Cours Biologie Marine Tuniciers PDF

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Antony Subaquatique

Commission Bio Vido



Les Tuniciers















Cest quoi un tunicier ?
Lembranchement des tuniciers est galement appel Urochords, du grec [ouros]
qui signifie queue et [chorde] boyau, corde.
Les Tuniciers doivent leur nom leur
tgument plus ou moins pais qui englobe et
protge leur corps et que l'on nomme la
tunique. Celle-ci est gnralement compose de
cellulose, chose trs rare dans le monde animal.
Un autre lment dterminant de ce groupe
rside dans une tape particulire de son
dveloppement : le stade larvaire. La larve des
Tuniciers a la forme d'un ttard. Elle possde
une queue prsentant un axe, appel corde
dorsale. Cet axe reprsente l'bauche de la
colonne vertbrale des vertbrs. Mais au stade
adulte, la corde disparat chez la plupart des
Tuniciers, exception faite des Larvacae. C'est
pourquoi les Tuniciers appartiennent au phylum
des cords avec les cphalocords et les
vertbrs. Cette caractristique justifie le terme
Urochords.
Les Tuniciers sont des animaux filtreurs,
solitaires ou coloniaux, et qui vivent soit fixs,
soit sous formes plagiques. Ce sont des
animaux exclusivement marins qui peuplent toutes les mers du globe qu'elles soient
polaires, tempres et tropicales. Ils s'tagent depuis la surface jusqu' plusieurs
centaines de mtres de profondeur. On en connait actuellement environ 1500
espces rparties ingalement en 2 ou 3 classes suivant les scientifiques : la classe
des Larvacs (Larvacea), qui constitue chez certains auteurs un sous-
embranchement part, la classe des Ascidiacs (Ascidiacea) et la classe des
Thaliacs (Thaliacea).

Les formes plagiques
Les Tuniciers plagiques appartiennent 2 classes: La classe des Larvacs qui
regroupent des animaux solitaires de 1 mm 25 mm de long, et la classe des
Thaliacs qui sont soit solitaires (les dolioles), soit coloniaux (les pyrosomes), soit
qui alternent une phase solitaire puis une phase coloniale (les salpes).

Larvac Doliole Pyrosome Salpe
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Les formes fixes
Seuls les Ascidiacs vivent fixs sur diffrents supports durs, roches, pontons,
quais, coques de navires, algues ou enfouis dans le sable. Ils sont soit solitaires et
ont la forme d'une outre avec 2 siphons comme Ciona intestinalis, soit coloniaux
encrotants, en coussinets comme Botryllus Schlosseri, ou en forme d'arbustes
comme Aplidium punctum. Cependant, avant d'tre fixs, les Ascidiacs passent
par un court stade larvaire nageur.

Les Larvacs (Larvacea)
Les Larvacs sont des animaux planctoniques,
nageurs et filtreurs. Ils vivent dans les eaux
de surface, l o ils peuvent trouver leur
nourriture (phytoplancton). Quelques rares
espces se rencontrent dans des eaux plus
profondes. Ils prfrent les eaux chaudes et
tempres mais il existe galement quelques
espces d'eaux froides parmi les 70 espces
connues. On les appelle aussi les
Appendiculaires.
Ce sont des animaux de petite taille dont les
dimensions varient de 1 mm 25 mm. Ils
ressemblent aux larves "ttards" des Tuniciers
avec un tronc ovale qui contient tous les organes et une
longue queue fine qui, l'ge adulte, forme
un angle de 90 par rapport au tronc. Cette
queue est, la diffrence des autres
Tuniciers, conserve au stade adulte. Cela
constitue un exemple persistance de caractres
larvaires. C'est cette caractristique qui leur a vaut
le nom de Larvacea et conduit mme certains
chercheurs en faire un embranchement
part entire. A l'ge adulte, ces animaux
vivent dans une logette glatineuse qu'ils
scrtent et qui leur permet d'une part de se
protger, d'autre part de filtrer plus efficacement l'eau. Le
principal reprsentant est : Oikopleura dioica
Anatomie des Larvacs
Le corps des Larvacs se divise en deux parties: le
tronc, de forme ovale, contient tous les organes, et
la queue qui est deux trois fois plus
longue que le tronc, voire dix fois plus chez
certaines espces. Le tout est insr dans une logette
l'anatomie complexe qui est scrte par le larvac
lui-mme.
Oikopleura dioica (Larvacea)
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Le tronc: de forme ovale, le tronc comporte trois orifices, la bouche, l'anus et le
spiracle.
La bouche s'ouvre sur un pharynx dont les parois sont recouvertes de mucus sur
lequel viennent se coller les particules alimentaires. Cet ensemble mucus aliment
est achemin vers l'estomac grce une gouttire cilie appele endostyle. Une
fois la digestion effectue, les dchets sont vacus via l'intestin par un anus
ventral. Le pharynx est muni sur sa face latrale d'un spiracle qui permet
l'vacuation de l'eau inhale par la bouche. Le spiracle est l'quivalent du siphon
cloacal des ascidies (siphon exhalant).
Le coeur, situ sous l'estomac alimente un systme circulatoire rudimentaire
compos de sinus sanguins. Il n'y a pas de systme respiratoire, les changes
gazeux se font au niveau de la paroi du pharynx.
Dans la partie suprieure, un peu en retrait de la bouche, se trouve un ganglion
nerveux reli par des nerfs l'axe nerveux de la queue, ainsi qu'un statocyste,
ensemble de cellules assurant l'quilibre et l'orientation dans l'espace.

La queue: partie la plus longue du Larvac, la
queue est constitue d'une chorde dorsale,
succession de cellules formant une tige rigide et
lastique, longe par un axe nerveux reli un
ganglion nerveux situ sur la partie suprieure du
tronc. Elle contient aussi un ensemble de bandes
musculaires qui permettent la queue d'osciller.
La queue sert pour les dplacements, mais elle
cre aussi par des mouvements constants, une
circulation d'eau travers la logette permettant
ainsi l'acheminement de la nourriture dans la bouche.
Les Larvacs sont, une ou deux exceptions prs, hermaphrodites. Ils possdent
donc la fois un ovaire et deux testicules qui arrivent maturit de faon dcale
vitant ainsi l'autofcondation. La fcondation se fait dans l'eau et donne naissance
une larve "ttard" identique celle des ascidies. Trs rapidement elle se
mtamorphose, et une fois le tronc et les organes compltement dvelopps, la
queue migre vers le ventre et forme un angle de 90 par rapport au tronc. A partir
de ce moment, le Larvac scrte sa premire logette.
La logette: les Larvacs scrtent une logette glatineuse compose de protines
et de cellulose qui forme comme une bulle autour de leur corps. Le tronc "adhre"
la logette mais la queue reste libre et mobile de faon assurer la locomotion et le
mouvement de l'eau car la logette est perce d'orifices permettant l'eau de
circuler l'intrieur. Bien que transparente et donc quasiment invisible, on peut
deviner sa prsence grce aux impurets qu'elle retient.
La structure de cette logette est relativement complexe et permet une circulation
d'eau selon un parcours bien prcis. De chaque ct du tronc de l'animal, au dessus
des gonades, se trouvent deux orifices inhalants dont l'entre est recouverte par
une sorte de filet retenant les particules les plus grosses. L'eau passe ensuite
travers deux filtres trs fins situs l'avant de l'animal et qui se rejoignent au
niveau de la bouche. La structure de ces filtres est trs fine. Elle ne laisse passer
que des organismes dont la taille est infrieure 1 micron, notamment les
coccolithophorids, plancton marin recouvert de plaques calcaires. L'eau passe
ensuite dans le pharynx o les aliments sont rcuprs, puis elle est vacue par le
spiracle et sort de la logette par un orifice dans lequel se meut la queue.
De part leur structure, les filtres s'encrassent trs vite. Le Larvac s'extrait alors de
la logette souille et en fabrique une nouvelle. Certaines espces peuvent en
produire jusqu' 10 par jour. Les logettes ainsi rejetes constituent une part non
ngligeable des matires organiques qui tombent dans le fond des ocans ce que
l'on appelle la "neige marine" et sont donc un apport en carbone et en sels
minraux important.
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Les Ascidiacs
Les Ascidiacs sont des animaux marins
filtreurs qui vivent dans la zone littorale
fixs, au stade adulte, aux roches, algues,
pontons, coques de bateaux ou pour
certaines espces enfouies dans le sable.
Au cours de leur dveloppement, les
ascidies passent par un court stade
larvaire libre et nageur. Les ascidies
peuvent tre solitaires ou coloniales. Elles
mesurent de quelques millimtres 20
cm, parfois beaucoup plus chez certaines espces coloniales. Il en existe environ
1400 espces qui peuplent toutes les mers du globe. Ciona intestinalis (Jeune
individu)
Morphologie externe d'une ascidie solitaire type
Le corps d'une ascidie type solitaire a la forme d'un sac ou d'une outre avec deux
orifices en position suprieure: ce sont
deux siphons, un siphon inhalant par
lequel l'eau de mer pntre l'intrieur
de l'ascidie, un siphon exhalant par
lequel l'eau ressort.
Le corps est envelopp d'une tunique
plus ou moins paisse qui peut tre
soit translucide laissant ainsi
apparatre les organes, soit opaque
d'aspect rugueux. La tunique peut chez
certaines espces se charger de sable
et dans certains cas elle peut servir de
support des invertbrs tels que des
ponges, des hydraires, des
mollusques voire mme d'autres
ascidies.
Cette tunique est compose environ
60% de cellulose ce qui est unique
dans le rgne animal puisque la
cellulose est un compos propre aux
vgtaux. Elle est scrte par les
cellules pidermiques et les cellules sanguines de l'ascidie. Chez certaines espces,
la tunique contient des spicules, petits lments de calcite, qui assurent une
certaine rigidit l'ascidie.
Morphologie interne d'une ascidie solitaire type
L'anatomie d'une ascidie peut se schmatiser ainsi: elle est constitue de trois sacs
imbriqus l'un dans l'autre. Le premier sac, le sac externe est reprsent par la
tunique plus ou moins paisse qui protge l'animal. Le sac intermdiaire est
constitu du manteau sur lequel adhre la tunique. Le troisime sac, plus petit
s'appelle le pharynx. Il s'ouvre sur le siphon buccal ou siphon inhalant, et est perc
d'une multitude de petits orifices. Entre le pharynx et le manteau il existe une
cavit: la cavit pri branchiale et qui dbouche sur le siphon cloacal ou siphon
exhalant. Le pharynx exerce une double fonction : nutritive et respiratoire.


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La nutrition
Les ascidies sont des filtreurs comme tous les Tuniciers, ce qui signifie qu'elles
absorbent de l'eau pour en extraire les divers organismes planctoniques dont elles
se nourrissent.
L'eau pntre dans l'animal par le siphon buccal. A l'entre du pharynx, des
tentacules buccaux relis l'unique
ganglion nerveux empchent les
particules trop grosses de pntrer
dans le pharynx en stimulant la
fermeture des siphons. Puis l'eau
rentre dans le pharynx. Celui-ci est
perc d'une multitude de petits
orifices, les fentes branchiales, qui
permettent l'eau de sortir du
pharynx en direction de la cavit
pribranchiale situe tout autour du
pharynx.
La paroi interne du pharynx est couverte de cellules cilies qui sont l'origine du
mouvement d'eau l'intrieur de l'ascidie. D'autres cellules scrtent un mucus qui
capture les particules alimentaires. Une fois captures, ces particules sont
achemines vers une gouttire cilie, l'endostyle, qui est form par un repli du
manteau. Le pharynx adhre au manteau ce niveau. L'endostyle vhicule ensuite
les aliments vers la rgion dorsale (entre les deux siphons) puis dans un raph qui
conduit l'estomac. Une fois la digestion
effectue, les dchets sont vacus par
l'intestin. L'anus n'est pas l'extrieur de
l'ascidie mais dans la cavit
pribranchiale: les excrments sont
vacus avec l'eau par le siphon cloacal.
La paroi de l'intestin est couverte de
cellules conjonctives qui accumulent les
dchets organiques telle l'ure, dans de
grandes vacuoles durant toute la vie de
l'ascidie, constituant ainsi un rein
d'accumulation.
La respiration, le systme circulatoire
L'eau circule dans le pharynx. L'oxygne contenu dans l'eau est capte par les
cellules cilies au niveau des fentes brachiales, puis passe dans la paroi du
pharynx. Celle-ci est constitue de deux couches de cellules, une couche interne et
une couche externe, avec entre les deux un tissu creus de cavits dans lesquels
circulent les cellules sanguines.
Le systme circulatoire est assez rudimentaire: il n'y a pas de vaisseaux mais des
sinus sanguins c'est dire de petites cavits rparties dans les tissus. Le sang
circule dans ces sinus grce un coeur.
Le fonctionnement de ce coeur est particulier: il fonctionne de faon alternative. Il
va pomper le sang vers lui pendant un certain nombre de cycles puis, le
mouvement s'inverse, et il chasse le sang vers les sinus sanguins pendant le mme
nombre de cycles puis le mouvement s'inverser nouveau.
Les cellules sanguines rcuprent l'oxygne mais aussi de nombreux mtaux
contenus dans l'eau, notamment du vanadium (utilis dans des alliages). Ce mtal
toxique pour de nombreux animaux aurait un rle bactricide chez l'ascidie et la
protgerait donc d'un certain nombre d'agressions bactriennes.

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Reproduction des ascidies
Les ascidies sont hermaphrodites. Elles possdent la fois un ovaire et un testicule
spars qui dbouchent dans la cavit pribranchiale par des gonoductes distincts.
En gnral, ovules et spermatozodes n'arrivent pas maturit au mme moment
ce qui vite l'autofcondation et permet un brassage du capital gntique.
La fcondation a lieu dans l'eau et donne naissance une larve de 2 3 mm de
long en forme de ttard. La situation est un peu diffrente chez les ascidies
coloniales, la fcondation se faisant dans le cloaque commun et ce n'est qu'une fois
la larve forme, qu'elle est expulse dans l'eau.
La larve de l'ascidie
La larve de l'ascidie ressemble un
ttard avec une grosse tte et une
grande queue effile qui lui permet de
se dplacer dans l'eau. Cette queue
constitue la caractristique principale
de la larve puisqu'elle contient une
corde dorsale appele notocorde.
Forme de cellules lastiques et de
cellules msodermiques, cette
notocorde est l'lment qui permet de
classer les ascidies, et par consquent
les urochords, dans le phylum des cords au ct des vertbrs, mme si la
notocorde disparat au stade adulte.
La notocorde est longe par un tube nerveux renfl vers l'avant en un ganglion
nerveux sorte d'bauche d'encphale. Le ganglion nerveux possde un ocelle,
organe photosensible et un statocyste, organe servant l'quilibre et l'orientation.
Les autres organes sont peu dvelopps. Le pharynx est muni d'une deux paires
de fentes branchiales. Le systme digestif se limite un conduit l'extrmit du
pharynx puisque la larve ne se nourrit pas et deux orifices sont les prmices des
deux siphons.
A l'avant de la larve, se trouvent trois
papilles adhsives qui vont
permettre
la larve de se
fixer au sol ou sur un
substrat dur o elle
pourra entamer sa mtamorphose.
Mtamorphose de la larve en ascidie
Dans les 12 24 heures qui suivent sa formation, la larve d'ascidie va se fixer sur
un substrat dur grce ses trois papilles adhsives. Immdiatement la
mtamorphose commence.
Ds les premires heures, la queue avec sa notocorde et son axe nerveux se
rsorbe jusqu' disparatre compltement chez l'individu adulte. Les papilles
adhsives croissent pour former un pdoncule qui surlve plus ou moins suivant
les espces, le corps de l'animal.
Les organes vont se dvelopper. Le systme digestif va se former avec son estomac
et son intestin puisque l'alimentation dbute ds que la larve est fixe. De
nombreuses fentes branchiales vont apparatre sur le pharynx. L'animal commence
scrter sa tunique protectrice. Les siphons buccaux et cloacaux se forment
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ensuite. Paralllement, l'ensemble des organes effectue une rotation 90 vers le
haut jusqu' ce que le siphon buccal soit au sommet de l'animal. Le passage de la
larve l'ascidie adulte s'effectue en une vingtaine de jours.


Mtamorphose d'une larve d'ascidie
Les ascidies coloniales
Il existe chez les ascidies, hormis les
ascidies solitaires, deux types d'ascidies
coloniales: les ascidies sociales et les
ascidies coloniales proprement parler,
appeles aussi synascidies.
Les ascidies sociales sont des ascidies de
type solitaire qui vivent relies les unes aux
autres par un stolon basal. C'est le cas des
espces des genres Stolonica ou Clavelina.
Grce ce stolon, les ascidies peuvent, en
plus du mode de reproduction sexue, se reproduire de faon asexue par
bourgeonnement du stolon. Elles peuvent ainsi former des ensembles de plusieurs
dizaines d'individus gntiquement identiques.
Dans la plupart des cas, les
ascidies sociales sont des espces
annuelles, c'est dire, qu'elles
disparaissent en hiver pour ne
ressurgir qu'au printemps quand
les conditions d'clairement, de
temprature et par consquent de
nourriture sont satisfaisantes.
Seul le stolon subsiste en hiver
sur les roches et autres substrats
durs. Ds le printemps, il
bourgeonne pour donner
naissance des blastozodes
hermaphrodites qui vont pouvoir
se reproduire de faon sexue en formant une larve qui va aller se fixer un peu plus
loin et former son tour une nouvelle colonie.

Les ascidies coloniales ou synascidies quant elles, sont des ascidies chez
lesquelles les individus vivent en groupe au sein d'une mme tunique, appele
cormus. Chez certaines espces, ce communautarisme est encore plus pouss
puisque les individus sont regroups au sein d'une mme tunique et en plus autour
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d'un siphon cloacal commun. C'est le cas pour l'espce Botryllus schlosseri, le
Botrylle toil.

Les individus ont leur propre siphon buccal, ils conservent leur propre systme
digestif, reproducteur, leur coeur mais ils se partagent le mme siphon cloacal.
Entre deux douze individus peuvent ainsi se
regrouper autour du mme siphon exhalant au
sein de la colonie. Les ascidies coloniales ont
dvelopp deux modes de reproduction: sexue
et asexue. Dans le cas de la reproduction
sexue, la fcondation peut tre externe, c'est
dire dans l'eau comme chez les ascidies
solitaires, ou interne dans le cas o il y a un
siphon cloacal commun. Les oeufs sont alors
conservs dans une poche incubatrice situe
dans la cavit cloacale jusqu'au stade larvaire o
les larves sont alors expulses de la colonie. Les larves se fixent et se
mtamorphosent en un oozode asexu qui bourgeonne des blastozodes
hermaphrodites qui peuvent bourgeonner leur tour.




Les Thaliacs
Les dolioles, pyrosomes, salpes
Les Thaliacs sont des organismes planctoniques et filtreurs. On en dnombre
environ 70 espces que l'on rencontre dans les mers chaudes et tempres. Dans
les eaux de l'Europe de L'Ouest, une quarantaine d'espces ont t rpertories.
Ces animaux translucides / transparents ont le siphon buccal et le siphon cloacal
placs chaque extrmit du corps. Ils ont aussi la particularit d'alterner
reproduction sexue et reproduction asexue. Le reste de leur anatomie comporte
des similitudes avec celle des ascidies.
Ces espces peuvent alterner des phases solitaires et coloniales, ce qui est le cas
des Dolioles et des salpes, ou tre uniquement coloniales dans le cas des
pyrosomes. Leur formes sont varies: tonnelet pour le doliole, manchon pour le
pyrosome, ou grandes chanes elliptiques chez les salpes. Leur taille varie de
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quelques millimtres une vingtaine de centimtres pour les espces solitaires.
Certaines espces coloniales peuvent atteindre jusqu' 20 mtres.
Ce sont des animaux trs prolifiques qui peuvent, ds que les conditions sont
favorables, se reproduire trs rapidement et ainsi supplanter les autres espces de
zooplancton.

Doliole Pyrosome Salpe
Les thaliacs sont diviss en trois ordres : les Doliolida, les Pyrosomatida et les
Salpida.
Les dolioles
Les Dolioles sont des Thaliacs plagiques de 4 30 mm. Elles ont la forme de
tonnelets transparents. Elles vivent dans les eaux chaudes et tempres. Sur nos
ctes, on les observera principalement en Mditerrane. Comme tous les Tuniciers,
les Dolioles sont des filtreurs. Elles possdent un siphon buccal, siphon inhalant
une extrmit et un siphon cloacal, siphon exhalant l'autre. Le cycle de
reproduction des Dolioles fait alterner phase sexue, phase asexue, forme
solitaire, forme coloniale.
Anatomie d'une Doliole
La Doliole a la forme
d'un petit tonneau
avec une ouverture
de chaque ct. En
position antrieure,
se trouve le siphon
buccal et en position
postrieure, le
siphon cloacal ce qui
permet l'eau de
traverser l'animal de
part en part. L'eau
est filtre dans le
pharynx. Sa paroi
est couverte de
mucus sur lequel le
plancton va se coller.
Des cellules cilies transportent l'ensemble vers l'endostyle, sorte de gouttire cilie
qui achemine le boudin alimentaire l'estomac. Aprs digestion, les excrments
sont expulss par l'anus dans la cavit cloacale et vacus avec l'eau par le siphon
cloacal. Le mouvement de l'eau est gnr par la contraction de 8 9 bandes
musculaires circulaires ce qui permet par ailleurs l'animal de se dplacer.
La respiration se fait par changes gazeux au niveau d'un diaphragme branchial en
forme d'ellipse. Il n'y a pas de systme sanguin organis en vaisseaux mais des
sinus, petites cavits, rpartis dans les tissus. Les cellules sanguines circulent grce
un coeur ou cavit pricardique. Le ganglion nerveux est reli un rseau de
nerfs qui se diffuse dans les tissus et aux muscles.
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Cycle de reproduction des Dolioles
Le cycle de reproduction des Dolioles
alterne des formes sexue, asexue et
prsente un grand polymorphisme. Au
dpart, la Doliole est un oozode asexu
en forme de tonnelet (a). Les organes de
cet oozode vont peu peu dgnrer.
Paralllement, un stolon ventral et un
appendice caudal se dveloppent. Le
stolon va alors bourgeonner et les
bourgeons ainsi produits, migrent vers
l'appendice caudal ou nourrice (b). Les
premiers bourgeons se fixent de chaque
ct de la nourrice et se spcialisent en
gastrozodes qui permettent la colonie
de se nourrir et prennent le relais du
systme digestif de l'oozode qui a alors compltement disparu.
Une deuxime srie de bourgeons vient se fixer au centre pour former des
phorozodes, sortes de petites Dolioles asexues, sur lesquels une troisime srie
de bourgeons, les gonozodes, viennent se fixer (c). Une fois que les phorozodes
portent un nombre suffisant de bourgeons gonozodes, ils se dtachent de la
nourrice et transportent loin de la Doliole "mre" les gonozodes. Ceux-ci continuent
leur dveloppement sur le phorozode et ne s'en dtachent qu'une fois mtures. Ce
sont alors des Dolioles sexues (d), hermaphrodites, solitaires et plagiques en
forme de tonnelet qui vont se reproduire de faon sexue en librant dans l'eau
oeufs et gamtes (e). La fcondation donne naissance une larve ttard munie
d'une notocorde (f). La larve perd sa notocorde au cours de sa mtamorphose et se
transforme en Doliole asexue (a).

Les pyrosomes
Les Pyrosomes sont des
Thaliacs plagiques vivant
en colonies qui mesurent
entre 10 cm et 3 m de long,
mais qui peuvent parfois
atteindre prs de 20 m. Ce
sont des espces
essentiellement tropicales,
qui se rencontrent
occasionnellement en grande
quantit sur les ctes
atlantiques ou
mditerranennes, lorsque la temprature de l'eau est leve. La colonie a la forme
d'un doigt de gant translucide ponctu d'une multitude de tches luminescentes.
Les individus sont englobs dans une tunique commune ce qui lui donne une
certaine rigidit. Comme tous les Tuniciers, les Pyrosomes sont des filtreurs. L'eau
pntre par les siphons buccaux, siphons inhalants, de chaque individu. Ces
siphons sont situs sur la face externe de la colonie. Elle ressort de chaque individu
par le siphon cloacal, siphon exhalant, qui dbouche dans la cavit interne de la
colonie puis est expulse par l'ouverture postrieure de la colonie. Cela engendre
un jet d'eau qui propulse continuellement la colonie.
Les Pyrosomes sont hermaphrodites et ont un cycle de reproduction qui alterne une
phase sexue et une phase asexue.
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Anatomie d'un Pyrosome
Les Pyrosomes ont la forme d'un petit tonnelet ouvert aux deux extrmits. La
partie antrieure, siphon buccal s'ouvre sur l'extrieur de la colonie. Elle est
surmonte d'un appendice buccal qui pousse l'eau dans l'animal. La partie
postrieure, siphon cloacal, dbouche l'intrieur de la colonie, dans l'atrium. L'eau
qui circule travers l'animal est filtre par le pharynx. Celui-ci ressemble un filet
recouvert de mucus qui capture le plancton. Celui-ci est ensuite vhicul vers
l'estomac par l'endostyle, sorte de gouttire cilie, puis digr. Les dchets sont
expulss par l'anus qui dbouche dans la cavit cloacale et emports par l'eau hors
de l'animal puis de la colonie.
Le Pyrosome possde un coeur qui pousse les cellules sanguines travers des sinus
sanguins, sortes de petites vacuoles, rpartis dans les tissus. Ces cellules sanguines
transportent
l'oxygne qui est
rcupr par
certaines cellules
du pharynx, les
changes gazeux
s'effectuant
travers les parois
du pharynx et non
dans un systme
respiratoire bien
dfini. Un ganglion
nerveux reli un
rseau
rudimentaire de
nerfs permet l'animal de contracter le siphon buccal lorsque de trop grosses
particules peuvent tre ingres.
Deux organes lumineux l'avant du pharynx hbergent des bactries symbiontes
filamenteuses qui produisent une lumire vive ce qui a valu aux Pyrosomes leur
nom de "corps de feu".
A l'arrire de l'endostyle s'tire un stolon sur lequel se dveloppent des bourgeons
qui permettent la colonie de s'accrotre : c'est une phase de reproduction
asexue. Les pyrosomes se reproduisent aussi de faon sexue, ils sont
hermaphrodites et possdent la fois un ovaire et un testicule dbouchant dans la
cavit cloacale.
Reproduction des Pyrosomes
Les Pyrosomes sont hermaphrodites. Ils ne produisent qu'un seul oeuf la
fois et la fcondation a lieu dans la cavit cloacale (a).
L'oeuf fcond incube dans la cavit et volue en un
individu rudimentaire discodal, un oozode, sur
lequel se dveloppe un stolon primaire (b). Ce
stolon se divise ensuite en quatre bourgeons
autour de l'oozode : on l'appelle alors
colonie ttrazode. Ces quatre bourgeons se
transforment en quatre individus complets
asexus, les blastozodes, qui demeurent lis les
uns aux autres (c). C'est cette tape de
dveloppement que la colonie embryonnaire est
vacue de la cavit cloacale et de la colonie (d). Une
fois en pleine mer, un stolon va s'tirer de chaque
blastozode et bourgeonner des blastozodes secondaires sexus
(e), individus sexus qui vont constituer la base de la colonie. Celle-ci
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se dveloppe progressivement par bourgeonnements successifs de chaque individu
qui la constitue (f).
Il y a donc alternance d'une reproduction sexue qui forme de nouvelles colonies et
d'une reproduction asexue qui accrot la taille d'une colonie dj existante. A la
diffrence de la plupart des autres Tuniciers, les Pyrosomes, comme les Salpes,
n'ont pas de stade larvaire. C'est cause de leur organisation proche des ascidies
qu'ils sont classs dans l'embranchement les Tuniciers.

Les salpes
Les Salpes sont des Thaliacs
plagiques filtreurs alternant des
formes solitaires et des formes
coloniales. Les individus solitaires
mesurent entre 0,5 et 8 cm de
long et les formes coloniales
peuvent atteindre jusqu' 40 m.
Les salpes se rencontrent dans
les mers chaudes et tempres.
Les populations de salpes
peuvent connatre des priodes de forte prolifration en fonction du phytoplancton
dont elles se nourrissent. Leur corps est plus ou moins tubulaire et translucide. Les
siphons buccal et cloacal se trouvent aux extrmits de l'animal. Il possde une
srie de muscles circulaires discontinus autour du corps qui en se contractant lui
permettent de se dplacer. Les colonies se dplacent elles aussi grce la
contraction simultane des muscles des diffrents individus. Les salpes ont un cycle
de reproduction qui alterne une phase asexue et une phase sexue durant
laquelle, elles sont hermaphrodites.
Anatomie d'une Salpe
Les Salpes ont la forme d'un tube avec une tunique
translucide ou transparente. A l'avant, la bouche, ou
siphon buccal, s'ouvre pour laisser
pntrer l'eau. Cette bouche peut
se fermer grce une srie de
muscles buccaux. A
l'arrire, le siphon cloacal
laisse ressortir l'eau. Il est lui
aussi entour de muscles
contractiles. L'eau entre
dans le pharynx o le
plancton est captur par le mucus des
parois et achemin via l'endostyle l'estomac,
passe par une paire de fentes
branchiales bords cilis puis dans la
cavit cloacale d'o elle ressort. Les excrments issus de la digestion sont expulss
par l'anus dbouchant dans la cavit cloacale et vacus en mme temps que l'eau.
Une zone opaque et ronde constitue par le systme digestif et les gonades
s'appelle le nucleus.
Le coeur fait circuler les cellules sanguines dans les sinus sanguins, sortes de
petites cavits, rpartis dans les tissus. Les cellules sanguines transportent
l'oxygne qui est rcupr au niveau des fentes branchiales l o se font les
changes gazeux. Un ganglion nerveux avec un systme rudimentaire de nerfs
permet la contraction des muscles.
Formation AFBS Les Tuniciers
Page 13 sur 13 Renaud LEPETIT











A l'arrire de l'endostyle se dveloppe chez les Salpes solitaires un stolon qui va
bourgeonner de nouveaux individus et former une colonie.
Reproduction des Salpes
Le cycle de reproduction des salpes alterne
des formes sexues et des formes
asexues. Les Salpes solitaires sont des
individus asexus (a) issus d'individus
sexus. On les appelle des oozodes. Les
salpes solitaires asexues dveloppent sur
leur face ventrale un stolon (b). Ce stolon
va bourgeonner simultanment plusieurs
individus sexus (parfois plusieurs
centaines), appels blastozodes (c).
Chaque individu possde ses propres
organes mais reste li aux autres. On peut
obtenir ainsi des chanes de 50 250
individus atteignant plusieurs mtres de
long. Les blastozodes vont se reproduire de faon sexue en mettant (en gnral)
un seul oeuf qui est fcond dans la cavit cloacale. Cet oeuf se dveloppe et est
expuls de la cavit une fois son dveloppement termin (d). Il grandit en une
salpe solitaire asexue (a).
Chez les Salpes comme chez les Pyrosomes, il n'y a pas de stade larvaire ce qui les
distingue des autres Tuniciers. C'est par leur anatomie que les Salpes sont classes
dans l'embranchement des Tuniciers.

Glossaire
Oozode: individu issu d'un oeuf.
Gastrozode: individu servant l'alimentation.
Phorozode: individu qui porte, ici qui sert de support un autre individu.
Gonozode: individu sexu.
Colonie ttrazode: Colonie quatre individus.
Blastozode: Individu issu d'un bourgeonnement.

Sources :
Site Mer littoral (http://www.mer-littoral.org/)
Subaqua Hors Srie 1
Site Doris (http://doris.ffessm.fr/)
http://www.diveteam.fr

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