การเคลื่อนที่บนบก

ความสามารถของสัตว์ในการเดินทางบนบก

การเคลื่อนที่บนบกมีวิวัฒนาการมาจาก การปรับตัวของ สัตว์จากสภาพแวดล้อม ใน น้ำมาเป็นบนบก การเคลื่อนที่บนบกก่อให้เกิดปัญหาต่าง ๆ แตกต่างจากการเคลื่อนที่ในน้ำ โดยแรงเสียดทาน ที่ลดลง ถูกแทนที่ด้วยแรงโน้มถ่วง ที่เพิ่มมาก ขึ้น

เมื่อมองจากอนุกรมวิธานเชิงวิวัฒนาการ พบว่า การเคลื่อนที่ของสัตว์ในสภาพแวดล้อมบนบก มีรูปแบบพื้นฐาน 3 แบบ ได้แก่

ขา – เคลื่อนไหวโดยใช้ส่วนต่อขยาย
การเคลื่อนไหวโดยไม่มีขา – การเคลื่อนไหวโดยไม่ใช้ขา โดยใช้ร่างกายเป็นโครงสร้างขับเคลื่อนเป็นหลัก
การหมุน – การหมุนตัวบนพื้นผิว

ภูมิประเทศและพื้นผิวโลกบางประเภทอนุญาตให้มีหรือต้องการรูปแบบการเคลื่อนที่แบบอื่นๆ ส่วนประกอบการเลื่อนไถลเพื่อการเคลื่อนที่เป็นไปได้บนพื้นผิวลื่น (เช่นน้ำแข็งและหิมะ ) ซึ่งการเคลื่อนที่ได้รับการช่วยเหลือจากพลังงานศักย์หรือบนพื้นผิวที่หลวม (เช่นทรายหรือหินกรวด ) ซึ่งแรงเสียดทานต่ำแต่แรงยึดเกาะ (แรงดึง) ยาก มนุษย์โดยเฉพาะได้ปรับตัวให้สามารถเลื่อน ไถลบนหิมะและน้ำแข็งบนบกโดยใช้รองเท้าสเก็ตน้ำแข็งสกีหิมะและสไลเดอร์

สัตว์น้ำที่ปรับตัวให้เข้ากับสภาพอากาศแบบขั้วโลกเช่นแมวน้ำน้ำแข็งและเพนกวินยังใช้ประโยชน์จากความลื่นของน้ำแข็งและหิมะเป็นส่วนหนึ่งของการเคลื่อนที่บีเวอร์เป็นที่รู้จักกันว่าใช้ประโยชน์จากโคลนที่ลื่นซึ่งเรียกว่า "โคลนถล่ม" ในระยะทางสั้นๆ เมื่อเคลื่อนตัวจากพื้นดินไปยังทะเลสาบหรือบ่อน้ำ การเคลื่อนที่ของมนุษย์ในโคลนจะดีขึ้นด้วยการใช้เดือยยึดงูบางชนิดใช้การเคลื่อนไหวที่ไม่ธรรมดาที่เรียกว่าการเคลื่อนตัวไปด้านข้างบนทรายหรือดินร่วน สัตว์ที่ติดอยู่ในโคลนไหล บนบก จะเคลื่อนไหวโดยไม่ได้ตั้งใจ ซึ่งอาจเป็นประโยชน์ต่อการกระจายพันธุ์ของสายพันธุ์ที่มีระยะการเคลื่อนที่จำกัดด้วยพลังของมันเอง มีโอกาสน้อยกว่าในการเคลื่อนที่แบบเฉื่อยๆบนบกเมื่อเทียบกับทางทะเลหรือทางอากาศ แม้ว่า จะมี ปรสิต ( การโบกรถ ) ในบริเวณนี้ เช่นเดียวกับใน แหล่งที่อยู่อาศัยอื่นๆ

ลิงและเอปหลายสายพันธุ์ใช้การเคลื่อนไหวบนต้นไม้ที่เรียกว่าการเกาะแขนงโดยใช้ขาหน้าเป็นตัวเคลื่อนไหวหลัก องค์ประกอบบางอย่างของกีฬายิมนาสติกประเภทบาร์ไม่เรียบนั้นคล้ายกับการเกาะแขนง แต่ผู้ใหญ่ส่วนใหญ่ไม่มีความแข็งแรงของร่างกายส่วนบนที่จำเป็นในการเกาะแขนง สัตว์ที่อาศัยต้นไม้สายพันธุ์อื่นๆ จำนวนมากที่มีหางจะใช้หางในการเคลื่อนไหว แม้ว่าจะเป็นเพียงส่วนประกอบเล็กน้อยของพฤติกรรมการเกาะแขนงก็ตาม

การเคลื่อนที่บนพื้นผิวที่ลาดชันไม่สม่ำเสมอต้องอาศัยความคล่องตัวและความสมดุลแบบไดนามิกที่เรียกว่า การเดินอย่าง มั่นคง แพะภูเขาขึ้นชื่อในเรื่องการเดินบนไหล่เขาที่สูงชัน ซึ่งหากพลาดเพียงเล็กน้อยก็อาจล้มลง เสียชีวิต ได้

สัตว์หลายชนิดต้องเคลื่อนที่บ้างบางครั้งในขณะที่ต้องเคลื่อนย้ายลูกอย่างปลอดภัย โดยส่วนใหญ่แล้วตัวเมียที่โตเต็มวัยจะทำหน้าที่นี้ สัตว์บางชนิดได้รับการดัดแปลงเป็นพิเศษให้เคลื่อนย้ายลูกได้โดยไม่ต้องใช้แขนขา เช่นสัตว์มีกระเป๋าหน้าท้องที่มีถุงพิเศษ ในสัตว์ชนิดอื่น ลูกจะถูกแม่อุ้มไว้บนหลัง และลูกจะมีสัญชาตญาณในการเกาะติด สัตว์หลายชนิดมีพฤติกรรมการเคลื่อนย้ายเฉพาะทางเป็นส่วนประกอบของการเคลื่อนไหว เช่นด้วงมูลสัตว์กลิ้งก้อนมูลสัตว์ ซึ่งเป็นการผสมผสานระหว่างการกลิ้งและการขยับขา

ส่วนที่เหลือของบทความนี้มุ่งเน้นไปที่ ความแตกต่าง ทางกายวิภาคและสรีรวิทยาที่เกี่ยวข้องกับการเคลื่อนที่บนบกจากมุมมอง ทางอนุกรมวิธาน

การเคลื่อนไหวด้วยขา

การเคลื่อนไหวบนส่วนต่อขยายเป็นรูปแบบการเคลื่อนไหวบนบกที่พบได้บ่อยที่สุด ซึ่งเป็นรูปแบบพื้นฐานของการเคลื่อนไหวสองกลุ่มหลักที่มีสมาชิกบนบกจำนวนมาก ได้แก่ สัตว์มีกระดูกสันหลังและสัตว์ขาปล้องลักษณะสำคัญของการเคลื่อนไหวด้วยขา ได้แก่ ท่าทาง (วิธีที่ร่างกายได้รับการรองรับด้วยขา) จำนวนขา และโครงสร้างการทำงานของขาและเท้านอกจากนี้ยังมีการเดิน หลาย วิธีในการเคลื่อนไหวขาเพื่อเคลื่อนไหว เช่นการเดิน การวิ่งหรือการ กระโดด

ท่าทาง

ส่วนประกอบต่างๆ สามารถนำมาใช้ในการเคลื่อนไหวได้หลายวิธี โดยท่าทางหรือวิธีที่ร่างกายได้รับการรองรับด้วยขาเป็นประเด็นสำคัญ สัตว์มีกระดูกสันหลังใช้ขาในการพยุงตัวเองอยู่ได้ 3 วิธีหลัก^[1]ได้แก่ การนอนราบ การยืนกึ่งตรง และการยืนตรงเต็มที่ สัตว์บางชนิดอาจใช้ท่าทางที่แตกต่างกันในสถานการณ์ที่แตกต่างกัน ขึ้นอยู่กับข้อได้เปรียบทางกลไกของท่าทางนั้นๆ ไม่พบความแตกต่างที่ตรวจจับได้ในต้นทุนพลังงานระหว่างท่าทางต่างๆ

ท่าทาง "เหยียดขา" เป็นท่าทางดั้งเดิมที่สุด และเป็นท่าทางดั้งเดิมของขาที่วิวัฒนาการมาจากท่าทางอื่นๆ ขาส่วนบนมักจะอยู่ในแนวนอน ในขณะที่ขาส่วนล่างอยู่ในแนวตั้ง แม้ว่ามุมของขาส่วนบนอาจเพิ่มขึ้นอย่างมากในสัตว์ขนาดใหญ่ ลำตัวอาจลากไปตามพื้น เช่น ในซาลาแมนเดอร์ หรืออาจยกขึ้นอย่างมาก เช่น ในกิ้งก่าท่าทางนี้มักเกี่ยวข้องกับการ เดินเหยาะๆ และลำตัวจะงอจากด้านหนึ่งไปอีกด้านหนึ่งขณะเคลื่อนไหวเพื่อเพิ่มความยาวก้าวสัตว์เลื้อยคลานและซาลาแมนเดอร์ ที่มีขาทั้งหมด ใช้ท่าทางนี้ เช่นเดียวกับตุ่นปากเป็ดและกบหลายสายพันธุ์ที่เดิน ตัวอย่างที่แปลกตาพบได้ในปลาสะเทินน้ำสะเทินบกเช่นปลาตีนซึ่งลากตัวเองข้ามแผ่นดินด้วยครีบที่แข็งแรง ในบรรดาสัตว์ไม่มีกระดูกสันหลัง สัตว์ขาปล้องส่วนใหญ่ซึ่งรวมถึงกลุ่มสัตว์ที่หลากหลายที่สุดอย่างแมลงมีท่าทางที่อธิบายได้ดีที่สุดว่า เหยียดขา นอกจากนี้ยังมีหลักฐานที่ยืนยันได้ว่าปลาหมึก บางชนิด (เช่น สกุลPinnoctopus ) สามารถลากตัวเองข้ามพื้นดินในระยะทางสั้นๆ ได้เช่นกัน โดยใช้หนวดลากตัว (เช่น เพื่อไล่ล่าเหยื่อระหว่างแอ่งน้ำ) ^[2] – อาจมีหลักฐานเป็นวิดีโอที่ยืนยันเรื่องนี้^[3]ท่าทางกึ่งตั้งตรงสามารถตีความได้อย่างถูกต้องว่าเป็นท่าทางที่เหยียดตัวสูงอย่างมาก การเคลื่อนไหวในลักษณะนี้มักพบในกิ้งก่าขนาดใหญ่ เช่นตะกวดและเตกู

สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมและนกโดยทั่วไปจะมีท่าทางตั้งตรงเต็มที่ แม้ว่าแต่ละชนิดจะวิวัฒนาการมาอย่างอิสระ ในกลุ่มเหล่านี้ ขาจะอยู่ใต้ลำตัว ซึ่งมักเชื่อมโยงกับวิวัฒนาการของสัตว์เลือดอุ่นเนื่องจากหลีกเลี่ยงข้อจำกัดของสัตว์เลือดอุ่นจึงทำให้สามารถเคลื่อนไหวได้นานขึ้น^[4]ท่าทางตั้งตรงเต็มที่ไม่จำเป็นต้องเป็นท่าทางที่ "วิวัฒนาการมาสูงสุด" หลักฐานชี้ให้เห็นว่าจระเข้วิวัฒนาการท่าทางกึ่งตั้งตรงที่ขาหน้าจากบรรพบุรุษ โดยมีลักษณะตั้งตรงเต็มที่เป็นผลจากการปรับตัวให้เข้ากับวิถีชีวิตในน้ำเป็นส่วนใหญ่^[5]แม้ว่าขาหลังของจระเข้จะยังตั้งตรงเต็มที่อยู่ก็ตาม ตัวอย่างเช่น เชื่อกันว่า จระเข้ยุคก่อนประวัติศาสตร์ในยุค มีโซโซอิกชื่อ เออร์ เพโทซูคัส มีท่าทางตั้งตรงเต็มที่และอาศัยอยู่บนบก^[6]

จำนวนขา

จำนวนส่วนต่อขยายในการเคลื่อนที่แตกต่างกันมากในแต่ละสัตว์ และบางครั้งสัตว์ตัวเดียวกันอาจใช้ขาจำนวนต่างกันในสถานการณ์ที่ต่างกัน สัตว์ที่แข่งขันกัน เคลื่อนไหวด้วยขาเดียวได้ดีที่สุด ก็คือหางกระโดดซึ่งปกติแล้วมี ขาหกขา แต่จะพุ่งหนีจากอันตรายโดยใช้ขนหางซึ่ง เป็นแท่งคล้าย หางที่แยกเป็นสองแฉกที่สามารถกางออกจากส่วนล่างของลำตัวได้อย่างรวดเร็ว

สัตว์หลายชนิดเคลื่อนไหวและยืนด้วยสองขา นั่นคือ พวกมันเดินสองขา กลุ่มที่เดินสองขาโดยเฉพาะคือนก ซึ่งเดินสลับกันหรือกระโดด นอกจากนี้ยังมีสัตว์เลี้ยงลูก ด้วยนมที่เดินสองขาอีกหลายชนิด สัตว์เหล่านี้ส่วนใหญ่เคลื่อนไหวโดยการกระโดด รวมถึงสัตว์จำพวกแมโครพอดเช่นจิงโจ้และสัตว์ฟัน แทะที่กระโดดได้ มีสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมเพียงไม่กี่ชนิด เช่นมนุษย์และตัวลิ่น เท่านั้น ที่เดินสองขาสลับกัน ในมนุษย์ การวิ่งสองขาสลับกันมีลักษณะเฉพาะคือเคลื่อนไหวแบบโยกเยก ซึ่งเกิดจากการใช้แรงโน้มถ่วงเมื่อล้มไปข้างหน้า การวิ่งสองขาแบบนี้แสดงให้เห็นถึงการประหยัดพลังงานที่สำคัญแมลงสาบและกิ้งก่า บางชนิด อาจวิ่งด้วยขาหลังทั้งสองข้างด้วย

สัตว์มีกระดูกสันหลังบนบกที่มีขาส่วนใหญ่มี สี่ขายกเว้นนก สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม สัตว์เลื้อยคลานและสัตว์สะเทินน้ำสะเทินบกมักเดินด้วยสี่ขา มีการเดินสี่ขาหลายแบบ กลุ่มสัตว์ที่มีความหลากหลายมากที่สุดในโลก คือ แมลงซึ่งรวมอยู่ในแท็กซอน ขนาดใหญ่ ที่เรียกว่าเฮกซาพอดซึ่งส่วนใหญ่มีหกขา เดินและยืนด้วยหกขา ข้อยกเว้นในหมู่แมลง ได้แก่ตั๊กแตนตำข้าวและแมงป่องน้ำซึ่งเป็นสัตว์สี่ขาที่มีขาหน้าสองข้างที่ดัดแปลงมาเพื่อใช้ในการคว้าผีเสื้อ บางชนิด เช่นLycaenidae (ผีเสื้อสีน้ำเงินและผีเสื้อลาย) ที่ใช้ขาเพียงสี่ขา และตัวอ่อน ของแมลงบางชนิด ที่อาจไม่มีขา (เช่นหนอนแมลงวัน ) หรือขาเทียม เพิ่มเติม (เช่นหนอนผีเสื้อ )

แมงมุมและญาติของมันหลายชนิดมีขา 8 ขา ซึ่งเป็นสัตว์ที่มีขาแปดขา อย่างไรก็ตาม สัตว์บางชนิดมีขาที่มากกว่านั้นมาก สัตว์จำพวกกุ้ง ที่อาศัยอยู่บนบก อาจมีขาอยู่ไม่น้อย เช่นไรไม้ที่มีขา 14 ขา นอกจากนี้ ดังที่กล่าวไว้ก่อนหน้านี้ ตัวอ่อนของแมลงบางชนิด เช่น หนอนผีเสื้อและ ตัวอ่อน ของแมลงเลื่อยมีขาเทียมที่อวบอิ่มมากถึง 5 ขา (หนอนผีเสื้อ) หรือ 9 ขา (แมลงเลื่อย) นอกเหนือจากขา 6 ขาตามปกติของแมลง

สัตว์ไม่มีกระดูกสันหลังบางชนิดมีขาที่มากกว่านั้น เช่นหนอนกำมะหยี่ที่มีขาสั้นยาวกว่าลำตัว โดยมีขาอยู่ประมาณหลายสิบคู่ตะขาบมีขาคู่ละหนึ่งขาต่อปล้องลำตัว โดยทั่วไปมีขาประมาณ 50 ขา แต่บางชนิดมีขามากกว่า 200 ขา สัตว์บกที่มีขามากที่สุดคือมิลลิพีดซึ่งมีขาสองคู่ต่อปล้องลำตัว โดยชนิดทั่วไปมีขาทั้งหมดประมาณ 80 ถึง 400 ขา โดยชนิดที่หายากคือIllacme plenipesซึ่งมีขามากถึง 750 ขา

สัตว์ที่มีขาหลายขาโดยปกติจะเคลื่อนไหวตามจังหวะเมตาโครนัลซึ่งทำให้เกิดลักษณะคลื่นการเคลื่อนไหวที่เคลื่อนไปข้างหน้าหรือข้างหลังตามแถวขา กิ้งกือ หนอนผีเสื้อ และตะขาบขนาดเล็กบางชนิดจะเคลื่อนไหวตามคลื่นขาที่เคลื่อนไปข้างหน้าขณะเดิน ในขณะที่ตะขาบขนาดใหญ่จะเคลื่อนไหวตามคลื่นขาที่เคลื่อนไปข้างหลัง

โครงสร้างขาและเท้า

ขาของสัตว์สี่ขาซึ่งเป็นสัตว์มีกระดูกสันหลัง ที่อาศัยอยู่บน บก (รวมถึงปลาสะเทินน้ำสะเทินบก ด้วย ) มีกระดูกภายในซึ่งมีกล้ามเนื้อที่ติดอยู่ภายนอกเพื่อการเคลื่อนไหว และรูปร่างพื้นฐานมีข้อต่อ หลักสามข้อ ได้แก่ ข้อไหล่ข้อ เข่าและข้อเท้าซึ่งเป็นส่วน ที่ยึด เท้าไว้ ภายในรูปร่างนี้ มีโครงสร้างและรูปร่างที่หลากหลายมาก ขาของสัตว์มีกระดูกสันหลังอีกประเภทหนึ่งที่เป็นทางเลือกแทนขาของสัตว์สี่ขา คือ ครีบที่พบในปลาสะเทินน้ำสะเทินบก นอกจากนี้ สัตว์สี่ขาบางชนิดเช่นมาโคร พอด ยัง ได้ปรับหาง ให้ เป็นส่วนต่อขยายสำหรับการเคลื่อนไหวอีกด้วย

รูปร่างพื้นฐานของเท้า ของสัตว์มีกระดูกสันหลัง มีห้านิ้ว อย่างไรก็ตาม สัตว์บางชนิดมีนิ้วที่เชื่อมติดกัน ทำให้มีนิ้วน้อยลง และปลา บางชนิดในยุคแรก มีนิ้วมากกว่าAcanthostegaมีแปดนิ้ว มีเพียงอิคทิโอซอรัส เท่านั้น ที่วิวัฒนาการมากกว่าห้านิ้วในสัตว์สี่เท้า ในขณะที่พวกมันเปลี่ยนจากพื้นดินไปเป็นน้ำอีกครั้ง (ปลายแขนขาเริ่มกลายเป็นครีบ) เท้ามีวิวัฒนาการหลายรูปแบบขึ้นอยู่กับความต้องการของสัตว์ ความแตกต่างที่สำคัญประการหนึ่งคือตำแหน่งที่น้ำหนักของสัตว์วางอยู่บนเท้า สัตว์มีกระดูกสันหลังบางชนิด เช่น สัตว์สะเทินน้ำสะเทินบก สัตว์เลื้อยคลาน และสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมบางชนิด เช่นมนุษย์ หมี และสัตว์ ฟันแทะ สามารถ เดิน บนส้นเท้าได้ ซึ่งหมายความว่าน้ำหนักของร่างกายจะวางอยู่บนส้นเท้า ทำให้มีความแข็งแรงและมั่นคง สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมส่วนใหญ่ เช่นแมวและสุนัข เดินบน นิ้วเท้าได้ ทำให้หลายคนเข้าใจผิดว่าเป็น "เข่าถอยหลัง" ซึ่งจริงๆ แล้วคือข้อเท้า การยืดออกของข้อต่อช่วยเก็บโมเมนตัมและทำหน้าที่เป็นสปริง ช่วยให้สัตว์ที่เคลื่อนไหวได้เร็วยิ่งขึ้น สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมที่เคลื่อนไหวได้เร็วยังมักชำนาญในการเคลื่อนไหวที่เงียบ นกก็เคลื่อนไหวได้เร็วเช่นกัน^[7]สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมที่มีกีบเท้าเรียกว่ากีบเท้าเดินด้วยปลายนิ้วและนิ้วเท้าที่ติดกัน ซึ่งอาจแตกต่างกันไปตั้งแต่ กีบเท้าคี่ เช่น ม้า แรด และกีบเท้าแอฟริกาป่าบางชนิด ไปจนถึง กีบเท้าคู่ เช่น หมู วัว กวาง และแพะ สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมที่มีขาที่ปรับตัวให้จับสิ่งของได้จะมีสิ่งที่เรียกว่า ขาที่สามารถจับสิ่งของได้ คำนี้สามารถอธิบายได้จากขาหน้าเช่นเดียวกับหางของสัตว์ เช่น ลิงและสัตว์ฟันแทะบางชนิด สัตว์ทั้งหมดที่มีขาหน้าที่สามารถจับสิ่งของได้จะเคลื่อนไหวได้ตามปกติ แม้ว่าข้อเท้าจะดูยืดออกก็ตาม (กระรอกเป็นตัวอย่างที่ดี)

สัตว์ไม่มีกระดูกสันหลัง บนบก มีขาอยู่หลายแบบ ขาของสัตว์ขาปล้องมีข้อต่อและรองรับด้วยเกราะแข็งภายนอก โดยมีกล้ามเนื้อติดอยู่กับพื้นผิวด้านในของโครงกระดูกภายนอก นี้ สัตว์ไม่มีกระดูกสันหลังบนบกที่มีขาอีกกลุ่มหนึ่งคือหนอนกำมะหยี่มีขาที่นุ่มและแข็งซึ่งได้รับการรองรับด้วยโครงกระดูกไฮโดรสแตติก ขาเทียมที่หนอนผีเสื้อบางชนิดมีนอกเหนือจากขาปล้องมาตรฐานอีก 6 ขา มีรูปร่างคล้ายกับหนอนกำมะหยี่ และแสดงให้เห็นว่ามีบรรพบุรุษร่วมกันในระยะไกล

การเดิน

หนูแฮมสเตอร์เดินเล่น

สัตว์แสดง ท่าทางการเดินที่หลากหลายโดยจะเรียงตามลำดับการวางและยกส่วนต่อขยายในการเคลื่อนที่ ท่าทางการเดินสามารถแบ่งได้เป็นหมวดหมู่ตามรูปแบบลำดับการรองรับ สำหรับสัตว์สี่ขามีสามหมวดหมู่หลัก ได้แก่ การเดิน การเดินวิ่ง และการเดินกระโดดในระบบหนึ่ง (ที่เกี่ยวข้องกับม้า) ^[8]มีรูปแบบเฉพาะ 60 รูปแบบ ได้แก่ การเดิน 37 แบบ การเดินวิ่ง 14 แบบ และการเดินกระโดด 9 แบบ

การเดินเป็นการเดินที่พบได้บ่อยที่สุด โดยที่เท้าบางข้างจะอยู่บนพื้นในช่วงเวลาใดเวลาหนึ่ง และพบได้ในสัตว์ที่มีขาแทบทุกชนิด ในความหมายที่ไม่เป็นทางการการวิ่งถือได้ว่าเกิดขึ้นเมื่อในบางช่วงก้าว เท้าทั้งหมดลอยจากพื้นในช่วงเวลาที่หยุดชะงักอย่างไรก็ตาม ในทางเทคนิค ช่วงเวลาที่หยุดชะงักเกิดขึ้นทั้งในการเดิน (เช่น การวิ่งเหยาะๆ) และการเดินแบบกระโดด (เช่น การวิ่งเร็วและการวิ่งควบ) การเดินที่ต้องหยุดชะงักในช่วงเวลาหนึ่งหรือมากกว่านั้นพบได้ในสัตว์หลายชนิด และเมื่อเทียบกับการเดินแล้ว การเดินแบบนี้จะเร็วกว่าแต่ใช้พลังงานมากกว่า

สัตว์จะใช้การเดินที่แตกต่างกันไปตามความเร็ว ภูมิประเทศ และสถานการณ์ที่แตกต่างกัน ตัวอย่างเช่น ม้ามีการเดินตามธรรมชาติ 4 แบบการเดินที่ช้าที่สุดของม้าคือการเดินจากนั้นจะมีการเดินที่เร็วกว่า 3 แบบ ซึ่งเรียงจากช้าที่สุดไปเร็วที่สุดคือการวิ่งเหยาะ การวิ่งเร็วและการวิ่งควบสัตว์อาจมีการเดินที่ผิดปกติซึ่งใช้เป็นครั้งคราว เช่น การเดินตะแคงหรือถอยหลัง ตัวอย่างเช่นการเดินหลักของมนุษย์คือการเดินและวิ่ง ด้วยสองขา แต่บางครั้งพวกมันก็ใช้การเดินอื่นๆ อีกมากมาย รวมถึง การคลานสี่ขาในพื้นที่แคบ

ในการเดินและการวิ่งของสัตว์หลายๆ ชนิด ขาทั้งสองข้างของลำตัวจะเคลื่อนไหวสลับกัน กล่าวคือ ไม่อยู่ในเฟส สัตว์อื่นๆ เช่น ม้าเมื่อวิ่ง หรือหนอนตัวกลมจะเคลื่อนไหวสลับกันระหว่างขาหน้าและขาหลัง

การกระโดดนั้นขาทั้งสองข้างจะเคลื่อนไหวไปพร้อมกันแทนที่จะสลับกัน การเคลื่อนไหวนี้มักพบในสัตว์สองขาหรือสัตว์สองขาครึ่ง ในบรรดาสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม การกระโดดมักใช้กับจิงโจ้และญาติของมัน เช่นเจอร์บัวกระต่ายป่าจิงโจ้หนู กระโดดเจอร์บิลและ ลีเมอร์ที่ ชอบเล่นกีฬา เอ็นบางเส้นที่ขาหลังของจิงโจ้มีความยืดหยุ่นมากทำให้จิงโจ้สามารถกระเด้งไปมาได้อย่างมีประสิทธิภาพโดยประหยัดพลังงานจากการกระโดดไปมา ทำให้การกระโดดเป็นวิธีการเคลื่อนไหวที่ใช้พลังงานอย่างมีประสิทธิภาพในสภาพแวดล้อมที่ขาดสารอาหาร การกระโดดยังใช้โดยนกตัวเล็กกบหมัด จิ้งหรีดตั๊กแตนและไรน้ำ (สัตว์จำพวก แพลงก์ตอน ขนาดเล็ก ) หลายชนิดอีกด้วย

สัตว์ส่วนใหญ่เคลื่อนไหวไปในทิศทางของหัว อย่างไรก็ตาม มีข้อยกเว้นบางประการปูเคลื่อนไหวไปด้านข้าง และหนูตุ่นเปล่าซึ่งอาศัยอยู่ในอุโมงค์แคบๆ และสามารถเคลื่อนไหวถอยหลังหรือเดินหน้าได้อย่างคล่องตัวเท่ากันกุ้ง แม่น้ำ สามารถเคลื่อนไหวถอยหลังได้เร็วกว่าการเคลื่อนที่ไปข้างหน้ามาก

การวิเคราะห์การเดินคือการศึกษาการเดินในมนุษย์และสัตว์อื่นๆ ซึ่งอาจรวมถึงการบันทึกภาพผู้ทดลองด้วยเครื่องหมายบนจุดสังเกตทางกายวิภาคเฉพาะ และวัดแรงที่เกิดจากการก้าวเท้าโดยใช้เครื่องตรวจวัด บนพื้น ( เครื่องวัดความเครียด ) อิเล็กโทรด ผิวหนัง อาจใช้ในการวัดกิจกรรม ของกล้ามเนื้อ ได้เช่นกัน

การเคลื่อนไหวแบบไร้แขนขา

สัตว์ มี กระดูกสันหลังและสัตว์ไม่มี กระดูกสันหลังที่อาศัยอยู่ บนบกและสะเทินน้ำสะเทินบกหลายชนิด ซึ่งใช้ร่างกายสร้างแรงขับเคลื่อนเนื่องจากไม่มีส่วนต่อพ่วง การเคลื่อนไหวเหล่านี้บางครั้งเรียกว่า "การเลื้อย" หรือ "การคลาน" แม้ว่าจะไม่มีการใช้ทั้งสองอย่างอย่างเป็นทางการในเอกสารทางวิทยาศาสตร์ และคำหลังนี้ยังใช้กับสัตว์บางชนิดที่เคลื่อนไหวด้วยขาทั้งสี่ข้างด้วย สัตว์ที่ไม่มีขาทั้งหมดมาจาก กลุ่ม เลือดเย็นไม่มี สัตว์ เลือดเย็นที่ไม่มีขานั่นคือไม่มีนกหรือสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมที่ไม่มีขา

พื้นผิวร่างกายส่วนล่าง

เท้ามีความสำคัญต่อสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมที่มีขา แต่สำหรับสัตว์ที่ไม่มีขา ส่วนล่างของร่างกายมีความสำคัญ สัตว์บางชนิด เช่นงูหรือกิ้งก่าที่ไม่มีขาเคลื่อนไหวบนส่วนล่างที่เรียบและแห้ง สัตว์อื่นๆ มีลักษณะต่างๆ ที่ช่วยในการเคลื่อนไหวหอยเช่นทากและหอยทากเคลื่อนไหวบนชั้นเมือกที่หลั่งออกมาจากส่วนล่างของร่างกาย ช่วยลดแรงเสียดทานและป้องกันการบาดเจ็บเมื่อเคลื่อนไหวบนวัตถุมีคมไส้เดือนมีขนแปรงขนาดเล็ก ( setae ) ที่เกี่ยวเข้ากับพื้นผิวและช่วยให้เคลื่อนไหวได้ สัตว์บางชนิด เช่นปลิงมีถ้วยดูดที่ปลายทั้งสองข้างของร่างกาย ทำให้มีสมอสองอันเคลื่อนไหวได้

ประเภทของการเคลื่อนไหว

สัตว์ที่ไม่มีขาบางชนิด เช่น ปลิง จะมีถ้วยดูดอยู่ที่ปลายทั้งสองข้างของร่างกาย ซึ่งทำให้พวกมันเคลื่อนไหวได้โดยการยึดส่วนหลังไว้ จากนั้นจึงเคลื่อนส่วนหน้าไปข้างหน้า จากนั้นจึงยึดส่วนหน้าไว้ จากนั้นจึงดึงส่วนหลังเข้ามา และทำเช่นนี้ต่อไป เรียกว่าการเคลื่อนไหวด้วยสมอสองอัน สัตว์ที่มีขา เช่นหนอนนิ้วก็เคลื่อนไหวในลักษณะนี้เช่นกัน โดยเกาะส่วนต่อไว้ที่ปลายทั้งสองข้างของร่างกาย

สัตว์ที่ไม่มีขาสามารถเคลื่อนไหวได้โดยใช้คลื่นที่เคลื่อนที่ด้วยเท้า ซึ่งจะทำให้ส่วนล่างของลำตัวเป็นคลื่น นี่คือวิธีการหลักที่ใช้โดยหอยเช่น ทากและหอยทาก และรวมถึงหนอนตัวแบนขนาดใหญ่ หนอนชนิดอื่นๆ และแม้แต่แมวน้ำที่ไม่มีหูคลื่นอาจเคลื่อนที่ไปในทิศทางตรงข้ามกับการเคลื่อนที่ ซึ่งเรียกว่าคลื่นย้อนกลับ หรือในทิศทางเดียวกับการเคลื่อนที่ ซึ่งเรียกว่าคลื่นตรง ไส้เดือนเคลื่อนที่ด้วยคลื่นย้อนกลับสลับกัน โดยบวมและหดตัวลงตามความยาวของลำตัว โดยส่วนที่บวมจะถูกยึดไว้ด้วยขน หอยในน้ำ เช่นหอยฝาเดียว ซึ่งบางครั้งอยู่เหนือน้ำ มักจะเคลื่อนไหวโดยใช้คลื่นย้อนกลับ อย่างไรก็ตาม หอยที่อยู่บนบก เช่น ทากและหอยทาก มักจะใช้คลื่นตรงไส้เดือนและแมวน้ำก็ใช้คลื่นตรงเช่นกัน

งูส่วนใหญ่เคลื่อนไหวโดยใช้การแกว่งไปด้านข้างโดยคลื่นด้านข้างจะเคลื่อนที่ไปตามลำตัวของงูในทิศทางตรงข้ามกับการเคลื่อนไหวของงู และผลักงูให้หลุดออกจากความไม่เรียบในพื้นดิน การเคลื่อนไหวแบบนี้ต้องอาศัยความไม่เรียบเหล่านี้จึงจะทำงานได้ การเคลื่อนไหวอีกรูปแบบหนึ่งคือการเคลื่อนไหวเป็นเส้นตรงซึ่งงูบางชนิดใช้การเคลื่อนไหวเป็นบางครั้ง โดยเฉพาะงูขนาดใหญ่ เช่นงูเหลือมและงูเหลือมการเคลื่อนไหวนี้ใช้เกล็ดขนาดใหญ่ที่ใต้ลำตัว ซึ่งเรียกว่าสะเก็ดเพื่อดันไปข้างหลังและลงมา การเคลื่อนไหวนี้ได้ผลดีบนพื้นผิวเรียบ และใช้สำหรับการเคลื่อนไหวช้าๆ เงียบๆ เช่น เมื่อไล่ล่าเหยื่อ งูใช้การเคลื่อนไหวแบบคอนเสิร์ตติโนเพื่อเคลื่อนไหวช้าๆ ในอุโมงค์ โดยงูจะสลับกันประคองส่วนต่างๆ ของลำตัวไว้กับบริเวณโดยรอบ ในที่สุด งู ซีโนฟิเดียนจะใช้การเคลื่อนไหวที่รวดเร็วและไม่ธรรมดาที่เรียกว่า การเคลื่อนไหวแบบหมุนข้างบนพื้นทรายหรือดินร่วน งูจะวนไปมาโดยเหวี่ยงส่วนหน้าของลำตัวไปในทิศทางที่เคลื่อนไหว และดึงส่วนหลังของลำตัวให้อยู่ในแนวขวาง

กลิ้ง

ตัวลิ่น*Manis temminckii*อยู่ในตำแหน่งป้องกัน

แม้ว่าสัตว์จะไม่เคยพัฒนาล้อเพื่อการเคลื่อนที่^[9]^[10]สัตว์จำนวนน้อยจะเคลื่อนไหวในบางครั้งโดยการกลิ้งตัวทั้งตัวสัตว์ที่กลิ้งสามารถแบ่งได้เป็นสัตว์ที่กลิ้งภายใต้แรงโน้มถ่วงหรือลม และสัตว์ที่กลิ้งโดยใช้พลังของตัวเอง

แรงโน้มถ่วงหรือลมช่วย

ซาลาแมนเดอร์นิ้วเท้าเป็นใยแมงมุม ซึ่งเป็นซาลาแมนเดอร์ขนาด 10 เซนติเมตร (3.9 นิ้ว) อาศัยอยู่บนเนินเขาสูงชันในเทือกเขาเซียร์ราเนวาดาเมื่อถูกรบกวนหรือตกใจ มันจะขดตัวเป็นลูกบอล ซึ่งมักจะทำให้มันกลิ้งลงเนิน^[11]^[12]

คางคกหิน ( Oreophrynella nigra )อาศัยอยู่บนยอดเทปุยในที่ราบสูงกายอานาของอเมริกาใต้เมื่อถูกคุกคาม มักเป็นทารันทูลามันจะกลิ้งเป็นลูกบอล และมักจะกลิ้งบนทางลาดเมื่ออยู่ภายใต้แรงโน้มถ่วงเหมือนหินก้อนเล็ก ๆ^[13]

แมงมุมล้อนามิบ ( Carparachne spp. ) พบใน ทะเลทราย นามิบจะกลิ้งลงมาจากเนินทรายอย่างแข็งขัน การกระทำนี้สามารถใช้เพื่อหลบหนีนักล่า เช่น ต่อทารันทูลาPompilidae ซึ่งวางไข่ในแมงมุมที่เป็นอัมพาตเพื่อให้ตัวอ่อนกินเมื่อฟักออกมา แมงมุมจะพลิกตัวไปด้านข้างแล้วหมุนตัวบนขาที่งอ แมงมุมหมุนตัวเร็วมาก โดยแมงมุมล้อสีทอง ( Carparachne aureoflava )เคลื่อนที่ได้เร็วถึง 20 รอบต่อวินาที ทำให้แมงมุมเคลื่อนที่ได้เร็ว 1 เมตรต่อวินาที (3.3 ฟุต/วินาที) ^[14]

เมื่อตัวอ่อนของ ด้วงเสือโคร่งชายฝั่งถูกคุกคาม ตัวอ่อนจะดีดตัวขึ้นไปในอากาศและม้วนตัวเป็นวงล้อ ซึ่งลมจะพัดขึ้นเนินได้ไกลถึง 25 เมตร (80 ฟุต) และเร็วถึง 11 กิโลเมตรต่อชั่วโมง (3 เมตรต่อวินาที หรือ 7 ไมล์ต่อชั่วโมง) นอกจากนี้ พวกมันยังอาจบังคับตัวเองได้ในสถานะนี้ด้วย ^[15]

ตัวลิ่น ซึ่งเป็นสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมชนิดหนึ่งที่มีเกล็ดหนาปกคลุม จะกลิ้งตัวเป็นลูกบอลแน่นเมื่อถูกคุกคาม มีรายงานว่าตัวลิ่นสามารถกลิ้งหนีจากอันตรายได้โดยใช้ทั้งแรงโน้มถ่วงและพลังงานจากตัวมันเอง ตัวลิ่นตัวหนึ่งซึ่งอาศัยอยู่บนพื้นที่ภูเขาบนเกาะสุมาตราได้วิ่งหนีนักวิจัยไปที่ขอบของเนินเขาและขดตัวเป็นลูกบอลกลิ้งลงมาตามเนินเขา พุ่งทะลุพืชพรรณและพุ่งทะลุไปเป็นระยะทางประมาณ 30 เมตร (100 ฟุต) หรือมากกว่านั้นในเวลา 10 วินาที^[16]

ขับเคลื่อนด้วยตัวเอง

หนอนผีเสื้อมุกPleuroptya urbanisเมื่อถูกโจมตี จะแตะหัวถึงหางแล้วกลิ้งไปด้านหลังด้วยความเร็วประมาณ 40 เซนติเมตรต่อวินาที (16 นิ้วต่อวินาที) ประมาณ 5 รอบ ซึ่งเร็วกว่าความเร็วปกติประมาณ 40 เท่า^[12]

Nannosquilla decemspinosa เป็น กุ้งตั๊กแตนที่มีลำตัวยาวและขาสั้นอาศัยอยู่ในพื้นที่ทรายตื้นตามแนวชายฝั่งแปซิฟิกของอเมริกากลางและอเมริกาใต้ เมื่อเกยตื้นในช่วงน้ำลง กุ้งตั๊กแตนขนาด 3 ซม. (1.2 นิ้ว) จะนอนหงายและตีลังกาถอยหลังซ้ำแล้วซ้ำเล่า สัตว์ชนิดนี้จะเคลื่อนที่ได้สูงถึง 2 เมตร (6.5 ฟุต) โดยกลิ้งตัว 20–40 ครั้งด้วยความเร็วประมาณ 72 รอบต่อนาที ซึ่งเท่ากับ 1.5 ความยาวลำตัวต่อวินาที (3.5 ซม./วินาที หรือ 1.4 นิ้ว/วินาที) นักวิจัยประมาณว่ากุ้งตั๊กแตนทำหน้าที่เป็นวงล้อจริงประมาณ 40% ของเวลาในการกลิ้งชุดนี้ ส่วนที่เหลืออีก 60% ของเวลานั้น มันต้อง "กระตุ้น" การหมุนตัวโดยใช้ลำตัวเพื่อผลักตัวเองขึ้นและไปข้างหน้า^[12]^[17]

มีรายงานว่าตัวลิ่น สามารถกลิ้งหนีจากอันตรายได้โดยใช้พลังของตัวเอง นักวิจัยสิงโตคนหนึ่ง ^[18] ได้พบเห็น ในเซเรนเกติของแอฟริกา กลุ่มสิงโตล้อมรอบตัวลิ่น แต่ไม่สามารถจับตัวมันได้เมื่อมันกลิ้งเป็นลูกบอล ดังนั้นสิงโตจึงนั่งล้อมรอบตัวลิ่นและรอหลับใหล ตัวลิ่นจะคลี่ตัวออกเล็กน้อยและผลักตัวเองให้กลิ้งไปในระยะทางหนึ่ง เมื่อทำเช่นนี้หลายๆ ครั้ง ตัวลิ่นจะกลิ้งไปไกลพอที่จะปลอดภัยได้ การเคลื่อนไหวในลักษณะนี้จะทำให้ตัวลิ่นสามารถเคลื่อนที่ไปในระยะทางไกลได้ในขณะที่ยังคงอยู่ในลูกบอลเกราะป้องกัน

แมงมุมโมร็อกโกหากถูกยั่วหรือถูกคุกคาม สามารถหลบหนีได้โดยการเพิ่มความเร็วในการเดินเป็นสองเท่าจากปกติด้วยการพลิกตัวไปข้างหน้าหรือข้างหลังคล้ายกับการเคลื่อนไหวแบบ ผาดโผน ^[19]

ขีดจำกัดและความสุดโต่ง

สัตว์บกที่วิ่งเร็วที่สุดคือเสือชีตาห์ซึ่งสามารถวิ่งด้วยความเร็วสูงสุดประมาณ 104 กม./ชม. (64 ไมล์/ชม.) ^[20]^[21]กิ้งก่าที่วิ่งเร็วที่สุดคืออิเกวียน่าสีดำซึ่งได้รับการบันทึกไว้ว่าวิ่งด้วยความเร็วสูงสุด 34.9 กม./ชม. (21.7 ไมล์/ชม.) ^{[ จำเป็นต้องอ้างอิง ]}

ดูเพิ่มเติม

อ้างอิง

^ Charig, AJ (1972) วิวัฒนาการของกระดูกเชิงกรานและขาหลังของอาร์โคซอร์: คำอธิบายในแง่การทำงานใน Studies in Vertebrate Evolution (บรรณาธิการ KA Joysey และ TS Kemp) Oliver & Boyd, Edinburgh, หน้า 121–155
^ "TONMO.com Forums". เก็บถาวรจากแหล่งเดิมเมื่อ 2009-09-04 . สืบค้นเมื่อ2008-08-03 .
^ "ธรรมชาติ. The Octopus Show". PBS . สืบค้นเมื่อ2008-08-03 .
^ แบ็กเกอร์ 1988
^ Reilly, Stephen M. และ Elias, Jason A. 1998, การเคลื่อนที่ในจระเข้มิสซิสซิปปีเอนซิส: ผลกระทบทางจลนศาสตร์ของความเร็วและท่าทางและความเกี่ยวข้องกับรูปแบบการแผ่กว้างเพื่อตั้งตรง J. Exp. Biol. 201,2559-2574
^ "พบฟอสซิลจระเข้ยืนตัวตรง". เก็บถาวรจากแหล่งเดิมเมื่อ 23 มกราคม 2552 . สืบค้นเมื่อ31 มีนาคม 2552 .
^ "ขาและเท้า". เก็บถาวรจากแหล่งเดิมเมื่อ 2008-04-04 . สืบค้นเมื่อ2008-08-03 .
^ โรเบิร์ตส์, ทริสตัน เดวิด มาร์ติน (1995). ความเข้าใจเรื่องสมดุล: กลไกของท่าทางและการเคลื่อนไหว เนลสัน ธอร์นส์ หน้า 211 ISBN 978-1-56593-416-0. ดึงข้อมูลเมื่อ18 มีนาคม 2558 .
^ LaBarbera, M. (1983). "ทำไมล้อถึงไม่หมุน". American Naturalist . 121 (3): 395–408. doi :10.1086/284068. S2CID 84618349
^ Richard Dawkins (24 พฤศจิกายน 1996). "ทำไมสัตว์ถึงไม่มีล้อ?" Sunday Times . เก็บถาวรจากแหล่งเดิมเมื่อ 21 กุมภาพันธ์ 2007 . สืบค้นเมื่อ2008-08-03 .
^ García-París, M. & Deban, SM 1995. กลไกต่อต้านผู้ล่าแบบใหม่ในซาลาแมนเดอร์: การกลิ้งหนีใน Hydromantes platycephalusวารสาร Herpetology 29, 149-151
^ abc "ช่วงเวลาอันยิ่งใหญ่ในทางวิทยาศาสตร์ - สัตว์ในล้อจริง - ตอนที่ 2". Australian Broadcasting Corporation . 9 สิงหาคม 1999 . สืบค้นเมื่อ2008-08-03 .
^ วอล์กเกอร์, แมตต์ (15 ตุลาคม 2552). "ชีวิตร็อคแอนด์โรลของเพบเบิล โทด" BBC Earth News สืบค้นเมื่อ24 กุมภาพันธ์ 2558
^ Philip Ball. Material Witness: Rollobots. Nature Materials 6, 261 (2007). doi :10.1038/nmat1876. บทคัดย่อ
^ นิตยสาร Discover : ด้วงแปลงตัวเองเป็นล้อ 25 มีนาคม 2554.
^ Tenaza, RR (1975). "ตัวลิ่นกำลังกลิ้งหนีจากความเสี่ยงจากการถูกล่า" Journal of Mammalogy . 56 (1): 257. doi :10.2307/1379632. JSTOR 1379632.
^ Pamela S. Turner (1 ตุลาคม 2005). "Who You Callin' "Shrimp"?". National Wildlife . Vol. 43, no. 6. Archived from the original on มีนาคม 14, 2007. สืบค้นเมื่อตุลาคม 14, 2024 .
^ "เซเรนเกติ - สัตว์กลางคืนขนาดเล็ก". 2000-11-15 . สืบค้นเมื่อ2008-08-03 .
^ Prostak, Sergio (6 พฤษภาคม 2014). "Cebrennus rechenbergi: ค้นพบแมงมุมตีลังกาในโมร็อกโก". Sci-News.com . สืบค้นเมื่อ23 พฤษภาคม 2015 .
^ Garland, T. Jr. (1983). "ความสัมพันธ์ระหว่างความเร็วการวิ่งสูงสุดและมวลร่างกายในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมบนบก" (PDF) . Journal of Zoology, London . 199 (2): 155–170. doi :10.1111/j.1469-7998.1983.tb02087.x
^ Sharp, NC (1994). "ความเร็วในการวิ่งจับเวลาของเสือชีตาห์ ( Acinonyx jubatus )". Journal of Zoology, London . 241 (3): 493–494. doi :10.1111/j.1469-7998.1997.tb04840.x.

บรรณานุกรม

Alexander, R McNeill (2003). หลักการเคลื่อนที่ของสัตว์ . สำนักพิมพ์มหาวิทยาลัยพรินซ์ตันISBN 978-0-691-08678-1-

ลิงค์ภายนอก

การปรับตัวของสัตว์ที่วิ่ง
ท่าจระเข้
ท่าทางสี่ขา
การบรรยายเรื่องการคลาน (การลื่นไถล) ที่มหาวิทยาลัยเบิร์กลีย์^{[ ลิงก์เสีย ]}
แอนิเมชั่นการเคลื่อนตัวของไส้เดือนโดยคลื่นย้อนกลับที่แพร่กระจาย

[1] Charig, AJ (1972) วิวัฒนาการของกระดูกเชิงกรานและขาหลังของอาร์โคซอร์: คำอธิบายในแง่การทำงานใน Studies in Vertebrate Evolution (บรรณาธิการ KA Joysey และ TS Kemp) Oliver & Boyd, Edinburgh, หน้า 121–155

[2] "TONMO.com Forums". เก็บถาวรจากแหล่งเดิมเมื่อ 2009-09-04 . สืบค้นเมื่อ2008-08-03 .

[3] "ธรรมชาติ. The Octopus Show". PBS . สืบค้นเมื่อ2008-08-03 .

[4] แบ็กเกอร์ 1988

[5] Reilly, Stephen M. และ Elias, Jason A. 1998, การเคลื่อนที่ในจระเข้มิสซิสซิปปีเอนซิส: ผลกระทบทางจลนศาสตร์ของความเร็วและท่าทางและความเกี่ยวข้องกับรูปแบบการแผ่กว้างเพื่อตั้งตรง J. Exp. Biol. 201,2559-2574

[6] "พบฟอสซิลจระเข้ยืนตัวตรง". เก็บถาวรจากแหล่งเดิมเมื่อ 23 มกราคม 2552 . สืบค้นเมื่อ31 มีนาคม 2552 .

[7] "ขาและเท้า". เก็บถาวรจากแหล่งเดิมเมื่อ 2008-04-04 . สืบค้นเมื่อ2008-08-03 .

[Roberts1995-8] โรเบิร์ตส์, ทริสตัน เดวิด มาร์ติน (1995). ความเข้าใจเรื่องสมดุล: กลไกของท่าทางและการเคลื่อนไหว เนลสัน ธอร์นส์ หน้า 211 ISBN 978-1-56593-416-0. ดึงข้อมูลเมื่อ18 มีนาคม 2558 .

[LaBarbera1983-9] LaBarbera, M. (1983). "ทำไมล้อถึงไม่หมุน". American Naturalist . 121 (3): 395–408. doi :10.1086/284068. S2CID 84618349

[10] Richard Dawkins (24 พฤศจิกายน 1996). "ทำไมสัตว์ถึงไม่มีล้อ?" Sunday Times . เก็บถาวรจากแหล่งเดิมเมื่อ 21 กุมภาพันธ์ 2007 . สืบค้นเมื่อ2008-08-03 .

[11] García-París, M. & Deban, SM 1995. กลไกต่อต้านผู้ล่าแบบใหม่ในซาลาแมนเดอร์: การกลิ้งหนีใน Hydromantes platycephalusวารสาร Herpetology 29, 149-151

[ref1-12] "ช่วงเวลาอันยิ่งใหญ่ในทางวิทยาศาสตร์ - สัตว์ในล้อจริง - ตอนที่ 2". Australian Broadcasting Corporation . 9 สิงหาคม 1999 . สืบค้นเมื่อ2008-08-03 .

[13] ^ วอล์กเกอร์, แมตต์ (15 ตุลาคม 2552). "ชีวิตร็อคแอนด์โรลของเพบเบิล โทด" BBC Earth News สืบค้นเมื่อ24 กุมภาพันธ์ 2558

[14] Philip Ball. Material Witness: Rollobots. Nature Materials 6, 261 (2007). doi :10.1038/nmat1876. บทคัดย่อ

[15] นิตยสาร Discover : ด้วงแปลงตัวเองเป็นล้อ 25 มีนาคม 2554.

[16] Tenaza, RR (1975). "ตัวลิ่นกำลังกลิ้งหนีจากความเสี่ยงจากการถูกล่า" Journal of Mammalogy . 56 (1): 257. doi :10.2307/1379632. JSTOR 1379632.

[17] Pamela S. Turner (1 ตุลาคม 2005). "Who You Callin' "Shrimp"?". National Wildlife . Vol. 43, no. 6. Archived from the original on มีนาคม 14, 2007. สืบค้นเมื่อตุลาคม 14, 2024 .

[18] "เซเรนเกติ - สัตว์กลางคืนขนาดเล็ก". 2000-11-15 . สืบค้นเมื่อ2008-08-03 .

[scin-19] Prostak, Sergio (6 พฤษภาคม 2014). "Cebrennus rechenbergi: ค้นพบแมงมุมตีลังกาในโมร็อกโก". Sci-News.com . สืบค้นเมื่อ23 พฤษภาคม 2015 .

[Garland1983speed-20] Garland, T. Jr. (1983). "ความสัมพันธ์ระหว่างความเร็วการวิ่งสูงสุดและมวลร่างกายในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมบนบก" (PDF) . Journal of Zoology, London . 199 (2): 155–170. doi :10.1111/j.1469-7998.1983.tb02087.x

[Sharp1997-21] Sharp, NC (1994). "ความเร็วในการวิ่งจับเวลาของเสือชีตาห์ ( Acinonyx jubatus )". Journal of Zoology, London . 241 (3): 493–494. doi :10.1111/j.1469-7998.1997.tb04840.x.