Cours Microalgues

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Composante des écosystèmes : cas des

microalgues et des cyanophytes

Master en Gestion des Ressources Naturelles et Développement


Durable

2010-2011
8
ETUDE DE DEUX GROUPES DE Par contre l'aptitude de certaines
VEGETAUX: formes à utiliser (fixer) l'azote
LES CYANOPHYTES ET LES atmosphérique, une propriété spécifique
MICROLGUES des procaryotes, les rapproche des
bactéries.

I LES CYANOPHYTES On les appelle aussi Myxophycées à


1-1 Définition cause de leur membrane gélatineuse,
Les cyanophytes (cyanobactéries) sont ou encore Schizophycées du fait de
des microorganismes procaryotes leur mode de division cellulaire
photosynthétiques. L'oxydation de (Ozenda, 1990).
l'eau en oxygène au cours de la
1-2 La cellule de Cyanophyte
photosynthèse est une propriété qui
La cellule procaryote est constituée
les sépare totalement des autres
de trois parties :
procaryotes photosynthétiques, les
- la membrane ;
bactéries pourpres et vertes.
- le chromatoplasme ;
Possédant un système
- et le centroplasme
photosynthétique producteur
d'oxygène, et une morphologie plus Centroplasme
proche de celle des algues que de celle
des bactéries, les cyanophytes ont été Membrane
pendant longtemps classés dans les
algues (algues bleues ou algues bleu- Chromatoplasme
vert). Figure 1 : Cellule de cyanophyte

1-3 Morphologie
Les Cyanobactéries se présentent sous diverses formes. Elles peuvent être :
 unicellulaires solitaires : elles sont sphériques, subsphériques, ovoïdes,
elliptiques ou cylindriques ;
 coloniales, c’est-à-dire groupées dans une gelée plus ou moins ferme, hyaline
ou diversement colorée. Ces colonies peuvent être sphériques, cubiques,
tabulaires ou informes (Compère, 1974). Parfois, chaque cellule de la colonie
possède une gaine gélatineuse propre, homogène ou stratifiée (lamellée),
8
l’ensemble inclus dans un mucilage général ( Chroococcus, Gloethece) (Iltis,
1980);
 pluricellulaires, sous forme de files de cellules nues appelées trichomes. Ces
trichomes, droits, enroulés, flexueux ou spiralés peuvent être entourés d’une
gaine ; l’ensemble trichome-gaine forme le filament (Gayral, 1975). Simples ou
ramifiés, ces trichomes peuvent être sont libres ou agrégés en colonies. Chez
certains genres comme Nostoc, ils peuvent être entourés d’une gaine
gélatineuse (Iltis, 1980).
Les trichomes sont formés soit de cellules végétatives seules (ils sont
homocystés), soit de cellules végétatives avec hétérocystes et spores de
reproduction (on parle de trichomes hétérocystés).
Hétérocyste (H) akinète cellule végétative

Figure 2 : Filament homocysté Figure 3 : Filament hétérocysté

Filament homocysté

1-3-1 Cellule végétative


Les cellules végétatives des cyanobactéries présentent de nombreuses formes.
Elles peuvent être : sphériques subsphériques, rectangulaires, carrées, ovoïdes,
elliptiques ou cylindriques.

Figure 4 : Différentes formes de cellule végétative

1-3-2 Hétérocystes
L'hétérocyste (H) est une cellule à paroi épaisse, habituellement translucide, qui se
rencontre chez certaines cyanobactéries (dites hétérocystées). Il est caractérisé
8
par la présence de nodules polaires aux points d'attache aux cellules végétatives.
Suivant les espèces on rencontre des hétérocystes intercalaires et/ou terminaux.
Les hétérocystes peuvent être circulaires, ovales, triangulaires, carrés ou
rectangulaires.

Hétérocyste intercalaire Hétérocyste terminal


de forme rectangulaire de forme triangulaire

1-3-3 Akinètes
Les akinètes (A) sont des spores immobiles (absence de flagelle) produites chez les
formes hétérocystées. Elles sont résistantes aux conditions adverses et
demeurent viables sur de longues périodes. On les distingue par leur grande taille,
leur forme, leur pigmentation modifiée et la présence de nombreux granules
cytoplasmiques. Les akinètes peuvent être lisses ou ornementés. Les akinètes
peuvent se former n’ importe où sur le filament, cependant, sa localisation est
souvent préférentielle au voisinage des hétérocystes.

1-3-4 Ramification
On distingue deux grands types de ramifications chez les cyanobactéries: les
fausses ramifications et les vraies ramifications.
8
1-3-5 Gaine
Les cyanophytes peuvent présenter une gaine mucilagineuse. Chez les formes
filamenteuses on appelle trichome la file de cellules et filament l'ensemble du
trichome et de la gaine mucilagineuse entourant le trichome.
La gaine mucilagineuse peut réunir de nombreux filaments et former des colonies
de forme indéfinie ou définie.

1-4 Reproduction
Les Cyanophycées n’ont pas de reproduction sexuée (Compère, 1974). Elles se
reproduisent par simple division, par fragmentation du trichome ou par formation
de spores de divers types :
 La division est encore appelée bipartition, scissiparité ou division binaire. Elle
se fait par apparition d’une membrane annulaire qui se développe vers le
centre en se refermant à la manière d’un diaphragme-iris en provoquant une
constriction, puis une coupure du réseau chromatique, sans figures de
mitoses apparentes (Ozenda, 1990). Il s’agit de division par scissiparité
(Gayral, 1975) ;
 Chez les Hormogonales, la multiplication se fait par découpage des filaments
en segments appelées hormogonies, sortes de boutures (Ozenda, 1990).
8
Cette fragmentation s’effectue au niveau de cellules modifiées que sont : les
hétérocystes, les disjoncteurs et les nécridies ;
 Dans des conditions de vie défavorables, certaines Cyanophytes mettent en
place des éléments de résistance appelées spores (ou akinètes). Lorsque les
conditions de vie redeviennent favorables, ces akinètes, à l’état de vie
ralentie, germent et donnent un nouvel organisme. Ces spores peuvent être
endogènes ou exogènes (Gayral, 1975).

1-5 Classification
Les Cyanophytes ou algues bleues sont des procaryotes. Les caractères suivants
permettent de définir ce groupe : absence de noyau véritable, absence de plastes,
de mitochondries, d'appareil de golgi, de vacuoles et de reproduction sexuée et de
flagelles.

5-1Critères de classification
La combinaison de différents caractères morphologiques sert de base à la
taxonomie des cyanobactéries. Les principaux caractères pris en compte sont :
* type de thalle : unicellulaire, coloniale, filamenteuse ;
* aspect et forme de la colonie pour les formes coloniales ;
* présence, taille et forme des cellules végétatives ;
* présence, taille et forme des hétérocystes et akinètes ;
* présence ou absence de vacuoles à gaz ;
* présence ou absence d'hormogonies ;
* Pour les organismes filamenteux :
o différenciation cellulaire: hétérocystes et akinètes ;
o polarité: base et apex du filament ;
o gaine: absence ou présence, épaisseur ;
o ramifications vraies ou fausses ;
o nature des fausse ramifications: simples ou géminées ;
*reproduction.

5-2 Quelques niveaux taxonomiques


Les cyanophytes renferment uniquement la classe des Cyanophycées qui contient
les ordres suivants :
 Chroococcales
8
 Pleurocapsales
 Gloeobacterales
 Nostocales
 Oscillatoriales
 Stigonématales
Ces ordres sont subdivisés en familles qui regroupent à leur tour différents genres.
Ordre des Chroococcales Famille des Microchaetaceae
Aphanocapsa Coleodesmium
Aphanothece Fremyella
Chamaesiphon Hassallia
Chondrocystis Microchaete
Chroococcus Petalonema
Chroogloeocystis Rexia
Coelosphaerium Spirirestis
Crocosphaera Tolypothrix
Cyanobacterium
Famille des Nostocaceae
Cyanobium
Anabaena
Cyanodictyon
Anabaenopsis
Cyanosarcina
Aphanizomenon
Cyanothece
Aulosira
Dactylococcopsis
Cyanospira
Gloeocapsa
Cylindrospermopsis
Gloeothece
Cylindrospermum
Halothece cluster: Euhalothece,
Mojavia
Halothece
Nodularia
Johannesbaptistia
Nostoc
Merismopedia
Raphidiopsis
Microcystis
Richelia
Radiocystis
Trichormus
Rhabdoderma
Rubidibacter Famille des Rivulariaceae
Snowella Calothrix
Synechococcus Gloeotrichia
Synechocystis Rivularia
Thermosynechococcus Famille des Scytonemataceae
Woronichinia Brasilonema
Odre des Gloeobacterales Scytonema
Gloeobacter Scytonematopsis

Ordre des Nostocales Ordre des Oscillatoriales


8
Arthronema Symploca
Arthrospira Trichocoleus
Blennothrix Trichodesmium
Crinalium Tychonema
Geitlerinema
Ordre des Pleurocapsales
Halomicronema
Chroococcidiopsis
Halospirulina
Dermocarpa
Hydrocoleum
Dermocarpella
Jaaginema
Myxosarcina
Katagnymene
Pleurocapsa
Komvophoron
Solentia
Leptolyngbya
Stanieria
Limnothrix
Xenococcus
Lyngbya
Microcoleus Ordre des Stigonematales
Oscillatoria Capsosira
Phormidium Chlorogloeopsis
Planktolyngbya Fischerella
Planktothricoides Hapalosiphon
Planktothrix Mastigocladopsis
Plectonema Mastigocladus
Pseudanabaena Nostochopsis
Pseudophormidium Stigonema
Schizothrix Symphyonema
Spirulina Symphyonemopsis
Starria Umezakia
Westiellopsis

II LES MICROALGUES
2-1 Définition
Les microalgues sont des microorganismes appartenant au grand groupe des algues.
Elles possèdent normalement de la chlorophylle dans toutes leurs cellules et
croissant dans le milieu aquatique ou dans un milieu très humide. À côté de
nombreuses formes unicellulaires, coloniales ou cénobiales, se rencontrent des
formes filamenteuses.

2-2 Cellule
La cellule de microalgues est constituée des éléments suivants :
8
* une membrane plasmique ;
* une paroi le plus souvent composée de cellulose, mise à part le groupe des
Euglènes qui ne possèdent pas de paroi rigide, ce qui leur donne une mobilité de
forme caractéristique au cours de leur déplacement qui s'appelle le mouvement
euglénoïde ;
* un noyau ;
* des organites cellulaires ;
* un ou des flagelles sont présents en permanence chez certaines cellules comme
Chlamydomonas ou les Euglènes. Chez d'autres espèces, ils sont absents ou
présents seulement sur les spores.

2-3 Morphologie
Les microalgues se présentent sous des formes très variées. On peut ainsi
distinguer les formes unicellulaires, les formes coloniales, les formes filamenteuses
(Iltis, 1980).

2-3-1 Formes unicellulaires


Elles peuvent être de trois types :
 Le type rhizopodial : ce sont en général des cellules nues ou contenues dans
des thèques d’où sortent les pseudopodes. Ce type se rencontre chez les
Chrysophytes et sont relativement rares en eau douce ;
 Le type coccoïde correspond aux thalles unicellulaires immobiles. Ces cellules
sont entourées d’une membrane ferme et bien définie. Il existe des formes simples
sphériques subsphériques, triangulaires, discoïdes, quadrangulaires, allongées,
fusiformes…D’autres cellules ont des formes plus compliquées (Diatomées,
Desmidiées) Leur paroi est souvent ornementée d’épines, de côtes, de pores,
etc. ;
 Le type flagellé ou monadoïde : ce sont des cellules mobiles possédant 1, 2,
rarement 3 (2 fouets égaux et un appendice flagelliforme), ou 4 flagelles. La taille
et la localisation des flagelles varient en fonction des espèces.
Ce type morphologique n’existe pas chez les Rhodophytes et les Phéophytes (Iltis,
1980).

2-3-2 Formes coloniales


8
On peut distinguer deux sortes de colonies (Iltis, 1980) :
 les colonies mucilagineuses : elles sont constituées de cellules groupées sans
forme définie dans une gelée englobant l’ensemble. Certaines de ces colonies sont
constituées de cellules flagellées ( Pandorina, Volvox (Chlorophytes)) et sont
mobiles. Ces cellules sont incluses dans une enveloppe gélatineuse traversée par les
flagelles qui battent librement à l’extérieur ;
 les cénobes : ce sont des colonies immobiles ayant toujours une structure
régulière. Les cénobes sont fréquents chez les Scenedesmacées ( Coelastrum,
Scenedesmus, Tetrastrum). Les cellules marginales peuvent ne pas avoir le même
aspect que celles de l’intérieur (Pediastrum, Scenedesmus). Des méats peuvent
exister entre les cellules (certaines espèces de Pediastrum et de Scenedesmus).

2-3-3 Formes filamenteuses


Chez les algues, les filaments peuvent être simples ou ramifiés.

2-4 Reproduction
Chez les Algues, on rencontre les deux types de reproduction observés chez les
végétaux, à savoir une reproduction sexuée et une reproduction asexuée (Gayral,
1975).

2-4-1 Reproduction asexuée


La reproduction asexuée existe seule ou, du moins est la seule connue chez
certaines algues. Mais, bien souvent, elle se rencontre chez des espèces qui, à un
moment donné, présentent des phénomènes de sexualité (Gayral, 1975). Elle peut
être de trois types :
 Multiplication cellulaire (ou division binaire)
Elle constitue le mode de reproduction normal de nombreuses algues
unicellulaires ou cénobiales. Il s’agit de division par mitoses normales d'un
individu en 2 nouveaux individus identiques ;
 Multiplication végétative
Elle peut consister en une simple fragmentation des thalles en petits fragments
pluricellulaires.
 Sporulation
Elle correspond à la dissémination de cellules spécialisées appelées spores et
dont la germination aboutit à la formation d’un organisme identique à celui qui
8
les a produits (Gayral, 1975). Chez les algues, les spores se forment à
l’intérieur de sporocystes provenant du développement d’une cellule-mère
d’abord uninucléée et qui, à la suite de divisions nucléaires, répartit son contenu
en un certain nombre de spores mobiles ou immobiles (Ozenda, 1990).
La sporulation se rencontre chez beaucoup d’algues, même si celles-ci ont une
reproduction sexuée (Gayral, 1975).

2-4-2 Reproduction sexuée


Cette reproduction offre des modalités variées de phénomènes de gamie et de
cycle de reproduction. Chez les Algues, différents types de gamie ont été
observés. On peut avoir une planogamie isogame ou anisogame, une aplanogamie, une
oogamie, une conjugaison ou cystogamie. La fécondation aboutit à la formation d’un
zygote. A partir de ce zygote, une série d'évènements se succèdent formant un
cycle de développement complet jusqu'à l'apparition d'un nouveau zygote.
Selon les espèces le cycle peut être monogénétique ou digénétique. Il existe aussi
des cycles haplophasiques, diplophasiques ou haplodiplophasiques. Dans tous ces cas
les cycles peuvent être isomorphes ou hétéromorphes, selon que les générations
sont morphologiquement identiques ou pas (Gayral, 1975).

2-5 Classification
Selon Couté, il existe 7 embranchements:
 Glaucophytes
 Rhodophyta (Rhodophyceae) ;
 Dinophyta (Dinophyceae)
 Cryptophyta (Cryptophyceae)
 Heterocontophyta (Diatomophyceae, Phaeophyceae (macroalgues),
Xanthophyceae, Chrysophyceae, Raphidophyceae)
 Euglenophyta (Euglenophyceae)
 Chlorophyta (Prasinophyceae, Chlorophyceae, Ulothricophyceae,
Ulvophyceae, Charophyceae, Zygophyceae).

 Les Glaucophytes
Ce sont des algues unicellulaires nues ou pourvues de paroi cellulosique, libres
parfois coloniales. Les monades sont à symétrie dorsi-ventrale avec la face dorsale
8
arrondie et la face ventrale applatie. Les pigments sont constitués de chlorophylle
a, de phycocyanine et l’allophycocyanine. L’amidon est extraplastidiale.
La multiplication se fait par simple division.
Ce sont des micro-organismes rares limités aux eaux douces en zones tempérées.
Ce groupe est subdivisé en Cyanophorales, Gloeochaetales et Glaucocystales.


Les Dinophytes
Les dinophytes sont majoritairement unicellulaires. Il existe quelques rares formes
filamenteuses. Ce sont des organismes en général monadoïdes, mais il existe des
formes amiboïdes, coccoïdes ou coloniales palmelloïdes. Les dinophytes sont
pourvues de deux flagelles dissemblables généralement insérés sur la face ventrale
(ou à la partie antérieure) le plus souvent vers le milieu du corps. L’un d’eux orienté
transversalement est inséré dans un sillon équatorial (cingulum) tandis que l’autre,
longitudinal est logé dans un sillon longitudinal (sulcus). Les dinophytes contiennent
les chlorophylles a et c. Les pigments surnuméraires sont principalement la péridine
et le -carotène. L’hydrate de carbone de réserve est l’amidon synthétisé à
l’extérieur du plaste. Des réserves lipidiques existent aussi. Les dinophytes sont
majoritairement marines, mais il existe de nombreuses espèces dulçaquicoles La
reproduction est essentiellement asexuée par division cellulaire et / ou par divers
types de spores (REVIERS, 2003).
Ce groupe contient une classe : les Dinophycées, subdivisée en Péridiniales,
Prorocentales, Gymnodiniales, Noctulicales

 Les Hétérécontophytes ou Chromophytes


Les Chromophytes contiennent de la chlorophylle a et c. Les réserves sont la
chrysolaminarine ou la laminarine selon le cas, toujours dans le cytoplasme. Trois
classes caractérisent cet embranchement :
 Rhaphidophycées
Les Raphydophytes sont des algues unicellulaires monadoïdes, dépourvues de paroi
ou d'écailles et possédant des organes éjectiles (trichocystes) tapissant la cellule
Leurs réserves, ne sont pas connues. La classe des Rhaphydophycées est unique
pour cet embranchement. Comme exemple, le genre Chatonella de la famille des
Vacuolariacées et de l’ordre des Rhaphidomonadales.
 Chrysophycées
Ce sont surtout des unicellulaires, solitaires ou coloniales. Les cellules sont nues,
pourvues d'une mince paroi ou incluses dans une loge. Les monades possèdent 2
flagelles égaux ou très inégaux. L'un des flagelles porte des mastigonèmes
8
bipartites. Ces microorganismes sont en majorité dulçaquicoles libres ou fixés, il
existe cependant des taxons marins (REVIERS, 2003).
On distingue 6 ordres : les Synurales, les Hibberdiales, les Chromulinales, les
Chrysosphaerales, les Phaeoplacales et les Hydrurales.
 Bacillariophycées ou Diatomées
Ce sont des microorganismes unicellulaires ou coloniaux, les cellules synthétisent
une enveloppe externe siliceuse et souvent très ornementée (frustule). Elles sont
dépourvues de flagelles et les mouvements se font grâce à la sécrétion de mucilage.
Les diatomées sont diploïdes et se reproduisent essentiellement par multiplication
végétative. Elles sont extrêmement répandues dans le monde aquatique (REVIERS,
2003).
 Sous classe des Centriques
Ce sont des diatomées en forme de disques ou de filaments. Les centriques sont
dépourvues de raphé et sont donc toujours immobiles, la classe comprend trois
ordres très peu représentés en eaux douces.
 Sous classe des Pennées
Ce sont des diatomées allongées à contour elliptique ou lancéolé, à ornementation
bilatérale symétrique suivant un axe longitudinal marqué par un raphé ou pseudo
raphé. Cette sous classe se subdivise en 4 ordres.

 Xanthophycées
De couleur vert-jaune, présentant tous les types d’organisation et capable de
fabriquer aussi des kystes siliceux intracellulaires. La grande majorité des
xanthophycées sont dulçaquicoles, mais certaines se rencontrent dans les eaux
saumâtres ou marines.

Remarque : Les phéophycées sont des algues marines qui appartiennent aux
macroalgues.
 Les Euglénophytes
Les euglénophytes sont en général des algues libres, mobiles grâce à leur flagelles,
incolores ou colorées par les chlorophylles a et b accompagnées de  carotène et de
xanthophylles. Les réserves sont constitues par du paramylon extraplastidial
formant des bâtonnets, des grains perforés ou des anneaux. Les deux flagelles
fortement inégaux sortent d'une dépression apicale profonde : le cytopharynx qui
s'ouvre à l'extérieur par un pore se prolongeant parfois en un sillon longitudinal
plus ou moins long. L'ensemble de la cellule est entouré d'une cuticule déformable,
8
mince ou épaisse, très souvent parcourue par des stries hélicoïdales. Cet
embranchement ne renferme qu'une classe, les Euglénophycées qui se subdivisent
en trois ordres : les Euglénales, les Paranématales et les Colaciales
 Les Chlorophytes
Les Chlorophytes ou algues vertes renferment les chlorophylles a et b. La réserve
fondamentale est l’amidon localisé dans l’appareil photosynthétique. Cet
embranchement se divise en 6 classes dont seule la classe des charophycées
n’appartient pas aux microalgues. Ce sont :
 Chlorophycées
Le thalle est unicellulaire, colonial ou filamenteux, coccoïde ou monadoïde. Les
cellules sont nues ou munies d’une thèque. La reproduction est sexuée ou asexuée.
Ce sont des organismes presque tous dulçaquicoles.
 Autres classes
En plus des chlorophycées, il existe d’autres classes qui sont celles des
Prasinophycées, Ulothricophycées, Ulvophycées et Zygophycées.
 Rhodophytes
Les Rhodophytes ou algues rouges, à chlorophylle a, accompagnés des
phycobiliprotéines. Les réserves sont l’amidon floridéen ou rhodamylon (pas
d’amylose et se colore en brun acajou par le lugol). Cet embranchement, très
représenté en milieu marin, n’en compte qu’une vingtaine de genres d’eau douce
(SHEATH, 1984 in REVIERS, 2003) dont seul 3 genres de la classe des
Rhodophycées appartiennent aux microalgues : Porphyridium, Rhodella et
Rhodosorus.

III ECOLOGIE
La plupart des Cyanobactéries et des microalgues vivent dans le milieu aquatique.
Elles se rencontrent dans les eaux douces, marines ou saumâtres.
Les espèces microscopiques ou submicroscopiques qui, passives ou douées de
mobilité, se maintiennent en flottaison, constituent le phytoplancton (Gayral, 1975).
Les espèces fixées ou libres, vivant sur le fond ou près des rives sont groupées
sous le vocable d’algues benthiques ou phytobenthos (Iltis, 1980).
On peut aussi désigner le plancton d’après le milieu écologique dont il est issu ; on
distingue ainsi le limnoplancton, ou plancton pélagique lacustre, de l’héléoplancton
qui est lié à la zone littorale et se développe dans les mares et étangs. Le
8
potamoplancton peuple les fleuves et les rivières tandis que l’haliplancton est
inféodé aux eaux salées (Iltis, 1980).
Planctoniques ou benthiques, ces organismes, dans leur grande majorité, tirent du
milieu les éléments indispensables à leurs synthèses (Gayral, 1975).
Certaines espèces d’Algues et de Cyanobactéries sont aérophytes : c’est le cas des
Nostoc qui s’installent sur des rochers ou à la surface du sol. Des Algues aériennes,
comme les Trentépohliales, vivent sur les rochers, les troncs d’arbres et même sur
les feuilles (Ozenda, 1990).
D’autres vivent en symbiose avec des animaux ou des végétaux. On peut en citer
quelques exemples :
 Anabaena azollae vit en symbiose avec Azolla filiculoides qui est une fougère
aquatique ;
 Nostoc symbioticum vit avec Geosiphon pyriformis, une algue chlorophycée
siphonale ;
 Dans des Amibes nues, dans des Monadidae et autres Protozoaires, a été
signalée aussi la présence de Cyanobactéries symbiotiques ;
 Les Cyanobactéries des Cycas et de Gunnera (Myrtacée tropicale).
Certains organismes sont parasites. C’est le cas des quelques Chlorophycées et
Rhodophycées se développant dans des Spongiaires, Cœlentérés ou Bryozoaires
(Ozenda, 1990).

IV IMPORTANCE DES CYANOBACTERIES ET ALGUES

4-1 Importances
En dehors de leur rôle dans le milieu aquatique, microalgues et Cyanobactéries ont
des usages multiples mais d’intérêt inégal.
4-1-1 Dans le milieu aquatique
L’importance des microlgues et des cyanobactéries dans le milieu aquatique est due
à leur situation à la base du cycle biologique existant dans l’eau (Iltis, 1980). En
effet ces organismes jouent un rôle primordial, aussi bien en milieu marin que dans
les eaux douces car ils constituent le premier maillon de la chaine alimentaire dont
l’établissement conditionne l’équilibre biologique du domaine aquatique (Gayral,
1975). La formation de matière organique par le plancton végétal constitue la
8
production primaire. Une bonne connaissance du phytoplancton existant permet
donc une appréciation sur la qualité de l’eau et sa valeur pour la production
piscicole. Le phytoplancton constitue aussi un très bon indicateur biologique de
pollution des eaux douces. Dans les régions tempérées, les eaux les plus pures sont
peuplées par des Rhodophycées, mais sont envahies par des Cyanophytes, puis des
Euglénophytes lorsque le milieu devient plus eutrophes (Iltis, 1980).
4-1-2 Dans l’agriculture
Les Cyanophycées fixatrices d’azote atmosphérique jouent un rôle très important
dans la fertilisation des sols en les enrichissant en composés azotés organiques
(Iltis, 1980).
4-1-3 Dans l’alimentation
Au Tchad, Oscillatoria platensis, une Cyanophyte, est récoltée dans les mares
natronées situées au nord du lac Tchad où elle se développe en masse (Iltis, 1980).
En Europe, des cultures semi-industrielles ont été tentées avec les microalgues
des genres Chlorella, Scenedesmus, Oscillatoria en vue d’obtenir des produits
riches en protéines utilisables soit directement pour l’alimentation humaine, soit
pour le nourrissage de la volaille ou du bétail.
Notons aussi que depuis quelques temps la spiruline est très utilisée dans le
domaine de la production agroalimentaire. Elle est commercialisée sous forme de
complément alimentaire riche en protéines et en vitamines.

4-1-4 Dans l’industrie


Les carapaces siliceuses de Diatomées ont constitué dans certains sédiments des
couches d’une roche friable, la diatomite, utilisée comme poudre abrasive, ou
comme support de la nitroglycérine dans la dynamite.
Le biodiésel algal obtenu par la culture de microalgues est aujourd’hui candidat
sérieux dans la recherche de sources énergétiques renouvelables et de
biocarburants. Cela est dû à la forte teneur en lipides de certaines espèces.
Un nombre croissant de sociétés sont intéressées par la production de microalgues
car de nombreux métabolites peuvent être purifiés : vitamines, colorants, acides
gras, phospholipides, enzymes, hydrocarbures, polysaccharides, toxines,
antibiotiques, inhibiteurs d'enzymes, ... Ces produits sont destinés à l'alimentation,
la cosmétologie, et la pharmacie. Les résidus d'extraction peuvent être valorisés
par la production de méthane ou d'alcool.
8
4-2 Nuisances
Mais, malgré leur grande importance, il existe des Cyanobactéries et des
microalgues nuisibles. En effet, certaines secrètent des substances toxiques qui
sont accumulés par les prédateurs (zooplancton, petits invertébrés…) et concentrés
le long de la chaîne alimentaire. C’est le cas par exemple de certains genres de
cyanophytes (Microcystis, Anabaena, Aphanizomenon, Oscillatoria,
Cylindrospermopsis…) qui sont potentiellement toxiques. De nombreuses espèces
contiennent des endotoxines de nature lipopolysaccharidiques, mais également des
toxines hépatotoxiques (microcystines) dont une cinquantaine ont été découvertes
à présent et des neurotoxines (anatoxines, saxitoxines).
Chez les Dinophytes, la saxitoxine, est biosynthétisée par certaines : Gonyaulax
catanella, Gonyaulax tamarensis, Alexandrium catenella, Alexandrium tamarense
et Pyrodinum phoneus. Cette toxine est caractérisée par un effet paralysant
neuromusculaire extrêmement puissant; son intensité est 20 fois plus forte que
celle du curare.
Cyanobactéries et algues peuvent être aussi à l’origine de plusieurs types de
pollution comme les phénomènes d’eutrophisation (surtout au milieu continental :
lac), de marées vertes et de marées rouges (dans le milieu marin).

V Ecophysiologie des cynophytes et des microalgues


Le développement des populations de microalgue et de cyanophytes dépend de
paramètres physiques, chimiques (facteurs abiotiques) et biologiques (facteur
biotiques : prédation, compétition, action de l’homme). L’influence de ces différents
paramètres est variable en fonction du temps et de l’espace, d’où des modifications
dans la composition et l’abondance du phytoplancton.

VI METHODES D’ETUDE DES CYANOBACTERIES ET DES MICROALGUES

6-1 Prélèvement d'échantillons


Il existe différentes méthodes pour prélever des échantillons afin de faire une
étude des microalgues et des cyanophytes, selon qu'une étude quantitative ou
qualitative est envisagée. Pour toutes les méthodes, les échantillons devraient être
préservés peu après le prélèvement.

6-1-1 Échantillonnage qualitatif


Pour le cas des espèces planctoniques, une des méthodes consiste à descendre un
filet à plancton très près du fond et à effectuer le trait doucement dans une
8
direction verticale afin d'obtenir un échantillon de toutes les espèces dans
l'ensemble de la colonne d'eau. Le filet à plancton possède l'avantage d'un
prélèvement simultané et il prélève de grandes quantités d’individus, donnant de
plus grandes concentrations des espèces plus rares et contribuant à leur
identification. Le filet à plancton est fait de nylon monofilament et la meilleure
dimension pour le vide de maille est de 20 μm. Le filet est de forme conique, avec
un cerceau à l'extrémité la plus large et une bouteille attachée à l'extrémité plus
étroite pour le prélèvement des microorganismes. Cette bouteille peut facilement
être détachée pour en examiner le contenu de trait. En général, un poids doit être
attaché à l'extrémité étroite du filet pour lui permettre de s'enfoncer dans l'eau.
Afin de tenir compte de la microrépartition horizontale des espèces, le filet à
plancton peut être tracté dans une direction horizontale à la surface en enlevant le
poids.
Quant aux espèces fixées, on gratte la surface de tout support au niveau du point
de prélèvement pour en extirper les individus fixés. Pour ce fait on peut utiliser
une brosse permettant de détacher les individus sans les altérer.

Remarque
Cette méthode ne permet pas de faire un prélèvement de toutes les espèces. En
effet, certains individus passent à travers le filet ou bien éclatent ou encore se
désintègrent lorsqu'ils subissent une pression ou qu'ils entrent en contact avec le
filet. Donc on peut combiner le filet à plancton à la bouteille de prélèvement.

6-1-2 Échantillonnage quantitatif


 Utilisation de bouteille de prélèvement
Il existe un certain nombre de méthodes d'échantillonnage quantitatif mais
l'échantillonnage à l'aide d'une bouteille de prélèvement continue d'être la
méthode la plus recommandée (Sournia, 1978). Les échantillons comprennent
l'éventail intégral des tailles des différentes espèces. Cette méthode consiste à
prélever de l'eau à l'aide d'une bouteille de prélèvement de fond, comme une
bouteille Niskin, Van Dorn ou Nansen, avec de l'eau prélevée à différentes
profondeurs à chaque lieu d'échantillonnage. Ces bouteilles de prélèvement sont
ouvertes lorsqu'elles sont abaissées à différentes profondeurs sélectionnées, puis
8
un messager est descendu le long du câble hydrographique pour déclencher le
mécanisme de fermeture de la bouteille.

 Utilisation de tube de prélèvement


Une autre méthode comporte l'échantillonnage à l'aide d'un tube de prélèvement
intégré en PVC à segments. Ce tube est fait de segments avec un diamètre interne
de 3,75 cm. Chaque segment est lié à un autre par un dispositif de robinet sur
chaque extrémité inférieure. Ce tube de prélèvement est descendu à partir d'un
bateau. Alors que le tube sont ramené à travers la colonne d'eau, chaque segment
est bloqué, amené à bord du bateau et libéré dans un contenant pour être sous-
échantillonné. Cette méthode est utilisée dans des milieux relativement peu
profonds.

Remarques
Dans les milieux où les conditions sont défavorables (système dynamique, la grande
amplitude de la marée, la grande variation de profondeur, le brassage d'eau et la
turbulence), la manipulation de la bouteille de prélèvement intégrée ou le tube
(Martin et Wildish, 1992) très difficile.
Tout récemment, la télédétection est utilisée pour mesurer la chlorophylle.
Néanmoins, il est nécessaire d'avoir des échantillons prélevés sur place pour faire
des comparaisons.

6-2 Conservation des échantillons


Les échantillons qui ont été prélevés à l'aide d'une des méthodes déjà abordées
doivent être conservés très rapidement dans des flacons (50 à 250ml) après leur
prélèvement pour des études ultérieures.
Les fixateurs les plus utilisés actuellement sont : du formaldéhyde neutralisé avec
de la hexaméthylène tétramine (hexamine) ou bien acidifié avec de l'acide acétique
(Sournia, 1978). La solution acide est nécessaire pour préserver les parois des
diatomées qui tendent à se détruire si le pH est alcalin.
La solution de formaldéhyde-acide acétique (FAA) n'est pas dispendieuse et elle
semble être le meilleur agent de préservation pour la conservation de longue durée.
Elle est préparée en combinant des volumes égaux de formaldéhyde (37 %) et
d'acide acétique glacial. Cinq ml de FAA sont ajoutés à un échantillon de 250ml. La
majorité des espèces, sauf les flagellés « nus », se préservent bien dans le FAA.
8
Le soluté iodo-ioduré fort (Lugol) est également grandement utilisé mais il a les
mêmes limites que le FAA. Il est possible de l'acheter ou de le faire en mélangeant
200 g d'iodure de potassium, 100 g d'iodure cristallin, 2000 ml d'eau distillée et
190 ml d'acide acétique glacial (Parsons et al. 1984). Ajouter 10 gouttes de soluté
iodo-ioduré fort (Lugol) à chaque échantillon de 200 ml. Les échantillons préservés
dans la solution lugol doivent être placés dans un endroit sombre car ils sont
sensibles à la lumière et ils n'ont pas une très longue durée de vie. Toutefois le
lugol permet un bon dépot des individus au cours de la sédimentation.

Remarques
Bon nombre de dinoflagellés sans plaques ou de flagellés « nus » sont endommagés
ou sévèrement déformés par un des agents de préservation. Tel que mentionné
précédemment, cette matière doit être vivante afin d'observer et d'identifier ces
espèces. Les cellules ne doivent également pas être soumises à la chaleur d'une
lampe pour microscope pendant plus de quelques minutes à cause de leur extrême
sensibilité.
Bien que la plupart des espèces puissent être identifiées à l'aide d'un microscope
optique, s'il est nécessaire d'envoyer de la matière à des experts pour une
identification plus approfondie à l'aide d'un microscope électronique, la matière
peut être préservée dans de la solution de glutaraldéhyde tamponnée
(glutaraldéhyde à 2 % avec du cacodylate de soude de barate/borax, une solution
de fixation froide combinée de glutaraldéhyde tamponnée et de tétroxyde
d'osmium (GTA/OsO4) ou une faible solution formaldéhyde) (Thomas, 1993). Il est
recommandé de consulter le personnel du laboratoire qui effectuera le travail à
l'aide du microscope électronique pour déterminer quelle sera la meilleure méthode
à utiliser.

6-3 Étiquetage d'échantillons


Une partie importante de l'échantillonnage est de vérifier que les échantillons sont
bien étiquetés pour s'assurer que les renseignements sont disponibles en vue d'un
traitement plus approfondi. Une étiquette sur laquelle est écrite l'information,
attachée à l'échantillon soit sur le couvercle, sur le côté ou à l'intérieur du
récipient de l'échantillon, doit identifier l'échantillon clairement. Les
8
renseignements inscrits sur les étiquettes devraient inclure : la date, le lieu et la
profondeur de l'échantillonnage (en mètres).
D'autres renseignements recueillis au même moment devraient comprendre : le
temps, la vitesse du vent et sa direction ainsi que la température de l'eau.

6-4 Analyse d'échantillons


6-4-1 Analyse qualitative
Elle permet d’identifier chaque genre ou espèce présent dans l’échantillon d’eau
récolté et permet d’estimer le pourcentage relatif de chaque genre et espèce
dans le peuplement à l’instant de la récolte.
Un élément essentiel de l’analyse qualitative des échantillons est un microscope
optique droit. Idéalement, le microscope devrait avoir un contraste de phase, une
immersion dans l’huile, plusieurs grossissements (par exemple – 10X, 40X et 100X),
un oculaire avec un grossissement de 12,5 (on trouve aussi des oculaires de 10 X et
16 X) et un oculaires micrométriques (gradués en mm).
Pour certaines diatomées, il peut être nécessaire d’enlever un peu du contenu de la
cellule ainsi que la partie organique de la paroi cellulaire, afin de déterminer les
structures des valves. Cela est décrit par Thronsden (1993) et comporte le retrait
de l’agent de préservation en centrifugeant plusieurs fois et en remplaçant le
liquide par de l’eau distillée, effectuant un nettoyage acide et mettant le tout dans
un support pour préparations microscopiques.
Les échantillons prélevés par traction ou pompés peuvent être analysés en plaçant
une goutte de l’échantillon après dépôt sur une lame couverte d’une lamelle couvre-
objet. Cette méthode d’analyse est seulement qualitative, telle que décrite
précédemment.
Pour l’identification des espèces on peut se reférer aux travaux de Geitler (1932),
Hubber-Pestalozzi (1941), Bourrelly (1966, 1968), Patrick et Reimer (1966, 1975),
Komárek et Anagnostidis (1986), et Krammer et Lange-Bertalot (1986).

Remarques
L’analyse qualitative nécessite :
*l’utilisation d’un microscope photonique droit équipé d’une chambre claire pour
exécuter les dessins et mesurer précisément les dimensions des organismes et d’un
appareil photographique ;
8
* l’emploi de colorants comme le lugol, le bleu de méthylène, l’encre de Chine pour
mettre en évidence les cils et flagelles, le mucilage… ;
* une bibliographie suffisante pour pouvoir identifier les micro-algues et
cyanophytes observés.
Le responsable de l’identification devra aussi posséder des connaissances sur le
cycle vital des différentes algues retrouvées et garder en tête que certaines
espèces du phytoplancton changent rapidement de taille lors de leur phase
reproductive.
À un moment ultérieur, on pourra contrôler ou changer les identifications, en
prélevant et en archivant des sous-échantillons. En règle générale, on devrait
archiver entre 50 et 75 ml de chaque échantillon et sauvegarder tous les
échantillons exceptionnels. Les méthodes de conservation décrites plus haut

6-4-2 Analyse quantitative


 Mesure de la concentration de chla
Elle consiste à l’estimation de la concentration de chla au spectrophotomètre. Ainsi
après extraction de la chla à l’aide d’un solvant organique (acétone ou éthanol à
90%), les échantillons sont passés au spectrophotomètre pour la mesure de
l’absorbance
Par exemple si le solvant est l’éthanol, l’absorbance est mesurée à 665 et 750 nm
avant et après acidification. Et la concentration est calculée d’après la formule
suivante :
Conc chla = 29,6 (DO665av-DO665ap)*(v/V*l)
v = volume solvant
V = volume échantillon filtré
L = longueur cuve

 Numération cellulaire
Elle permet de connaître avec une bonne précision le nombre d’individus (genres ou
espèces selon l’objectif de l’analyse) par unité de volume d’eau, autrement dit la
concentration en cellules permet de situer un échantillon par rapport à un schéma
décisionnel fixant des seuils en relation avec la concentration cellulaire.
Des échantillons d'eau prélevés en entier soit à partir du tube ou de la bouteille de
prélèvement peuvent être analysés quantitativement par l'une ou l'autre des deux
8
méthodes suivantes : la chambre de dépôt ou les cellules de comptage.

¥ Utilisation de la chambre de dépôt


La technique de la chambre de dépôt est la plus utilisée et elle a été décrite
Utermöhl (1958) et modifiée par Nauwerck (1963). Cette technique utilise la
sédimentation dans une cellule de comptage, d'un échantillon de volume connu. La
densité du phytoplancton sera déterminée avec le volume de sous-échantillon
sédimenté. Si, après sa sédimentation, la densité du plancton dans un échantillon
est trop élevée, on devra sédimenter un plus petit volume. Une cellule de comptage
simple se compose de trois parties : (1) La partie du bas est formé d'un morceau de
plexiglas, grand de 40 mm_, épais de 6 mm et percé d'un trou de 20 mm de
diamètre ; une lamelle de verre collée au plexiglas (avec de la colle Pliobond) ferme
une cavité de 2 ml (2) La partie supérieure de la cellule est une colonne de longueur
— et donc le volume — variable. La partie supérieure adhère au fond par une mince
pellicule de graisse à robinet. Pour chaque longueur de six millimètres de colonne,
quatre heures de sédimentation sont nécessaires ; par exemple, les échantillons
d'une colonne de 40 mm devront sédimenter pendant 24 h au moins. (3) La lame
couvre-objet bouche la colonne de la cellule de comptage, après son remplissage. La
lame transparente de verre dépoli est épaisse de 3 mm pour un diamètre de 35 mm.
Après la sédimentation, on sépare la colonne et la partie du bas en la glissant, puis
on glisse une deuxième lamelle de verre sur la partie inférieure qui enferme alors
tout le phytoplancton qui s'est déposé. Avant de réutiliser, les cellules on devrait
nettoyer à l'alcool les résidus des échantillons précédents.
On place alors la partie inférieure de la cellule, sur le microscope inversé. On
identifie et on compte les plus grandes cellules, à l'aide de l'objectif 10 X, avec des
balayages couvrant 50 % de la surface de la cellule. Les plus petites cellules seront
comptées avec l'objectif de 40 X, sur un balayage unique, large de 200 mm, au
centre de la cellule de comptage. Les cellules doivent sembler viables (avec un
chloroplaste intact). On ne compte pas les fragments de cellule. On inclura dans le
compte les cellules viables dont une partie apparaît à droite du champ de comptage,
en omettant celles se trouvant à gauche. Dans le cas de colonies, on ne compte
qu'une petite fraction des cellules et on en estime le nombre total. On comptera les
filaments individuellement. Recensez au moins de 400 à 600 cellules, pour vous
assurer que le dénombrement est représentatif de l'échantillon.
8
¥ Calcul de l’abondance

D = Ni*R*1000/v
D = densité en nombre d’individus par litre
Ni = moyenne du nombre d’individu d’une espèce
R = rapport entre la surface de la cellule de comptage et la surface du champ
oculaire
1000 = facteur de conversion en litre
v = volume d’échantillon sédimenté en ml (5 ml généralement)
¥ Calcul du biovolume cellulaire
Le compte de cellule est converti en biomasse humide en estimant
approximativement le volume cellulaire. Les estimations du volume cellulaire de
chaque espèce sont obtenues par des mesures ordinaires de 30 à 50 individus de
chaque espèce et en utilisant la formule géométrique la plus appropriée pour la
forme de la cellule (Wollenweider 1968, Rott 1981).
L’estimation du biovolume total est approchée par le calcul du volume plasmique
cellulaire suivant la formule de SMAYDA (1965) :
Vp = (S x E) + (0,1 x V) avec Vp volume plasmique (μm3), S : surface
cellulaire (μm2),
E : épaisseur du cytoplasme pariétal, évalué en fonction du rapport
Surface/Volume
S/V < 0,35 = 2 ; S/V de 0,36 à 0,5 = 1,5 ; S/V de 0,51 à 0,89 = 1 ;
Si S/V> 0,90 le volume plasmique est alors égal au volume total

Remarques
Pour les cuves à décantation, après homogénéisation de l’échantillon par agitation,
compter tous les individus ; faire de préférence trois comptages différents par
échantillon et calculer la moyenne ; ramener la valeur moyenne au litre.
Pour les cellules de comptage, compter environ 400 individus dans un volume connu.
La marge d’erreur est alors de ± 10% (faire aussi trois comptages différents).
Dans le cas d’échantillons très riches, diluer au préalable avant de compter (ne pas
oublier le facteur de dilution pour exprimer les résultats définitifs).
L’ajout de lugol facilite la décantation des micro-algues.

¥ Utilisation de la cellule de comptage


8
La numération cellulaire est réalisée directement par comptage au microscope
droit, à l’aide d’une lame de comptage spéciale (Cellule de Thoma,Cellule de
Malassez).
Après comptage la concentration est calculée par la formule suivante :
N = n / V
n : nombre de cellules comptées.
V : volume de comptage.
Si l’échantillon a été dilué,
N = (n / V) x f
Si l’échantillon a été concentré,
N = (n / V) / f
F = facteur de dilution ou de concentration
 Calcul de diversité spécifique
L’estimation de l’abondance permet de culcul des indices de diversité de shannon et
de simpson
F Indice de shannon
Ish = -((ni/N)*ln (ni/N)) avec ni = le biovolume ou l’effectif de la ième espèce et N
est le nombre total d’individus dans l’échantillon.
 Indice de simpson
Isp = 1- (ni*ni)/N*N, avec ni l’effectif de la ième espèce et N est le nombre total
d’individus dans l’échantillon.

 Mesure du taux de croissance du phytoplancton


Elle permet d’estimer le renouvellement des microalgues et cyanophytes contenus
dans la colonne d’eau.
Les échantillons placés au froid sont filtrés sur membrane Whatman GF/C. Ensuite
une extraction de la chlorophylle-a est réalisée dans des tubes à essais contenant
une solution d’alcool. En fin sur chaque échantillon a été réalisée la mesure des DO
à 750 et 650 nm au spectrophotomètre.
Le taux de croissance est calculé d’après la formule suivante :
μ (h-1) = (ln Nt2 – ln Nt1)/(t2-t1)
Avec Nt2 et Nt1 les concentrations de chla notées respectivement au temps t2 et
t1.
Le temps de génération du phytoplancton est obtenu par l’équation suivante :
g (h) = Ln (2)/μ.
8
5-5 Traitement des données
Lorsque les échantillons sont analysés, les résultats devraient être entrés en
version électronique sur un tableur qui n'est pas limité par de grandes séries de
données et dans lequel les données peuvent être manipulés et analysées de façon
plus approfondie pour trouver des tendances, des cycles ainsi que pour faire des
prévisions.

Quelques références bibliographiques

BOURRELLY P., 1966 - Les algues d’eau douce : les algues vertes, éd. N.Boubée,
1, 572 p.
BOURRELLY P., 1968 - Les algues d’eau douce : les algues jaunes et brunes, éd.
N.Boubée, 2, 517p.
COMPERE P., 1974 - Algues de la région du lac Tchad. II. Cyanophycées. Cah.
ORSTOM., sér. Hydrobiol. 8 (3/4) :165-198.
GAYRAL P., 1975 - Les algues : Morphologie, Cytologie, Reproduction, Ecologie.
DOIN Editeur, Paris. 166p.
ILTIS A., 1980 – Les Algues. Paris ORSTOM. 1 (2) : 9-61.

8
Quelques espèces de cyanophytes et de microalgues

Planche 1
1 Anabaena elliptica; 2 Anabaena flos aquae var. laxa; 3 Anabaena miniata; 4 Anabaena torulosa; 5
Anabaena variabilis; 6 Aphanocapsa sp; 7 Aphanothece stagnina; 8 Chroococcus globosus; 9
Chroococcus limneticus; Chroococcus turgidus; 11 Merismopedia tenuissima; 12 Merismopedia
warmingiana; 13 Merismopedia ferrophilla; 14 Merismopedia glauca; 15 Cylindrospermopsis
raciborskii; 16 Konvophorum minutum; 17 Lyngbya major; 18 Lyngbya versicolor

Planche 2
1 Microcystis aeruginosa; 2 Microcystis wesembergii; 3 Aphanothece hegewaldii; 4 Rhabdoderma
lineare; 5 Oscillatoria quadripunctata; 6 Pseudanabaena galeata; 7 Ankistrodesmus tortus; 8
Crucigenia tetrapedia; 9 Coelastrum sp.; 10 Coelastrum astrodeum; 11 Cosmarium angulosum; 12
Cosmarium orthopunctulatum; 13 Dydimocystis bicellularis; 14 Cosmarium granatum; 15
Monoraphidium circinalis; 16 Cosmarium portianum; 17 Euastrum denticulum var. quadrifarium;
18 Kircheneriella contortum; 19 Kircheneriella dianae; 20 Oocystis lacustris

Planche 3
1 Tetraedriella sp.1; 2 Scenedesmus tropicus; 3 Goniochloris spinosa; 4 Tetraedron triangulare; 5
Tetraedron caudatum; 6 Tetraedron pentaedricum; 7 Tetraedron muticum; 8 Telingia granulata; 9
Staurodesmus quadratus; 10 Euastrum spinulosus; 11 Staurodesmus sp.; 12 Euastrum
platycerum; 13 Staurodesmus orbiculare; 14 Staurodesmus mamilatus; 15 Scenedesmus ecornis; 16
Staurastrum volvans

Planche 4
1 Pediastrum clatrathum; 2 Pediastrum duplex var. typicum; 3 Pediastrum simplex; 4 Pediastrum
simplex var. echunullatum; 5 Pediastrum tetras; Scenedesmus intermedius; 7 Scenedesmus
armatus; 8 Scenedesmus acumunatus; 9 Scenedesmus quadricauda; 10 Scenedesmus magnus;
11Scenedesmus sp.; 12 Staurastrum hexacerum; 13 Staurastrum tetracerum

Planche 5
1 Boryococcus braunii; 2 Euglena anabaena; 3 Euglena promixa; 4 Euglena viridis; 5
Strombomonas fluviatilis; 6 Trachelomonas sp.; 7 Trachelomonas sp1; 8 Phacus brevicaudatus; 9
Peridinium umbonatum; 10 Cymbella turgida; 11 Fragilaria sp.; 12 Gomphonema parvulum; 13
Nitzschia filiformis; 14 Anomoeoneis styriaca 8
8
8
8
8
8
Espèces du genre Microcystis

Les cellules de M. aeruginosa, de diamètre compris entre 4 et 5 µm et densément


regroupées dans des colonies sphériques ou irrégulières, sont pourvues de
pseudovacuoles
M. delicatissima, les cellules de M. delicatissima, de diamètre égal à 1 µm,
forment une colonie sphérique dans laquelle elles sont distribuées de manière
éparse
M. incerta, avec des cellules densément regroupées et de 3 µm de diamètre, cette
espèce est pourvue de colonies irrégulières.
M. densa, le diamètre des cellules est de 5 µm et elles sont densément regroupées
On note l’absence de granulation et de vacuole à gaz. L’espèce présente une
irrégulière.

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