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Antony Subaquatique
Commission Bio Vido
Les Tuniciers
Cest quoi un tunicier ? Lembranchement des tuniciers est galement appel Urochords, du grec [ouros] qui signifie queue et [chorde] boyau, corde. Les Tuniciers doivent leur nom leur tgument plus ou moins pais qui englobe et protge leur corps et que l'on nomme la tunique. Celle-ci est gnralement compose de cellulose, chose trs rare dans le monde animal. Un autre lment dterminant de ce groupe rside dans une tape particulire de son dveloppement : le stade larvaire. La larve des Tuniciers a la forme d'un ttard. Elle possde une queue prsentant un axe, appel corde dorsale. Cet axe reprsente l'bauche de la colonne vertbrale des vertbrs. Mais au stade adulte, la corde disparat chez la plupart des Tuniciers, exception faite des Larvacae. C'est pourquoi les Tuniciers appartiennent au phylum des cords avec les cphalocords et les vertbrs. Cette caractristique justifie le terme Urochords. Les Tuniciers sont des animaux filtreurs, solitaires ou coloniaux, et qui vivent soit fixs, soit sous formes plagiques. Ce sont des animaux exclusivement marins qui peuplent toutes les mers du globe qu'elles soient polaires, tempres et tropicales. Ils s'tagent depuis la surface jusqu' plusieurs centaines de mtres de profondeur. On en connait actuellement environ 1500 espces rparties ingalement en 2 ou 3 classes suivant les scientifiques : la classe des Larvacs (Larvacea), qui constitue chez certains auteurs un sous- embranchement part, la classe des Ascidiacs (Ascidiacea) et la classe des Thaliacs (Thaliacea).
Les formes plagiques Les Tuniciers plagiques appartiennent 2 classes: La classe des Larvacs qui regroupent des animaux solitaires de 1 mm 25 mm de long, et la classe des Thaliacs qui sont soit solitaires (les dolioles), soit coloniaux (les pyrosomes), soit qui alternent une phase solitaire puis une phase coloniale (les salpes).
Larvac Doliole Pyrosome Salpe Formation AFBS Les Tuniciers Page 2 sur 13 Renaud LEPETIT
Les formes fixes Seuls les Ascidiacs vivent fixs sur diffrents supports durs, roches, pontons, quais, coques de navires, algues ou enfouis dans le sable. Ils sont soit solitaires et ont la forme d'une outre avec 2 siphons comme Ciona intestinalis, soit coloniaux encrotants, en coussinets comme Botryllus Schlosseri, ou en forme d'arbustes comme Aplidium punctum. Cependant, avant d'tre fixs, les Ascidiacs passent par un court stade larvaire nageur.
Les Larvacs (Larvacea) Les Larvacs sont des animaux planctoniques, nageurs et filtreurs. Ils vivent dans les eaux de surface, l o ils peuvent trouver leur nourriture (phytoplancton). Quelques rares espces se rencontrent dans des eaux plus profondes. Ils prfrent les eaux chaudes et tempres mais il existe galement quelques espces d'eaux froides parmi les 70 espces connues. On les appelle aussi les Appendiculaires. Ce sont des animaux de petite taille dont les dimensions varient de 1 mm 25 mm. Ils ressemblent aux larves "ttards" des Tuniciers avec un tronc ovale qui contient tous les organes et une longue queue fine qui, l'ge adulte, forme un angle de 90 par rapport au tronc. Cette queue est, la diffrence des autres Tuniciers, conserve au stade adulte. Cela constitue un exemple persistance de caractres larvaires. C'est cette caractristique qui leur a vaut le nom de Larvacea et conduit mme certains chercheurs en faire un embranchement part entire. A l'ge adulte, ces animaux vivent dans une logette glatineuse qu'ils scrtent et qui leur permet d'une part de se protger, d'autre part de filtrer plus efficacement l'eau. Le principal reprsentant est : Oikopleura dioica Anatomie des Larvacs Le corps des Larvacs se divise en deux parties: le tronc, de forme ovale, contient tous les organes, et la queue qui est deux trois fois plus longue que le tronc, voire dix fois plus chez certaines espces. Le tout est insr dans une logette l'anatomie complexe qui est scrte par le larvac lui-mme. Oikopleura dioica (Larvacea) Formation AFBS Les Tuniciers Page 3 sur 13 Renaud LEPETIT
Le tronc: de forme ovale, le tronc comporte trois orifices, la bouche, l'anus et le spiracle. La bouche s'ouvre sur un pharynx dont les parois sont recouvertes de mucus sur lequel viennent se coller les particules alimentaires. Cet ensemble mucus aliment est achemin vers l'estomac grce une gouttire cilie appele endostyle. Une fois la digestion effectue, les dchets sont vacus via l'intestin par un anus ventral. Le pharynx est muni sur sa face latrale d'un spiracle qui permet l'vacuation de l'eau inhale par la bouche. Le spiracle est l'quivalent du siphon cloacal des ascidies (siphon exhalant). Le coeur, situ sous l'estomac alimente un systme circulatoire rudimentaire compos de sinus sanguins. Il n'y a pas de systme respiratoire, les changes gazeux se font au niveau de la paroi du pharynx. Dans la partie suprieure, un peu en retrait de la bouche, se trouve un ganglion nerveux reli par des nerfs l'axe nerveux de la queue, ainsi qu'un statocyste, ensemble de cellules assurant l'quilibre et l'orientation dans l'espace.
La queue: partie la plus longue du Larvac, la queue est constitue d'une chorde dorsale, succession de cellules formant une tige rigide et lastique, longe par un axe nerveux reli un ganglion nerveux situ sur la partie suprieure du tronc. Elle contient aussi un ensemble de bandes musculaires qui permettent la queue d'osciller. La queue sert pour les dplacements, mais elle cre aussi par des mouvements constants, une circulation d'eau travers la logette permettant ainsi l'acheminement de la nourriture dans la bouche. Les Larvacs sont, une ou deux exceptions prs, hermaphrodites. Ils possdent donc la fois un ovaire et deux testicules qui arrivent maturit de faon dcale vitant ainsi l'autofcondation. La fcondation se fait dans l'eau et donne naissance une larve "ttard" identique celle des ascidies. Trs rapidement elle se mtamorphose, et une fois le tronc et les organes compltement dvelopps, la queue migre vers le ventre et forme un angle de 90 par rapport au tronc. A partir de ce moment, le Larvac scrte sa premire logette. La logette: les Larvacs scrtent une logette glatineuse compose de protines et de cellulose qui forme comme une bulle autour de leur corps. Le tronc "adhre" la logette mais la queue reste libre et mobile de faon assurer la locomotion et le mouvement de l'eau car la logette est perce d'orifices permettant l'eau de circuler l'intrieur. Bien que transparente et donc quasiment invisible, on peut deviner sa prsence grce aux impurets qu'elle retient. La structure de cette logette est relativement complexe et permet une circulation d'eau selon un parcours bien prcis. De chaque ct du tronc de l'animal, au dessus des gonades, se trouvent deux orifices inhalants dont l'entre est recouverte par une sorte de filet retenant les particules les plus grosses. L'eau passe ensuite travers deux filtres trs fins situs l'avant de l'animal et qui se rejoignent au niveau de la bouche. La structure de ces filtres est trs fine. Elle ne laisse passer que des organismes dont la taille est infrieure 1 micron, notamment les coccolithophorids, plancton marin recouvert de plaques calcaires. L'eau passe ensuite dans le pharynx o les aliments sont rcuprs, puis elle est vacue par le spiracle et sort de la logette par un orifice dans lequel se meut la queue. De part leur structure, les filtres s'encrassent trs vite. Le Larvac s'extrait alors de la logette souille et en fabrique une nouvelle. Certaines espces peuvent en produire jusqu' 10 par jour. Les logettes ainsi rejetes constituent une part non ngligeable des matires organiques qui tombent dans le fond des ocans ce que l'on appelle la "neige marine" et sont donc un apport en carbone et en sels minraux important. Formation AFBS Les Tuniciers Page 4 sur 13 Renaud LEPETIT
Les Ascidiacs Les Ascidiacs sont des animaux marins filtreurs qui vivent dans la zone littorale fixs, au stade adulte, aux roches, algues, pontons, coques de bateaux ou pour certaines espces enfouies dans le sable. Au cours de leur dveloppement, les ascidies passent par un court stade larvaire libre et nageur. Les ascidies peuvent tre solitaires ou coloniales. Elles mesurent de quelques millimtres 20 cm, parfois beaucoup plus chez certaines espces coloniales. Il en existe environ 1400 espces qui peuplent toutes les mers du globe. Ciona intestinalis (Jeune individu) Morphologie externe d'une ascidie solitaire type Le corps d'une ascidie type solitaire a la forme d'un sac ou d'une outre avec deux orifices en position suprieure: ce sont deux siphons, un siphon inhalant par lequel l'eau de mer pntre l'intrieur de l'ascidie, un siphon exhalant par lequel l'eau ressort. Le corps est envelopp d'une tunique plus ou moins paisse qui peut tre soit translucide laissant ainsi apparatre les organes, soit opaque d'aspect rugueux. La tunique peut chez certaines espces se charger de sable et dans certains cas elle peut servir de support des invertbrs tels que des ponges, des hydraires, des mollusques voire mme d'autres ascidies. Cette tunique est compose environ 60% de cellulose ce qui est unique dans le rgne animal puisque la cellulose est un compos propre aux vgtaux. Elle est scrte par les cellules pidermiques et les cellules sanguines de l'ascidie. Chez certaines espces, la tunique contient des spicules, petits lments de calcite, qui assurent une certaine rigidit l'ascidie. Morphologie interne d'une ascidie solitaire type L'anatomie d'une ascidie peut se schmatiser ainsi: elle est constitue de trois sacs imbriqus l'un dans l'autre. Le premier sac, le sac externe est reprsent par la tunique plus ou moins paisse qui protge l'animal. Le sac intermdiaire est constitu du manteau sur lequel adhre la tunique. Le troisime sac, plus petit s'appelle le pharynx. Il s'ouvre sur le siphon buccal ou siphon inhalant, et est perc d'une multitude de petits orifices. Entre le pharynx et le manteau il existe une cavit: la cavit pri branchiale et qui dbouche sur le siphon cloacal ou siphon exhalant. Le pharynx exerce une double fonction : nutritive et respiratoire.
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La nutrition Les ascidies sont des filtreurs comme tous les Tuniciers, ce qui signifie qu'elles absorbent de l'eau pour en extraire les divers organismes planctoniques dont elles se nourrissent. L'eau pntre dans l'animal par le siphon buccal. A l'entre du pharynx, des tentacules buccaux relis l'unique ganglion nerveux empchent les particules trop grosses de pntrer dans le pharynx en stimulant la fermeture des siphons. Puis l'eau rentre dans le pharynx. Celui-ci est perc d'une multitude de petits orifices, les fentes branchiales, qui permettent l'eau de sortir du pharynx en direction de la cavit pribranchiale situe tout autour du pharynx. La paroi interne du pharynx est couverte de cellules cilies qui sont l'origine du mouvement d'eau l'intrieur de l'ascidie. D'autres cellules scrtent un mucus qui capture les particules alimentaires. Une fois captures, ces particules sont achemines vers une gouttire cilie, l'endostyle, qui est form par un repli du manteau. Le pharynx adhre au manteau ce niveau. L'endostyle vhicule ensuite les aliments vers la rgion dorsale (entre les deux siphons) puis dans un raph qui conduit l'estomac. Une fois la digestion effectue, les dchets sont vacus par l'intestin. L'anus n'est pas l'extrieur de l'ascidie mais dans la cavit pribranchiale: les excrments sont vacus avec l'eau par le siphon cloacal. La paroi de l'intestin est couverte de cellules conjonctives qui accumulent les dchets organiques telle l'ure, dans de grandes vacuoles durant toute la vie de l'ascidie, constituant ainsi un rein d'accumulation. La respiration, le systme circulatoire L'eau circule dans le pharynx. L'oxygne contenu dans l'eau est capte par les cellules cilies au niveau des fentes brachiales, puis passe dans la paroi du pharynx. Celle-ci est constitue de deux couches de cellules, une couche interne et une couche externe, avec entre les deux un tissu creus de cavits dans lesquels circulent les cellules sanguines. Le systme circulatoire est assez rudimentaire: il n'y a pas de vaisseaux mais des sinus sanguins c'est dire de petites cavits rparties dans les tissus. Le sang circule dans ces sinus grce un coeur. Le fonctionnement de ce coeur est particulier: il fonctionne de faon alternative. Il va pomper le sang vers lui pendant un certain nombre de cycles puis, le mouvement s'inverse, et il chasse le sang vers les sinus sanguins pendant le mme nombre de cycles puis le mouvement s'inverser nouveau. Les cellules sanguines rcuprent l'oxygne mais aussi de nombreux mtaux contenus dans l'eau, notamment du vanadium (utilis dans des alliages). Ce mtal toxique pour de nombreux animaux aurait un rle bactricide chez l'ascidie et la protgerait donc d'un certain nombre d'agressions bactriennes.
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Reproduction des ascidies Les ascidies sont hermaphrodites. Elles possdent la fois un ovaire et un testicule spars qui dbouchent dans la cavit pribranchiale par des gonoductes distincts. En gnral, ovules et spermatozodes n'arrivent pas maturit au mme moment ce qui vite l'autofcondation et permet un brassage du capital gntique. La fcondation a lieu dans l'eau et donne naissance une larve de 2 3 mm de long en forme de ttard. La situation est un peu diffrente chez les ascidies coloniales, la fcondation se faisant dans le cloaque commun et ce n'est qu'une fois la larve forme, qu'elle est expulse dans l'eau. La larve de l'ascidie La larve de l'ascidie ressemble un ttard avec une grosse tte et une grande queue effile qui lui permet de se dplacer dans l'eau. Cette queue constitue la caractristique principale de la larve puisqu'elle contient une corde dorsale appele notocorde. Forme de cellules lastiques et de cellules msodermiques, cette notocorde est l'lment qui permet de classer les ascidies, et par consquent les urochords, dans le phylum des cords au ct des vertbrs, mme si la notocorde disparat au stade adulte. La notocorde est longe par un tube nerveux renfl vers l'avant en un ganglion nerveux sorte d'bauche d'encphale. Le ganglion nerveux possde un ocelle, organe photosensible et un statocyste, organe servant l'quilibre et l'orientation. Les autres organes sont peu dvelopps. Le pharynx est muni d'une deux paires de fentes branchiales. Le systme digestif se limite un conduit l'extrmit du pharynx puisque la larve ne se nourrit pas et deux orifices sont les prmices des deux siphons. A l'avant de la larve, se trouvent trois papilles adhsives qui vont permettre la larve de se fixer au sol ou sur un substrat dur o elle pourra entamer sa mtamorphose. Mtamorphose de la larve en ascidie Dans les 12 24 heures qui suivent sa formation, la larve d'ascidie va se fixer sur un substrat dur grce ses trois papilles adhsives. Immdiatement la mtamorphose commence. Ds les premires heures, la queue avec sa notocorde et son axe nerveux se rsorbe jusqu' disparatre compltement chez l'individu adulte. Les papilles adhsives croissent pour former un pdoncule qui surlve plus ou moins suivant les espces, le corps de l'animal. Les organes vont se dvelopper. Le systme digestif va se former avec son estomac et son intestin puisque l'alimentation dbute ds que la larve est fixe. De nombreuses fentes branchiales vont apparatre sur le pharynx. L'animal commence scrter sa tunique protectrice. Les siphons buccaux et cloacaux se forment Formation AFBS Les Tuniciers Page 7 sur 13 Renaud LEPETIT
ensuite. Paralllement, l'ensemble des organes effectue une rotation 90 vers le haut jusqu' ce que le siphon buccal soit au sommet de l'animal. Le passage de la larve l'ascidie adulte s'effectue en une vingtaine de jours.
Mtamorphose d'une larve d'ascidie Les ascidies coloniales Il existe chez les ascidies, hormis les ascidies solitaires, deux types d'ascidies coloniales: les ascidies sociales et les ascidies coloniales proprement parler, appeles aussi synascidies. Les ascidies sociales sont des ascidies de type solitaire qui vivent relies les unes aux autres par un stolon basal. C'est le cas des espces des genres Stolonica ou Clavelina. Grce ce stolon, les ascidies peuvent, en plus du mode de reproduction sexue, se reproduire de faon asexue par bourgeonnement du stolon. Elles peuvent ainsi former des ensembles de plusieurs dizaines d'individus gntiquement identiques. Dans la plupart des cas, les ascidies sociales sont des espces annuelles, c'est dire, qu'elles disparaissent en hiver pour ne ressurgir qu'au printemps quand les conditions d'clairement, de temprature et par consquent de nourriture sont satisfaisantes. Seul le stolon subsiste en hiver sur les roches et autres substrats durs. Ds le printemps, il bourgeonne pour donner naissance des blastozodes hermaphrodites qui vont pouvoir se reproduire de faon sexue en formant une larve qui va aller se fixer un peu plus loin et former son tour une nouvelle colonie.
Les ascidies coloniales ou synascidies quant elles, sont des ascidies chez lesquelles les individus vivent en groupe au sein d'une mme tunique, appele cormus. Chez certaines espces, ce communautarisme est encore plus pouss puisque les individus sont regroups au sein d'une mme tunique et en plus autour Formation AFBS Les Tuniciers Page 8 sur 13 Renaud LEPETIT
d'un siphon cloacal commun. C'est le cas pour l'espce Botryllus schlosseri, le Botrylle toil.
Les individus ont leur propre siphon buccal, ils conservent leur propre systme digestif, reproducteur, leur coeur mais ils se partagent le mme siphon cloacal. Entre deux douze individus peuvent ainsi se regrouper autour du mme siphon exhalant au sein de la colonie. Les ascidies coloniales ont dvelopp deux modes de reproduction: sexue et asexue. Dans le cas de la reproduction sexue, la fcondation peut tre externe, c'est dire dans l'eau comme chez les ascidies solitaires, ou interne dans le cas o il y a un siphon cloacal commun. Les oeufs sont alors conservs dans une poche incubatrice situe dans la cavit cloacale jusqu'au stade larvaire o les larves sont alors expulses de la colonie. Les larves se fixent et se mtamorphosent en un oozode asexu qui bourgeonne des blastozodes hermaphrodites qui peuvent bourgeonner leur tour.
Les Thaliacs Les dolioles, pyrosomes, salpes Les Thaliacs sont des organismes planctoniques et filtreurs. On en dnombre environ 70 espces que l'on rencontre dans les mers chaudes et tempres. Dans les eaux de l'Europe de L'Ouest, une quarantaine d'espces ont t rpertories. Ces animaux translucides / transparents ont le siphon buccal et le siphon cloacal placs chaque extrmit du corps. Ils ont aussi la particularit d'alterner reproduction sexue et reproduction asexue. Le reste de leur anatomie comporte des similitudes avec celle des ascidies. Ces espces peuvent alterner des phases solitaires et coloniales, ce qui est le cas des Dolioles et des salpes, ou tre uniquement coloniales dans le cas des pyrosomes. Leur formes sont varies: tonnelet pour le doliole, manchon pour le pyrosome, ou grandes chanes elliptiques chez les salpes. Leur taille varie de Formation AFBS Les Tuniciers Page 9 sur 13 Renaud LEPETIT
quelques millimtres une vingtaine de centimtres pour les espces solitaires. Certaines espces coloniales peuvent atteindre jusqu' 20 mtres. Ce sont des animaux trs prolifiques qui peuvent, ds que les conditions sont favorables, se reproduire trs rapidement et ainsi supplanter les autres espces de zooplancton.
Doliole Pyrosome Salpe Les thaliacs sont diviss en trois ordres : les Doliolida, les Pyrosomatida et les Salpida. Les dolioles Les Dolioles sont des Thaliacs plagiques de 4 30 mm. Elles ont la forme de tonnelets transparents. Elles vivent dans les eaux chaudes et tempres. Sur nos ctes, on les observera principalement en Mditerrane. Comme tous les Tuniciers, les Dolioles sont des filtreurs. Elles possdent un siphon buccal, siphon inhalant une extrmit et un siphon cloacal, siphon exhalant l'autre. Le cycle de reproduction des Dolioles fait alterner phase sexue, phase asexue, forme solitaire, forme coloniale. Anatomie d'une Doliole La Doliole a la forme d'un petit tonneau avec une ouverture de chaque ct. En position antrieure, se trouve le siphon buccal et en position postrieure, le siphon cloacal ce qui permet l'eau de traverser l'animal de part en part. L'eau est filtre dans le pharynx. Sa paroi est couverte de mucus sur lequel le plancton va se coller. Des cellules cilies transportent l'ensemble vers l'endostyle, sorte de gouttire cilie qui achemine le boudin alimentaire l'estomac. Aprs digestion, les excrments sont expulss par l'anus dans la cavit cloacale et vacus avec l'eau par le siphon cloacal. Le mouvement de l'eau est gnr par la contraction de 8 9 bandes musculaires circulaires ce qui permet par ailleurs l'animal de se dplacer. La respiration se fait par changes gazeux au niveau d'un diaphragme branchial en forme d'ellipse. Il n'y a pas de systme sanguin organis en vaisseaux mais des sinus, petites cavits, rpartis dans les tissus. Les cellules sanguines circulent grce un coeur ou cavit pricardique. Le ganglion nerveux est reli un rseau de nerfs qui se diffuse dans les tissus et aux muscles. Formation AFBS Les Tuniciers Page 10 sur 13 Renaud LEPETIT
Cycle de reproduction des Dolioles Le cycle de reproduction des Dolioles alterne des formes sexue, asexue et prsente un grand polymorphisme. Au dpart, la Doliole est un oozode asexu en forme de tonnelet (a). Les organes de cet oozode vont peu peu dgnrer. Paralllement, un stolon ventral et un appendice caudal se dveloppent. Le stolon va alors bourgeonner et les bourgeons ainsi produits, migrent vers l'appendice caudal ou nourrice (b). Les premiers bourgeons se fixent de chaque ct de la nourrice et se spcialisent en gastrozodes qui permettent la colonie de se nourrir et prennent le relais du systme digestif de l'oozode qui a alors compltement disparu. Une deuxime srie de bourgeons vient se fixer au centre pour former des phorozodes, sortes de petites Dolioles asexues, sur lesquels une troisime srie de bourgeons, les gonozodes, viennent se fixer (c). Une fois que les phorozodes portent un nombre suffisant de bourgeons gonozodes, ils se dtachent de la nourrice et transportent loin de la Doliole "mre" les gonozodes. Ceux-ci continuent leur dveloppement sur le phorozode et ne s'en dtachent qu'une fois mtures. Ce sont alors des Dolioles sexues (d), hermaphrodites, solitaires et plagiques en forme de tonnelet qui vont se reproduire de faon sexue en librant dans l'eau oeufs et gamtes (e). La fcondation donne naissance une larve ttard munie d'une notocorde (f). La larve perd sa notocorde au cours de sa mtamorphose et se transforme en Doliole asexue (a).
Les pyrosomes Les Pyrosomes sont des Thaliacs plagiques vivant en colonies qui mesurent entre 10 cm et 3 m de long, mais qui peuvent parfois atteindre prs de 20 m. Ce sont des espces essentiellement tropicales, qui se rencontrent occasionnellement en grande quantit sur les ctes atlantiques ou mditerranennes, lorsque la temprature de l'eau est leve. La colonie a la forme d'un doigt de gant translucide ponctu d'une multitude de tches luminescentes. Les individus sont englobs dans une tunique commune ce qui lui donne une certaine rigidit. Comme tous les Tuniciers, les Pyrosomes sont des filtreurs. L'eau pntre par les siphons buccaux, siphons inhalants, de chaque individu. Ces siphons sont situs sur la face externe de la colonie. Elle ressort de chaque individu par le siphon cloacal, siphon exhalant, qui dbouche dans la cavit interne de la colonie puis est expulse par l'ouverture postrieure de la colonie. Cela engendre un jet d'eau qui propulse continuellement la colonie. Les Pyrosomes sont hermaphrodites et ont un cycle de reproduction qui alterne une phase sexue et une phase asexue. Formation AFBS Les Tuniciers Page 11 sur 13 Renaud LEPETIT
Anatomie d'un Pyrosome Les Pyrosomes ont la forme d'un petit tonnelet ouvert aux deux extrmits. La partie antrieure, siphon buccal s'ouvre sur l'extrieur de la colonie. Elle est surmonte d'un appendice buccal qui pousse l'eau dans l'animal. La partie postrieure, siphon cloacal, dbouche l'intrieur de la colonie, dans l'atrium. L'eau qui circule travers l'animal est filtre par le pharynx. Celui-ci ressemble un filet recouvert de mucus qui capture le plancton. Celui-ci est ensuite vhicul vers l'estomac par l'endostyle, sorte de gouttire cilie, puis digr. Les dchets sont expulss par l'anus qui dbouche dans la cavit cloacale et emports par l'eau hors de l'animal puis de la colonie. Le Pyrosome possde un coeur qui pousse les cellules sanguines travers des sinus sanguins, sortes de petites vacuoles, rpartis dans les tissus. Ces cellules sanguines transportent l'oxygne qui est rcupr par certaines cellules du pharynx, les changes gazeux s'effectuant travers les parois du pharynx et non dans un systme respiratoire bien dfini. Un ganglion nerveux reli un rseau rudimentaire de nerfs permet l'animal de contracter le siphon buccal lorsque de trop grosses particules peuvent tre ingres. Deux organes lumineux l'avant du pharynx hbergent des bactries symbiontes filamenteuses qui produisent une lumire vive ce qui a valu aux Pyrosomes leur nom de "corps de feu". A l'arrire de l'endostyle s'tire un stolon sur lequel se dveloppent des bourgeons qui permettent la colonie de s'accrotre : c'est une phase de reproduction asexue. Les pyrosomes se reproduisent aussi de faon sexue, ils sont hermaphrodites et possdent la fois un ovaire et un testicule dbouchant dans la cavit cloacale. Reproduction des Pyrosomes Les Pyrosomes sont hermaphrodites. Ils ne produisent qu'un seul oeuf la fois et la fcondation a lieu dans la cavit cloacale (a). L'oeuf fcond incube dans la cavit et volue en un individu rudimentaire discodal, un oozode, sur lequel se dveloppe un stolon primaire (b). Ce stolon se divise ensuite en quatre bourgeons autour de l'oozode : on l'appelle alors colonie ttrazode. Ces quatre bourgeons se transforment en quatre individus complets asexus, les blastozodes, qui demeurent lis les uns aux autres (c). C'est cette tape de dveloppement que la colonie embryonnaire est vacue de la cavit cloacale et de la colonie (d). Une fois en pleine mer, un stolon va s'tirer de chaque blastozode et bourgeonner des blastozodes secondaires sexus (e), individus sexus qui vont constituer la base de la colonie. Celle-ci Formation AFBS Les Tuniciers Page 12 sur 13 Renaud LEPETIT
se dveloppe progressivement par bourgeonnements successifs de chaque individu qui la constitue (f). Il y a donc alternance d'une reproduction sexue qui forme de nouvelles colonies et d'une reproduction asexue qui accrot la taille d'une colonie dj existante. A la diffrence de la plupart des autres Tuniciers, les Pyrosomes, comme les Salpes, n'ont pas de stade larvaire. C'est cause de leur organisation proche des ascidies qu'ils sont classs dans l'embranchement les Tuniciers.
Les salpes Les Salpes sont des Thaliacs plagiques filtreurs alternant des formes solitaires et des formes coloniales. Les individus solitaires mesurent entre 0,5 et 8 cm de long et les formes coloniales peuvent atteindre jusqu' 40 m. Les salpes se rencontrent dans les mers chaudes et tempres. Les populations de salpes peuvent connatre des priodes de forte prolifration en fonction du phytoplancton dont elles se nourrissent. Leur corps est plus ou moins tubulaire et translucide. Les siphons buccal et cloacal se trouvent aux extrmits de l'animal. Il possde une srie de muscles circulaires discontinus autour du corps qui en se contractant lui permettent de se dplacer. Les colonies se dplacent elles aussi grce la contraction simultane des muscles des diffrents individus. Les salpes ont un cycle de reproduction qui alterne une phase asexue et une phase sexue durant laquelle, elles sont hermaphrodites. Anatomie d'une Salpe Les Salpes ont la forme d'un tube avec une tunique translucide ou transparente. A l'avant, la bouche, ou siphon buccal, s'ouvre pour laisser pntrer l'eau. Cette bouche peut se fermer grce une srie de muscles buccaux. A l'arrire, le siphon cloacal laisse ressortir l'eau. Il est lui aussi entour de muscles contractiles. L'eau entre dans le pharynx o le plancton est captur par le mucus des parois et achemin via l'endostyle l'estomac, passe par une paire de fentes branchiales bords cilis puis dans la cavit cloacale d'o elle ressort. Les excrments issus de la digestion sont expulss par l'anus dbouchant dans la cavit cloacale et vacus en mme temps que l'eau. Une zone opaque et ronde constitue par le systme digestif et les gonades s'appelle le nucleus. Le coeur fait circuler les cellules sanguines dans les sinus sanguins, sortes de petites cavits, rpartis dans les tissus. Les cellules sanguines transportent l'oxygne qui est rcupr au niveau des fentes branchiales l o se font les changes gazeux. Un ganglion nerveux avec un systme rudimentaire de nerfs permet la contraction des muscles. Formation AFBS Les Tuniciers Page 13 sur 13 Renaud LEPETIT
A l'arrire de l'endostyle se dveloppe chez les Salpes solitaires un stolon qui va bourgeonner de nouveaux individus et former une colonie. Reproduction des Salpes Le cycle de reproduction des salpes alterne des formes sexues et des formes asexues. Les Salpes solitaires sont des individus asexus (a) issus d'individus sexus. On les appelle des oozodes. Les salpes solitaires asexues dveloppent sur leur face ventrale un stolon (b). Ce stolon va bourgeonner simultanment plusieurs individus sexus (parfois plusieurs centaines), appels blastozodes (c). Chaque individu possde ses propres organes mais reste li aux autres. On peut obtenir ainsi des chanes de 50 250 individus atteignant plusieurs mtres de long. Les blastozodes vont se reproduire de faon sexue en mettant (en gnral) un seul oeuf qui est fcond dans la cavit cloacale. Cet oeuf se dveloppe et est expuls de la cavit une fois son dveloppement termin (d). Il grandit en une salpe solitaire asexue (a). Chez les Salpes comme chez les Pyrosomes, il n'y a pas de stade larvaire ce qui les distingue des autres Tuniciers. C'est par leur anatomie que les Salpes sont classes dans l'embranchement des Tuniciers.
Glossaire Oozode: individu issu d'un oeuf. Gastrozode: individu servant l'alimentation. Phorozode: individu qui porte, ici qui sert de support un autre individu. Gonozode: individu sexu. Colonie ttrazode: Colonie quatre individus. Blastozode: Individu issu d'un bourgeonnement.
Sources : Site Mer littoral (http://www.mer-littoral.org/) Subaqua Hors Srie 1 Site Doris (http://doris.ffessm.fr/) http://www.diveteam.fr