulos ocurre en dos fases

1. Nucleación: se forma una pequeña porción del microtúbulo
2. Elongación: polimerización rápida.
La nucleación en la célula se produce en asociación a una estructura especializada MTOC. Ej
centrosoma.
En animales-- microtúbulos del citoesqueleto –nucleación = centrosoma
Centrosoma : dos centriolos en forma de barril rodeados por material pericentriolar (PCM,
pericentriolar material) amorfo y electrodenso
Los centriolos estructuras cilíndricas (0.2 μm de diámetro y el doble de larga)
Contienen nueve cuchillas, c/u con tres microtúbulos A,B y C
Solo el túbulo A es un microtúbulo completo
• Los nueve túbulos A conectados
radios = rueda de carro
• La simetría =proteína SAS-6, se
autoensambla
• Los nuevos centriolos típicamente
se forman adyacentes y en ángulos
rectos con los centriolos
preexistentes
• Los centrosomas no son los únicos
MTOC en las células. Los
microtúbulos externos en un cilio o
flagelo se generan como
excrecencias de los microtúbulos
en una estructura llamada cuerpo
basal
Entonces ………
MTOC :
controlan la cantidad de microtúbulos, su polaridad, la cantidad de
protofilamentos que forman sus paredes y el tiempo y la ubicación
de su ensamblaje.
Proteína común -> gammatubulina (0.005%)

La estabilidad de los microtúbulos depende de su función y

proteínas de interacción (MAP, tip (se une al extremo +) y katanina
(corta). Enlaces covalentes a glutamato en extremo C
 Como se comporta en la división celular

En célula vegetal
1. Interfase, los microtúbulos corteza  gammatubulina en microtúbulos corticales, los
microtúbulos hijas se separen del microtúbulo original y se incorporen en los haces paralelos
que rodean la célula.
2. Próxima a mitosis, los microtúbulos desaparecen > de la corteza = banda preprofasa =sitio
del plano de división futuro.
3. La banda preprofasa se pierde y los microtúbulos reaparecen en la forma del huso mitótico
4. Después de separar los cromosomas, el huso mitótico desaparece y es reemplazado por un
conjunto de microtúbulos llamado fragmoplasto = a formación de la pared celular
Modelo de GTP =ensamblaje de microtúbulos. El ensamblaje
de los dímeros de tubulina =GTP + subunidad
inestabilidad betatubulina (GTPasa)
GTP GDP = GDP+microtúbulo (permanece en el
dinamica polímero).
 • Filamentos sólidos no ramificados (diámetro de 10-12 nm)
• Heterogéneas (70 genes dif en humanos)
Filamentos • IF cinco clases (tipo de célula).
intermedios (IF) • Están interconectados a otros filamentos del citoesqueleto
mediante puentes cruzados delgados y delgados
ttps://www.youtube.com/watch?v=0Zx33K-8Yes •
Puentes cruzados =plectina
• Dominio fibroso (central), dominios globulares
(extremos), polaridad en relación a
composición
• Se forman dímeros (45 nm de longitud)
• Bloque básico del ensamblaje = dos dímeros
escalonados, antiparalelos
• Ocho tetrámeros =un filamento (longitud aprox
60 nm)*sin polaridad
• El ensamblaje y el desmontaje de los IF se
controlan principalmente por fosforilación y
desfosforilación de las subunidades.
 La actina
https://www.youtube.com/watch?v=VVgXDW_8O4U

• ATPasa
• Responsable de motilidad (intra movimiento de vesículas, la
fagocitosis y la citoquinesis)
• Subunidades de actina (8 nm de diámetro)+ ATP=filamento
helicoidal flexible.
• filamento de actina =estructura de dos hebras con dos ranuras
helicoidales que corren a lo largo de su longitud
• Filamentos de actina, actina-F y microfilamentos son
sinónimos.
• Monómeros en un filamento = orientación = polaridad
extremos “puntiagudos” (-) y “con púas” (+).
• Monómero de actina + ATP  ADP incorpora al filamento que
crece (ADP-actina).
Miosina
• Dominio motor (cabeza) característico: sitio de unión a actina
• y otro de hidrolisis de ATP (bipolares)
• Dominios de la cola son altamente divergentes.
• Variedad de cadenas de bajo peso molecular (ligeras).
Dos grandes grupos:
 Miosinas convencionales (o tipo II)
 Miosinas no convencionales. ( 17 clases Tipo I y III a XVIII)
https://www.youtube.com/watch?v=3INnb1r5UKU
X solo en los vertebrados, VIII y XI solo en las plantas
 Todas las miosinas II se mueven hacia el extremo con púas de un filamento
de actina
Se requiere para dividir una célula en dos durante la división celular
Cada molécula de miosina =seis cadenas polipeptídicas, un par de cadenas
pesadas y dos pares de cadenas ligeras, organizadas de tal forma que
producen una proteína altamente asimétrica https://www.youtube.com/watch?v=MMqO5jAHBFc
Miosinas no convencionales
• Ninguna de las miosinas no convencionales es
capaz de formar filamentos
• Son capaces de moverse de forma mecánica a
lo largo de los filamentos de actina
• En general formadas por una molécula
• Actúan principalmente como ataduras de
organelos y en otros casos como
transportadores

• Profundización  sarcómero
División celular
• La fase M inicia por el factor promotor de la
maduración (MPF, maturation-promoting
factor).
El MPF consta de dos subunidades:
1. Subunidad con actividad de cinasa grupos
de fosfato del ATP a residuos específicos de
serina y treonina de sustratos proteicos
específicos
2) Subunidad reguladora llamada ciclina.
Cuando la concentración de ciclina aumenta, la
cinasa se activa
1) la progresión de las células hacia la mitosis
depende de una enzima cuya única actividad es
fosforilar otras proteínas
2) la actividad de esta enzima está controlada
por una subunidad cuya concentración varia
desde una etapa del ciclo celular a otro.
 • Cinasas dependientes de ciclinas (Cdk, cyclin-
dependent kinases).
• Son las agentes clave que orquestan las
actividades a lo largo del ciclo celular.
• Las Cdk  fosforilación de una gran variedad
de proteínas.
• Cada evento de fosforilación ocurre en un
punto apropiado durante el ciclo celular

CAK (cinasa activadora de Cdk) 161

Wee1 cinasa 15 contraria a CAK
https://www.youtube.com/watch?v=KGTeey9YcD4
• La ATM y ATR son proteinas cinasas que se activan
despues de tipos especificos de dano en el DNA.
• ATM  roturas de doble hebra, que son detectadas por
el complejo de proteina MRN (paso a).
• ATR DNA recubierto de por horquillas de replicación
se estancan, o el DNA se repara después de varios tipos
de danos.

https://www.youtube.com/watch?v=lTVxTdrqkxA
 Proteínas
• Condensina se activa al inicio de la mitosis por
la fosforilación de varias de sus subunidades por
la Cdk-ciclina, responsable de conducir las
células del G2 a la mitosis
• Cohesina mantiene las dos cromátidas
hermanas unidas continuamente a traves del G2
y la mitosis.
• La disociación es inducida por la fosforilación de
las proteínas asociadas a la cohesina por dos
enzimas mitóticas importantes, llamadas cinasa https://www.youtube.com/watch?v=p749SbQTjMw
tipo Polo y Aurora B cinasa. https://www.youtube.com/watch?v=ZkwxiYSCkvM
• Las cohesinas asociadas se retiran luego de los
brazos del cromosoma mediante la acción de la
proteína WAPL.
• Cinetocoro: más de 100 proteínas se ensamblan en el centrómero
durante la profase temprana

https://www.youtube.com/watch?v=IvJrDsRuWxQ
• El del huso mitótico aparece en una forma astral o áster alrededor de cada
centrosoma
• El huso mitótico se ensambla en el citoplasma, y los cromosomas se compactan en
el nucleoplasma Los tres componentes principales de la envoltura nuclear
• Los complejos de poro nuclear, la lámina nuclear y las membranas nucleares se
desmontan en procesos separados.
• Se inician con la ciclina B-Cdk1.
• Los complejos de poro nuclear se desensamblan a medida que las interacciones
entre el subcomplejo de nucleoporina se interrumpen y los subcomplejos se
disocian en el medio circundante.
• La lámina nuclear se desintegra por la despolimerización de los filamentos
laminares.
• Las membranas de la envoltura nuclear se absorben en las membranas del ER.
• Mitocondrias, lisosomas y peroxisomas, así como los cloroplastos
• de la célula vegetal, se mantienen intactos
 • Se completa el ensamblaje del huso mitótico, y los
cromosomas se mueven a su posición en el centro de
la célula
Prometafase • Los cromosomas de una célula de prometafase se
mueven mediante un proceso denominado
congresión hacia el centro del huso mitótico, a medio
camino entre los polos
 Metafase
• El plano de alineación de los cromosomas en
la metafase se denomina placa metafásica
• Microtúbulos astrales : ubican el aparato de
huso en la célula y pueden ayudar a
determinar el plano de la citocinesis.
• Microtúbulos cromosómicos (del cinetocoro)
que se extienden entre el centrosoma y los
cinetocoros de los cromosomas. (20-30
microtúbulos que forma una fibra de huso (o
fibra k). Separación
Anafase
• Importante la actividad de proteasas
• Dos complejos el SCF y el APC, ubiquitinan las proteínas del ciclo celular
• SCF actúa principalmente durante la interfase.
• APC (anaphase promoting complex) en la anafase.
APC aprox docena de subunidades centrales +“proteína adaptadora”(Cdc20 y Cdh1) determina las
proteínas sustrato a APC APCCdc20 y APCCdh1
El APCCdc20 : securina, (unión entre las cromátidas hermanas), libera la separasa--/subunidad Scc1
de la molécula de cohesina que mantiene juntas las cromátidas hermanas
APCCdh1: la enzima finaliza la ubiquitinación de la ciclina B que se inició con el APCCdc20Cdk
mitótica (ciclina B-Cdk1) y a la progresión de la célula fuera de la mitosis a la fase G1 del siguiente
ciclo celular.
• La separación de cromosomas en la anafase es
lento
• En animales se localizan las cinesinas
despolimerizantes (miembros de la familia
cinesina-13)
• El punto de control del ensamblaje del huso (SAC,
spindle assembly checkpoint), se activa cuando un
cromosoma no se alinea correctamente en la placa
de la metafase = demora el inicio de la anafase
• Mad2 es un componente del aparato de
control del ensamblaje del huso. Se une para e
inhibir la subunidad activadora Cdc20 del
complejo que promueve la anafase hasta que
todos los cromosomas se alinean
correctamente en la placa de la metafase.
Mad2 se requiere para la captura de los
microtúbulos adecuada a CINETOCOROS.

https://www.youtube.com/watch?v=EVlxC525X8Y
Telofase y citocinesis

• Las células hijas regresan a la condición de interfase: el huso

mitótico se desensambla, la envoltura nuclear se reforma, y los
cromosomas se dispersan más y más, hasta que desaparecen de la
vista bajo el microscopio
• Mediante vesículas se genera membrana plasmática adicional en la
superficie de la célula, esto se denomina cuerpo central
• El paso final o abscisión, superficies del surco de división se
fusionan entre si (se requiere los complejos ESCR)
• Depende de actina-miosina, esta se media por la proteína G RhoA.
En su estado de unión al guanosín trifosfato GTP=ensamblaje de los
filamentos de actina y actividad motora de la miosina II.
Citocinesis en células vegetales: formación de la
placa celular
• Las células vegetales deben construir una pared
extracelular dentro de una célula viva
• Comienza en el centro de la célula y crece hacia afuera,
a encontrar las paredes laterales existentes
• Precursor más simple placa celular  perpendicular al
eje del huso mitóticola cinta de preprofase (G2 tardío)
• El fragmoplasto racimos de microtúbulos
interdigitados, orientados de forma perpendicular a la
futura placa +filamentos de actina, vesículas
membranosas y material denso en electrones.
• Al final, la red tubular pierde sus gaps citoplásmicos y
madura en una partición continua y aplanada
Fisión binaria
GENERALIDADES
GENERALIDADES
 GENERALIDADES

• Producción de 2 células, que son

organismos independientes
• Proceso conservado en la mayoría de
géneros
• Dependiente de las proteínas PtsZ
Generalidades de proteínas Ftsz

• Filamenting temperature-sensitive mutant Z

FtsZ
• Forma una estructura de anillo contráctil
(anillo Z)
• Controla el momento y la ubicación de la
división celular
• Se une a GTP y muestra actividad de
GTPasa. La polimerización y la formación
de haces se mejoran con CbeA.
• Inhibidores SulA, CbtA y CptA.
• MreB,CbeA,CbtA, YkfI y YpjF interacción
para fision
Generalidades de proteínas Ftsz
Regiones altamente variables es su
longitud, funciones desconocidas

Región similar a la
tubulina, requiere GTP Recluta proteínas de fision
para unión e hidrolisis, ZipA, FtsA FtsW, mantiene
protofilamentos la amplitud del anillo Z
Generalidades de proteínas ptsz
Generalidades de proteínas ptsz
Generalidades
Comparación
Meiosis
• El complejo sinaptonémico (SC,
synaptonemal complex) es una
estructura en forma de escalera con
filamentos de proteinas transversales
que conectan los dos elementos
laterales
• El complejo formado por un par de
cromosomas homólogos sinapsados
se llama un bivalente o una tétrada
• El comienzo del diploteno, la próxima
etapa de la profase meiótica I, se
reconoce por la disolución del SC,
que deja los cromosomas unidos
entre sí en puntos específicos por
estructuras en forma de X,
denominadas quiasmas