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Cours d’écologie végétale
(Pour les classes de 1ème année de la spécialité agronomie)
Dr Ingénieur Joseph Sékou B. DEMBELE
PhD en Biotechnologie végétale, microbienne et amélioration des plantes I. Introduction A l'origine, l'écologie signifie l'étude de l'habitat des êtres vivants ou encore l'étude des conditions physiques, chimiques et biologiques qui déterminent la présence des espèces vivantes. L'écologie est une branche de la biologie qui s'est constituée en discipline scientifique. Elle se donne pour tâche d'étudier le monde vivant à ses différents degrés d'organisation. Elle met en évidence les relations que les êtres vivants, y compris l'homme, entretiennent entre eux et avec leur milieu de vie. L’écologie est la science qui étudie les conditions d'existence des êtres vivants et les interactions de toutes sortes qui existent entre ces êtres vivants d'une part, entre ces êtres vivants et le milieu d'autre part. L’environnement est l’ensemble de caractères physiques, chimiques et biologiques susceptibles d’avoir une action directe ou indirecte, immédiat ou à terme, sur les êtres vivants et sur les activités humaines. Les différentes branches de l'écologie sont : L'autoécologie qui étudie les rapports d'une espèce vivante avec son milieu de vie. Elle définit les limites de tolérances et les préférences de l’espèce étudiée vis-à-vis des divers facteurs écologiques et examine l’action du milieu sur la morphologie, la physiologie et le comportement. La démo-écologie (l’écologie des populations) ou la dynamique des populations : c’est la science qui étudie les caractéristiques qualitatives et quantitatives des populations. Elle analyse les variations d’abondance des diverses espèces pour en rechercher les causes et si possible les prévoir. La synécologie ou écologie des communautés ou biocénotique : c’est la science qui analyse les rapports entre les individus qui appartiennent aux diverses espèces d’un même groupement et de ceux-ci avec leurs milieux. C’est-à-dire l'ensemble des organismes de tout type d'un écosystème. Un écosystème réunit l'ensemble des êtres vivants qu'il contient (biocénose) et le milieu (biotope). II. Notion d'écosystème 1. Définitions 1.1.Ecosystème Un écosystème désigne l'ensemble formé par une association ou communautés d'êtres vivants (la biocénose), et son environnement géologique, pédologique et atmosphérique (le biotope). Les éléments constituants un écosystème développent un réseau d'interdépendances permettant le maintien et le développement de la vie. a. Quelques exemples d’écosystèmes On distingue: - Un micro-écosystème : Une roche et ce qu'il y a dessous : terre, humidité, vers, algues, amibes, fourmis. - Un méso-écosystème : La forêt avec ses arbres, ses arbustes, ses marécages et ses éclaircies. - Un macro-écosystème : une région et son bassin versant, la mer, la terre tout entière ou biosphère. b. Composition d’un écosystèmes ➢ Biocénose C’est un ensemble de communautés ou d'êtres vivants de toutes espèces, végétales et animales, coexistant dans un espace défini. ➢ Espèce Une espèce est un Groupe d'êtres vivants pouvant se reproduire entre eux (interfécondité) et dont la descendance est fertile. ➢ Biotope Un biotope : est un ensemble d'éléments caractérisant un milieu physico-chimique déterminé et uniforme qui héberge une flore et une faune spécifique (la biocénose).
En résumé : Un biotope + une biocénose = un écosystème
2. Niveaux d’un écosystème Tout écosystème comprend au moins quatre niveaux : 2.1.Inorganique C'est l'ensemble des éléments minéraux et des ressources énergétiques. 2.2.Producteurs C'est notamment l'ensemble des végétaux chlorophylliens capables de synthétiser de la matière organique à partir d'éléments minéraux en emmagasinant l'énergie solaire. 2.3.Consommateurs C'est l'ensemble des êtres vivants qui tirent leur énergie d'autres êtres vivants. Exemple - C'est le cas des herbivores ou consommateurs primaires qui mangent des végétaux ; - Les carnivores ou consommateurs secondaires (prédateurs) qui dévorent et contrôlent les populations d’herbivores ; - Les carnassiers ou consommateurs tertiaires ou super prédateurs qui capturent de petits carnivores ; - Des parasites qui exploitent indifféremment les uns et les autres. 2.4.Décomposeurs C'est l'ensemble des organismes qui transforment progressivement les matières minérales en matières organiques (recyclage des éléments). On peut, à leur tour, les classer en : a. Détritivores Ils se nourrissent de cadavres et d'excréments en les transformant en matière organique décomposée ou humus. On distingue par ordre d'entrée en scène : - les charognards (ou nécrophages) qui recherchent les cadavres frais (vautours) ; - les saprophages qui consomment les parties végétales mortes et les restes de cadavres enterrés. - Les coprophages qui se nourrissent d'excréments animaux. b. Transformateurs Ils décomposent la matière organique en éléments minéraux de base. Ils sont surtout constitués de bactéries et de champignons. Un écosystème se présente comme un réservoir d'énergie et un producteur de vie basé sur le soleil. Tout écosystème est un système ouvert c'est-à-dire que matière et énergie s'en échappent constamment. Si elles ne sont pas renouvelées, l'écosystème meurt. 3. Fonctionnement d'un écosystème Les végétaux producteurs (ou autotrophes) captent l'énergie lumineuse du soleil, combinent du gaz carbonique, de l'eau et des sels minéraux pour élaborer des composés carbonés, tout en libérant de l'oxygène et en chargeant de minuscules batteries (molécules d'adénosine triphosphate, ATP). Les animaux consommateurs (ou hétérotrophes) brûlent en présence d'oxygène les composés carbonés qu'ils ont prélevé chez les plantes et libèrent de l'eau et du gaz carbonique. Cette réaction produit une quantité importante d'énergie qui est stockée et qui pourra être utilisée en temps opportun. Les aliments constituent pour les animaux une sorte d'énergie en conserve qu'ils transforment pour se nourrir, se déplacer ou se reproduire. Ces relations définissent les chaînes alimentaires ou chaînes trophiques, les uns mangeant les autres qui seront mangés à leur tour. On distingue trois sortes de chaînes alimentaires : - Celles qui vont des organismes de plus petite taille à des organismes de taille de plus en plus grande (végétaux, herbivores, carnivores). Il est à remarquer que les territoires de chasse sont de plus en plus grands d'un échelon à l'autre et que le taux de fécondité des espèces est de plus en plus faible ; - Celles des parasites qui vont d'organismes de grande taille vers des organismes de très petites tailles (parasites) ; - Celles des décomposeurs qui transforment progressivement la matière organique morte en éléments minéraux. 3.1.Productivité a. Productivité biologique Elle représente la quantité de matière vivante élaborée sur une surface déterminée pour une période de temps donnée. Elle s'exprime en poids sec de matière vivante déshydratée ou exprimée en équivalent énergétiques en calories. b. Productivité primaire Elle concerne la quantité de matière organique formée à partir de matières minérales par assimilation chlorophyllienne. On l'exprime souvent en quantité de matière sèche par hectare et par an. c. Productivité secondaire Elle représente la quantité de matière vivante élaborée au niveau des échelons consommateurs, détritivores ou décomposeurs. L'efficacité de la transformation de la matière végétale en tissus animaux est supérieure à celle de la photosynthèse, de l'ordre de 10 fois plus. 3.2.Evolution des écosystèmes Les communautés d'êtres vivants varient sans cesse, en privilégiant les formes de vie les plus adaptées aux conditions du milieu. Les chaînes alimentaires dominées par les herbivores, se complètent de carnivores et de détritivores. Les ressources du milieu sont de mieux en mieux exploitées. L'écosystème finit par tourner à plein rendement et devient de plus en plus stable vis à vis des perturbations du milieu. Il renferme un grand nombre d'espèces, chacune représentée par un petit nombre d'individus. Les fluctuations de populations ne varient pas en grands écarts, à l'inverse des populations comportant quelques espèces et un très grand nombre d'individus qui se montrent beaucoup plus sensibles à des déséquilibres (manque de mécanismes régulateurs, manque de pièces de rechange). III. Facteurs écologiques 3.1.Définition Un facteur écologique est tout élément du milieu (température, lumière, pH du sol et prédateur) capable d’agir directement ou indirectement sur les êtres vivants (individu, espèce, population) au moins durant une partie de leur développement. 3.2.Notion de facteur limitant et loi du minimum Il arrive parfois qu’un facteur écologique atteigne un seuil critique qui peut compromettre la vie d’une espèce animale ou végétale donnée, on dit que le facteur écologique est dit limitant. Cette notion résulte de la loi du minimum de Liebig en 1840 qui dit que « la croissance des végétaux n'est possible que si tous les éléments minéraux sont présents en quantité suffisante dans le sol » ou encore que « Le rendement d'une culture dépend alors uniquement de l'élément nutritif dont la quantité vient à manquer ». L'interaction des facteurs écologiques est déterminante dans la loi du minimum. Tous les facteurs écologiques sont susceptibles de se comporter comme des facteurs limitants, quand leurs valeurs sont critiques, c’est-à-dire trop faibles ou bien trop élevées. 3.3.Loi de tolérance (ou loi de Shelford) Pour tout facteur environnemental, il existe un seuil de tolérance pour un bon fonctionnement de la vie. La loi du minimum peut être considérée comme un cas particulier de la loi de tolérance. Il existe pour chaque facteur une valeur minimale, optimale et maximale. L'intervalle de tolérance varie selon l'espèce. Les espèces à large amplitude sont dites euryoeciques tandis que les espèces à faible amplitude sont sténooeciques. 3.4.Adaptation aux facteurs environnementaux Les organismes possèdent une capacité d'adaptation plus ou moins grande aux facteurs du milieu. Certaines espèces peuvent être adaptées physiologiquement, on parle d'acclimatation. L'organisation interne s'adapte à des modifications du milieu ambiant. Par exemples - Au cours de l’évolution, les plantes peuvent élaborer des stratégies afin de se protéger d’un stress environnemental modéré en mettant en place une série de réponses leur permettant tout simplement de survivre et d’assurer leur descendance : esquive, évitement et tolérance. - Xérophytes épineux « forme en coussinet » vivant en haute montagne méditerranéenne L'accommodation est la transformation de certaines caractéristiques extérieures suite à des facteurs du milieu. Il n'y a pas de transmission héréditaire de ces caractères. a. Endémisme et vicariance ➢ Endémisme L’endémisme désigne la tendance des plantes et des animaux à être naturellement confinés dans une région particulière. On peut envisager l’endémisme à plusieurs niveaux géographiques : une chaîne de montagnes, un lac, une île, un pays ou même un continent. Le terme est souvent utilisé au niveau de l’espèce mais il peut également s’appliquer aux sous-espèces, genres, familles ou autres groupes taxonomiques. L’endémisme a deux origines principales : - L’apparition de nouvelles espèces « spéciation » liée à l’isolement géographique. Ce sont les espèces « néo-endémiques ». - Une espèce peut devenir endémique sur une aire géographique restreinte et isolée si elle a disparu partout ailleurs sur son ancienne aire de répartition. Ce sont les espèces « paléoendémiques ». ➢ Vicariant On dit d’un taxon qu’il est vicariant d’un autre lorsqu’on le trouve dans un habitat naturel similaire mais séparé géographiquement et qu’il occupe un rôle écologique similaire. 3.5.Biomes A l'échelle de la planète, les biomes (du grec bios = vie) sont de vastes écosystèmes caractérisés par un type de végétation dominant susceptible d'occuper de grandes surfaces et des espèces animales qui prédominent. La conjonction, température et pluviométrie détermine le type de biome et son étendue. Chaque biome correspond à une zone climatique. Les grands biomes sont : - Toundra La toundra n'existe pratiquement que dans l'hémisphère nord. Le sol reste gelé en permanence en profondeur. La saison de végétation dépasse rarement 60 jours. La température moyenne du mois le plus chaud est inférieur à 10°C. La toundra est constituée par une strate végétale basse composée d'herbacées. - Forêt boréale est présente en Eurasie qu'en Amérique du Nord. Elle exige deux mois consécutifs sans gelée où les températures moyennes restent supérieures à 10 ° C. C'est la plus vaste forêt du monde. Les sols sont généralement pauvres et la litière se décompose mal. - Forêt tempérée feuillue à feuilles caduques est le type de biome de nos latitudes. En altitude, on la retrouve vers 1500 m. La température moyenne annuelle se situe entre 4 et 12 ° C et la pluviosité annuelle est comprise entre 600 et 1500 mm. - Ecosystèmes méditerranéens se retrouvent dans les zones tempérées chaudes, avec une période de sécheresse estivale de trois mois ou plus. Chênaies (chêne vert, chêne liège). - Steppe tempérée (prairie américaine). Les précipitations sont comprises entre 250 et 750 mm d'eau par an. La végétation est formée de graminées à feuilles adaptées à la sécheresse, parsemées de plantes à bulbes et à rhizomes. - Déserts se retrouvent dans les zones où il pleut moins de 250 mm par an. La végétation est clairsemée et pauvre supportée par la sécheresse et la chaleur. Les amplitudes thermiques entre le jour et la nuit peuvent être élevées. - Savane tropicale se compose d'herbes hautes avec des arbre isolés (baobab, acacias…). Elle se développe entre les tropiques partout où les précipitations sont insuffisantes pour permettre l'installation des écosystèmes forestiers. On y retrouve une saison sèche et une saison des pluies. - Forêt équatoriale : c'est la forêt pluvieuse toujours verte. C'est le biome le plus complexe et riche en espèces de la biosphère. La pluviométrie annuelle est de 1800 à 4000 mm. Les pluies sont réparties de manière régulière tout au long de l'année. Les conditions climatiques restent constantes. III. Types de facteurs écologiques Classiquement, on distingue : - Les facteurs physico-chimiques ou abiotiques (non liés à la vie) comme le climat et le sol ; - Les facteurs biologiques ou biotiques comme la prédation ou le parasitisme et symbiose. On peut distinguer selon leur répétition dans le temps : - Les facteurs périodiques primaires par exemple la variation de la température ; - Les facteurs périodiques secondaires par exemple l’état de la végétation ; - Les facteurs apériodiques par exemple l’éruption volcanique. Les effets de ces facteurs peuvent être étudiés à plusieurs niveaux : - Au niveau de l'individu (approche physiologique), exemple de l’influence de la température sur la croissance d'un plant de sorgho ; - Au niveau population d'une espèce déterminée, exemple de l’influence de la température sur un champ de Niébé ; - Au niveau d'une communauté d'êtres vivants, exemple de l’influence de la température sur l'écosystème forêt. 3.1.Notion de climat C’est l’ensemble des phénomènes météorologiques qui caractérisent l'état de l'atmosphère en un lieu donné. Le climat a une influence sur les végétaux que l’on peut caractériser souvent le climat d’une région par certaines plantes ou association de plantes. Le climat interviendra comme facteur limitant de certaines cultures et commandera, la répartition géographique des espèces. La climatologie étudie l'ensemble des circonstances atmosphériques et météorologiques caractéristiques d'une région donnée. On distingue : - Macroclimat : Il précise les conditions climatiques d'une région à l'échelle du biome. - Mésoclimat est quant à lui à l'échelle de l'écosystème. On parlera par exemple du climat d'une forêt, d'un lac ou d'un versant de montagne. - Microclimat est une définition encore plus restrictive car elle lie aux conditions qui règnent au niveau de l'organisme 3.2.Facteurs climatiques a. Lumière L'intensité lumineuse détermine l'activité photosynthétique. La durée d'éclairement ou photopériode conditionne la croissance des plantes ainsi que leur époque de floraison. La lumière a des effets déterminants sur la physiologie animale (hibernation). L'intensité lumineuse varie selon la latitude et la saison. La photopériode est l'alternance d'une période de nuit et d'une période de jour. Elle dépend de la latitude et de la saison. On distingue ainsi, trois catégories de plantes : - Les végétaux de jours courts ou nyctipériode : ils ne fleuriront que lorsque la durée d’éclairement est inférieure à 8h. Exemple : sorgho et niébé). - Les végétaux de jours longs ou Héméropériode : Ce sont des végétaux qui fleurissent lorsque la durée d’éclairement est supérieure à 8h. Exemple : Betterave et Epinard. - Les végétaux indifférents sont des végétaux dont la durée d’éclairement ne joue aucun rôle dans la floraison. Exemple : tomate. La vie animale est aussi dépendante de la photopériode (repos, alimentation et migration des oiseaux). Ainsi, dans le cas des oiseaux, le départ à partir des zones boréales a lieu même si les conditions climatiques sont encore favorables et si la nourriture est suffisante. b. Température Ce facteur est d'une importance capitale. La température conditionne la répartition de la totalité des espèces. Ce paramètre contrôle directement la respiration, la croissance, la photosynthèse et les activités locomotrices. Il faut prendre en compte les températures moyennes mais aussi des températures minimales et maximales. De nombreuses espèces d'invertébrés présentent plusieurs générations par an. Leur nombre varie en fonction des conditions climatiques locales. On distingue les espèces : - Homodynames pour lesquelles le nombre de générations par an varie selon les conditions climatiques locales. Exemple : mouche méditerranéenne des fruits. - Hétérodynames pour lesquelles le nombre de générations par an est constant quelles que soient les conditions climatiques. Exemple : le carpocapse des pommes. - Diapause apparaît comme une adaptation du développement et de l'activité des êtres vivants au cycle des saisons. - Dormance est un cas particulier de diapause chez les plantes. La levée de la dormance demande une exposition suffisante au facteur défavorable (froid et chaleur). On peut répartir les animaux en deux groupes quant à leur réaction à des fluctuations de température ambiante : - Poïkilothermes ou animaux à sang froid (poissons, batraciens, reptiles) ; - Homéothermes ou animaux à sang chaud pour lesquels leur température interne reste constante, indépendamment de la température extérieure (oiseaux, mammifères). c. Pluviométrie La pluviométrie est également un facteur d'importance capitale. La quantité moyenne annuelle des précipitations détermine les types de végétation. Il faut considérer la pluviométrie mais la pluviosité au cours de l'année est très capitale. - Forêt pluvieuse tropicale > 1300 mm - Forêt caducifoliée tempérée > 700 mm - Forêt sèche > 500 mm - Steppe, savane > 250 mm - Désert < 250 mm d. Humidité de l’air L'humidité atmosphérique est une donnée de première importance pour la vie végétale ou animale. On distingue habituellement les organismes xérophiles et hyophiles. Les animaux xérophiles possèdent diverses adaptations anatomiques et physiologiques pour limiter les pertes d'eau par respiration et par excrétion. Ainsi, certains insectes des milieux secs récupèrent l'eau des fèces. Les organismes hygrophiles vivent dans des biotopes dont l'hygrométrie de l'air est proche de la saturation. e. Vent Le mouvement de l’air favorise la pollinisation, mais son action directe entraîne la hausse de la transpiration, le dessèchement du sol, la chute de fleurs et de fruits, casse les branches, déracine les plants. La vitesse du vent en forêt est quasi nulle dans les strates inférieures par rapport à celles de la limite supérieure. 3.3.Facteurs édaphiques 3.3.1. Sol Le sol représente la couche superficielle, meuble, de la croûte terrestre, résultant de la transformation de la roche mère, enrichie par des apports organiques. Le sol fait partie intégrante des écosystèmes terrestres et constitue l’interface entre la surface de la terre et le socle rocheux. Il se subdivise en couches horizontales successives aux caractéristiques physiques, chimiques et biologiques spécifiques. On distingue : ➢ La fraction minérale du sol comprend : • Les fragments de la roche mère sous-jacente : limons, sables, graviers et cailloux. • Les éléments colloïdaux : les argiles (argile granulométrique et minéralogique). • Les ions minéraux : ce sont des particules mobiles : cations : Ca2+, Mg2+, K+ ; anions, sulfate SO42- et phosphate PO4 3- etc… ➢ La fraction organique se présente sous deux formes : • Une forme brute est représentée par la matière organique fraîche (débris des végétaux et d'animaux frais). • Une forme humifiée : la matière organique fraîche est transformée par les micro- organismes du sol pour donner des composés organiques ou composés humiques en général de réaction acide. 3.3.2. Caractéristiques physiques du sol Les propriétés physiques du sol dépendent essentiellement de la taille la texture, la structure et de la porosité. 3.3.2.1.Texture La texture est définie par le pourcentage de particules argileuses, limoneuses et sableuses qui constituent la terre fine de l’horizon. La texture d'un sol est déterminée par l’analyse granulométrique. Cette analyse ne concerne que la fraction minérale de la terre fine. A partir de cette analyse on distingue : 3.3. Eléments fins ou constituants de la terre fine Ils sont composés d’argile, limon et sable. La taille de ces particules est inférieure à 2 mm.
3.4. Eléments grossiers
Ils sont composés de gravier et cailloux et la taille de ces particules supérieure à 2 mm. 3.5. Exemple de classification de sol : Un sol constitué de limon 30%, Argile 10% et sable 60%. Le sable à le pourcentage le plus élevé suivi du limon et d’argile. En conclusion ce sol est de type sablo-limoneux. 3.6. Triangle de textures Cette classification est représentée à l'aide d'un triangle, appelé triangle des textures, dont les trois côtés correspondent respectivement aux pourcentages de sable, de limon et d'argile.
Figure 1 : Triangle de texture
Il existe de nombreux triangles de texture. Celui-ci représente la classification adoptée par le département de l'Agriculture américain (USDA). Il est possible de regrouper les textures en quatre classes fondamentales, qui permettent de définir les principales propriétés du sol : A partir de ce triangle on distingue : • Texture argileuse : Ces types de sol sont chimiquement riche, mais à piètres propriétés physiques ; milieu imperméable et mal aéré, formant obstacle à la pénétration des racines ; travail du sol difficile, en raison de la forte plasticité (état humide), ou de la compacité (sol sec). Une bonne structure favorisée par l'humification corrige en partie ces propriétés défavorables • Texture sableuse : correspond aux sols légers, meubles et perméables. Ce sont des sols pauvres en éléments nutritifs, faible capacité d'échange anionique et cationique. • Texture limoneuse : elle offre une aération et une perméabilité généralement insuffisantes. L'excès de limon et l'insuffisance d'argile peuvent provoquer la formation d'une structure massive, accompagnée de mauvaises propriétés physiques. Cette tendance est corrigée par une teneur suffisante en humus et calcium. • Texture équilibrée : est la plus intéressante pour les cultures 3.3.2.2. Structure a. Définition La structure désigne le mode d'assemblage des différentes particules solides (sables, limons, argiles, matières organiques) du sol. Elle s'observe à deux niveaux : macroscopique et microscopique. La structure détermine la répartition dans l'espace de la matière solide et des vides (pores) dont les petits pores (micropores) sont occupés par de l'eau et les plus grossiers (macropores) par de l'air : cette répartition conditionne l'ensemble des propriétés physiques fondamentales du sol : - Aération et respiration des racines ; - Rétention par les forces capillaires d'une réserve d'eau utilisable par les plantes en période sèche. b. Caractéristiques des principaux types de structure et conséquences sur les propriétés du Sol La fertilité d’un sol est la résultante : - Des bonnes propriétés physiques de ce sol (aération, réserve en eau) ; - De ses bonnes propriétés chimiques (bon fonctionnement des mécanismes de fixation et échange des substances nutritives entre le sol et la plante) ; - De ses bonnes propriétés biologiques (vie microbienne intense participant activement à la nutrition des plantes). 3.3.3. Propriétés chimiques des sols a. Acidité L'acidité du sol est définie par la concentration en ions H+ libre dans la solution. Sol acide : PH <7, sol neutre : PH=7 et sol basique ou alcalin : PH >7 PH. - PH : est défini comme le logarithme décimal de la concentration d'une solution en ions H+. Formule : pH = - log10 [H+]. b. Caractéristiques de l’acidité L’acidité d’un sol dépend de l’état de son complexe absorbant (ensemble composés humiques plus argile). Le complexe absorbant est doté de charge négative, donc susceptible de retenir des cations sous la forme dite échangeable. Par exemple : l'apport d'un engrais potassique dans un sol à complexe absorbant saturé d'ions H+.
Dans le complexe absorbant on distingue deux grandes catégories d'ions retenus :
- Les ions acides : H+ et Al3+. Les ions basiques ou bases échangeables : qui augmente le pH du sol, ces ions sont : - Ca2+, Mg2+, K+ et Na+. 3.3.4. Relations plantes-sols On distingue : • Les neutrophiles : ce sont les plantes qui ne résistent pas à l'acidité du sol. • Les acidophiles : ce sont les plantes qui fuient les sols saturés en ions Ca2+. • Les calcifuges : ce sont les plantes qui ne supportent pas la présence du calcaire actif dans le sol. • Les calcicoles : ce sont les plantes qui résistent et tolèrent le calcium soluble dans le sol. • Les halophytes : ce sont les plantes des milieux salés. • Les nitrophytes ou plantes rudérales : ce sont les plantes qui poussent sur les milieux riches en nitrates. • Les psammophytes : ce sont les plantes qui poussent dans les milieux sableux. • Les argilophytes : ce sont les plantes qui poussent dans les milieux argileux. 3.3.5. Porosité a. Définition La porosité d’un horizon peut être définie par l’ensemble des vides que comportent cet horizon. En d’autres termes, c’est le volume occupé par les constituants liquides et gazeux ; ce sont aussi les voies des transferts solides, liquides et gazeux, ainsi que de l’activité biologique. b. Taille des vides D’après la taille des vides, on distingue deux types de porosités : - Macroporosité L’eau peut circuler par gravité (le diamètre des vides dépasse généralement les 6 à 10 μm). C’est dans la macroporosité que l’eau de gravité circule après une pluie, mais, dans un sol sain, cette macroporosité doit, après un drainage rapide, rester disponible pour la circulation de l’air. La macroporosité est aussi appelée porosité. - Microporosité L’eau circule par capillarité. C’est dans la microporosité que l’essentiel de l’eau retenue est consommé par les plantes. Quand la microporosité est trop faible, par exemple dans les sols sableux, les sols s’assèchent très vite et les plantes flétrissent. 3.4.Facteurs biotiques Ce sont les facteurs qui découlent de l'existence des êtres vivants. a. Facteurs physico-chimiques d'origine biotique Ils sont biologiques dus à la présence d'autres organismes vivants animaux ou végétaux : parasites, prédateurs, pollinisateurs. Ce sont donc les interactions des êtres vivants entre eux. Ainsi, lorsqu’on étudie une espèce précise, il faudra distinguer les relations qu’un individu de cette espèce entretient avec ses congénères (relations intraspécifiques) de celles qu’il subit de la part des autres espèces (relations interspécifiques). Dans le premier cas, on observe des relations homotypiques (effet de groupe, compétition) dépendant de la densité de la population et s’exprimant par une forme de compétition territoriale, pour la lumière, l’eau et les sels minéraux chez les végétaux et pour la nourriture disponible chez les animaux. Dans le second cas, il s’agit des relations hétérotypiques, on établit alors un gradient relationnel allant des relations plutôt favorables aux espèces (coopération, symbiose), aux relations défavorables au moins pour une espèce (compétition, parasitisme), en passant par l’indifférence (neutralisme). Les êtres vivants peuvent exercer une influence mécanique ou même climatique (végétaux) sur leur biotope. Ils sont aussi capables de modifier la composition chimique (activités métaboliques, sécrétion de substances favorables ou toxiques). ➢ Absence de relations et les mauvais rapports • Neutralisme Le neutralisme est l'absence de toute trace d'association ou d'antagonisme entre des espèces qui coexistent dans un même milieu. • Synécie Deux partenaires sont régulièrement associés sans que l'un soit pour l'autre source d'avantages ou d'inconvénients. On pourrait citer l'exemple du fucus vésiculeux, algue en mer du Nord qui ne peut vivre sur un fond sableux que s'il est fixé sur une coquille ou un autre support solide. • Compétition La compétition peut s'établir au niveau intraspécifique (entre individus de la même espèce) ou au niveau interspécifique (entre espèces différentes). L'utilisation de la ressource par un individu ou une espèce réduit sa disponibilité pour un autre individu ou une autre espèce. Cette compétition dépend aussi de la densité des populations. • Amensalisme C'est l'utilisation de substances toxiques inhibitrices ou mortelles pour lutter à distance contre la concurrence d'autres espèces (guerre chimique). • Prédation Elle définit les liens des chaînes trophiques ou chaînes alimentaires. Ces liens sont loin d'être simples et, dans une communauté vivante, ils constituent souvent de véritables réseaux inextricables. On peut classer les animaux supérieurs selon leur degré de spécialisation : Les polyphages qui s'accommodent de plusieurs types d'aliments, sans exclure les préférences. Les oligophages ne consomment que quelques rares espèces. Les monophages dépendent d'une seule espèce. • Cannibalisme Il s'agit d'une forme extrême de compétition intraspécifique comme par exemple le cas de brochetons se trouvant en grandes quantités en étang. Le cannibalisme n'a rien d'anormal chez les araignées, les insectes, les oiseaux et les poissons. • Parasitisme Le parasitisme est l'utilisation d'un hôte par une espèce pour se nourrir et se reproduire sans entraîner fatalement sa mort. Le parasitisme est donc une relation négative entre un parasite, toujours de taille plus faible et son hôte. ➢ Relations favorables • Commensalisme Le commensalisme est une relation au moyen de laquelle l'hôte ne tire aucun bénéfice de l'organisme étranger auquel il offre le gîte • Synergie C'est la stimulation de l'activité ou du développement d'un organisme par la présence d'un autre. • Symbiose La symbiose constitue la forme la plus évoluée des associations entre espèces. Elle présente un caractère obligatoire pour les organismes qui la pratiquent et se traduit par un bénéfice réciproque. Exemples : - les micro-organismes fixateurs d'azote (Bactéries du genre Rhizobium en liaison avec les nodosités radiculaires des racines de légumineuses) ; - mycorhizes : association entre un champignon et une racine. Le champignon profite des substances élaborées par l'arbre tout en conférant à celui-ci une meilleure alimentation minérale.