Dinding Sel Rev PDF
Dinding Sel Rev PDF
Dinding Sel Rev PDF
DINDING SEL
Adnan (UNM, 2011) A. PENDAHULUAN
Dinding sel terletak pada bagian luar membran sel dan merupakan suatu eksoskeleton yang berperan untuk memberi bentuk pada sel, melindungi, sekaligus sebagai penyokong mekanik. Dinding sel, juga berperan dalam memelihara keseimbangan tekanan osmosis antara cair-an intraseluler dan kecenderungan air untuk memasuki sel.
Gambar-4.1 Perbandingan Sel Hewan dan Tumbuhan bila Ditempatkan dalam Berbagai Jenis Larutan
75
Jika suatu sel ditempatkan di dalam larutan yang mempunyai tekanan osmosis yang isotonis dengan cairan intraseluler, maka sitoplasma tetap melekat pada dinding sel. Akan tetapi jika konsentrasi larutan di dalam media lebih tinggi daripada cairan intraselulernya (hipertonis), maka air akan keluar dan sitoplasma tertarik dari dinding sel. Jika konsentrasi larutan di dalam media lebih rendah daripada cairan intraselulernya (hipotonis), maka air akan masuk ke dalam sel dan akibatnya sel-sel menggelem-bung dan akhirnya pecah (De Robertis et al., 1975). Dengan demikian, adanya dinding sel menyebabkan suatu sel dapat survive dan tidak pecah dalam lingkungan hipotonis dan dapat mencegah terjadinya dehidrasi (Thorpe, 1984).
a. Peptidoglikan
Peptidoglikan, yaitu suatu polimer N-glikosamin terasilasi dengan rantai peptida. Terdiri atas unit-unit N-asetilglukosamin dan N-asetilmura-mat secara bergantian (Gambar-3.1). Peptidoglikan berfungsi, yaitu (i) mencegah lisis sel di dalam media hipotonis, (ii) menyebabkan sel kaku dan memberi bentuk kepada sel.
76
Gambar-4.2 Struktur N-Asetilglukosamin dan N-asetilmuramat (Thorpe, 1984) Ada tiga variasi mengenai struktur peptidoglikan (Gambar4.3) dan satu di antara variasi tersebut ditunjukkan pada Gambar-4.4.
4
G M G A1 A2 (A4A5) D-ALA A3 A1 A2 A3 4 1 4 1 4 1 G M G
Tipe III
77
b. Asam Teichoat
Asam teichoat adalah kelompok polimer poliofosfat, terdapat di dalam dinding sel dan juga pada membran sitoplasma. Asam teichoat di dalam dinding sel kurang lebih 2050% berat kering dinding sel. Asam teichoat berperan untuk mengikat Mg dari lingkungan untuk digunakan dalam reaksireaksi metabolisme sel.
78
Ada dua klas poliofosfat yang menonjol yaitu ribitol fosfat dan gliserolfosfat. Gliserolfosfat lebih tersebar dari pada poliribitolfosfat (Gambar-3.4). CH2OH | H C OH | H C OH | H C OH | CH2OH Ribitol CH2OH | H C O Ala | O H C OH P | O H C OR | CH2O
CH2OH | H C OH | CH2OH
O P O
Tipe gliserol
c. Asam Teichuronat
Polimer lain dari karbohidrat yang dijumpai pada setiap bakteri adalah asam teikuronat yang terikat secara kovalen pada peptidoglikan dan kedua asam tersebut dapat dipisahkan dari peptidoglikan dengan cara hidrolisis.
Gambar-4.6 Struktur Asam teichuronat (Thorpe, 1984) Asam teichoat dan asam teichuronat koovalen ke peptidoglikan terikat secara
capsule or slime layer cell wall plasmid (DNA) cytoplasm plasma membrane
Gambar-4.8
Dinding bakteri gram negatif mengandung peptidoglikan kurang lebih 1% dan memiliki struktur yang lebih kompleks. Membran sebelah luarnya terdiri atas lipida amfifatik, lipopolisakarida, dan protein. Lipopoli-sakarida adalah suatu
81
Gambar-4.9
Gambar-4.10 Model dinding sel bakteri gram negatif dalam bentuk 3 dimensi.(Smith & Wood, 1992) Membran luar mengandung protein, terutama protein porin yang berperan sebagai jalur pengangkutan dan sekaligus sebagai perintang bagi molekul-molekul yang mampu melewati membran sebelah luar. Membran luar menutupi lapisan peptidoglikan. Membran luar terikat pada lapisan peptidoglikan
82
melalui murein lipoprotein. Karboksil terminal dari protein ini terikat secara kovalen pada peptidoglikan (Smith & Wood, 1992).
Gambar-4.11 Bayers Junction Pada Dinding Bakteri gram Negatif (Smith & Wood, 1992). Residu asam lemak terikat secara koovalen pada asam amino terminal. Satu lapisan membran luar terintegrasi dengan membran dalam dan terikat secara bersama-sama. Sitoplasma dan membran luar mempunyai daerah yang berhubungan yang dinamakan Bayer;s junction. Daerah lpisan luar membran plasma berhubungan dengan lapisan dalam membran luar. Komponen-komponen protein dan lipida disintesis pada bagian dalam membran plasma dan ditranslokasi melalui Bayers (Smith and Wood, 1992). Membran sebelah luar dari bakteri gram negatif memiliki beberapa sifat-sifat biologis, yaitu mempunyai suatu muatan negatif yang penting dalam mempertahan-kan keadaan uniseluler organisme serta sifat hidrofilik pada permukaan yang memberi fungsi perlindungan agar tidak termakan oleh fagosit. Pada bagian periplasma terdapat protein yang disebut protein periplasma yang terdapat pada bagian sebelah luar membran plasma. Salah satu kelompok protein periplasma yang penting adalah hidrolase. Hidrolase berfungsi (i)
83
menguraikan molekul besar men-jadi molekul yang lebih sederhana sebelum memasuki sel melalui membran plasma serta (ii) melindungi diri dengan cara menguraikan asam-asam nukleat yang berasal dari bakteriofage. Kelompok protein periplasma yang lain ada yang berfungsi dalam proses transportasi molekul-molekul tertentu, misalnya asam-asam amino dan gula (Thorpe, 1984).
CH2OH O O OH O
CH2OH O OH O
CH2OH O OH O
CH2OH O OH O
CH2OH O OH O
OH
OH
OH
OH
OH
Gambar-4.13 Ikatan hidrogen yang menghubungkan molekul selulosa dengan molekul selulosa yang lain (Thorpe, 1984)
85
2. Hemiselulosa
Hemiselulosa merupakan molekul heteropolimer yang bercabang-cabang. Keberadaannya terdiri atas berbagai macam gula dan asam uronat, gula heteropo-limer pentosa (arabinosa, xylosa), heksosa (manosa dan galaktosa) (Gambar-4.12).
Gambar-4.14 Rumus struktur beberapa macam gula (Thorpe, 1984) Berbagai jenis hemiselulosa mempunyai dua ciri struktur yang sama, yaitu : 1. Satu tulang punggung yang terdiri atas ikatan 14 2. Rantai samping yang pendek, misalnya gluko-mannan. Beberapa hemiselulosa diberi nama xylan, arabino-kxylan, glukomannan, galaktomannan, dan xyloglukan. Dari nama tersebut, mencerminkan strukturnya (Gambar-5.15).
86
Galaktoglukomannan
Xylan
3. Pektin
Pektin adalah suatu famili dari polisakarida dan memiliki struktur yang sangat bervariasi. Satu ciri utama yang dimilikinya adalah adanya gugus asam yang disebabkan oleh adanya residu asam glukoronat dan galaktoronat. Hemiselulosa berfungsi melapisi mikrofibril sekaligus sebagai perekat.
87
Pektin mempunyai struktur yang sangat bervariasi dengan ciri utama adanya gugus asam yang merupakan residu asam glukoronat dan galaktoronat (Gambar-4.17).
4. Protein Struktural
Dinding sel tumbuhan juga mengandung kom-ponenkomponen non polisakarida, yaitu berupa protein-protein struktural yang kaya dengan hidroksi prolin yaitu sekitar 25%. Diduga bahwa, fungsi dari protein tersebut adalah dalam pengorganisasian dinding sel.
5. Plastik Biologi
Selain itu, terdapat plastik biologi, yaitu lignin dan kutin. Lignin biasanya mengisi dinding sekunder dan menyebabkan dinding menjadi kaku. Lignin dibentuk dari hasil polimerisasi prekuersor lignin.
88
R1 HO R2 C = C CH2OH | | H H
Gambar-4.18 Rumus Umum Lignin (Thorpe, 1984) Ada tiga tipe prekuersor lignin, yaitu (i) Coumaril alkohol (R1=H dan R2=H); (ii) Cineferil alkohol (R1=H dan R2=OCH3); dan (iii) Synapyl alkohol (R1=OCH3 dan R2=OCH3). Lignin berfungsi sebagai bahan pengisi din-ding sel. Kutin biasanya terdapat pada permukaan dinding sel dan berfungsi agar permukaan sel resisten terhadap dehidrasi dan juga sebagai proteksi sel terhadap luka. Struktur kitin belum jelas, namun ia mengandung asam lemak hidroksi (C16-C18) yang terikat secara kovalen satu dengan yang lain melalui ikatan ester.
6. Mikrofibril
Dinding primer tersusun atas selulosa, yaitu suatu polimer -glukosa dengan ikatan 1-4. Kurang lebih 8.000-15.000 gugus -glukosa secara bersama-sama membentuk satu rantai selulosa. Kurang lebih 40-70 tantai molekul selulosa terdapat dalam kelompok-kelompok yang sejajar membentuk mikrofibril. Mikrofibril-mikrofibril saling berkelompok membentuk mikrofibril dengan diame-ter 0,5 dan tampak dengan mikroskop cahaya (Thorpe, 1984). Di dalam dinding sel, mikrofibril dilapisi oleh hemiselulosa yang selanjutnya dihubungkan ke hemiselulosa lain oleh pektin dan polisakarida lain (Albert et al., 1983).
89
Gambar-4.19 Ikatan Antara Mikrofibril pada Dinding Sel (Albert et al., 1983) Pada dinding primer, mikrofibril-mikrofibril tersusun erat dan letaknya tersebar (Gambar-4.20). ruang-ruang di antara mikrofibril diisi oleh air, protein dan bahan dinding sel lain, yaitu hemiselulosa dan pektin. Mikrofibril-mikrofibril tersebut bersifat lentur dan dapat memanjang. Kan-dungan hemiselulosa tinggi dan selulosa rendah. Dinding primer adalah struktur yang pertama dibentuk dan diletakkan pada lamella tengah. Dinding sekunder terutama terdiri atas selulosa. Pada beberapa sel terdapat pektin. Lapisan terluar dinding sel sekunder terdapat lignin, kutin, dan suberin. Lignin terdiri atas tiga macam yaitu koniferin alkohol, senafil alkohol, dan kumoril alkohol. Kutin merupakan rentai karbohidrat dengan jumlah atom C antara 21-35. Lilin adalah ester asam lemak dengan alkohol.
90
plastid
mitochondrion
central vacuole
nucleus
nucleolus nuclear pore chromatin nuclear envelope intermediate filaments ribosomes free ribosome
(a)
91
Pada dinding primer, mikrofibril tersebar dalam suatu matriks, bersifat lentur, dan memanjang bersama-sama dengan pemanjangan protoplasma, kadar hemiselulosa tinggi dan hemiselulosa relatif rendah. Dinding pri-mer merupakan struktur yang pertama kali diletakkan pa-da lamella tengah. Pada dinding sekunder, mikrofibrilnya tersusun sejajar, kaku dan tidak dapat memanjang, kadar hemiselulosa relatif rendah dan selulosanya lebih banyak. Dinding sekunder dibentuk setelah sel mencapai ukuran yang maksimum. Dinding sekunder merupakan suatu struktur multilamella yang terdiri atas tiga lapisan yang disebut S1, S2, dan S3. Mikrofibril pada lapisan ini terle-tak sejajar tetapi menurut arah yang berbeda pada lapisan yang berbeda Pertumbuhan Dinding Sel. Pada pertumbuhan dinding sel, ada dua proses yang terlibat, yaitu pembelahan sel dan pemanjangan sel. Pembelahan sel berlangsung pada jaringan meristematis. Selsel anak yang dihasilkan pada jaringan meristematis mempunyai ukuran yang lebih kecil dari pada sel-sel de-wasa. Setelah sel anak terbentuk, maka selanjutnya ter-jadi pemanjangan sel. Ada dua teori yang berkenaan dengan pemanjangan dinding sel, yaitu teori multinet, dan teori orientasi aktif. Menurut teori multinet, mikrofibril diletakkan pada permukaan bagian dalam dinding sel menurut arah melintang terhadap panjang sel. Pada waktu dinding sel memanjang, mikrofibril-mikrofibril mengalami reorientasi ulang ke arah sumbu longitudinal sel hingga mikrofibril sejajar dengan sumbu. Dengan demikian orientasi mikro-fibril menurut teori multinet berlangsung secara pasif mengikuti perentangan dinding sel selama berlangsung-nya pertumbuhan (Gambar- 4.21).
92
Gambar-4.21 Pertumbuhan multinet (Thorpe, 1984) Selama pemanjangan dinding sel, mikrofibril bergerak satu terhadap yang lain. Pada gambar 4.22 ditunjukkan mekanisme pemanjangan dinding sel. Dalam hal ini terdapat enzim-enzim yang memutuskan ikatan antara dua polisakarida dinding sel (a) dan tetap melekat pada salah satu titik pemotongan, kemudian polisakarida dapat bergeser dengan bebas (b) dan bererak hingga enzim membentuk ikatan yang baru.
Menurut teori orientasi aktif, mengemukakan bahwa terbentuknya lapisan mikrofibril yang sejajar pada dinding sel tumbuhan yang tidak tumbuh lagi berlangsung secara siklosis, (mengalirnya bahan-bahan sitoplasma di dalam sel tumbuhan) pada bagian dalam sel. Aliran sik-losis ini orientasi mikrofibril pada bagian luar sel. Pada Tabel-4.1, ditunjukkan perbedaan dinding primer dengan dinding sekunder. Tabel 4.1 Perbedaan antara dinding primer dengan dinding sekunder
Karakteristik Fleksibilitas dan Ekstensibilitas Ketebalan Susunan Mikrofibril Kadar Selulosa Kadar Hemiselulosa Kadar Lipida Kadar Protein Pertumbuhan Dinding Primer Tinggi Dinamis Acak Rendah 50% 5-10% 5% Multinet Dinding Sekunder Rendah Statis Sejajar Tinggi 25% Sedikit/Tidak ada Rendah Aposisi
Jawablah pertanyaan berikut ini dengan benar ! 1. Jelaskan apa yang terjadi pada sebuah sel yang ditempatkan di dalam larutan yang bersifat isotonis, hipotonis dan hipertonis. 2. Jelaskan fungsi komponen-komponen dinding sel bakteri
LATIHAN
94
3. Buatlah perbandingan antara dinding sel bakteri gram positif dan negatif. 4. Dalam hal apa, selulosa dan hemiselulosa berbeda bila ditinjau dari struktur kimianya ? 5. Tulislah 3 jenis rumus umum prekuersor lignin. Dalam hal apa ia berbeda ? 6. Jelaskan keterkaitan komponen-komponen dinding sel tumbuhan dalam membentuk dinding sel yang utuh ! 7. Jelaskan perbandingan antara dinding primer dan sekunder pada tumbuhan! 8. Jelaskan minimal dua teori yang berhubungan dengan pertumbuhan dinding sel !.
95
96