A.

ANATOMI BATANG DIKOTIL

Pada batang dikotil muda ada tiga daerah yang dapat dibedakan, yaitu
epidermis, korteks dan stele.
1. Epidermis Batang Dikotil
Epidermis tersusun dari selapis sel dan merupakan lapis terluar batang.
Epidermis mempunyai stomata dan menghasilkan berbagai tipe trikoma. Dinding
sel luar sangat tebal dan banyak mengandung kutin. Sel-sel teratur rapat dan tidak
ada ruang antar sel. Pada irisan melintang sel-sel tampak berbentuk hampir empat
persegi panjang (rektangular). Fungsi epidermis terutama dalam membatasi
kecepatan proses transpirasi dan melindungi jaringan yang terletak di bawahnya
dari kerusakan mekanik dan dari organisme yang menyebabkan penyakit.
2. Korteks Batang Dikotil
Daerah yang terletak langsung setelah epidermis adalah korteks. Lapisan
terdalam korteks adalah endodermis, yang dikenal juga sebagai sarung tepung.
Endodermis terdiri dari selapis sel yang mengelilingi stele dan mengandung
banyak butir tepung. Seringkali pembedaan endodermis dengan jaringan
sekitarnya yang paling mudah ialah melalui keberadaan butir-butir tepung
tersebut. Bagian korteks yang berada di antara epidermis dan endodermis biasanya
dibedakan menjadi dua daerah, yaitu zona sel-sel kolenkim yang di sebelah luar
dan zona sel-sel parenkim yang di sebelah dalam.

(Gambar Bagan Struktur Batang Dikotil)

a. Kolenkim
Di sebelah dalam epidermis umumnya terdapat pita kolenkim. Sel-sel kolenkim
itu adalah sel-sel parenkim yang termodifikasi dengan dinding-dinding selulosa
yang menebal di sudut tempat pertemuan tiga atau lebih sel (angular), demikian
juga tipe penebalan lainnya (lakunar, tubular, annular). Kolenkima hidup dan
mengandung cukup protoplasma sehingga mirip dengan parenkim.
Fungsi utama kolenkima ialah untuk membantu sebagai penguat pada organorgan sukulen yang tidak banyak mengembangkan jaringan berkayu, atau pada
bagian-bagian tumbuhan berkayu yang masih muda dan lunak sebelum
berkembang menjadi jaringan yang lebih kuat di tempat ini. Kolenkima
teristimewa cocok dalam memberikan kekuatan pada organ-organ yang sedang
tumbuh dan muda karena bagian-bagian yang menebal pada dinding sel itu
mempunyai kekerasan yang tinggi. Sementara itu bagian dinding yang tipis
memungkinkan untuk pertukaran zat antara sel yang satu dengan lainnya dan
pertumbuhan sel. Sel-sel kolenkim pada batang kadang-kadang mengandung
kloroplas dan melangsungkan fotosintesis.

(Gambar Diagram 3 Dimesi Suatu Bagian Ruas Batang Dikotil)

b. Parenkim
Sel-sel parenkima biasanya teratur bentuknya, berbentuk membulat dengan
dinding tipis dan tidak terlalu memanjang ke segala arah, sel hidup dan
mengandung

cukup

protoplasma.

Bilamana

terdedah

sinar,

parenkima

mengembangkan kloroplas dan disebut sel-sel klorenkima. Karena itu sel-sel

klorenkima merupakan salah satu tipe khusus sel parenkima. Sel-sel parenkima
dalam korteks batang begitu dekat dengan sinar sehingga sebagian atau semuanya
mengembangkan kloroplas dan melakukan fotosintesis. Sel-sel parenkima yang
bengkak akibat tekanan turgor sering membantu dalam menimbulkan kekakuan
suatu organ. Fungsi sel-sel parenkima ini penting dalam batang sukulen dan dalam
bagian-bagian muda batang berkayu sebelum jaringan mekanik kuat berkembang.
Sel-sel parenkima membantu pengankutan air dan makanan dengan lambat.
Terkait dengan korteks batang jelaslah bahwa air yang diterima oleh kolenkim dan
epidermis harus disalurkan melalui parenkima. Parenkima adalah jaringan
penyimpan yang khusus pada tumbuhan
c. Sklerenkima
Sel-sel sklerenkima terdapat dalam korteks beberapa batang. Ada dua ragam
sel sklerenkima dalam korteks ini, yaitu sel batu dan serabut sklerenkima. Sel batu
pendek atau berbangun tak teratur. Serabut sklerenkima berupa sel mati,
berdinding tebal dan panjang, dan berfungsi sebagai penguat. Sel-sel batu
memberi kekerasan pada korteks. Sklerenkima dapat dihasilkan oleh korteks. Pada
beberapa tumbuhan air terdapat sel batu pada korteks, misalnya pada Nymphaea.
d. Endodermis
Lapis terdalam korteks adalah endodermis yang terdiri sel-sel memanjang
bangun gendang yang tersusun rapat tanpa ruang antar sel. Biasanya sel
endodermis mengandung butir tepung sehingga endodermis sering disebut sebagai
sarung tepung.
3. Stele Batang Dikotil
Bagian batang yang terletak di sebelah dalam korteks disebut stele. Stele terdiri
dari tiga daerah pokok, yaitu perisikel, daerah berkas vaskular dan empulur.
a. Perisikel
Daerah di antara berkas vaskular dan korteks disebut perisikel. Umumnya
tersusun dari sel-sel parenkima dan sklerenkima, namun demikian sel-sel
sklerenkima mungkin tidak ditemukan. Sklerenkima dapat dijumpai dalam
susunan sebagai kelompok-kelompok yang terpisah atau sebagai lingkaran tak
terputus di bagian pinggir luar pada perisikel, yang membentuk garis batas yang
tajam antara stele dan korteks. Sel-sel sklerenkima pada perisikel seperti sel-sel

sklerenkima lainnya yaitu berupa sel mati berdinding tebal dan panjang yang
berperan sebagai penguat.
b. Berkas Vaskular
Berkas pengangkut pada batang dikotil seperti yang tampak pada irisan
melintang, tertata dalam bentuk garis besarnya sebagai lingkaran yang putusputus. Setiap berkas vaskular terdiri dari tiga bagian, yaitu xilem, floem dam
kambium. Bagian terdekat dengan pusat batang berisi sel-sel berdinding tebal dan
dikenal sebagai xilem. Bagian tepi luar berkas tersebut tersusun dari sel-sel
berdinding tipis yang disebut floem. Xilem dan floem dipisahkan oleh lapisan
kambium yang tersusun dari sel-sel meristematik.
Melalui pembelahan sel, kambium menambah ukuran berkas vaskular dengan
cara pembentukan sel-sel xilem pada sisi dalam dan sel-sel floem pada sisi luar
kambium. Pada beberapa batang berkas-berkas vaskular terpisah dan melintas
sepanjang ruas. Pada batang yang lain berkas pengangkut kurang lenih menyatu
dan membentuk silinder yang bermedula, dan pada silinder ini jejari empulur
tampil sebagai lempeng-lempeng menjari dengan peluasan vertikal yang ramping.
1) Xilem
Xilem yang dibentuk sebelum aktivitas kambium mulai untuk menghasilkan
sel-sel xilem dan floem disebut xilem primer. Xilem primer tersusun dari dua
bagian, yaitu xilem yang dibentuk pertama terdekat dengan pusat batang disebut
protoxilem, dan bagian yang lebih tepi pada xilem primer tadi yang disebut
metaxilem. Xilem tersusun dari tiga tipe sel yang berbeda, yaitu sel-sel trakeal
yang meliputi trakea dan trakeida, serabut kayu dan parenkima kayu.
Trakeida adalah sel mati memanjang, dengan dinding tebal di beberapa tempat
dan tipis di tempat lainnya. Trakeida berfungsi baik sebagai sel pengangkut
maupun sel penguat. Dinding trakeida sangat kaya lignin.
Trakea tersusun dari deretan sel-sel trakeal, hubungan antara ruas sel trakeal
yang satu dengan sel trakeal berikutnya melalui perforasi pada dinding ujung sel.
Dinding ujung sel pada trakea hilang sebagian atau lenyap sama sekali. Diameter
trakea biasanya jauh lebih besar dibandingkan dengan trakeida. Trakea
membentuk pembuluh yang panjang, dan karenanya trakea menjadi unsur
pengangkut air yang utama pada batang dikotil.
Berdasar cara penebalan dinding selnya, sel-sel trakeal dibedakan menjadi
beberapa tipe. Sel trakeal cincin berpenebalan bentuk cincin, sedangkan sel

trakeal spiral berpenebalan spiral. Sel trakeal bernoktah mempunyai dinding yang
berpenebalan merata kecuali di tempat-tempat yang tipis dalam bentuk noktah.
Apabila penebalan dinding memperlihatkan seperti anak tangga maka trakea itu
disebut skalariform. Protoxilem umumnya tersusun dari trakea cincin dan spiral
serta parenkima, sedangkan unsur-unsur trakeal xilem sekunder adalah trakea
bernoktah.
Serabut kayu adalah sel mati berujung runcing, ramping dan panjang dengan
dinding sangat tebal namun bernoktah kecil hanya sedikit. Serabut kayu berfungsi
sebagai sel penguat. Trakeida yang mempunyai struktur mendekati yang dimiliki
serabut kayu disebut trakeida serabut. Sel-sel parenkima di dalam xilem disebut
parenkima kayu. Parenkima kayu berfungsi terutama untuk penyimpanan
makanan.
2) Floem
Floem primer batang dikotil terdiri dari tiga tipe sel, yaitu buluh tapis, sel
pengiring dan parenkim floem. Buluh tapis tersusun dari sel-sel memanjang
berdinding tipis yang teratur dalam deret vertikal. Buluh tapis berfungsi terutama
untuk pengangkutan makanan. Sel pengiring adalah sel-sel kecil yang melekat
pada buluh tapis.floem mengadung sel parenkim yang strukturnya sama dengan
sel-sel parenkima lainnya. Parenkima tak dikenal sebagai parenkim floem.

(Gambar: Perbandingan Struktur Batang

Dikotil (A) dan Monokotil (B) )
A. Penampang melintng batang Helianthus annuus (bunga matahari).
1. trikoma multiseluler; 2. Epidermis; 3. Kolenkima; 4. Parenkima; e. endodermis
6. Skelerenkima; 7. Floem; 8. Kambium; 9. Metaxilem; 10. Parenkima kayu;
11. empulur. a. Korteks; b. Berkas pengangkut.
B. Penampang melintang batang Zea mays (jagung).

1. epidermis; 2. Sklerenkima; 3. Berkas pengangkut; 4. Parenkima (jaringan dasar

); 5. Sklerenkima; 6. Bagian floem yang rusak; 7. Floem; 8. Metaxilem; 9.
Protoxilem; 10. Ruang reksigen; 11. Sklerenkima
(Sumber; Pandey, 1980)
3) Kambium
Kambium merupakan selapis sel-sel meristematik yang terletak diantara xilem
dan floem. Kambium terdiri dari satu lapis sel yang melalui pembelahannya ke
arah pusat batang menghasilkan sel-sel xilem dan yang ke arah tepi batang
mengahasilkan sel-sel floem.
4) Jejari empulur
Berkas-berkas vaskular dipisahkan antara berkas satu dengan berkas lainnya
oleh deretan sel-sel parenkim secararadial yang disebut jejari empulur. Fungsinya
untuk pengankutan makanan dan air secara radial dalm batang dan untuk
penyimpanan makanan.
5) Empulur
Empulur ialah pusat batang yang tersusun dari sel-sel parenkim berdinding
tipis ditemukan pada tumbuhan dikotil.
B. ANATOMI BATANG MONOKOTIL
Dalam hal struktur dan susunan berkas vaskular batang monokotil berbeda
secara jelas dengan batang monokotil.
1. Stele
Berkas vaskular batang monokotil, tidak teratur dalam suatu silinder seperti
yang ada pada batang monokotil. Letak berkas vaskular biasanya tersebar di
seluruh stele termasuk empulur. Terkadang di pusat stele tidak terdapat berkas
vaskular dan ditempati sel-sel parenkima, yang kemudian mengering dan
menghilang pada tingkat awal perkembangannya sehingga terjadilah batang yang
kosong dipusatnya.
2. Berkas vaskular
Berkas vaskular batang monokotil, seperti yang ada pada batang dikotil, terdiri
dari xilem ke arah pusat stele dan floem ke arah tepi. Berkas vaskular batang
monokotil tidak mempunyai lapisan kambium. Setiap berkas vaskular dikelilingi
oleh selubung berkas pengangkut. Floem terutama terdiri dari buluh tapis dan sel
pengiring sedangkan xilem terdiri dari trakea dan parenkima kayu.
Tampilan anatomi batang monokotil yang khas dan paling mencolok adalah
sebagai berikut :
a. Berkas vaskular banyak.

b. Stele terpecah-pecah menjadi berkas-berkas. Berkas vaskular tersebut dalam

c.
d.
e.
f.

jaringan dasar sumbu.

Endodermis tidak ada. Korteks, perisikel dan empulur tidak terdiferensiasi.
Tipe berkas vaskular ialah kolateral tertutup.
Berkas lacak daun banyak.
Setiap berkas pegangkut dibungkus oleh selubung sklerenkimatis yang

berkembang baik.
g. Berkas vaskular biasanya berbangun oval.
h. Floem hanya tersusun dari buluh tapis dan sel pengiring.
i. Empulur tidak dapat ditentukan.
j. Biasanya mempunyai hipodermis yang sklerenkimatis.
k. Biasanya tidak ada trikoma.
C. PERTUMBUHAN SEKUNDER BATANG DIKOTIL
Tubuh primer tumbuhan berkembang dari meristem apikal. Pada tumbuhan
monokotil dan tumbuhan paku, tubuh tumbuhan primer telah terbentuk lengkap.
Sebaliknya, pada tumbuhan dikotil jaringan permanen primer membuat bagianbagian fundamental tumbuhan dan pertumbuhan berikutnya dilaksanakan melalui
aktivitas kambium, yang diebut pertumbuhan sekunder. Jaringan yang terbentuk
selama pertumbuhan sekunder diebut jaringan sekunder yang dibedakan menjadi
2 tipe yaitu jaringan vaskular yang berkembang dari kambium, dan jaringan gabus
serta feloderma yang dibentuk oleh felogen atau kambium gabus.
Proses pertumbuhan sekunder pada batang dikotil adalah sebgai berikut :
1. Kambium
Berkas vaskular batang dikotilbiasanya kolateral terbuka tersusun teratur dalam
lingkaran. Berkas vaskular mengandung kambium fasikular, yaitu kambium yng
berda di dalam berkas vaskular (fescicle = berkas). Setelah diferensiasi xilem
pertama dan floem pertama berlangsung, sel-sel jejari empulur yang terletak
diantara tepi-tepi kambium fasikular membelah sedemikian dan membentuk
selapis kambium melintasi jejari empulur. Kambium yang baru terbentuk ini
berhubungan dengan kambium fasikular yang berada di dalam berkas vaskular,
dengan demikian terbentuklah lingkaran kambium penuh. Kambium interfasikular
yaitu kambium diantara dua berkas vaskular.
Lapisan kambium pada dasarnya terdiri dari satu lapis sel yang membelah
dengan bidang belahan sejajar dengan epidermis. Sel-sel kambium terus menerus
membelah menghasilkan jaringan sekunder di kedua sisinya. Dengan cara ini, selsel baru ditambahkan pada xilem dan floem, dan berkas vaskular meningkat
ukurannya.

Pembentukan sel-sel baru dari kambium yang mengakibatkan perbesaran

batang yang dikenal sebagai penebalan sekunder. Dengan cara inilah badan pohon
terus menerus bertambah diameternya. Kambium tetap aktif dalam jangka waktu
yang panjang.
2. Xilem sekunder
Lingkaran kambium melepas sel-sel baru pada sisi dalamnya yang berangsur
mengalami modifikasi menjadi unsur-unsur xilem yang disebut xilem sekunder.

Gambar: Pertumbuhan Penebalan Sekunder. A-D Diagram yang menunjukan

pertumbuhan sekunder batang dikotil sampai umur 4 tahun (Pamdey, 1980).
Jaringan ini mempunyai banyak fungsi penting, misalnya untuk pengangkutan
air dan nutrien, penguat dan sebagainya. Xilem sekunder terdiri dari satu massa
sel-sel berdinding tebal yang rapi, tersusun sedemikian dan membentuk dua
sistem, yaitu sistem longitudinal (vertikal) dan sistem horizontal.
a. Jejari xilem
Jejari xilem, atau jejari kayu meluas secara radial dalam xilem sekunder.
Semua jejari pembuluh angkut bermula dari kambium, sekali dibentuk, bertambah
panjang tanpa batas oleh kambium. Biasanya jejari tersebut dikenal dengan jejari
medular atau jejari empulur. Jejari radial ini lebih baik disebut dengan jejari
vaskular, oleh karena jejari ini merupakan bagian jaringan vaskular, sebagian
xilem dan floem.
Jejari xilem melintasi xilem sekunder dan menghasilkan hubungan dengan sel
hidup yang terdapat dalam jaringan angkut. Jejari xilem membantu pertukaran gas
dan juga membantu penyaluran air dan bahan makanan dari floem ke kambium
dan parenkima xilem.

b. Lingkaran tahun atau lingkaran pertumbuhan

Xilem sekunder dalam batang tumbuhan menahun biasanya terdiri dari lapisan
konsentris yang menunjukkan pertambahan musiman. Pada penampang melintang
sumbu lapisan ini tampak seperti lingkaran, yang dinamakan lingkaran tahun atau
lingkaran pertumbuhan. Istilah lingkaran tahun karena pada tumbuhan berkayu
yang hidup di daerah sedang dan tropis mempunyai pergantian pertumbuhan
tahunan dan periode dormansi. Lebar lingkaran pertumbuhan sangat bervariasi
dan tergantung kecepatan pertumbuhan dari pohon.
Lingkaran pertumbuhan atau tahun merupakan sifat khusus dari tumbuhan
berkayu yang hidup di iklim sedang. Lingkaran semacam itu perkembangannya
lemah pada bentuk trofik kecuali jika ada pembatasan pertukaran iklim seperti
perbedaan kelembapan dan suhu. Batang tumbuhan herba dan yang hanya
berumur satu tahunan (anual) tentu saja hanya menunjukkan satu lapisan.
Sedangkan yang berumur dua tahunan (bianual) menunjukan dua lapisan.

Gambar: Penampang Melintang Batang yang Menunjukkan Pertumbuhan

Menebal Sekunder pada Batang Dikotil Sampai Umur 2 Tahun
1.lenti sel, 2. Epidermis, 3. Jaringan gabus, 4. Felogen, 5. Feloderm (korteks
sekunder), 6. Kolenkima, 7. Parenkima, 8. Sklerenkima, 9. Floem sekunder, 10.
Kambium, 11. Xilem (musim gugur), 12. Jejari empulur, 13.xilem sekunder
(musim semi), 14. Xilem sekunder (musim sekunder), 15. Jejari empulur, 16.

Xilem sekunder (musim semi), 17. Xilem primer, 18. Empulur (Sumber: Pandey,
1980).

c. Tilosis
Pada beberapa tumbuhan, dinding buluh xilem menghasilkan suatu tonjolan
mirip balon ke dalam lumen buluhnya, yang disebut tilosis. Umumnya struktur ini
dibentuk dalam xilem sekunder, tetapi mungkin juga terjadi pada buluh xilem
primer. Tilosis dibentuk oleh pembengkakan membran noktah dari noktah
setengah halaman yang ada di antara sel parenkima, sel buluh, atau trakeid.
Jumlahnya biasanya cukup banyak, sehingga rongga buluh hampir tertutup.
Pada tilosis yang sudah berkembang penuh, kadang-kadang ditemukan butir
amilum, gom resin, dan substansi lain tetapi sangat jarang. Dinding tilosis
mungkin tetap tipis dan seperti membran atau jarang menjadi tebal bahkan
berlignin.
Tilosis biasanya ditemukan pada beberapa suku Angiospermae. Pada beberapa
tumbuhan, perkembangan tilosis berlangsung jika ada luka. Tilosis mungkin ada
di bagian lacak dalam daun sesudah daun gugur, yang demikian ini jarang terjadi,
tilosis ini mempunyai bentuk dan ukuran yang tidak teratur.

(Gambar Perkembangan Tilosis)

d. Kayu Lunak dan Kayu Keras
Di bagian luar pepohonan yang tua terdiri dari elemen xilem yang baru saja
dibentuk yaitu kayu lunak atau alburnum. Bagian ini berwarna muda dan
mengandung sel hidup yang juga berasosiasi dengan buluh dan serabut. Bagian
batang ini menunjukkan aktivitas fisiologis, seperti penyaluran air dan nutrisi,
menimbun makanan dan sebagainya.

Daerah tengah dari pepohnan tua yang dibentuk lebih awal, diisi oleh tannin,
resin, gom dan bahan lain yang membuat keras dan tahan lama disebut kayu
keras atau duramen. bagian ini tampak hitam karena adanya berbagai bahan di
dalamnya. Fungsi dari kayu keras (klika) tidak lama sebagai penyalur, ia hanya
memberikan penunjang mekanik terhadap batang.

(Gambar Penampang Melintang Batang Dikotil Tua)

Perbandingan kayu keras dan kayu lunak sangat bervariasi pada spesies yang
berbeda. Dari sudut pandang ekonomi, kayu keras (klika) lebih berguna daripada
gelam. Klika, seperti kayu-kayuan lebih tahan lama disbanding gelam karena
adanya pengurangan bahan makanan yang tersedia untuk patogen disebabkan
tidak adanya protoplasma dan pati.
3. Floem Sekunder
Sel kambium membelah tangensial dan membentuk elemen floem ke arah
luarnya. Secara normal jumlah floem sekunder lebih sedikit dibandingkan xilem
sekunder. Pada kebanyakan dikotil, umumnya floem primer menjadi tertekan dan
tidak berfungsi dan floem sekunder menunjukkan aktivitas fisiologi untuk waktu
yang cukup panjang.

(Gambar Floem Sekunder)

Jaringan kompleks ini dibuat dari berbagai tipe sel yang biasanya berasal dari
kambium. Sel-sel ini mirip dengan sel floem primer tetapi floem sekunder
mempunyai sel yang susunannya lebih teratur berderet kearah radial. Elemen
floem sekunder adalah buluh tapis, sel pengiring, parenkima floem, dan sel jejari
floem. Kadang juga ditemukan sklerenkina. Adanya buluh tapis merupakan ciri
khas Angiospermae yang tidak ditemukan pada Gymnospermae. Pada
gumnospermae tedapat sel tapis namun tidak terdapat sel pengiring yang mungkin
ada pada semua tipe Angiospermae. Sel pengiring biasanya ditemukan
berdampingan dengan buluh tapis.
Buluh tapis merupakan jajaran elemen buluh tapis yang menempel ujungujungnya dengan daerah tapisan tertentu yang lebih khusus satu sama lain. Buluh
tapis floem sekunder tumbuhan dikotil berbagai macam tipenya, dipandang dari
bentuk dan asal dari dinding ujung dan sisinya.
a. Jejari Floem
Jejari floem biasanya terdapat pada jaringan angkut yang dikembangkan oleh
kambium. Jejari pembuluh dibentuk dalam kambium dan berkembang pada sisi
lainnya dengan xilem dan floem sebagai bagiannya. Lebar jejari floem mungkin
satu sampai beberapa sel. Secara normal jejari floem merata lebarnya di seluruh
panjangnya. Ukuran jejari mungkin bertambah lebar kea rah luar, pertambahan ini
disebabkan penggandaan sel atau ukuran sel bertambah besar ke arah luar jari-jari.
Pada umumnya sel jejari floem pada tumbuhan berkayu tampak pada
penampang melintang, memanjang radial dan rektanguler. Pada tumbuhan herba
biasanya sel jejari berbentuk bulat. Pada Cephalanthus, Agrimonia, dan

Potentilla, sel jejari parenkimatis dengsn protoplasma yang aktif, tetapi setelah tua
menjadi sklereida.
Tipe berkas khusus sel jejari disebut sel albuminous yang ditemukan pada
Gymnospermae. Sel albuminous ditemukan pada ujung atas dan bawah jejari
floem. Sel albuminous berbeda secara structural dan fugsional dengan sel jari-jari
yang biasa. Diduga sel albuminous berfungsi seperti sel pengiring pada
Angiospermae.
b. Lingkaran Musim dalam Floem Sekunder
Jaringa floem sekunder biasanya tersusun dalam pita tangensia yang nyata.
Lapisan jaringan ini terlihat memiliki lingkaran tahun tetapi lingkaran yan g mirip
pita ini tidak memiliki batas musim tertentu seperti pada xilem sekunder, karena
di situ tidak terdapat batas yang jelas antara sel floem yang dibentuk pada awal
dan akhir pertumbuhan. Pembentukan pita sklerenkima musiman mungkin ada,
tetapi tidak konstan sifatnya. Pada tumbuhan tropika lapisan floem dan xilem baru
dibentuk setiap periode pertumbuhan baru.
c. Manfaat Ekonomi
Floem sekunder berbagai pepohonan dan semak dari Malvaceae, Tiliaceae,
Moraceae menyediakan serabut halus (bast fibers) untuk keperluan ekonomi.
Kain tapa yang berasal dari kepulauan Pasifik terutama terbuat dari serabut
floem. Tannin yang diperoleh dari floem sekunder berbagai tumbuhan digunakan
untuk penyediaan bumbu dan obat-obatan. Saluran sekretorik yang berlimpah
ditemukan pada floem sekunder sel resinnya mempunyai nilai ekonomi seperti
karet yang didapat dari lateks Hevea brasilensis dan resin dari berbagai tipe
Gymnospermae.
e. PERTUMBUHAN SEKUNDER TUMBUHAN MONOKOTIL
Umumnya berkas vaskuler tumbuhan monokotil tidak mempunyai kambium,
dan karena itu tidak mengalami pertumbuhan sekunder. Akan tetapi pertumbuhan
sekunder tejadi pada beberapa tumbuhan monokoti (missal Dracaena, Yucca,
Sanseviera, Xanthorrhoea). Pada tumbuhan tersebut pertumbuhan sekunder
terjadi melalui penambahan silinder berkas-berkas baru yang terbenam dalam
jaringan yang kurang terspesialisasi. Di sini lapisan kambium dibentuk dari
parenkima meristematik pada perisikel atau pada sel-sel korteks terdalam. Pada
akar beberapa tumbuhan, kambium tipe ini timbul pada endodermis. Inisial

kambium ini mungkin polygonal, empat persegi panjang atau fusiform tergantung
pada jenis tumbuhannya. Inisial tersebut terdapat dalam deretan-deretan yang
membentuk barisan kambium.
f. PERBEDAAN BATANG DIKOTIL DAN MONOKOTIL
Antara batang dikotil dan monokotil dapat ditemukan perbedaan-perbedaan.
Tabel Perbedaan Struktur Batang Dikotil dan Monokotil
No
1.
2.

Bagian
Hipodermis
Korteks

Batang Dikotil
Kolenkima
Beberapa lapisan parenkima

Batang Monokotil
Sklerenkima
Parenkima
bersinambungan sampai
bagian pusat. Biasanya

3.

Endodermis

Lapisan sel rapi

disebut jaringan dasar.

-

4.

Perisikel

bergelombang
Parenkima dan sklerenkima

Tidak terdiferensiasi

5.

Jari-jari empulur

Deretan parenkima diantara

Silinder pusat

berkas vaskuler
Silinder sentral terdiri atas

Berkas pengangkut

parenkima
a. Kolateral terbuka atau

6.
7.

bikolateral
b. Tersusun dalam
c.
d.
e.
f.

lingkaran
Ukuran seragam
Ada parenkima floem
Berbentuk bagi
Tidak ada sarung berkas
vaskuler

a. Kolateral tertutup
b. Tersebar
c. Lebih tengah lebih
besar
d. Tidak ada parenkima
floem
e. Jorong (oval)
f. Sarung berkas
pengangkut nyata

g. ANOMALI PADA BATANG

Kebanyakan tumbuhan mempunyai struktur stele yang normal, tetapi beberapa
tumbuhan mempunyai struktur yang menyimpang. Penyimpangan struktur ini
dinamakan anomali. Pada tumbuhan berbiji tertutup banyak ditemukan berbagai
macan anomaly. Anomaly berasal dari peristiwa seperti berikut:

1.
a.
b.
c.
d.
e.
2.
3.
4.
5.
6.
7.
8.
9.
1.

Pertumbuhan sekunder yang tidak normal pada tumbuhan dikotil

Posisi kambium yang abnormal.
Aktivitas kambium dari kambium yang posisinya normal.
Pembentukan kambius aksesoris dan aktivitasnya.
Kambium diluar stele.
Floem diantara xilem.
Xilem yang tidak mempunyai trakea.
Berkas vaskuler tersebar pada tumbuhan dikotil.
Kehadiran berkas floem dan xilem yang khusus.
Kehadiran berkas vaskuler medular.
Berkas vaskuler yang terdapat pada korteks.
Kehadiran floem intraxilar.
Berkas vaskular tersusun sebagai lingkarann pada tumbuhan monokotil.
Pertumbuhan sekunder pada tumbuhan monokotil.
Pertumbuhan Sekunder yang Tidak Normal pada Tumbuhan Dikotil
Beberapa tumbuhan dikotil menampilkan pertumbuhan sekunder yang

menyimpang jauh dari pertumbuhan sekunder yang normal.

a) Posisi Kambium yang Abnormal
Beberapa bantang mempunyai struktur menyimpang karena posisi kambium
yang tidak normal.
Pada waktu batang masih muda dari Thinouia scanden, kambium sudah
terpisah ke dalam lekukan dan rigi. Setelah stele berkembang ujung rigi
terangkat.
Pada Sarjania ichthyoctona, kambium aslinya muncul dalam beberapa pita
yang terpisah, masing-masing mengelilingi bagian-bagian xilem dan floem
primer, tipe batang ini tampak terbentuk dari beberapa batang yang melebur.
Pada Bauhinia langdorffiana, kambium menjadi beberapa bagian. Parenkima
xilem dan floem berkembang pesat, sehingga berkas pengangkut pecah seperti
pada.
b) Aktivitas Abnormal sari kambium yang posisinya Normal
Apabila kambium normak melepaskan sel pada beberapa tempat secara tidak
teratur, dan pada tempat- tempat tertentu membentuk xilem lebih banyak
dibandingkan floem, dan di tempat lainnya membentuk floem lebih banyak
dibandingkan xilem, maka akan terbentuk silinder xilem yang beralur. Misalnya
pada Bignonia.

( Struktur Anomali pada batang)

Adanya Pasak Floem oada Xilem
Batang mudah yang memamerkan / menampilkan tipe struktur ini pada waktu
dewasa memperlihatkan lingkaran berkas vaskular yang normal. Trakea batang
muda diameternya sempit. Kayu yang terbentuk pada tingkat- tingkat selanjtnya
mengandung trakea yang ;ebih besar. Setelah ini terjadi empat alur dengan jarak
sama pada xilem yang meluas hampir mendekati empulur. Kambium terletak pada
dasar alur, namun kambium tidak ada pada permukaan radial alur itu. Berkas
floem terbentuk dalam alur. Kemudian akibat perkembangan maka alur menjadi
tertutup lagi Bignonia.
Adanya xilem bercelah
Xilem bercelah hanya dapat diamati pada batang yang cukup tua. Pertama
pasak floem terbentuk dan kemudian berkas xilem menjadi bercelah akibat
dilatasi dan pembelahan sel pada parenkima kayu dan empulur misal pada
Bignonia. Pada Aristolochia ( tumbuhan liana) beberapa penggal ( segmen)
kambium hanya menghasilkan sel sel parenkima baik ke arah sisi luar maupun
ke dalam sehingga dihasilkan parenkima seperti jejari. Segmen kambium baru itu
terus menerus membentuk jejari parenkima karena itu menambah diameter.
Demikian silindir vaskular ( yang terpecah pecah oleh jejari lebar ) bertambah

kelilingnya maka silinder sklerenkima yang mengelilingi berkas- berkas itu

menjadi tusak dan parenkima yang berdekatan tumbuh masuk ke dalam celah.

(Irisan melintang batang Aristolochia)

Pada Bauhinia rubiginosa ada pembatasan aktivitas kambium pada daerahdaerah tertentu yang mengakibatkan pembentukan batang berpematang. Pada
Bauhinia rubiginosa ini batang seperti sabuk terbentuk karena aktivitas terbatas
kambium pada tempat- tempat tertentu. Dalam hal ini kambium lebih aktif pada
dua sisi yang bersebarangan. Pada beberapa tumbuhan memanjat ( misal Viris,
Clematis ) kambium interfasikular membentuk hanya parenkima, sehingga berkas
vaskular semula tetap terpisah sepanjang pertumbuhan sekunder.
c) Pembentukan Kambium Asesoris dan Aktivitasnya
Pada batang Boungainvillea dan anggota Nyctaginaceae lainnya ( misal
Mirabilis ) beberapa kambium muncul terturut- turut dengan arah sentrifugal.
Seperti kambium ini menghasilkan xilem dan jaringan penghubung ke arah dalam,
dan floem serta jaringan penghubung ke arah luar. Jaringan yang dihasilkan
menimbulkan tampilan lingkaran- lingkaran berkas vaskular konsentris yang
terbenam dalam jaringan penghubung.
Anggota Nyctaginaceae yang berupa

herba

seperti

Mirabilis

dan

Boungainvillea yang berkayu mempunyai struktur anatomis yang menarik karena

tumbuhan ini meunjukkan pertumbuhan sekunder yang menyimpang dalam
penebalan sumbu. Tipe pertumbuhan sekunder dalam penebalan yang anomali
terjadi oleh perkembangan lingkaran- lingkaran berkas vaskular kolateral secara
berturut- turut. Pada tumbuhan herba suku ini berkas- berkas vaskular tetap
tenggelam dalam jaringan dasar parenkimatis sedangkan pada jenis yang berkayu

( misal Boungainvillea) jaringan dasar sedikit parenkimatis dan berlignin. Kedua

tipe jaringan dasar itu berkembang dari kambium yang berurutan. Pada jenis
berkayu tidak terjadi derefensiasi yang jelas antara xilem dan jaringan konjugative
sehingga kadang- kadang pada irisan melintang sumbu, floem tampak dalam
bentuk pulau- pulau. Pada kasus tertentu lainnya, pita- pita mirip jejari empulur
juga terlihat dalam jaringan konjugatif.
d) Adanya Kambium Ekstrastelar
Kambium ekstrastelar muncul di perisikel terdapat misalnya pada Amaranthus
dan Achyranthus . Pada Amaranthus kambium dalam bentuk lingkaran penuh
sedangkan pada Achyranthus sebagai pita putus- putus. Batang Amaranthus
menampilkan struktur sekunder anomali. Pada irisan melintangnya menunjukkan
pola garis besar yang melingkar dengan epidermis satu lapis. Segera di bawah
epidermis terdapat zona kolenkima berlapis yang biasanya terpotong- potong
disana sini oleh klorenkima. Berkas vaskular di empulur banyak dan tersebar,
berkas vaskular ini kolateral terbuka : aktivitas kambium hanya terdapat di
masing- masing berkas itu dans egera terhenti.

( Anomali pada batang Mirabilis)

Pertumbuhan sekunder anomal terjadi akibat perkembangan meristem
ekstrastelar yang baru, yaitu kambium di luar stele di daerah perisikel. Kambium
ini menghasilkan berkas vaskular sekunder dan jaringan konjungtifparenkimatis
yang interfaskular, di tempat tertentu sel sel hasil pembelahan kambium
berkembang menjadi berkas vaskular sekunder dan di tempat lain membentuk

jaringan konjungtif parenkimatis dan interfasikular. Berkas berkas vaskular

sekunder tetap tenggelam di dalam jaringan konjugatif.

( Anomali pada Batang Amaranthus )

e) Adanya Floem intersilar
Perkembangan floem intersilar terjadi karena ada varaisi aktivitas kambium.
Floem intersilar selalu sekunder dan terdapat sebagai pulau- pulau yang
tenggelam di dalam xilem sekunder. Floem intersilar terdapat misal pada
Combretum, Salvadora, entada. Pada tumbuhan ini, segmen- segmen kecil
tertentu dari kambium menghasilkan sel sel floem ke arah dalam periode waktu
pendek, sebagai pengganti pembentukan sel sel xilem. Setelah periode waktu
pendek itu, kambium kembali lagi berfungsi normal yaitu menghasilkan sel sel
xilem ke arah dalam. Dengan demikian ke arah dalam kambium membentuk
floem sekunder yang terbenam di dalam xilem sekkunder. Proses demikian itu
terjadi berulang beberapa kali, dan terjadilan pulau- pulau floem sekunder di
dalam xilem sekunder.

( Anomali batang Salvadora)

2. Ketiadaan trakea pada xilem
Umumnya trakea ditemukan pada
xilem tumbuhan biji tertutup, tetapi
pada beberapa tumbuhan ternyata

trakea tidak ada dalam xilemnya. Hal semacam itu misalnya pada Crimys,
Trochodendron, Hydrilla dan Ceratophyllum.
3. Kehadiran Berkas floem dan xilem yang ekslusif
Berkas vaskular dalam bentuk lingkaran adalah tampilan pada tumbuhan
dikotil. Namun pada tumbuhan dikotil tertentu, berkas vaskular pada batang
tersebar, hal seperti ini anomal, misalnya Peperomia, Piper dan Nymphaea.
4. Kehadiran berkas floem dan xilem yang ekslusif
Pada tumbuhan tertentu ditemukan berkas floem saja yang berada di antara
berkas vaskular lainnya yang kolateral, misalnya Cuscuta. Selain ini ada juga
tumbuhan yang mempunyai berkas xilem saja selain berkas vaskular kolateral
yang normal, misalnya Paeonia.
5. Kehadiran berkas vaskular medular
Pada banyak tumbuhan dikotil, selain berkas vaskular normal teratur dalam
lingkaran, juga terdapat berkas medular. Berkas medular ini mungkin tersebar atau
teratur dalam lingkaran. Pada umumnya berkas medular ialah primer dan
terbentuk secara normal. Pada Piper betle. Berkas medular banyak dan tersebar di
dalam empulur. Pada Piper excelsum,berkas medular teratur dalam lingkaran.
Pada Boungainvillea dan Mirabilis terdapat dua berkas medular besar di pusat
yang dikelilingi oleh berkas- berkas yang lebih kecil.
6. Kehadiran berkas vaskular korteks
Pada beberapa tumbuhan dikotil, lingkaran berkas vaskular terdapat di dalam
korteks, berkas- berkas ini disebut sebagai berkas korteks atau diinterprestasikan
sebagi lacak daun. Pada batang Nyctanthes arbortristis ( Oleaceae) disamoing
berkas vaskular normal dalam bentuk lingkaran di daerah pusat, ada empat berkas
vaskular yang berorientasi terbalik, yaitu xilem terletak lebih luar d bandingkan
floem di empat rusuk batangnya. Berkas korteks ini kolateral terbuka.
7. Kehadiran floem Intersilar
Floem intersilar disebut juga sebagai floem dlam, tampil dalam bentuk benangbenang atau sabuk bersinambungan disekelilingi empulur. Asal usul floem dalam
(intersilar) pada sebagian besar tumbuhan adalah primer. Sel sel floem dalam
seperti yang terdapat pada floem luar kecuali bahwa serabut sdikit atau kerdil, dal

buluh tapis serta sel pengiring muncul dalam kelompok kecil, dikelilingi
parenkima.
Floem dalam berkembang setelah perkembangan floem primer luar. Berkas
vaskkular disebut bikolateral, karena kehadiran floem dalam (intersilar). Floem
dalam terdapat pada 28 suku tumbuhan dikotil, nama suku penting diantaranya
ialah Asclepindaceae, Convolvulceae, Punicaceae, Loganiaceae, Solanaceae dan
lain-lain.
8. Berkas vaskular tersusun sebagai lingkaran pada tumbuhan monokotil
Umumnya irisan melintang batang tumbuhan monokotil memperlihatkan
banyak berkas vaskular yang tersebar. Namun pada Tamus communis
( Dioscoreaceae), berkas vaskular teratur dalam lingkaran yang mengelilingi
empulur luar. Pada beberapa tumbuhan monokotil yang bagian pusat batangnya
berlubang, berkas- berkas juga teratur dalam lingkaran ( misal : Oryza sativa )
9. Pertumbuhan sekunder pada tumbuhan monokotil
Pertumbuhan sekunder terjadi pada tumbuhan herba dan tumbuhan berbagi
Liliflorae ( isal Agave, Aloe, Yucca, Dracaena ) dan tumbuhan monokotil lainnya
( misalnya palem ). Kambium berfungsi sebagai pada bagian sumbu yang telah
selesai pertumbuhan memanjangnya. Kambium ini muncul dalam parenkima yang
berada di luar berkas- berkas vskular. Bagian sumbu tempat pemunculan
kambium ini kadang disebut korteks dan kadang- kadang disebut persikel.
Pada Dracaena, kambium muncul diparenkima yang berada di sebelah luar
berkas- berkas pengangkut terluar yaitu di daerah yang disebut korteks atau
sebagai perisikel. Kambium ke arah dalam membentuk jaringan yang biasanya
berdiferensiasi menjadi berkas berkas vaskular yang tetap terpisahkan antara
yang satu dengan yang lainnya oleh jaringan berlignin. Pada palem batangnya
menglami penambahan ukuran keliling buakn oleh aktivitas kambium, melainkan
penebalan ukuran tersebut akibat sel- sel parenkima pusat dan serabut luar pada
selubung berkas vaskular yang belum terdiferensiasi penuh melanjtkan
pembelahan, dan penambahan secara berangsur ukuran sel- sel dan ruang antar sel
jaringan dasar (parenkima) serabut.
h. ANATOMI BATANG TUMBUHAN BIJI TERBUKA
Batang Pinus digunakan sebagai contoh dalam bahsan batang tumbuhan yang
mempunyai korteks. Pada tingkat primer, batang mempunyai berkas- berkas

vaskular yang terpisah pisah oleh daerah interfasikular yang relatif sempit.
Kambium vaskular yang terdiri ari bagian- bagian fasikular dan intervasikular
membbangin silinder xilem sekunder ddan floem sekunder. Xilem primer berkas
berkas vaskular awl dapat ditemukan dekat dengan empulur, sedangkan floem
primer hilang. Endodermis tidak jelas, sedangkan pada daerah perisikel tidak
ditemukan serabut sklerenkim. Xilem terdiri atas trakeida dengan penebalan
cincin dan spiral. Metaxilem terutama terdiri atas trakeida yang tersusun radial
dengan noktah ladam terutama pada dinding radial.

( Penampang melintang Batang Pinus)