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Pycnogonida

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Picnogónidos
Rango temporal: 500 Ma - 0 Ma
Cámbrico Superior - Reciente[1]​

Taxonomía
Reino: Animalia
Filo: Arthropoda
Subfilo: Chelicerata
Clase: Pycnogonida
Latreille, 1810
Orden: Pantopoda
Familias
Sinonimia

Arachnopoda Dana, 1853

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Los picnogónidos (Pycnogonida, del griego pykno 'denso', 'espeso', 'frecuente', góny 'rodilla' e ides 'miembro de un grupo') son animales marinos que constituyen una clase dentro del subfilo de los quelicerados (Chelicerata) del filo artrópodos.[2]​ Los picnogónidos, también llamados pantópodos (Pantopoda), han sido diversamente interpretados como arácnidos muy diferenciados o como un grupo totalmente aparte, incluso de los quelicerados. Los picnogónidos suelen llamarse arañas de mar por su aspecto que recuerda al de una araña, y porque suelen tener ocho patas locomotoras.

Anatomía

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Tamaño y forma

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Los picnogónidos son animales inconspicuos, miméticos con su entorno, que es el fondo marino. Las formas del bentos costero son de tamaño generalmente muy pequeño (desde pocos milímetros hasta 2,5 cm), pero las especies abisales suelen ser muy grandes, llegando a medir hasta 50 cm entre los extremos de sus largas patas. Las pequeñas formas costeras son muy comunes, pero raramente observadas por su mimetismo con el entorno, que facilitan tanto su anatomía como su coloración.

Su forma es muy similar a la de las arañas, con un cuerpo muy pequeño con dos regiones como mínimo, prosoma y opistosoma. Todos tienen una probóscide suctora con apertura al final, siendo su musculatura de succión. En la probóscide se fabrican sedas para filtrar el alimento.

Las patas son largas y esbeltas, pero a menudo tan gruesas como el delgado y breve cuerpo, lo que confiere al animal un aspecto muy peculiar.

Anatomía externa del macho de Nymphon rubrum según Sars (1895).[3]​ A. Céfalon. B. Tronco. C. Abdomen. 1. Probóscide. 2. Quelíforos. 3. Pedipalpos. 4. Ovígeros. 5. Bolsas de huevos. 6. Patas locomotoras. (Los colores son un artificio para la distinción de las regiones.)

Cutícula

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La cutícula es delgada y sin mineralizar, decorada con relieves y poblada de setas (pequeños pelos erectos) de función principalmente sensorial (táctil), según es regla general en los artrópodos. Aparece perforada por un gran número de canales, por los que se vierte el producto de glándulas diversas.

Prosoma

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El prosoma presenta en primer lugar la probóscide o trompa, que porta la boca en su extremo anterior. La probóscide es empleada para succionar líquidos de sus presas. Al final del céfalon aparecen, en un pequeño tubérculo, sus cuatro ojos, diversamente desarrollados.

El prosoma lleva además tres pares de apéndices; los quelíceros (o quelíforos, si se demuestra que no son homólogos de los de los arácnidos), los palpos y los ovígeros. Estos últimos están más desarrollados en los machos, que los usan para portar primero los huevos y luego a las crías; en las hembras pueden faltar por completo. Algunos artejos (piezas) de los ovígeros pueden llevar espinas que facilitan su función manipuladora.

Opistosoma

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Los segmentos del tronco llevan grandes tubérculos laterales que pueden confundirse con coxas (primeros segmentos) de los apéndices marchadores. La mayoría de los picnogónidos presentan cuatro pares de apéndices marchadores, pero algunos tienen cinco o seis, y esta diferencia carece de valor sistemático (puede darse en especies próximas). El predominio de las «patas» justifica el nombre «pantópodos» (animales que son «todo patas»). El abdomen parece un pequeño promontorio, sin divisiones visibles ni apéndices.

Anatomía interna

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La anatomía interna está muy condicionada por esta arquitectura corporal, con órganos que, como el tubo digestivo o las gónadas, se ramifican hacia el interior de las patas.

Cada músculo está formado por una sola gran célula muscular recubierta de tejido conjuntivo. También presentan una estructura peculiar en la organización de sus miofibrillas.

Biología y ecología

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Los sexos son separados, con una única excepción. Los machos practican un cortejo, tras el cual las hembras liberan los huevos, que son fecundados en el agua por el esperma del macho. Las hembras reúnen los huevos con sus propios ovígeros hasta que termina el proceso, momento en que el macho los toma uno a uno o en bloque, para transportarlos con él durante una parte más o menos extensa de su desarrollo.

El desarrollo es normalmente indirecto (es decir, con metamorfosis), con una larva llamada protoninfa (protonymphon), de vida libre y dotada de solo tres pares de patas. Algunas completan su desarrollo enquistándose en el cuerpo de un coral. En algunos casos los huevos llevan el vitelo suficiente para que la larva se desarrolle por completo mientras es portada por su padre.

Son depredadores o saprófagos (comedores de residuos) que usan su probóscide para picar a animales a los que sorben sus jugos, muy al estilo de los arácnidos. Se alimentan sobre todo de animales bentónicos (del fondo) y sésiles (fijos al sustrato), como las anémonas de mar.

Las arañas de mar son en su mayoría carnívoras depredadores o carroñeros que se alimentan de cnidarios, esponjas, poliquetos y briozoos. Aunque pueden alimentarse introduciendo su probóscide en anémonas de mar, que son mucho más grandes, la mayoría de las anémonas sobreviven a esta prueba, lo que convierte a la araña de mar en un parásito más que en un depredador de anémonas.

Se mueven por el fondo lentamente con sus patas. Existen a todas las profundidades, con formas abisales, hasta 6000 m bajo el nivel del mar, y otras que habitan los fondos costeros, incluida la zona intermareal.

Tradicionalmente se han clasificado en ocho o nueve familias, con 86 géneros y unas 1000 especies.

Distribución geográfica

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Nymphon leptocheles pastando en un hidroide.

Estos animales viven en muchas partes del mundo, desde Australia, Nueva Zelanda y la costa del Pacífico de Estados Unidos, hasta el mar Mediterráneo y el mar Caribe, pasando por los polos norte y sur. Son más comunes en aguas poco profundas, pero pueden encontrarse a profundidades de hasta 7000 metros (7655,3 yd), y viven tanto en hábitats marinos como estuarinos. Los picnogónidos se camuflan bien bajo las rocas y entre las algas que se encuentran a lo largo de las costas.

Las arañas de mar caminan por el fondo con sus patas en forma de zancos o nadan justo por encima de él con un movimiento pulsante de paraguas.[4]​

Filogenia

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Según la clasificación tradicional y molecular las arañas marinas pertenecen a Chelicerata, junto con los cangrejos herradura, y los arácnidos como las arañas, los escorpiones, ácaros, garrapatas, solifugos, entre otros.[5]​

Una hipótesis en competencia propone que las arañas marinas pertenecen a su propio linaje en los artrópodos, distinto de los quelicerados, crustáceos, miriápodos o insectos. Esta hipótesis llamada Cormogonida sostenía que los quelifores de la araña marina, que son únicos entre los artrópodos existentes, no son posicionalmente homólogos a los quelíceros de Chelicerata, como se suponía anteriormente. En lugar de desarrollarse a partir del deutocerebro como los quelíceros, se pensaba que los queliforos de la araña marina estaban inervados por el protocerebro, la parte anterior del cerebro de los artrópodos y se encontraban en el primer segmento de la cabeza que en todos los demás artrópodos da lugar a los ojos y el labrum. Esta condición de tener apéndices protocerebrales no se encuentra en ningún otro lugar entre los artrópodos, excepto en formas fósiles como Anomalocaris, lo que se tomó como evidencia de que Pycnogonida puede ser un grupo hermano de todos los demás artrópodos vivos, habiendo evolucionado estos últimos a partir de algún ancestro que había perdido la apéndices protocerebrales. Si este resultado se hubiera confirmado, habría significado que las arañas marinas son los últimos miembros supervivientes (y altamente modificados) de un antiguo grupo de artrópodos que vivieron en los océanos del Cámbrico.[6]​ Sin embargo, un estudio posterior que utilizó patrones de expresión de los genes Hox demostró la homología de desarrollo entre quelicerados y quelifores, con quelifores inervados por un deuterocerebro que ha sido rotado hacia adelante; por tanto, el clado protocerebral del Gran Apéndice no incluye a los Pycnogonida.[7]​[8]​[9]​

Los estudios filogenómicos colocan a los Pycnogonida como el grupo hermano de los Chelicerata restantes (consistente con la supuesta homología de los quelifores a los queliceros),[10]​) aunque pocas otras relaciones en la base de los quelicerados están bien resueltas.[11]​[12]​[13]​[14]​ El primer estudio filogenómico de las arañas marinas pudo establecer un árbol columnar para el grupo y demostró que la familia Austrodecidae es el grupo hermano de las familias restantes.[15]​

Registro fósil

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Reconstrucción de la larva Cambropycnogon klausmuelleri, el picnogónido más antiguo conocido, del Cámbrico 'Orsten' de Suecia.

El registro fósil de los picnogónidos es escaso. Los primeros fósiles se conocen del Cámbrico 'Orsten' de Suecia (Cambropycnogon), aunque algunos investigadores han argumentado que esta supuesta larva de araña marina no es un picnogónido en absoluto.[15]​ Los fósiles inequívocos de cuerpos de arañas marinas incluyen la Formación Silúrica Coalbrookdale de Inglaterra (Haliestes) y la Pizarra Devónica Hunsrück de Alemania (Flagellopantopus, Palaeopantopus, Palaeoisopus, Palaeothea y Pentapantopus). Algunos de estos especímenes son significativos porque poseen un "tronco" más largo detrás del abdomen y en dos fósiles el cuerpo termina en una cola, algo nunca visto en las arañas marinas actuales.

En 2013, se informó del primer picnogónido fósil encontrado dentro de un depósito del Ordovícico (Palaeomarachne) en William Lake en Manitoba.[16]​

En 2007, se expusieron fósiles notablemente bien conservados en yacimientos de fósiles en La Voulte-sur-Rhône, al sur de Lyon, en el sureste de Francia. Investigadores de la Universidad de Lyon descubrieron alrededor de 70 fósiles de tres especies distintas en La Voulte Lagerstätte del Jurásico, de 160 millones de años de antigüedad. El hallazgo ayudará a llenar un enorme vacío en la historia de estas criaturas.[17]​

Referencias

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  1. ↑ Waloszek, Dieter; Dunlop, Jason A. (2002-05). «A Larval Sea Spider (Arthropoda: Pycnogonida) from the Upper Cambrian 'orsten' of Sweden, and the Phylogenetic Position of Pycnogonids». Palaeontology (en inglés) 45 (3): 421-446. ISSN 0031-0239. doi:10.1111/1475-4983.00244. Consultado el 16 de enero de 2023. 
  2. ↑ «WoRMS taxon details – Pycnogonida». World Register of Marine Species. Consultado el 27 de marzo de 2015. 
  3. ↑ Sars, G. O. (1895). An account of the Crustacea of Norway, with short descriptions and figures of all the species A. Cammermeyer, Christiania, Copenhagen.
  4. ↑ McClain, Craig (14 de agosto de 2006). «Arañas de mar». Deep Sea News Info. Archivado desde el original el 9 de julio de 2007. 
  5. ↑ Margulis, Lynn; Schwartz, Karlene (1998). Five Kingdoms, An Illustrated Guide to the Phyla of Life on Earth (third edición). W.H. Freeman and Company. ISBN 978-0-7167-3027-9. (requiere registro). [página requerida]
  6. ↑ Maxmen, Amy; Browne, William E.; Martindale, Mark Q.; Giribet, Gonzalo (2005). «Neuroanatomy of sea spiders implies an appendicular origin of the protocerebral segment». Nature 437 (7062): 1144-8. Bibcode:2005Natur.437.1144M. PMID 16237442. S2CID 4400419. doi:10.1038/nature03984. 
  7. ↑ Jager, Muriel; Murienne, Jérôme; Clabaut, Céline; Deutsch, Jean; Guyader, Hervé Le; Manuel, Michaël (2006). «Homology of arthropod anterior appendages revealed by Hox gene expression in a sea spider». Nature 441 (7092): 506-8. Bibcode:2006Natur.441..506J. PMID 16724066. S2CID 4307398. doi:10.1038/nature04591. 
  8. ↑ «Chelifores, chelicerae, and invertebrate evolution | ScienceBlogs». scienceblogs.com. Consultado el 10 de enero de 2022. 
  9. ↑ Brenneis, Georg; Ungerer, Petra; Scholtz, Gerhard (27 de octubre de 2008). «The chelifores of sea spiders (Arthropoda, Pycnogonida) are the appendages of the deutocerebral segment: Chelifores of sea spiders». Evolution & Development (en inglés) 10 (6): 717-724. PMID 19021742. S2CID 6048195. doi:10.1111/j.1525-142X.2008.00285.x. 
  10. ↑ Dunlop, J. A.; Arango, C. P. (2005). «Pycnogonid affinities: A review». Journal of Zoological Systematics and Evolutionary Research 43: 8-21. doi:10.1111/j.1439-0469.2004.00284.x. 
  11. ↑ Sharma, Prashant P.; Kaluziak, Stefan T.; Pérez-Porro, Alicia R.; González, Vanessa L.; Hormiga, Gustavo; Wheeler, Ward C.; Giribet, Gonzalo (November 2014). «Phylogenomic Interrogation of Arachnida Reveals Systemic Conflicts in Phylogenetic Signal». Molecular Biology and Evolution (en inglés) 31 (11): 2963-2984. ISSN 1537-1719. PMID 25107551. doi:10.1093/molbev/msu235. 
  12. ↑ Ballesteros, Jesús A; Sharma, Prashant P (1 de noviembre de 2019). «A Critical Appraisal of the Placement of Xiphosura (Chelicerata) with Account of Known Sources of Phylogenetic Error». En Halanych, Ken, ed. Systematic Biology (en inglés) 68 (6): 896-917. ISSN 1063-5157. PMID 30917194. doi:10.1093/sysbio/syz011. 
  13. ↑ Ballesteros, Jesús A.; Santibáñez López, Carlos E.; Kováč, Ľubomír; Gavish-Regev, Efrat; Sharma, Prashant P. (18 de diciembre de 2019). «Ordered phylogenomic subsampling enables diagnosis of systematic errors in the placement of the enigmatic arachnid order Palpigradi». Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences (en inglés) 286 (1917): 20192426. ISSN 0962-8452. PMC 6939912. PMID 31847768. doi:10.1098/rspb.2019.2426. 
  14. ↑ Ballesteros, Jesús A; Santibáñez-López, Carlos E; Baker, Caitlin M; Benavides, Ligia R; Cunha, Tauana J; Gainett, Guilherme; Ontano, Andrew Z; Setton, Emily V W; Arango, Claudia P; Gavish-Regev, Efrat; Harvey, Mark S; Wheeler, Ward C; Hormiga, Gustavo; Giribet, Gonzalo; Sharma, Prashant P (3 de febrero de 2022). «Comprehensive Species Sampling and Sophisticated Algorithmic Approaches Refute the Monophyly of Arachnida». En Teeling, Emma, ed. Molecular Biology and Evolution (en inglés) 39 (2): msac021. ISSN 0737-4038. PMC 8845124. PMID 35137183. doi:10.1093/molbev/msac021. 
  15. ↑ a b Ballesteros, Jesús A; Setton, Emily V W; Santibáñez-López, Carlos E; Arango, Claudia P; Brenneis, Georg; Brix, Saskia; Corbett, Kevin F; Cano-Sánchez, Esperanza; Dandouch, Merai; Dilly, Geoffrey F; Eleaume, Marc P; Gainett, Guilherme; Gallut, Cyril; McAtee, Sean; McIntyre, Lauren (23 de enero de 2021). «Phylogenomic Resolution of Sea Spider Diversification through Integration of Multiple Data Classes». En Crandall, Keith, ed. Molecular Biology and Evolution (en inglés) 38 (2): 686-701. ISSN 1537-1719. PMC 7826184. PMID 32915961. doi:10.1093/molbev/msaa228. 
  16. ↑ Rudkin, Dave; Cuggy, Michael B.; Young, Graham A.; Thompson, Deborah P. (2013). «An Ordovician Pycnogonid (Sea Spider) with Serially Subdivided 'Head' Region». Journal of Paleontology 87 (3): 395-405. Bibcode:2013JPal...87..395R. S2CID 83924778. doi:10.1666/12-057.1. Consultado el 23 de septiembre de 2017. «Aquí informamos la primera aparición conocida de picnogónidos fósiles en rocas de la edad del Ordovícico, salvando una brecha de 65 millones de años entre las controvertidas formas larvales del Cámbrico tardío y un único espécimen documentado del Silúrico. El nuevo taxón, Palaeomarachne granulata n. gen. norte. sp., del depósito Konservat-Lagerstätte del lago William del Ordovícico superior (ca. 450 Ma) en Manitoba, Canadá, es también el primero registrado en Laurentia. Es el único registro hasta el momento de una araña marina fósil en rocas de origen marino demostrablemente poco profundo.» 
  17. ↑ «Fossil sea spiders thrill experts». BBC News. 16 de agosto de 2007. 

Enlaces externos

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