Cours de Biologie Végétale

DEUG 2, Sciences Biologiques et Naturelles

Module BVAF4H

Partie I : Les Algues dans le règne végétal

Qu’est ce qu’un végétal ?

C’est vert, ça bouge pas

Ex:
_ Algues brunes
_ Algues unicellulaires flagellées

Un gros point commun: L’AUTOTROPHIE

Le substrat Æ substances minérales (sels minéraux)
L’air ou l’eau (milieu) Æ carbone (sous forme de CO2)
Soleil Æ Énergie

Les pigments assimilateurs (chlorophylles…etc) captent l’énergie

lumineuse au cours de la réaction de photosynthèse Æ synthèse
de matière organique
Décomposition « classique» de la classifications des « végétaux »:

Phycophytes
Thallophytes (algues)

Non vascularisé Mycophytes

(champignons)
Cryptogames
Bryophytes
(mousses)

Cormophytes Ptéridophytes
ou (fougères)
Embryophytes

Trachéophytes Préspermaphytes

Phanérogames
Spermaphytes
(plantes à fleurs)
Par comparaison:
Chez les animaux ?
Constituants organiques préexistants
(synthétisés par d’autres qu’eux-mêmes)
puisés dans l’alimentation

Et les champignons dans ce cas là,

sont ils des végétaux ?
Dépourvus de plastes contenant des pigments photosynthétiques
Æ Pas de photosynthèse

Piochent des éléments organiques préexistants Æ Hétérotrophes

…Plutôt un groupe ni végétal ni animal

 Qu’en est-il des algues?
En rapport avec les critères classiques
Æ grand groupe des Thallophytes

-- Absence de « cormus »
(organes et tissus différenciés vrais )

-- Absence de vascularisation (~mousses)

-- Structures reproductrices cachées (~fougères)

Vision simplifiée de la réalité

 Les algues

Réalité de l’évolution biologique

Schématisation de l’arbre phylogénétique (cf. poly)
La lignée verte des eucaryotes:
Embryophytes
Chlorophytes (algues vertes)
Charophytes (al. vertes d’eau douce)
& Rhodophytes (algues rouges)

Hétérocontes
Diatomophytes
Phaeophytes (algues brunes)
Xanthophytes
Oomycètes (protistes fongiforme)

Mycètes = endosymbiose primaire

cyanobactérie Æ plaste
Animalia = endosymbiose secondaire
algue eucaryote Æ plaste
 Les algues

Rôle essentiel dans l’évolution du règne végétal vrai

Rôle clé dans les écosystèmes

Petit exemple en passant: succession végétale des inselbergs
Omniprésence:
Biodiversité Æ 1 ensemble procaryote
Æ 10 ensembles eucaryotes
Écologie Æ Milieu marin
Æ Milieu dulçaquicole
Æ Milieu aérien
Benthique (fixée) ou Pélagique (plancton)

…Une approche complexe

 Les algues

La principale séparation dans le monde du vivant

Végétaux / Animaux
Procaryotes / Eucaryotes

Les algues recoupent ces deux règnes

Regroupement sous le nom d’«algues»

de lignées différentes d’organismes vivants

Comment y voir plus clair?

Quelles sont les caractéristiques des algues
dans chacun de leurs phylums parallèles?
 Les algues

Ce qui définit une algue:

Habitat humide
Photosynthèse (chlorophylle a, parfois perdue IIairement)
Appareil végétatif moins complexe / embryophytes
Organes reproducteurs portant le nom de «cyste»

Ce n’est pas un taxon mais un regroupement artificiel

Onze groupes (détail des liens sur la phylogénie [cf. poly.]):
Cyanophytes, ou algues bleues (procaryote)
Chlorophytes, ou algues vertes (+streptophytes ex: charophyceae)
Rhodophytes, taxon frère des chlorobiontes (plantae)
Glaucophytes, plantae, flagellé, eau douce, bleu (pigments surnuméraires)
Cryptophytes, unicellulaires, appareil flagellaire particulier
Euglenophytes, appareil flagellaire particulier, crête mitochondriale discoïde
Chloraracniophyceae, amiboflagellés pourvus de chloroplastes
Haplophytes, pigments caroténoïdes, haptonème (appendice ~ flagelle)
Phaeophytes, ou algues brunes, nombreux types différents
Dynophytes, structure cellulaire spécifique: alvéoles corticales subplasmiques
 Les algues

I. Au sein des procaryotes

Les bactéries présentent une paroi Caractéristiques

Certaines sont photosynthétiques des végétaux

Pas de noyau vrai Règne procaryote

Et les cyanobactéries (eubactéries, microscopie électronique),

alias cyanophytes (algues bleues)…
-- Chlorophylle a et non bactériochlorophylle
-- Photosynthèse Æ oxygène (=végétaux eucaryotes)
 Les algues

Cyanobactéries:
Groupe important évolutivement et écologiquement:
150 genres et 2000 espèces, émergence il y a 3.5 Ga
Chlorophylle a, photosystèmes I et II
Æ plastes des eucaryotes photosynthétiques (endosymbiose)
Appareil végétatif (cf. poly):
Absence de flagelles
Coccoïde
Unicellulaires ou en colonies (enveloppe mucilagineuse)
La colonie p.ê. filamenteuse, lignée cellulaire = trichome
Croissance intercalaire par mitose
Thalles importants = plusieurs trichomes réunis
 Les algues

Cyanobactéries (suite):
Cytologie (cf.poly):
-- Pas de noyau vrai, pas de cytosquelette
-- Enveloppe cellulaire typique d’une bactérie Gram-
-- Invaginations du plasmalemme
Æ thylakoïdes (ou -coïdes) portant des phycobilisomes
--ADN bicaténaire, circulaire, sans histones (= procaryotes)
Mouvement:
Glissade (ex: Cyanothece aeruginosa), traînée de mucilage
Oscillation (ex: Oscillaria), facilement observable au micro
Pas de vis (ex: Spirulina), mvts microfibrilles protéiques externes
Nutrition:
Phototrophie (stricte ou facultative), Photosystème I ou II
donneur d’électrons H20, H2S, H2 ou composés organiques
 Les algues

Cyanobactéries (suite):
Multiplication et reproduction:
Majoritairement divisions cellulaires (mitoses)
Endospores (cell. Vég. Æ sporocyste)
Exospores Æ chapelet
Ex: chez Anabaena spore de résistance Æ 64 ans
Absence de reproduction sexuée vraie
Æ parasexualité (transfert d’ADN intercell.)

Habitat:
Milieux extrêmement variés, partout sauf dans les mers polaires
Déserts, Mastocladus laminosus & Phormidium laminosum 70°C Æ
sources chaudes, glaciers, atmosphère, poussière, sur les murs,
à l’intérieur de certaines roches, vases, marais acides.
 Les algues

Cyanobactéries (suite):
Symbiose:
Avec bon nombre de groupes végétaux
cormophytes Trichormus dans les feuilles de Gunnera
pteridophytes Anabaena dans les feuilles de Azolla
préspermaphytes Nostoc dans les raçines de Cycas
hépatiques Nostoc dans les tissus de Anthoceros

Symbiose la plus connue ~ vrai organisme Æ 8% des Lichens

Symbiose oui, mais pas toujours obligatoire (cf. poly)

Geosiphon pyriforme (Zygomycète) en symbiose avec un Nostoc
(assez rare, culture des deux partenaires possible séparément)
 Les algues

Cyanobactéries (suite):
Usage:
La star = Spirulina
Consommées au Tchad et au Mexique, riche en protéines,
vendue en Europe dans les magasins de diététique

Rôle dans la biosphère:

L’Amazonie n’est ni le seul ni le poumon originel de la planète
2.5 Ga, cyanobactèries Æ O2 dans l’atmosphère
Aujourd’hui, phytoplancton Æ enrichissement de l’air en oxygène

Fixation de l’azote atmosphérique, facilité chez les genres

présentant des structures spécialisées, les hétérocystes
(nitrogénase agissant en anaérobie, cf. poly)
Risque d’eutrophisation excessive
 Les algues

Exemple détaillé: Nostoc

Une cyanobactérie,
pluricellulaire en chapelet

Æ filament ou trichome
Æ hétérocyste
Æ mucilage (gangue gélat.)
 Les algues

Exemple détaillé: Nostoc

Le « crachat de Lune »

Æ habitat aérien
Æ tolérant à la dessiccation
Æ absence de photosystème II
Æ pas de fixation du carbone
Æ pas de production d’O2

L’hétérocyste, paroi épaisse Æ anaérobie Æ fixation de N2

Communication entre cell. par microplasmodesmes
Æ l’état pluricellulaire est fonctionnel
 Les algues

Endosymbiose primaire Æ Lignée verte

Chlorophytes, embryophytes et rhodophytes…même phylum

Chlorobiontes = groupe monophylétique

incluant les archégoniates et les algues vertes
II. « Les algues vertes »
Groupe important (550 à 570 genres, 16000 à 17000 sp.)

Caractéristique: plaste ceinturé de deux membranes, thylacoïdes

empilés par 2 à 6, chlorophylle a et b, amidon intraplastidial
Niveaux d’organisation multiples,
d’unicellulaires à très complexes
Du plus simple au plus compliqué…
 Les algues

II.1 Les chlorophytes (2 ex, chlorophycées, ulvophycées)

Pas de caractères propres,
génétique moléculaire [séquences] Æ groupe monophylétique

II.1.1 Les chlorophycées

Algues d’eau douce (presque toutes) auxquelles appartiennent
chlamydomonas et Volvox
Thalles coccoïdes ou monadoïdes, unicellulaires ou coloniaux
Selon les genres, paroi cellulaire absente, ou cellulosique
ou glycoprotéique (Chlamydomonas)
Très souvent flagellées (différentes configurations)
Reproduction asexuée par mitose possible
Reproduction sexuée: Cycle monogénétique haplontique
Exemples: Chlamydomonas et Volvox

Chlamydomonas
Forme unicellulaire,
flagellée et mobile

Volvox
Colonie mucilagineuse
regroupant des cell. de type
Chlamydomonas

Elles sont mobiles, j’ai des preuves…

Exemple:
Chlamydomonas
(détail)
 Exemple: Chlamydomonas (reproduction, cycle de
(cf.poly VF) développement)

cycle monogénétique
haplontique
 Les algues

II.1.2 Les Ulvophycées

Regroupe environ 110 genres et 950 sp. Dont Ulva et Codium
La grande majorité des taxons est multicellulaire
Cellules flagellées: gamètes (2 fl.) et spores (4 fl.)

Habitat:
Algues essentiellement marines et benthiques, certaines
supportent de grandes variations de salinité (qques dulçaquicoles)

Usages:
Cultivées pour l’alimentation en Asie (ex: Caulerpa lentilifera),
Monostroma nitidum au Japon. Production: 1500 tonnes par an
Certaines dans les feuilles de thé, café, plantes ornementales
 Les algues

II.1.2 Les Ulvophycées (suite)

Un groupe à l’origine de bien des invasions…
Algues envahissantes:

Codium fragile
Benthique
Thalle ramifié
dichotomique
De nombreux poils
En méditerranée,
que des femelles,
parthénogénétique
 Les algues

Codium fragile
Cycle de développement
Cycle monogénétique
diplophasique

En TP, gamétocystes
femelles uniquement

Figure 12 - Cycle de Codium (diploïde,

monogénétique). Attention, en anglais,
gametangium peut être équivalent aux
concepts français de gamétocyste (comme
ici !) ou degamétange.
 Les algues

II.1.2 Les Ulvophycées (suite)

Un groupe à l’origine de bien des invasions…
Algues envahissantes:

Caulerpa taxifolia Benthique

Relâchée accidentellement en méditerranée par l’aquarium de
Monaco, prospère en automne et annihile l’écosystème local
 Les algues

II.1.2 Les Ulvophycées (suite)

Algues Æ rencontre possible aux alentour de Montpellier:
Bryopsis

Benthique
Peuvent atteindre de grandes
tailles et participer aux
écosystèmes des récifs
++ échanges de nutriments et
métabolites par cytoplasme
continu
- - danger en cas de dommage
physique (pas de septum)
 Les algues

II.1.2 Les Ulvophycées (suite)

Algues Æ rencontre possible aux alentour de Montpellier:
Enteromorpha (en forme de boyau)
Benthique
Particularité:
Zoospores motiles se fixant sur le
substrat (biofilm bactérien)
Æ se détachant s’il ne convient
pas (1er exemple de
reconnaissance des signaux
bactériens chez un eucaryote)

P. ê. Chaetomorpha (en forme de poil)

 Les algues

II.1.2 Les Ulvophycées (suite)

Algue connue
Acetabularia
Benthique, siphonnée

A joué un grand rôle dans la découverte

du déterminisme développemental
 Les algues

II.1.2 Les Ulvophycées (suite)

Espèce modèle
Ulva rigida (laitue des mers)
Très proche d’Enteromorpha,
car même ordre

Supporte de grandes
variations de salinité
Æ présence en milieu
saumâtre et en milieu salé

Prolifère régulièrement par

fragmentation et dispersion au
grès des courants
 Les algues
II.1.2 Les Ulvophycées (suite)
Cycle digénétique haplodiplophasique isomorphe (cf. poly)
Ulva rigida

Figure 11 - Cycle de l’Ulve (haplo-

diploïde, digénétique isomorphe).
 Les algues

II.2 Les streptophytes (2 ex, zygnematophycées,

charophycées)
font parties de la lignée verte
~13000 sp.
Flagelles (lorsqu’il y en a) avec une large racine microtubulaire
et une seconde très réduite

II.2.1 Les zygnematophycées (= zygophycées)

Algues d’eau douce (ds la neige et eaux très acides pH3)
Cycle entièrement haploïde
Parasexualité
 Les algues

II.2.1 Les zygnematophycées (suite)

Appareil végétatif
Algues unicellulaires ou filamenteuses
Parois pectocellulosiques stratifiées (3 couches)
Mucilage abondant (pectique),
reste une traînée lors du déplacement
Plastes étoilés, en lame ou en ruban, en spirale chez Spirogyra
Chloroplastes formés par des thylacoïdes empilés, comme
des végétaux supérieurs (grana)

Absence de flagelles
Fragmetation du thalle Æ reproduction clonale
 Les algues

II.2.1 Les zygnematophycées (suite)

Reproduction Cycle monogénétique haplontique (cf.poly)
Parasexualité, exemple de conjugaison très connu (Spirogyra)

Dévt de papilles de conjuguaisonÆ tubes de conjugaison, fusion

Conjugaison scalariforme Æ zygospores résistantes (puis Méïose)
 Les algues

II.2.2 Les charophycées

Six genres (Chara, Lamprothamnium, Lychnotamnus, Nitella,
Nitellopsis, Tolypella) et une centaine d’espèces
Appareil végétatif Æ succession de nœuds et d’entre noeuds
Appareil reproducteur particulier
Appareil végétatif
Architecture très élaborée, axes principaux et ramifications
Rhizoïdes contenant des statolithes (vacuoles renfermant
du sulfate de baryum) Æ géotropisme
Parois cellulaires souvent calcifiées
Cellules flagellées, les spermatozoïdes possédant deux
flagelles inégaux insérés latéralement, st ~ bryophytes
 Les algues

II.2.2 Les charophycées

Ex de charale non identifiée
 Les algues

II.2.2 Les charophycées (suite)

Habitat
Eaux douces, parfois saumâtre, pH 5-10, faible profondeur

Usage pratique
Réputation d’éloigner les larves de moustiques, et de soigner
les rhumatismes
Rôle écologique
Frayères pour les poissons
Agglomération des particules en suspension dans l’eau
Affinité
Notamment avec les trachéophytes et les bryophytes
surtout en ce qui concerne l’appareil reproducteur…
 Les algues

II.2.2 Les charophycées (suite)

Reproduction (cf. poly)
Organes reproducteurs très particuliers,

globule mâle
(chaîne de gametocystes organisés, formation ~ anthéridie de
mousse, préfigure le gamétange)

et nucule femelle
gamétocyste femelle à une seule oosphère

Zygote ou oospore résistant (subit méïose avt germination)

Cycle monogénétique haplontique

 Les algues

II.2.2 Les charophycées (suite)

Reproduction
Nucule (♀)
Gamétocyste
1 oosphère
+ verticille de
rameaux bicell.
protecteurs

Globule (♂)
Chaine de
gamétocystes
 Les algues

III. Des algues « presque pas vertes »

Les Rhodophytes
Inclues dans le phylum des Plantae
Connues sous le nom d’algues rouges
~700 genres, + de 10000 sp. (~ ttes marines et benthiques)
Taxonomie floue (redondances) Æ entre 4000 et 6000 sp.

Comment définir ce groupe particulier

(les rouges de la lignée verte)?
Groupe homogène bien défini:
-- Plastes endosymbiotiques primaires
(phycobilisomes des cyanobactéries)
-- Amidon formant des grains cytoplasmiques
-- Absence totale de flagelles (gamètes y compris)
 Les algues

Les Rhodophytes (suite)

Un caractère dérivé propre aux rhodophytes (sf. Porphyra):
La synapse Æ relation entre les cytoplasmes des cell. voisines
Orifice dans la paroi Æ RE Æ protéines et polysaccharides
acides Æ bouchon synaptique
Architecture du bouchon synaptique variable / ordre

Couche externe aplatie

Couche interne
Cœur du bouchon synaptique
 Les algues

Les Rhodophytes (suite)

Un caractère dérivé propre aux rhodophytes (sf. Porphyra):
La synapse Æ relation entre les cytoplasmes des cell. voisines
Orifice dans la paroi Æ RE Æ protéines et polysaccharides
acides Æ bouchon synaptique
Architecture du bouchon synaptique variable / ordre
Caractéristiques morphologiques et cytologiques:
Rarement unicellulaires, généralement filamenteuses
Architecture multiaxiale hiérarchisée
(souvent, présence de cladomes et pleuridies)
Le nombre de noyaux peut varier / partie du thalle
Gracilaria tenuistipitata (cortex ext. uninucl., int plurinucl.)
 Les algues

Les Rhodophytes (suite)

caractéristiques (suite):
Cell. spécialisées: sécrétion de bromure des Ceramiaceae
ou de produits iodés chez les Bonnemaisoniaceae

Généralement chlorophylle a seule (parfois d)

Pigments en surnombre dans les phycobilisomes
(phycoérythrine, phycocyanine, allophycocyanine)

Hydrate de carbone de réserve (glucane) = rhodamylon ou

amidon floridéen, différent de l’amidon (+ lugol Æ marron).
Formé près de la membrane et non du pyrénoïde.

Avec tout ça, voila de quoi les reconnaître…

 Les algues

Les Rhodophytes (suite)

Figure 9- Cycle (à g.) et structure végétative (à dr.) de
l’algue rougeAntithamnion sarniense . (Cf. poly)
α, axe à croissance indéfinie (ou cladome); cf, axe
secondaire(ou cladome-fils); Π, axe à croissance
courte (ou pleuridie); gl, cellule glandulaire
(ioduque); rh, rhizoïde (unicellulaire et translucide
mais rare).

Cycle de reproduction,

Exemple d’Antithamnion:

Cycle haplo-diploïde,
trigénétique, dimorphe
avec haplodiplobionte.
 Les algues

III. Les algues hors de la lignée verte

Endosymbiose secondaire (plastes à 4 membranes)

III.1 Les algues brunes sensus stricto

hétérocontes faisant de la photosynthèse
ex.: Diatomophytes & Phaeophytes
Sens ancien, dans la classification des algues:
algues aux cils différents des autres

Sens réel, commun, du mot hétéroconte :

un des deux cils porteur de mastigonèmes
tubulaires tripartites
Æ aspect plumeux d’un cil
 Les algues

III.1.1 Les phaeophytes

Entre 900 et 2000 sp. Æ points communs Æ groupe homogène
Presque toutes marines
Grande variabilité de formes végétatives :
Microscopiques mais jamais unicell. Æ appareils végétatifs
complexes Æ organismes géants (Macrocystis; ≤60m)
Utilisées dans l’alimentation humaine, santé
Undaria pinatifida = « wakame » japonais (étang de thau)

Caractères propres:
Au sein des hétérocontes Æ seuls avec plasmodesmes
Organes reproducteurs particuliers
Cytologie:
1 à plsrs plastes contenant ou non un pyrénoïde souvent exsert
et pédonculé (cf. poly)
 Les algues

III.1.1 Les phaeophytes (suite)

Cytologie (suite):
Structures spécialisées contenant des polyphénols,
de forme sphérique, de taille variable, dans le cytoplasme,
souvent près du noyau Æ physodes

Observable au microscope (~ bille translucide), colorable au

bleu de crésyl

Rôle : migration et excrétion dans la paroi Æ constit° de la paroi

Rappelle la vacuole d’exocytose des Vx « supérieurs »
Accumulation à la surface des cell. d’une lésion
Rôle dans la division cell. (alignement dans le plan de div.)
 Les algues

III.1.1 Les phaeophytes (suite)

Pigments:
Chlorophylle (a, c1, c2, c3), xanthophylle (jaune du plaste)

Reproduction:
Grande variabilité ds l’organisation des cycles de repro.
Cycle de vie digénétique, haplo-diploïde
(cf. poly, Dictyota dichotoma)
Sporophyte (2n) Gamétophyte (n)

Espèces diplobiontiques (2 catégories d’individus) iso et

hétéromorphes(ds ce cas un réduit)
 Les algues

III.1.1 Les phaeophytes (suite)

Reproduction (suite):

Espèces haplobiontiques
(1 seule catégorie d’individus),
généralement correspondant
à la phase diploïde,
gamétophyte très réduit
à dvt intra-sporophytique

Fucus spiralis Æ

Espèce à cycle identique:

Cystoseira barbata (vue en TP)
 Les algues

III.1.2 Les Diatomophytes (ou Bacillariophytes)

Unicellulaires (cf. poly)
Dans tous les milieux, épiphytes (cf.TP) ou planctoniques
Plastes à couleur dorée (fucoxanthine)
Dépourvues de flagelles
Caractères propres:
Enveloppe siliceuse bivalve (le frustule) Æ Diatomite

Reproduction:
Diplontes se multipliant clonalement par mitose
(les deux valves se séparent)
Cytologie:
Production d’acide domoïque (genre Pseudonitzschia)
1961 (Californie)Æ indigestion d’anchois Æ oiseaux agressifs
 Les algues

III.2 Les haptophytes

80 genres, 300 sp.
Unicellulaires, essentiellement marins et planctoniques
1 ou 2 plastes, thilacoïdes disposés par trois

Présence d’un haptonème

= appendice en forme de flagelle, situé entre les deux flagelles
Mode nutritionnel particulier car mixotrophie répandue
(temporairement hétérotrophes, prédation de bactéries)

Impact écologique conséquent

Bloom (fin du printemps) Æ anoxie locale Æ forte mortalité
animale
Émission de diméthylsulfure (DMS)Æ influence du climat
(pluies acides et augmentation de la reflection des nuages)
Des formes splendides…
 Les algues

III.2 Les haptophytes (suite)

Coccolithus pelagicus
Coccolithes (écaille calcaire)

pê Ophiaster sp.

Pleurochrysis carterae
 Les algues

III.3 Les dinophytes

550 genres, 4000 sp. (1/2 fossiles)
Majoritairement unicell., planctoniques et marins

Caractères propres:
Flagelles particuliers, dissemblables, insérés en face ventrale
= dinoconté
Noyau particulier (dinocaryon), à chromosomes figurés
contenant peu d’histones
Mitose particulière: l’enveloppe nucléaire reste intacte mais un
faisceau joue tout de même un rôle d’aide à la séparation des
chomosomes (les microtubules rentrent par des tunnels dans
l’env. nuc.)
 Les algues

III.3 Les dinophytes (suite)

Peridinium

Ceratium
Couche périphérique
= plaque cellulosique

Gymnodinium sp.
 Les algues

III.3 Les dinophytes (suite)

Impact écologique
Mixotrophes
Blooms et dégagement de DMS

Responsables des
marées rouges
 Les algues

III.3 Les dinophytes (suite)

Le cas Alexandrium
Production de toxines paralysantes
Contamination des organismes filtreurs (huitres, moules)
Æ empoisonnements mortels pour l’homme
résistant à la cuisson
Seuil de toxicité 500 000 cellules L-1
Impact économique conchylicole (Bretagne, île d’Oléron, bassin
d’Arcachon et Bouzigues)

Autre espèce toxique : Pfisteria piscicida

Côte est des USA, neurotoxines stockées dans les poissons
qui le consomme (absent en France)
 Les algues

IV. L’eucaryote: une chimère des temps passés

Caractéristiques de d’organismes différents à l’intérieur des
végétaux
Comment des lignées différentes regroupent-elles les
mêmes caractéristiques qu’elles ne partagent pourtant pas
avec leurs plus proches parents (par ex: les plastes) ?
Explication 1 : Un ancêtre commun acquiert le plaste, s’en suit
des pertes multiples
Explication 2 : événements multiples d’endosymbiose à l’origine
des eucaryotes possédant des plates et des mitochondries
(proposée dès 1883, approuvée en 1967)

Acquisitions ou pertes (non exclusif)….

Indice de départ : plastes et mitochondries se
multiplient par bipartition comme les procaryotes
 Les algues

IV.1 La théorie de l’endosymbiose primaire

Arguments favorables:
Points communs plastes / cyanophytes
Æ membrane interne formant les thylacoïdes

Chez les embryophytes, les algues vertes et les rhodophytes

Æ plaste à double membrane

cyanophyte Cyanophyte
Flagellé qui évoluera en
hétérotrophe plaste
Phagocytose

Le nombre de membranes (2)

est cohérent avec la théorie
 Les algues

IV.1 La théorie de l’endosymbiose primaire (suite)

Membrane interne de l’enveloppe plastidiale des Glaucophytes
=peptidoglicanes Æ composant naturel de la paroi des cyano.

Cyanobactérie endosymbiotique Æ protection inutile

Chez les chlorobiontes et les rhodophytes Æ régression paroi

Endosymbiose primaire = échange protection / ressource

Ressource issue de la photosynthèse (Hydrates de carbones,
acides gras et acides aminés)

Membrane interne Æ origine purement procaryotique

Membrane externe Æ origine purement eucaryotique
plus proche de celle des procaryotes
 Les algues

IV.1.1 L’enveloppe plastidiale des Glaucophytes

Attendu
Mb. phagocytose de l’hôte eucaryotique
Mb. lipopolysaccahridique
Lipoprotéines Paroi muréique
Peptidoglycanes
Mb. plasmique de la cyanobactérie

Observé chez les glaucophytes

Mb. procaryotique (dérivé mb. lipopolysac.) +
phosphatidilicholine (origine eucaryotique)
Lipoprotéines
Peptidoglycanes (paroi muréique vestigiale)
Mb. Procaryotique (dérivé mb. plasm. cyano.)

Fusion mb. lipoprot. cyano. & mb. cacuole d’endocytose

Pourrait être dû à l’installation du symbionte dans le cytosol
comme dans les endosymbioses récentes (ex: Listeria)
 Les algues

IV.1.2 Et l’hôte dans tout ça…

Preuves de l’origine du symbiote OK
Origine de l’hôte:
Probablement unicell. flagellé
= ancêtre commun de la lignée verte
Hétérotrophe et capable de phagocytose
IV.1.3 Bilan
Hypothèse la + vraisemblable:
Un flagellé ancestral Æ phagocytose d’une cyanophyte
Symbiose à la place de la digestion
Installation de la cyano. ds le cytoplasme
Modification de la mb. externe lipopolysaccharidique
(fusion avec la vacuole de phagocytose eucaryote)
Coévolution Æ codépendance Æ réduction de la paroi cyano
Æ disparition des peptidoglycanes (chloro et rhodo)
 Les algues

IV.2 La théorie de l’endosymbiose secondaire

Phaeophytes et Haptophytes Æ plastes à 4 membranes
Hyp 1: les deux membranes les plus externes du plaste
Æ origine : hôte ????
Rappel (la mb. ext. des chloroplastes mixte) vérifié
n
No
Alors, quelle autre explication…

Membrane la plus externe constituée de REG

(pourvu de ribosomes)
Hyp 2: il y a eu des endosymbioses successives

illustration…
 Les algues

IV.2 La théorie de l’endosymbiose secondaire (suite)

Origine du plaste à 4 membranes
Mitochondrie Cyanophyte
Flagellé
hétérotrophe Flagellé
Algue Endosymbiose hétérotrophe
eucaryote primaire

Noyau Phagocytose
REG

1ère étape: la capture

 Les algues

IV.2 La théorie de l’endosymbiose secondaire (suite)

Origine du plaste à 4 membranes
2nde étape: établissement d’une
relation endosymbiotique

Régression
cytoplasmique
Observé chez les
Cryptophytes

Nucléomorphe
 Les algues

IV.2 La théorie de l’endosymbiose secondaire (suite)

Origine du plaste à 4 membranes
2nde étape: établissement d’une
relation endosymbiotique

Régression
cytoplasmique
Observé chez les
Cryptophytes

Nucléomorphe

Régression complète Pourquoi maintien

du contenu periplastidial d’un nucléomorphe?
Conservé car code
pour des protéines
Observé chez les indispensables au
Phaeophytes et maintien du plaste
les Haptophytes
 Les algues

IV.2 La théorie de l’endosymbiose secondaire (suite)

Origine du plaste à 3 membranes des dinophytes

Myzocytose

Flagellé Algue
hétérotrophe eucaryote

Régression Paroi de l’algue

périplasmique laissée de coté
 Les algues

V. Évolution des cycles de reproduction

Chlorophytes :
Monogénétique
Haplontique

Génération
sporophytique
à phase diploïde

en grande partie
Monogénétique Digénétique
Haplontique Haplo-diplontique Isomorphe (Ulvales),
+ ou – hétéromorphe (Bryopsidales)
« Différent du cycle originel » ????
 Les algues

V. Évolution des cycles de reproduction (suite)

Streptophytes : Monogénétique
Haplontique

Étape finale de la Génération

représentation des algues sporophytique
dans la lignée verte à phase diploïde

Embryophytes : Digénétique
Hétéromorphe
 Les algues

V. Évolution des cycles de reproduction (suite)

Rhodophytes : Digénétique
Haplontique
Génération
carposporophytique

Augmentation du succès
reproducteur en l’absence
de gamètes nageurs

Florideophyceae : Trigénétique
avec présence
d’un diplobionte
 Les algues

V. Évolution des cycles de reproduction (suite)

Straménopiles : Monogénétique
Haplontique
ou
Diplontique Génération
sporophytique

Phaeophytes : Digénétique
isomorphe Haplodiplontique

Digénétique Réduction
extrême du
hétéromorphe Haplodiplontique gamétophyte

Fucales
Convergence adaptative (parallèle)
avec les spermaphytes
 Les algues

VI. Ecophysiologie de la reproduction

Le cycle de vie détermine directement la reproduction

VI.1 Fréquence relative générations sexuées/végétatives

Ex.: Dictyota fasciola, prépondérance de la phase végétative

hyp1 Æ majorité des tétraspores méiotiques non viables

hyp2 Æ maturité sexuelle gamétophytes non atteinte

L’haploïdie serait-elle un désavantage ?

Peu probable, car pas le cas dans les autres espèces

Peut-être une stratégie écologique trouvant son sens en

réponse aux pressions évolutives de nature environnementale
 Les algues

VI.2 Succession croissance / reproduction

Effet environnemental
- Lumière lunaire (bleue) Æ émission de gamètes
- Certaines températures (variable / algue)
Æ production de gamétocystes
- Photopériode (hrs jour / hrs nuit), en général effet
positif de la longueur du jour sur la production de
cystes, souvent en interaction avec la température

Lumière et température étudiées Æ probablement interagissant

avec d’autres conditions environnementales (Petalonia iode)
 Les algues

VI.2 Succession croissance / reproduction (suite)

4 types d’horloge biologique interne chez les algues:
- circadienne (périodicité d’une journée), croissance des
laminaires
- circatidale (périodicité de 14 jours, rythme des marées),
ex: émission des gamètes d’Ulva et Enteromorpha
- circalunaire (périodicité de 28 jours, rythme des phases
lunaires), ex: cycle de reproduction de Dictyota
- circannuelle (périodicité d’un an, rythme des saisons),
croissance des laminaires
Souvent étudié dans un souci de production (ex: Porphyra),
le contrôle du cycle permet le contrôle du rendement.
Ex: Laminaires en jours courts Æ croissance continue
 Les algues

VII. Conclusion

Les algues

- Organismes « simples » (Æ avancées fondamentales)

- grande variabilité des morphologies et syst. de reproduction
- Regroupement de classification arbitraire (paraphylétiques)
- Étape clé de l’évolution des végétaux (endosymbiose I)
- Rôle écologique majeur
- Application multiples
 Les algues

Bibliographie
Bruno de Reviers. Biologie et Phylogénie des algues, tomes 1
et 2. Belin, Paris.

Peter Raven, Ray Evert & Susan Eichhorn. Biology of Plants.

7th ed. chapter 15 Protista: Algae and heterotrophic
protists. Freeman and co. USA.

Kingsley Stern. Biology of Plants. Introductory Plant Biology.5th

ed. WC Brown and co., USA.