BAB I

PENDAHULUAN

I. LATAR BELAKANG
Di dalam kehidupan, karbohidrat merupakan molekul yang sangat penting
bagi tubuh makhluk hidup. Kata karbohidrat berasal dari kata karbon dan air.
Secara sederhana karbohidrat didefinisikan sebagai polimer gula. Karbohidrat
adalah senyawa karbon yang mengandung sejumlah besar gugus hidroksil.
Karbohidrat paling sederhana bisa berupa aldehid (disebut polihidroksialdehid
atau aldosa) atau berupa keton (disebut polihidroksiketon atau ketosa). Pokok
bahasan ini erat kaitannya dengan kerja tubuh kita sehari-hari.
Metabolisme karbohidrat yaitu metabolisme mencakup sintesis
(anabolisme) dan penguraian (katabolisme) molekul organik kompleks.
Metabolisme biasanya terdiri atas tahapan-tahapan yang melibatkan enzim, yang
dikenal pula sebagai jalur metabolisme. Metabolisme sel mencakup semua proses
kimia di dalam sel. Tanpa metabolisme, makhluk hidup tidak dapat bertahan
hidup.
Karbohidrat adalah senya'a yang terbentuk dari molekul karbon, hidrogen,
dan oksigen. Sebagai salah satu jenis zat gizi, fungsi utama karbohidrat adalah
penghasil energi di dalam tubuh. Tiap 1 gram karbohidrat yang di konsumsi akan
menghasilkan energi sebesar 4 kkal dan energi hasil proses oksidasi
(pembakaran)karbohidrat ini kemudian akan digunakan oleh tubuh untuk
menjalankan berbagai fungsi-fungsinya, seperti bernafas, kontraksi jantung dan
otot, serta juga untuk menjalankan berbagai aktivitas fisik, seperti berolahraga
atau bekerja.

II. RUMUSAN MASALAH

a. Apakah yang dimaksud dengan metabolisme karbohidrat dan bagaimana
proses metabolisme karbohidrat tersebut ?
b. Bagaimana proses glikolisis ?
c. Bagaimana proses glikogenesis dan glikogenolisis ?
d. Bagaimana proses siklus asam sitrat ?

1
III. TUJUAN
a. Untuk mengetahui pengertian metabolisme karbohidrat beserta prosesnya.
b. Untuk mengetahui proses glikolisis.
c. Untuk mengetahui proses glikogenesis dan glikogenolisis.
d. Untuk mengetahui proses siklus asam sitrat.

2
 BAB II
PEMBAHASAN

1. IDENTITAS BUKU
1.1 Judul Buku : Principles of Biochemistry
1.2 Pengarang : Geoffrey L. Zubay, William W. Parson, Dennis E.Vance
1.3 Penerbit : Wm. C. Brown Communication
1.4 Tahun Terbit : 1995
1.5 Kota Terbit : Amerika

2. RINGKASAN BUKU

METABOLISME KARBOHIDRAT
I. STRATEGI METABOLISME

Sel hidup membutuhkan pasokan steady mulai bahan dan energi

metabolisme perantara, sintesis dan degradasi molekul kecil, melayani dua fungsi:
memasok energi yang diperlukan untuk sintesis makromolekul dan proses yang
membutuhkan energi lainnya, dan itu melengkapi proses ini dengan asam bahan
awal amino yang diperlukan untuk sintesis protein, asam lemak untuk sintesis
lipid, trifosfat nukleosida untuk sintesis asam nukleat dan gula untuk sintesis
polisakarida.

Untuk mempertahankan keadaan stabil dan untuk mengizinkan

pertumbuhan dan reproduksi juga, semua sel hidup membutuhkan energi (ATP)
dan bahan awal untuk biosintesis. Mengurangi daya (NADPH) juga diperlukan
karena sebagian besar biosintesis melibatkan mengkonversi senyawa ke keadaan
yang lebih berkurang. Sedangkan kebutuhan organisme yang berbeda sama, cara
di mana organisme serupa, cara di mana organisme memenuhi kebutuhan mereka
bisa sangat berbeda. Memang perbedaan metabolik yang paling mendasar antara
organisme berkaitan dengan cara-cara di mana mereka memenuhi kebutuhan dasar
metabolisme mereka.

3
 Autotroph memanfaatkan lingkungan anorganik tanpa jalan lain untuk
senyawa yang dihasilkan oleh organisme lain. Photoautotroph mendapatkan ATP
oleh transfer elektron fosforilasi selama bersepeda elektron fotokimia
bersemangat. Beberapa photoautotrophs, termasuk tanaman, juga dapat
menggunakan enrgy sinar matahari untuk mengekstrak elektron dari air,
kemandirian sehingga photoautotrophs telah mencapai semua sumber energi
kecuali matahari, dan dari semua sumber elektron karbon kecuali untuk air dan
karbon dioksida (CO2). Untuk alasan ini, fiksasi fotoautotropik karbon dioksida
adalah dasar utama dari rantai makanan di biosfer.

Heterotrof umum tergantung pada senyawa organik preformed untuk ketiga

kebutuhan primer. Meskipun beberapa karbon dioksida adalah tetap dalam
metabolisme heterotrofik, sel heterotrofik tumbuh subur dengan mengorbankan
senyawa yang dibentuk oleh sel-sel lain, dan tidak mampu konversi bersih
(fiksasi) karbon dioksida menjadi senyawa organik. Beberapa bakteri disebut
sebagai photoheterotrophs mampu meregenerasi ATP fotokimia tetapi tidak dapat
menggunakan reaksi fotokimia untuk memasok elektron untuk NADP +.

Sebagian besar enzim yang dikatalisasi reaksi dalam sel hidup disusun
dalam urutan atau jalur. Dalam jalur itu adalah urutan keseluruhan yang melayani
fungsi, bukan reaksi individu. Misalnya, konversi dari chorismate senyawa
organik untuk tryptophan terjadi dalam lima langkah diskrit, masing-masing
membutuhkan aktivitas enzimatik tertentu. Intermediet antara chorismate dan
tryptophan melayani fungsi kecuali sebagai prekursor triptofan. Akhir prosuct,
triptofan, memiliki banyak kegunaan, termasuk peran sebagai sebuah blok
bangunan dalam sintesis protein.

Enzim dengan fungsi terkait sering terkotak dalam organel tertentu, sebuah
proses yang meningkatkan efisiensi metabolisme dalam berbagai cara. Pertama,
konsentrasi yang lebih tinggi dari enzim dan zat yang dihasilkan dari lokalisasi
menyebabkan tingkat lebih cepat reaksi. Kedua, ini konsentrasi yang lebih tinggi
memfasilitasi regulasi jalur dengan membatasi bahan awal atau intermediet kunci
organel dan memungkinkan interaksi langsung dari satu enzim dengan yang lain.
metabolisme asam lemak pada eukariota luar biasa menggambarkan jenis

4
pengaturan. Enzim yang terlibat dalam katabolisme asam lemak semua terletak di
dalam mitokondria, sedangkan semua enzim yang terlibat dalam sintesis asam
lemak berada di luar mitokondria dalam sitosol.

JALUR COUPLING FUNGSIONAL

Grafik metabolik besar telah dirancang untuk menampilkan semua jalur

biokimia utama. grafik seperti menyajikan membingungkan jalur yang saling
berhubungan, sehingga sulit untuk menghargai hubungan antara jalur yang
berbeda. Aspek operasional keseluruhan metabolisme dapat diklarifikasi oleh blok
diagram sederhana yang menghilangkan detail dan fokus pada hubungan
fungsional.. Metabolisme sistem tersebut disimbolkan dengan dua blok
fungsional:

1. Katabolisme atau metabolisme degradatif. Makanan yang teroksidasi menjadi

karbon dioksida. Sebagian besar elektron dibebaskan di oksidasi ini ditransfer
ke oksigen, dengan produksi seiring ATP (elektron-tranfer fosforilasi).
elektron lain digunakan mengurangi agen untuk biosintesis. Jalur utama
dalam blok ini adalah urutan glikolitik dan asam (TCA) siklus trikarboksilat.
Ini urutan yang sama, dengan lintasan pentosa fosfat, juga menyediakan
kerangka karbon untuk proses biosintesis sel.
2. Biosintesis, atau anabolisme. Blok ini mencakup kompleksitas kimia jauh
lebih besar daripada yang pertama. Bahan awal yang dihasilkan oleh
glikolisis dan siklus TCA diubah menjadi ratusan komponen sel, dengan
NADPH melayani sebagai agen mengurangi bila diperlukan, dan dengan ATP
berfungsi sebagai coupling agent yang universal atau senyawa-pentransduksi
energi. Sintesis dari bahan awal diikuti oleh sintesis makromolekul dan
pertumbuhan.
Cara mengitung perubahan energy :

5
Reaksi umumnya adalah :

Perbandingan proyeksi fischer dan haworth untuk α-β-d-glukosa.proyeksi

Haworth adalah selangkah lebih dekat dengan kenyataan. konfigurasi kursi untuk
dua anomer dari D-glukosa adalah penggambaran paling akurat tapi tidak dapat
bisa selalu digunakan karena sulit digambar. dicatat bahwa substituen terbesar, -
CH2OH, di lokasi pusat di kedua struktur.

Pati Dan Glikogen Apakah Energy-Storage Polisakarida Utama

Meskipun glukosa adalah gula yang paling penting dalam metabolisme
energi di sebagian besar sel, tidak hadir dalam sel ke sebagian besar sebagai
monosakarida gratis. Toko sel glukosa untuk penggunaan masa depan dalam
bentuk homopolimer, ada dengan mengurangi tekanan osmotik gula disimpan.
Sebuah polisakarida terdiri dari 1.000 unit glukosa diberikannya tekanan osmotik
yang hanya 1 / 1.000 dari tekanan yang akan terjadi jika unit gulucose semua
hadir sebagai molekul terpisah. Dalam bentuk polimer, glukosa dapat disimpan
kompak sampai dibutuhkan. Keuntungan lain dari polisakarida atas monomer
adalah bahwa hal itu mengandung energi lebih potensial seperti yang akan
menjadi jelas ketika kita membahas katabolisme nya.
Selulosa Server Fungsi Struktur Meskipun Kesamaan Yang di
Komposisi ke Polisakarida Energi-StorageSelulosa, komponen utama dari dinding
sel tumbuhan, juga merupakan homopolimer glukosa. Namun, glikosidik di
selulosa dalam konfigurasi β bukan konfigurasi α, seperti di pati dan glikogen.
Selulosa tidak larut dalam air karena afinitas tinggi dari rantai polimer
untuk satu sama lain. Its rantai polimer individu memiliki berat molekul 50.000
atau lebih besar. Rantai molekul selulosa berinteraksi dalam bundel paralel dari
sekitar 2.000 rantai. Setiap bundel constitules sebuah mikrofibril tunggal.
Konfigurasi dari Glikogen dan Selulosa mendikte Peran mereka
D-glukosa ada dalam bentuk kursi dari cincin piranosa (lihat gbr. 12.6c).
Cincin memiliki karakter kaku untuk itu. Kami dapat menganggapnya sebagai
sebuah blok bangunan struktural dalam rantai polisakarida, sama seperti kita

6
memikirkan kaku pengelompokan planar peptida sebagai sebuah blok bangunan
struktural dalam rantai polipeptida. Hal ini juga memungkinkan untuk
menentukan twwo sudut φ dan ψ trsional untuk rotasi tentang glikosidik C-O
linkage. Hanya β (1,4) polyglucose -linked memiliki kapasitas untuk membentuk
rantai lurus. Sebuah rantai lurus dapat dibuat dengan membalik setiap unit glukosa
oleh 180 ° relatif terhadap satu prevous. Hasil proses ini dalam polisakarida rantai
hampir sepenuhnya diperpanjang, yang merupakan karakteristik dari struktur
celullose.Salah satu strctures heliks pertama yang ditemukan (1943) adalah heliks
kidal dari amilosa molekul luka dari oidine. Struktur ini bertanggung jawab untuk
warna biru karakteristik kompleks amilosa-yodium.

Tiga heksosa fosfat merupakan kolam metabolik pertama

Tiga heksosa fosfat-glukosa-1-fosfat, glukosa-6-fosfat dan fruktosa-6-

fosfat- merupakan kelompok metabolik. Glukosa-1-fosfat adalah produk pertama
dalam pemanfaatan penyimpanan polisakarida: glukosa-6-fosfat adalah fosfat
heksosa pertama yang terbentuk ketika glukosa bebas dimetabolisme: dan
fruktosa-6-fosfat adalah heksosa fosfat pertama yang terbentuk ketika karbohidrat
dibuat oleh de novo glukoneogenesis atau photosinthesis.

Phoporylase mengkonversi karbohidrat penyimpanan untuk fosfat glukosa

Langkah pertama dalam pemanfaatan sel pati yang disimpan atau glikogen
melibatkan penghapusan residu terminal glukosa, reaksi melibatkan sama-sisi
pemindahan pada residu C-1. Karena glikogen adalah struktur cabang ada
mekanisme untuk menghapus cabang sebelum tahap fosforilase. Dalam proses
pemecahan glikogen cabang transportasi enzim α (1,4) bersambung dan membuat
unit glukosa lebih tersedia untuk katalisis phosphorolysis phosphorylase. Sisanya
α (1,6) obligasi yang menghubungkan residu glikosil utama di cabang pada rantai
utama dihidrolisis oleh cabang enzim yang sama.

Perbedaan antara mode hidrolisis dalam sel dan di usus mencerminkan

kebutuhan biologis dan fungsi. gula terfosforilasi tidak melewati membran

7
biologis mudah. Dalam sel heksosa Terfosforilasi yang diinginkan karena mereka
tidak hilang oleh difusi keluar dari sel.

Heksokinase Mengkonversi Gula gula bebas ke heksosa Fosfat

Glukosa diperoleh mamalia dari makanan melalui hidrolisis usus laktosa,

sukrosa, glikogen, atau pati dibawa ke kelompok heksosa fosfat melalui langkah
heksokinase, ini dikatalisasi fosforilasi pada oksigen melekat C-6 glukosa (gbr.
12.16). seperti biasa dalam metabolisme, sumber dari kelompok fosfat ATP

Glukosa + ATP glukosa-6-fosfat + ADP + H+

Standart perubahan energi bebas adalah sekitar -5 keal / mol, dan

konstanta kesetimbangan adalah sekitar 5.700. dengan demikian, pertimbangan
keseimbangan menunjukkan potensi reaksi ini terjadi. Potensi dapat dikonversi
dengan realitas hanya oleh enzim dengan sifat kinetik yang sesuai. Hexokinases
dimurnikan dari berbagai jaringan biasanya memiliki konstanta Michaelis untuk
glukosa antara 10 dan 20 цM. Jadi, dengan pengeluaran ATP, heksokinase dapat
mengubah glukosa dalam kisaran mikromolar glukosa-6-fosfat dalam kisaran
milimolar untuk pemanfaatan dalam metabolisme.

Interconversi Fosfoglukomutase Glukosa-1-fosfat dan glukosa-6-fosfat

Enzim phosphoglucomutase mengkatalisis interkonversi glukosa-1-fosfat

dan glukosa-6-fosfat (fig.12.17). inkonversi terjadi dalam dua langkah diskrit
dengan cara enzim terfosforilasi dan glukosa-1,6-bifosfat. Reaksi berikut

Keberadaan Enz mewakili fosfoglukomutase, dan Enz-P mewakili

fosfoglukomutase terfosforilasi pada residu serin aspesifik di situs aktif. Siklus

8
antara enzim bebas dan negara-negara terfosforilasi di setiap konversi glukosa-1-
fosfat menjadi glukosa-6-fosfat (atau glukosa-6-fosfat menjadi glukosa-1-fosfat).

Interconversi Phosphohexoseisomerase Glukosa-6-fosfat

Glukosa-6-fosfat dan interkonversi fruktosa-6-fosfat mudah larut dalam

larutan alkali lemah. Agaknya ini karena enediol menengah distabilkan oleh
ionisasi dalam media alkali. Dalam sitosol glukosa-6-fosfat dan fruktosa-6-fosfat
diinterkonversi oleh langkah dari enzim phosphohexoseisomerase.

Reaksi di katalisis oleh fosfoglukomutase. Jelas enzim ini dapat mengikat

glukosa fosfat dalam dua cara, mentransfer golongan fosforil ke dan dari kedua
oksigen pada C-6. Reaksi di gerakkan oleh aksi masa, konsentrasi glukosa-1-
fosfat dan glukosa-6-fosfat

Mekanisme dari interkonversi glukosa-6-fosfat dan fruktosa-6-fosfat.

Kehilangan satu proton dari oksigen ke C-2 dari intermediet enediol ke fruktosa-
6-fosfat. A dan B ditunjukkan kembali dalam golongan katalis pada enzim. Hal itu
tidak selalu diketahui golongan yang spesifik digolonhkan dalam sebuah katalis.
Pada kasus ini golongan HA murni dari sebuah glutamate pada enzim

Pembentukan dari Fruktosa-1,6 biposfat

Fruktosa-6-fosfat di konversi ke fruktosa-1,6-bifosfat dengan transfer

sebuah golongan fosforil dari ATP dalam reaksi katalisis oleh fosfofruktokinase .
sejak batasan regenerasi ATP adalah sebuah fungsi besar dari katabolisme
karbohidrat, hal ini terlihat aneh bahwa langkah awal dari kerusakan glukosa
menghabiskan ATP. Namun demikian, ada beberapa alasan yang baik untuk hal
in. jika fruktosa-6-fosfat adalah substrat untuk aldosa, dengan memotong gula
dengan enam-karbon untuk dua triosa, hanya satu dari produk-produk yang
menjadi fosforilasi. Yang produk bukan fosforilasi mungkin butuh menajdi
fosforilasi untuk melindungi bagian yang hilang oleh difusi.

9
Aldolase memotong Fruktosa-1,6-bifosfat

Fruktosa-1,6-bifosfat dipotong oleh aldolase kedalam dua molekul dari

triosa fosfat. Reaksi ini ditunjukkan kembali pada pembalika sebuah kondensasi
aldol. Kebanyakan aldolase yang spesifik tinggi untuk “atas” akhir molekul
substrat, membutuhkan sebuah golongan fosfat pada C-1, sebuah karbonil pada C-
2, dan konfigurasi sterik yang spesifik pada C-3 dan C-4. Sifat dasar dari sisa
molekul adalah tidak penting sejauh aksi enzim bersangkutan.

Triosa Fosfat Isomerase Interconverts Dua Triosa

Isomer triosa fosfat, gliseraldehida-3-fosfat dan dihidroksi keton fosfat,

menanggung hubungan yang sama satu sama lain sebagai glukosa-6-fosfat dan
fruktosa-6-fosfat. Interkonversi nya, di katalisis oleh triosa fosfat isomerase.
Dihidroksi keton fosfat adalah sebuah bahan awal untuk sintesis setengah gliserol
pada lemak, tetapi hanya gliseraldehida-3-fosfat digunakan dalam glikolisis.

Konversi Triosa Fosfat menjadi Fosfogliserat dalam dua tahap.

Oksidasi gliseraldehida-3-fosfat ke gliserat-3-fosfat adalah menghasilkan

energy (produksi-ATP) reaksi dalam jalur glikolisis. Mekanisme pada anorganik
ion fosfat diambil dan ditransfer ke adenosine difosfat (ADP) selama konversi
dari gliseraldehida-3-fosfat ke gliserat-3-fosfat membutuhkan dua pemisahan
reaksi katalis enzim.

Reaksi pertama adalah dikatalisis oleh enzim 3-fosfogliseraldehida

dehidrogenase. Sepasang elektron, dengan sebuah proton (dengan demikian efek
sebuah ion hidrida) adalad di didonasikan ke molekul NAD+ yang sngat erat
ikatannya. Perubahan tetrahedral hemiasetal kedalam sebuah thioester.

Pada langkah kedua yang mengarah ke glycerate-3-fosfat, gugus fosfat

ditransfer dari glycerate 1,3-bifosfat reaksi ADP.This dikatalisis oleh kinase 3-
fosfogliserat. Jika glikogen penyimpanan atau pati adalah bahan awal, hanya satu
gugus fosfat disediakan oleh ATP, dan salah satu dari dua molekul ATP
diregenerasi pada langkah phosphoglycerate kinase merupakan keuntungan
bersih.

10
 Jalur glikolitik menyerupai serangkaian "danau" (kolam metabolik) yang
dihubungkan dengan singkat "sungai" (reaksi antara kolam renang). Pola ini
tercermin dalam cara bahwa hubungan metabolik fungsional telah berevolusi.
Reaksi yang melibatkan ATP dan ADP terjadi pada reaksi interconecting, atau
sungai. Jelas ini adalah di mana mereka diharapkan, karena ATP - reaksi terkait
dalam kolam metabolik tidak membuat lebih masuk akal daripada pembangkit
listrik tenaga air di tengah danau.

REGULASI GLIKOLISIS DAN GLUKONEOGENESIS

Pengendalian glikolisis dan glukoneogenesis terbatas pada tiga poin,

semua terletak di luar kolam renang. titik kontrol tersebut akan disusun dalam tiga
pseudocycles kecil. Perbedaan ini memastikan bahwa reaksi yang termodinamika
layak di kedua arah, tetapi tidak mendikte yang reaksi yang aktif dan yang tidak
aktif dalam segala kondisi metabolik tertentu. Status aktivitas ditentukan oleh
faktor alosterik molekul kecil, yang berinteraksi dengan enzim peraturan yang
mengkatalisis reaksi dalam setiap pseudocycles.

Glukagon dan epinefrin juga mengatur pseudocycle II sehingga mampu

merangsang glukoneogenesis sementara menghambat glikolisis. Mereka
melakukan ini palung rantai reaksi yang menghasilkan penurunan konsentrasi
alosterik efektor fruktosa-2,6- bifosfat. efektor ini merangsang fosfofruktokinase
sementara itu menghambat fruktosa bisphosphate fosfatase.

Jalur fosfat pentosa

Sel berbeda dalam penggunaan jalur fosfat pentosa. Dalam otot jaringan di
mana karbohidrat dimanfaatkan hampir secara eksklusif untuk pembangkit energi
mekanik, enzim dari jalur pentosa fosfat kurang. Sebaliknya, sel-sel darah merah
benar-benar tergantung pada lintasan pentosa fosfat sebagai sumber NADPH yang
mereka butuhkan untuk menjaga besi hemoglobin dalam nya keadaan normal + 2
valensi. Kekurangan glukosa - 6 - fosfat dehidrogenase, enzim pertama dalam
jalur fosfat pentosa, dapat menyebabkan penghancuran sel darah merah dan
acondition dikenal sebagai anemia hemolitik.

11
 Dua molekul NADPH yang dihasilkan oleh jalur fosfat pentosa

NADPH diperlukan untuk banyak urutan biosintesis. Hal ini dihasilkan

dalam berbagai jenis sel dengan berbagai reaksi, di daerah, termasuk sebuah
NADP + terkait oksidasi malat untuk piruvat dan CO2 dan transfer hidrida ion
forem NADH ke NADP + dalam reaksi mitokondria yang didorong oleh energi
metabolik. Namun, dalam banyak kasus, termasuk di hati mamalia, bagian utama
dari kebutuhan NADPH dipenuhi oleh oksidasi fosfat glukosa-6- ke ribolose-6-
phosphat dan CO2.

Transketolase adalah salah satu beberapa enzim yang mengkatalisis reaksi

intermediet dengan muatan negatif pada apa yang awalnya atom karbon karbonil.
Semua enzim tersebut membutuhkan tiamin pirofosfat (TPP) sebagai kofaktor.
Reaksi transketolase diprakarsai oleh penambahan pirofosfat anion tiamin ke
karbonil dari fosfat ketose, misalnya xylulose-5-fosfat

II. SIKLUS ASAM TRIKARBOKSIL (TCA CYCLE)

Dalam kondisi aerobik, jalur glikolisis menjadi tahap awal katabolisme

glukosa. Tiga komponen lain dari metabolisme pernapasan adalah asam
trikarboksilat (TCA) siklus, yang bertanggung jawab untuk oksidasi lanjut
piruvat, yang transpor elektron rantai, yang diperlukan untuk reoksidasi molekul
koenzim dengan mengorbankan molekul oksigen, dan oksidatif yang fosforilasi
ADP menjadi ATP, yang didorong oleh gradien proton yang dihasilkan di
proccess dari transpor elektron. Secara keseluruhan, ini mengarah pada
pembentukan potensi sekitar 30 molekul ATP per molekul glukosa dalam sel
eukayotic khas.

Penemuan Siklus TCA

Penemuan siklus TCA dimulai dengan serangkaian percobaan kimia

biologi dilakukan di awal 1900-an pada suspensi anaerobik dari jaringan hewan
cincang. Percobaan menetapkan bahwa suspensi mengandung enzim yang bisa
mentransfer atom hidrogen dari berbagai molekul rendah berat asam organnic
untuk senyawa direduksi lain, seperti pewarna, biru metilen (methylene blue

12
adalah indikator nyaman dalam percobaan ini karena dikonversi dari biru menjadi
bentuk berwarna dengan reduksi. Asam organik yang ditemukan Szent-Gyorgyi
ditambah oksaloasetat, α-ketoglutarat, isositrat, dan cis-aconitate. Seperti Szent-
Gyorgyi, Krebs menemukan bahwa jumlah katalitik dari asam organik yang sama
merangsang oksidasi piruvat atau karbohidrat, dan bahwa efek katalitik mereka
diblokir oleh malonat. Asam organik dengan potensi katalitik bisa diatur dalam
rantai terkait dengan konversi biokimia:

Citrate cis-aconitate isocitrate α-ketoglutarate succinate

Fumarate malate oxaloacetate

Dukungan lebih lanjut untuk sifat siklus rantai datang dari pengamatan
irisan otot malonat-terhambat. Dalam persiapan seperti penambahan salah satu
intermediet dari rantai menyebabkan akumulasi suksinat. Bahkan penambahan
fumarat, produk langsung dari oksidasi suksinat, menyebabkan akumulasi
suksinat.

Ketika oksidasi sejumlah besar piruvat diblokir oleh malonat, jumlah

stoikiometri dari piruvat akan bereaksi jika salah oksaloasetat atau prekursor,
malat atau fumarat, ditambahkan. Tak satu pun dari prekursor menjadi suksinat
dalam rantai efektif dalam hal ini.

Langkah-langkah dalam Siklus TCA

Sekarang bahwa siklus asam trikarboksilat dimulai dengan asetil-koenzim

A yang dihasilkan dari piruvat oksidatif dekarboksilasi (asetil-CoA) atau
pembelahan oksidatif dari asam lemak. Terlepas dari sumbernya, asetil-Co A
mentransfer gugus asetil untuk oksaloasetat, sehingga menghasilkan sitrat dikenai
dua decarboxylations berturut-turut dan beberapa acara oksidatif, meninggalkan
senyawa empat karbon dari mana oksaloasetat mulai akhirnya regeneratied. Setiap
pergantian siklus melibatkan masuknya dua karbon dari asetil CoA dan pelepasan
dua karbon CO2.

13
Dekarboksilasi Oksidatif Asam Piruvat Dalam Proses Acetil KoA

Meskipun Acetil Koa dalam siklusnya diperoleh dalam reaksi katabolis

dari asam lemak atau asam amino di sebagian besar sel adalah piruvat yang
tersedia dari proses glikolisis karbohidrat. Kesenjangan dari proses glikolisis
menuju siklus TCA diisi oleh proses dekarboksilasi oksidatif piruvat ( dalam akhir
glikolisis ) untuk menghasilkan asetat dalam bentuk asetil koa. Dekarboksilasi
oksidatif dikatalis oleh tiga enzim yang disebut dehidrogenase piruvat kompleks.
Dalam sel eukariotik, enzim kompleks tersebut berada dalam mitokondria. Reaksi
dari konversi katalis oleh dehidrogenase piruvat kompleks adalah :

Piruvat + NAD+ + CoA → Asetil KoA + NADH + CO2

Energi standar yang diperlukan dalam reaksi adalah sekitar -8 kkal/mol.

Pembentukan piruvat dehidrogenase kompleks

Pengubahan piruvat menjadi asetil koA. Reaksi dikatalis oleh enzim -

enzim piruvat dehidrogenase kompleks. Kompleks tersebut memiliki tiga enzim
yaitu : dekarboksilasi piruvat, transasetil dihidroliofil, dan dehidrogenase
dihidroliofil. Dalam penambahannya lima koenzim dibutuhkan : tiamin
piroposfat, asam lipoik, CoASH, FAD, NAD+.

Kompleks Alami dehidrogenasi piruvat

Kegiatan katalitik kompleks tergantung pada kemampuan atom sulfur dari

asam lipoic ditambatkan untuk mengunjungi berturut-turut tiga jenis situs katalitik
yang terkandung dalam kompleks. Piruvat mengikat di situs dekarboksilase di
dikonversi ke HETPP seperti dibahas sebelumnya; maka kelompok disulfida dari
asam lipoat teroksidasi mengangkat bagian dua karbon mengoksidasi ke grup
asetil, dan membawanya ke sebuah situs di subunit transasetilase, di mana
kelompok asetil ditransfer ke koenzim A. Dalam bentuk asetil-CoA, unit karbon
dua bebas dari tether enzim dan dapat menyebar jauh sebagai produk utama dari
urutan reaksi yang dikatalisis oleh kompleks. NADH yang terbentuk pada
oksidasi asam dihydrolipoic berdisosiasi dari enzim dan tersedia untuk mesin
trasfer elektron mitokondria.

14
 Pada titik ini dalam oksidasi glukosa, empat elektron per molekul glukosa
telah hilang dalam oksidasi gliseraldehida-3-fosfat dan empat lagi dalam konversi
piruvat menjadi asetil -CoA. Dengan demikian, dari total 24 elektron yang hilang
dalam oksidasi glukosa menjadi CO2, 16 masih harus ditransfer ke agen oksidasi
dalam perjalanan oksidasi dua molekul asetil-CoA.

Sintesis Sitrat Apakah untuk siklus TCA

Langkah pertama dari siklus TCA adalah reaksi dikatalisis oleh sitrat sintase, di
mana asetil -CoA memasuki siklus dan sitrat terbentuk.

Acetyl-CoA + oxaloacetate Citrate + CoA

Reaksi ini merupakan kondensasi aldol, di mana Karbanion sebuah dihasilkan

pada C-2 dari kelompok asetil (oleh hilangnya proton untuk air atau ke grup
akseptor pada enzim) menambah gugus karbonil dari oksaloasetat.

Aconitase mengkatalisis Isomerisasi Citrate untuk Isositrat

Dalam reaksi pertama dalam siklus, sitrat dikonversi ke isocitrate isomer

nya.
Sitrat ↔ cis-aconitate ↔ isositrat Aconitase,

Enzim yang mengkatalisis isomerisasi ini, adalah nama untuk fakta bahwa
senyawa tak jenuh yang terbentuk dengan menghapus H2O baik dari sitrat atau
isicitrate, cis-aconitate, juga dapat berfungsi sebagai substrat atau produk.
Aconitase mengkatalisis pencapaian keseimbangan antara sitrat, isositrat, dan cis-
aconitate.

Isositrat dehidrogenase Dikatalisis Oksidasi Pertama di Siklus TCA

Konversi oksidatif pertama dari siklus TCA dikatalisis oleh dehidrogenase

isositrat. konversi ini berlangsung dalam dua langkah: oksidasi alkohol sekunder
untuk keton (oxalosuccianate), diikuti oleh dekarboksilasi β untuk menghasilkan
α-ketoglutarat.
Isocitrate + NAD+ α-ketoglutarate + NADH + CO2

15
α-Ketoglutarat Dehidrogenase MengkatalisisDekarboksilasi α- Ketoglutarat
menjadi Succinil-CoA

Langkah kedua dalam reaksi dekarboksilasi oksidatif dari siklus TCA

dikatalisis oleh α-ketoglutarat dehidrogenase. Rangkaian reaksi analog dengan
piruvat dehidrogenase,lengkap dengan pengubahan sebagian energi oksidasi
dalam koenzim yang berisi deifat, suksinil-CoA.

α-Ketoglutarat + NAD+ + CoA Suksinil-CoA + NAD + CO2

Pasangan Suksinat Tiokinase sebagai Konversi Suksinil-CoA menjadi

Suksinat dengan Sintesis GTP.

Ikatan tioester membuat suksinil CoA yang teraktivasi intermediet.

Walaupun sebagian suksinil-CoA digunaan dalam sintesis heme dalam hewan,
kebanyakan ditampung dalam siklus TCA yang akan digunakan dalam regenerasi
oksaloasetat yang dibutuhkan untukMempertahankan siklus. Tioester diubah
menjadi suksinat dalam reaksi berpasangan yang dihasilkan dalam pengubahan
GTP.

Pi + suksinil-CoA + GDP Suksinat + GTP

Suksinat Dehidrogenase Mengkatalis Oksidasi Suksinat menjadi Fumarat

Dalam istilah atom karbon, kita bisa menganggap bahwa karbon-karbon

memasuki siklus sebagai gugus asetil dan keluar sebagai 2 CO2 , fungsi bagian
siklus selesai pada tahap ini, dan 4 karbon suksinat harus segera diubah menjadi
oksaloasetat agar diperoleh kembali sebuah akseptor asetil. Namun anggapan ini
keliru. Ketika siklus TCA selanjutnya bertindak dalam oksidasi gugus asetil,
ketika tidak memproduksi bahan dasar biosintesis pada tingkat yang signifikan,
fungsinay untuk memenuhi kebutuhan elektron dalam transpor elektron sistem
fosforilasi.

Langkah berikutnya dalam siklus TCA, oksidasi suksinat ke fumarat

melibatkan pemasukan ikatan rangkap dua ke dalam ranati hidrokarbon jenuh.

Suksinat + FAD Fumarat + FADH2

16
 Flavoprotein adalah agen oksidasi yang lebih kuat dibanding
NAD+, dan suksinat dehidrogenase, yang mempercepat oksidasi suksinat menjadi
fumarat, sebuah flavoprotein enzim. Oksidasi suksinat oleh akseptor suksinat
dehidrogenasi sekitar 16 kkal(65 kJ) yang mungkin terjadi apabila akseptor
elektronnya adalah NAD+.

Fumarasae Mempercepat Reaksi Penambahan Air pada Fumarat

membentuk Malat.

Fumarat diubah ke L- malat dengan penambahan air pada ikatan rangkap duanya.

Fumarat + H2O L-Malat

Malat Dehidrogenase Mempercepat Oksidasi Malat menjadi Oksaloasetat

Langkah terakhir siklus melibatkan pengubahan malat menjadi oksaloasetat oleh

malat dehidrogenase.

L-Malat + NAD+ Oksaloasetat + NADH + H+

Enzim ini menggunakan NAD+ sebagai agen oksidasi.

Aspek Stereokimia dari Reaksi Siklus TCA

Diawal tahun 1940an, sebelum penemuan 14C dan ketika Asetil Koenzim-
13
A belum diketahui, dua penelitian menggunakan isotop stabil C dan massa
spektro meter untuk mempelajari Aliran karbon dalam siklus TCA. Piruvat dan
13
CO2 ditambahkan kedalam hati merpati untuk membentuk karboksil
Oksaloasetat. Malonat ditambahkan untuk menghentikan siklus TCA pada
Suksinat.

Kontribusi Ongston menyebabkan interaksi yang menarik tentang konsep

stereokimia dari aksi Enzim.

Stoikiometri ATP dari Siklus TCA

Dengan menjumlahkan komponen reaksi dari Siklus TCA, didapatka

reaksi keseluruhan di bawah ini:

17
Asetil Ko-A + 2H2O + 3NAD+ + FAD + ADP + Pi 2CO2 + 3NADH + 2H+
+ FADH2 + CoA + ATP.

Ampibolic Alami Siklus TCA

Fungsi utama siklus TCA adalah oksidasi asetat menjadi CO2 . Siklus
TCA memiliki substrat tunggal yaitu : Asetil Ko-A. Dalam kebnayakan sel ada
fluks atau empat, lima dan enam karbon yang menjadi antara masuk dan keluar
siklus yang terjadi dalam tambahan fungsi katabolisme siklus. Cabang reaksi
memiliki 2 tujuan utama yaiyu : 1. Menyediakan sintesis senyawa menjadi
beberapa intermediet siklus, dan 2. Mengisi dan mengumpulkan tambahan
intermediet siklus yang dibutuhkan.

Reaksi yang mengumpulkn intermediet dalam siklus TCA disebut

anaplerotic, dari sebuah kata Yunani yang berarti mengisi. \Tidak dibutuhka untuk
mengumpulkan intermediet yang digunakan dalam sebuah biosintesis secara
langsung karena banayk intermediet yang bisa dikumpulkan melalui berbagai
proses dari siklus TCA.

Ketika karbohidrat mulai dimetabolisme, intemediet siklus TCA

dikumpulkan melalui produksi oksaloasetat dari piruvat. Pada mamalia, reaksi ini
dikatalisis oleh piruvat karboksilase dan satu pengubahan ATP menjadi ADP
yang dikenal dengan dekarboksilasi.

Pada organisme prokariotik dan euariotik, oksaloaasetat masuk kedalam

siklus karboksilasi posfoenol piruvat, yang dikatalisis oleh posfoenolpiruvat
karoksilase, yang seimbang dengan piruvat kinase dan reaksi karboksilasi piruvat
yang digunakan oleh mamalia

H+ + Posfoenolpiruvat + ADP Piruvat + ATP + H2O

H2O + Piruvat + ATPP + CO2 Osaloasetat + ADP + Pi + H+

Sum: Posfoenolpiruvate + CO2 Oksaloasetat + Pi

18
Siklus Glikosilat pada Pertumbuhan Dua Sumber Karbon

Kondensasi asetil CoA dengan oksaloasetat membentuk sitrat adalah

oksidadi dan melepaskan CO2. Rangkaian ini mengizinkan siklus dilalui oleh dua
tahap siklus TCA dimana CO2 dilepaskan. 2 molekul asetil ko-A diambil per tiap
siklus, lebih dari satu seperti dalam siklus TCA. Hasil akhir adalah pengubahan
molekul karbon menjadi 4 senyawa karbon, suksinat.

Oksidasi Substrat Lain oleh Siklus TCA

Kaatabolisme karbohidrat dan lemak mengarah kepada produksi asetil Ko-A,

maka siklus TCA idealnya cocok untuk oksidasi dalam skala besar dalam
katabolisme dari jenis senyawa tersebut. Degradasi asam amino yng dihasilkan
dari hidrolisis rotein menghasilkan sejumlah intermesdiet, diantaranya adalah α-
ketoglutarat, suksinil ko-A, dan oksaloasetat. α- ketoglutarat dam suksinil coA
dapat dioksidasi

Sitrat Sintase Secara Negatif Diatur oleh NADH dan Mengisi Energi

Yang pertama, sintase sitrat, mengkatalisis pembentukan sitrat dari asetil-

CoA dan Oksaloasetat. Peraturan, oleh biaya energi dan parameter lainnya, dari
tingkat glycolisis dan piruvat dehidrogenase reaksi bermain peran penting dalam
mengendalikan laju syntesis sitrat.

Isositrat Dehidrogenase Diatur oleh NADH untuk NAD + Ratio dan The
Mengisi Energi

Asetil koA diproduksi di sitosol dari pembntukan sitrat yang digunakan dalam
reaksi biosintesis termasuk pembentukan lipid, beberapa asam amino,kofaktor dan
pigmen.ini adalah sumbersatu – satunya asetil koA dalam sitosol karena produksi
asetil koA diproduksi dalam mitokondria yang tidak dapat berdifusi melalui
membran mitokondria. NADPH diproduksi secara tak langsung dalam sitosol dari
sitrat

19
α – Ketoglutarat Sebagai Regulasi Negatif oleh NADH

𝛼 − Ketoglutarat dapat ditransaminasi dalam bentuk glutamat. Glutamat

dibutuhkan dalam sintesis protein secara langsung dan juga sebagai awalan dari
penomoran asam amino yang lain dan peptida. Dengan demikian, glutamat
dimanfaatkan dalam sitosol dalam jumlah yang banyak dalam sel untuk proses
sintesis protein secara cepat.

III. Elektron Transport dan Fosforilasi Oksidatif

Energi potensial yang tersimpan dalam koenzim berkurang, NADH dan

FADH2, diproduksi di reaksi dari siklus TCA digunakan untuk mendorong
sintesis dalam jumlah besar ATP.

Sebagai rantai karbohidrat cincang menjadi fragmen semakin kecil,

elektron ditransfer ke koenzim NAD + dan FAD. katabolisme glukosa melibatkan
enam reaksi oksidatif seperti; satu di glikolisis, satu dalam konversi piruvat
menjadi asetil-CoA, dan sisanya empat dalam siklus TCA. Dalam lima reaksi ini,
NAD + direduksi menjadi NADH: di keenam, FAD terikat suksinat
dehidrogenase direduksi menjadi FADH2.

Ketersediaan Lanjutan dari NAD + dan FAD untuk digunakan sebagai

akseptor elektron tergantung pada reoksidasi dari koenzim berkurang. Hal ini
dalam proses ini dari koenzim reoksidasi yang molekul oksigen akhirnya
memasuki gambar, karena akseptor elektron terminal untuk NADH dan FADH2
oksidasi O2.

Reoksidasi NADH dan FADH2 dengan mengorbankan molekul oksigen

dapat diringkas dengan reaksi keseluruhan berikut:

1
NADH + H+ + 2 NAD+ + H2O

ΔG⁰’ = -52,6 kkal/mol (1)

1
FADH2 + O2 FAD + H2O
2

ΔG⁰’ = -43,4 kkal/mol (2)

20
 Aspek yang paling penting dari reaksi ini adalah sejumlah besar energi
bebas mereka rilis. Bahkan, sebagian besar energi gratis yang tersedia dari
oksidasi glukosa masih hadir dalam koenzim berkurang dihasilkan selama
glikolisis dan siklus TCA.

Skema ini didukung dan disempurnakan dengan memeriksa efek inhibitor

dari langkah-langkah individu dalam rantai transpor elektron. jika CO atau CN-
ditambahkan di hadapan substrat mengurangi dan O2, semua pembawa elektron
menjadi lebih mengurangi. ini sesuai dengan gagasan bahwa inhibitor ini
bertindak bertindak akhir dari rantai pernapasan. mencegah transfer elektron dari
sitokrom ke O2.

Potensi redoks memberikan ukuran oksidasi dan mengurangi kekuatan

kita sekarang melihat bahwa mitokondria mengandung berbagai sitokrom
molecules-, flavin, ubiquinone, dan protein-semua besi-sulfur yang dapat
bertindak sebagai pembawa elektron.

PERCOBAAN PEMULIHAN MENUNJUKKAN KEBUTUHAN CARRIERS

UNTUK TRANSFER ELEKTRON ANTARA KOMPLEKS.

Kompleks dimurnikan dan digabunggkan sehingga dapat dilarutkan dan

rantainya menjadi yang terpanjang. Pertama, kompleks dicampur dengan
fosfolifid dan detergen. Ketika detergen direduksi, fosfolifid bereaksi dan menjadi
vesikel dan protein dan dimasukkan ke dalam bilayer fosfolifid. Jika UQ
ditambahkan, vesikel yang berisi ion kompleks yang rumit-transfer elektron dari
NADH ke sitokrom c.

REAKSI POSPORILASI

21
 Reaksi oksidasi dapat mendorong dalam pembentukan ATP yang
diperoleh sekitar tahun 1940 oleh Herman, bahwa sel sel aerobik membuat proses
ATP tergantung pada respirasi yang oksidatif dan melibatkan NADH. Menunggu
perkrmbangan mitokondria dan ADH selular di sisi matriks. Pada akhir tahun
1940 an, eugene kenedy dan albert lehninger menemukan bahwa mitokondria
mengoksidasi NADH endogen dan ada dua ATP yang dihasilkan untuk setiap oxi
NADH dized.

TRANSFER ELEKTRON YANG DITAMBAHKAN KE ATP PADA FORMASI

TEMPAT

Tiga jumlah molekul ATP dibentuk per sepasang trons dan ditransfer
kebawah rantai pernafasan untuk O2. Ketika NADH digunakan sebagai substrat,
diuukur rasio sekitar 2,5 dengan suksinat sekitar 1,5. Reduktor yang memberi
terhadap elektron langsung ke sitokrom c dan memberi pada P ke O dari sekitar
1.0. Observasi terakhir ini menunjukkan bahwa kompleks i yang melakukan
elektron.

Perbedaan rasio diamati ketika mengurangi ADF yang digunakan.

Perbedaan rasio diamati dan suksinat digunakan busur (2,5,1,5) menunjukkan
sintesis per pasangan elektron pada yang pertama ( D. Kompleks diamati
perbedaan dengan menggunakan D.5.1.0 menunjukkan ATP yang disintess per
pasangan elektron di kedua situs Un( kompleks II). Akhirnya P-to-O rasio ob dari
oupling terkontaminan ketika askorbat digunakan untuk menunjukkan satu ATP
yang tersintesis per pasangan elektron. Kamu dapat melihat bahwa dari dua
elektron melalui masing2 kompleks melibatkan Ago yang negative untuk
mendukung fosforilasi ADP menjadi ATP.

UNCOUPLERS RILIS ELEKTRONDARI TRANSPORT DARI FOSFORILASI

Jika uncoipler ditambahkan ke mitokondria dalam encepres dari substrat

teroksidasi, O2 akan mulai menyerap dan berlanjut sampai O2 larut habis. Hal ini
terjadi bahkan tanpa adanya ADP yang ditambahkan energi bebas.

22
 Reaksi transfer elektron yang hilang akibat panas tidak ditangkap oleh
ATP, jika uncoupler menyebabkan kerusakan dari efek elektron, pembawa
elektron akan diatur jalannya dan elektron bisa melanjutkan sampai pada O2. Di
sisi lain sebuah molekul yang bertindak sebagai uncoupler disalah satu dari ketiga
kopling fosforilasi oksidatif selalu memiliki efek yang sama dengan yang lain. Hal
ini menunjukkan bahwa skrup menyebabkan perpecahan sesuatu yang telah
dibentuk pada sebstrat tersebut.

TEORI KEMIOSMOTIK MENGATAKAN APAKAH FOSFORILASI

DIDORONG OLEH MUTASI PROTON

Pada tahun 1961, peter mitchell menyarankan sebuah teori baruyang

radikal untuk menjelaskan mekanisme kopling fosforilasi oksidatif. Mitchell
mengusulkan bahwa komponen yang dihasilkan ditiga tempat kopling bukan
spesies kimia energi tinggi melainkan potensi gradien elektrokimia untuk proton
yang melewati membran dalam mitokondria. Transpor elektron menuruni respira
hasil rantai dalam gerakan proton melewati membran, dari matriks mitokondria ke
ruang brene interm. Mitchell mengatakan bahwa proton bergerak kembali
melintasi membran melalui saluran spesial dalam ATP sintase, yang
menggunakan proton untuk mendorong pembentukan ATP. Ini disebut teori
chemiosmotie karena menekankan reaksi yang dapat mendorong gelrakan mol
atau ion antara ruang osmotik pada membran.

TRANSPORTASI ELEKTRON DALAM MENCIPTAKAN ELEKTROKIMIA

YANG BERPOTENSI GRADIENT UNTUK PROTON DI INNER MEMBRAN

Peter mitchell dan jennifer mo menunjukkan bahwa proton dipompa keluar

dari mitokondria selama proses. Ketika O, ditambahkan ke suspensi dari Dria
mitokondria, ph menurun di surround solusi.

Nitchell dan moyle menghitung bahwa mitokondria dari ADP

menghasilkan gradien ph sekitar 0,05 unit ph yangmelintasi membran dalam.

23
Lebih pengukuran terakhir bahwa sekitar 10 proton dipompa keluar untuk setiap
pasangan elektron yang bergerak ke bawah rabtai pernapasan dari NADH ke O2,
dan sekitar 6 pasangan elektron yang berasal dari suksinat gradien dibuat oleh
resoirasi colla tiba juka uncoupler ditambahkan. Mitchell dan moyle memperkuat
kesimpulan ini dengan eksperimen dimana mereka menambahkan sejumlah HCL
untuk suspensi mitokondria dan diukur tingkat di kebocoran proton melalui
membran. Fakta bahwa uncoupller adalah asam lemah lipofilik menjelaskan
kemampuan untuk meruntuhkan kemampuan membran dalam meningkatkan ph.
Karena asam lemah, uncoupler dapat melepaskan satu ton proton untuk membran
dan kemudian berdifusi melewati membran untuk mengambil proton yang
lainnya. Teori kemiosmotik demikian memberi penjelasan sederhana efek
uncouplers pada fosforilasi oksidatif.

Arus dari Proton Kembali ke Matrix Drives Pembentukan ATP

Teori kemiosmotik mendalilkan bahwa proton bergerak kembali ke matriks

melalui ATP sintase mendorong pembentukan ATP. Buktinya untuk ini adalah
bahwa potensi gradien elektrokimia untuk proton dapat suppport pembentukan
ATP dengan tidak adanya reaksi transfor elektron. Sebuah gradien pH transient
yang menarik proton ke dalam matriks dapat diatur dengan terlebih dahulu
menginkubasi mitokondria pada pH 9, sehingga dalam menjadi basa, dan
kemudian dengan cepat menurunkan pH dari medium suspensi untuk 7.

Potensi gradien elektrokimia untuk proton dapat diatur di mitokondria

membran dalam dengan tidak adanya transfer elektron. Pada langkah 1,
mitokondria diinkubasi pada pH tinggi di hadapan KCl untuk mengurangi
konsentrasi proton dalam dan memuat dalam dengan K+ dan Cl- Pada langkah 2,
pH dan konsentrasi KCl luar mitokondria menurun.

Transportasi dari Substrat, ADP, dan ATP Masuk dan Keluar dari
Mitokondria
Dari prinsip-prinsip yang mendasari teori kemiosmotik adalah bahwa
membran dalam mitokondria relatif impermeabel ke ion. Hal ini menimbulkan

24
pertanyaan tentang bagaimana 𝑃𝑃 nukleotida adenin, dan substrat, seperti piruvat
dan sitrat, bergerak masuk dan keluar dari mitokondria.

Serapan Pi dan Substrat Teroksidasi Ditambah dengan Pelepasan Senyawa

Lainnya
Mitokondria dapat mengamambil Pi dari sitosol bahkan ketika konsentrasi
lain dari Pi dalam melebihi luar. Proses ini dikatalisis oleh protein yang
menghubungkan penyerapan Pi untuk gerakan luar dari OH mungkin masuk
dalam H2PO4 membawa satu muatan negatif. Perubahan Pi untuk OH netral,
namun demikian sensitif terhadap gradien pH karena OH dan H+ berada dalam
kesetimbangan dengan H2O, gerakan OH secara efektif setara dengan gerakan H
ini adalah termodinamika menurun di pernapasan mitokondria karena pH yang
lebih tinggi dalam matriks daripada di sitosol.

Ekspor ATP Ditambah ke Serapan ADP

ATP yang diproduksi di mitokondria sebagian besar untuk digunakan di
tempat lain dalam sel, diekspor oleh sistem transportasi pertukaran ATP untuk
ADP. Pertukaran ini tidak netral karena muatan bersih pada ATP adalah sekitar
sedangkan pada ADP adalah sekitar 3 pada pH 7. Gerakan luar dari molekul ATP
dalam pertukaran untuk penyerapan dari ADP menghilangkan salah satu muatan
negatif dari matriks dan didorong oleh gradien listrik. Pertukaran ATP/ADP
protein, atau translokator adenin nukleotida sebenarnya adalah protein yang paling
melimpah di mitokondria membran dalam.

Elektron dari Kitosolik NADH Diimpor oleh Sistem Membran Secara Acak
Dalam mitokondria memiliki sistem transportasi untuk NAD atau NADH.
Pada sel-sel hewan, sebagian besar NADH yang harus dioksidasi oleh rantai
pernafasan dihasilkan dalam matriks mitokondria oleh siklus TCA atau oksidasi
asam lemak. Sel hewan menggunakan beberapa elektron jenis transfer dari NADH
sitosol ke t rantai pernafasan. Sistem ini mengkonsumsi energi sekitar 15 miolekul
ATP siap NADH sitosol.

25
Hasil Oksidasi Lengkap Glukosa Sekitar 30 Molekul ATP
Angkutan yang beroperasi antara sitosol dan mitokondria harus
diperhitungkan ketika kita menghitung total hasil ATP dari molekul glukosa yang
dioksidasi menjadi CO2 dan H2O. untuk membuat perhitungan seperti itu,
pertama-tama ingat yang dua molekul ATP yang dibuat dari setiap molekul
glukosa dalam glikolisis, dan dua lagi dilakukan via GTP dalam daur TCA. Dua
molekul NADH yang dihasilkan dalam sitosol oleh glikolisis, dan delapan
molekul NADH yang dihasilkan dalam matriks mitokondria oleh komplekspiruvat
dehidrogenase dan siklus A. Reoksidasi dari 8 molekul NADH mitokondria oleh
rantai pernpasan mendorong ekspor sekitar 20 molekul ATP kesitosol (2,5 untuk
setiap molekul NADH). Dua molekul NADH yang terbentuk di latosol bisa
berkontribusi sekitar tiga ATP.

IV. FOTOSINTESIS

Reaksi fotokimia pada fotosintesis terjadi pada membran. Potosintesis

bergantung pada reaksi fotokimia dari klorofil. Cahaya tersusun dari foton. Foton
dari cahaya berinteraksi dengan elektron pada molekul. Oksidasi foton pada
klorofil menghasilkan kation radikal bebas. Klorofil yang reaktif terikat dengan
protein pada pusat reaksi. Pada pusat reaksi bakteri ungu, elektron bepindah dari
P780 menjadi Bacteriopeophytin dan kemudian menjadi kuinon. Rantai
transportasi elektron siklik membawa proton keluar melewati membran yang
mengarahkan pembentukan ATP. Sistem antena memindahkan energi pada pusat
reaksi. Kloroplas mempunyai dua jalur fotosistem yang terhubung dalam seri
fotosistem I pengurangan NADP+ melalui jalur pada protein besi-sulfur.

Perkembangan O2 membutuhkan penjumlahan dari ekivalen keempat

oksidasi pada pusat reaksi daro fotosistem II. Aliran elektron dari H2O menjadi
NADP+ mengarahkan pengangkutan proton pada lumen tilakoid, proton kembali
ke stromamelalui sintesis ATP.

Pada Fotosintesis, Energi Cahaya Diubah Menjadi Energi Kimia

26
 Tumbuhan dan bakteri fotosintetik setiap tahun mengkonversikan atau
menetapkan sekitar 10 ton karbon dari CO2 menjadi senyawa organik. Secara
keseluruhan persamaan reaksi pada fiksasi CO2 yang terjadi pada tumbuhan
adalah:

6CO2 + 6 H2O + cahaya C6H12O6 + 6O2

Fotosintesis memanfaatkan energi matahari untuk biosintesis. Pada

tumbuhan, reaksi fotosintesis terjadi di kloroplas. Pigmen protein kompleks pada
membran tilakoid menyerap cahaya dan memberikan energi pada pusat reaksi dari
dua fotosistem yang berbeda, dimana molekul klorofil yang penuh (P680 pada
fotosistem II, P700pada fotosistem I) mengangkut elektron ke rangkaian akseptor
proton. Fotosistem I menghasilkan reduktor kuat yang pada akhirnya melepaskan
NADP+, fotosistem II menghasilkan oksidan kuat yang memecahkan H2O
membentuk O2. Elektron mengalir dari fotosistem II ke fotosistem I melalui
sitokrom b6f kompleks. Reaksi pengangkutan elektron melepaskan proton pada
lumen tilakoid dan menerima proton dari stroma, pengaturan gradien pH trans
membran. Aliran proton kembali menyebrangi membran melalui sintesis protein
mengarah pada pembentukan ATP. ATP dan NADPH diperoleh dari reaksi
pengangkutan elektron, digunakan untuk mengkonversi CO2 menjadi karbohodrat.
CO2 berabung dengan 1,5 biposfat untuk membentuk 2 molekul gliserat 3-posfat.
ATP dan NADPH digunakan untuk memecah gliserat-3-posfat menjadi
gliseraldehida-3-posfat dan untuk mendaur ulang beberapa gliseraldehida-3posfat
menjadi ribolusa-1,5-biposfat. Sisa dari gliseraldehida-3posfat dikeluarkan
melalui kloroplas atau diubah menjadi karbohidrat. Pembentukan heksosa dan
pentosa dari triosa menyerupai reaksi dari glukogenesis dan jalur pentosa posfat,
csitokrom b6f kompleks mirip dengan mitokondria kompleks III, dan pengaliran
proton dan sintesis ATP menyerupai sistesis ATP mitokondria. Perbedaan penting
antara pekerjaan mitokondria dan kloroplas adalah pada kelangsungan aliran
elektron. Pada mitokondria, elektron mengalir dari penguraian senyawa organik
menjadi O2, organisme fotosintetik membutuhkan energi dari cahaya untuk
mendorong elektron dalam arah berlawanan. Elektron dan proton dikeluarkan dari
H2O, O2 meningkat, dan CO2 berkurang pada tingkat karbohidrat. Satu kelompok

27
bakteri fotosintetik, cyanobacteria, menghasilkan reaksi yang identik. Tipe lain
dari fotosintesis bekteri menghasilkan proses yang keseluruhan sama. Tetapi tidak
meningkatkan O2, spesies spesies ini menggunakan bahan bahan lain selain H2O
sebagai sumber elektron. Jika kita mengabaikan cahaya, kesetimbangan pada
sintesis glukosa dari CO2 dan H2O berkurang. Kesetimbangan konstan pada 27o
adalah 10-496.

Fotosintesis Bergantung Pada Reaktivitas Fotokimia Klorofil

Dengan pengecualian pada archaebacteria tertentu, organisme fotosintetik

membawa keunungan dari reaktivitas fotokimia dari satu atau jenis lain dari
klorofil. Klorofil menyerupai heme tetapi berbeda dari mereka dalam 4 hal
penting :

1. Pusat atom logam adalah magnesium bukan besi

2. Klorofil memiliki cincin tambahan
3. Klorofil a dan klorofil b, kedua klorofil tersebut penting pada tumbuhan
dan cyanobacteria, salah satu dari cincin pirol berkurang dengan
penambahan dua hidrogen. Pada klorofil bakteri a dan b, yang terjadi pada
bakteri ungu dan hijau, dua dari cincing mengalami pengurangan.
4. Rantai sisi propionil dari cincin IV di esterifikasi dengan alkohol
isopropeniod rantai panjang.

Klorofil a dan b mengandung alkohol fitol, bakteri klorofil a dan b memiliki baik
fitol atau geranilgeraniol, bergantung pada spesies dari bakteri tersebut.
Organisme fotosintetik juga mengandung sejumlah kecil pheophytins atau
bakteriopheophytins yang sama dengan klorofil yang sesuai atau bakterioklorofil
kecuali kedua hidrogen menggantikan Mg2+. Kita akan melihat bahwa
pheophytins dan bakteriopheophytins memiliki peran penting sebagai pengangkut
elektron pada fotosintesis.

Foton dari Interaksi Cahaya dengan Elektron di dalam Molekul

Ketika cahaya berinteraksi dengan molekul, dan foton diserap, elektron

bergerak dari satu orbital ditempati molekuler ke orbital kosong dengan energi

28
yang lebih tinggi. Dua persyaratan harus dipenuhi untuk ini terjadi. Pertama,
perbedaan antara energi dari dua orbital harus sama dengan energi foton, hv.
Inilah sebabnya mengapa jenis tertentu dari molekul menyerap cahaya dari
beberapa panjang gelombang, bukan dari orang lain. Kedua, dua orbital harus
memiliki simetri geometris yang berbeda dan harus berorientasi tepat sehubungan
dengan medan listrik osilasi dari cahaya.

Fotooksidasi Klorofil Menghasilkan Klorofil Kationik Radikal Bebas

Fotooksidasi klorofil dapat dideteksi oleh perubahan dalam spektrum
penyerapan optik molekul. Hasil oksidasi hilangnya pita serapan karakteristik
klorofil ini. Pengukuran semacam ini dibuat pertama kali pada tahun 1950 oleh
Bessel Kok dan Louis Duysens. Kok menemukan bahwa pencahayaan kloroplas
menyebabkan penurunan absorbansi pada 700 nm. Dia menyarankan bahwa ini
mencerminkan fotooksidasi kompleks klorofil reaktif, yang ia sebut P700.
Duysens membuat pengamatan serupa di bakteri fotosintetik ungu. Penyelidikan
selanjutnya menunjukkan bahwa P700 dan P680 werw bagian dari dua sistem
fotokimia yang berbeda: fotosistem I dan fotosistem II. Fotooksidasi P870, P700,
atau P680 menghasilkan radikal kation di mana muatan positif dan elektron yang
tidak berpasangan terdelokalisasi atas sistem cincin terkonjugasi dari klorofil,

Klorofil reaktif Terikat untuk Protein dalam Reaksi Pusat

Klorofil atau bacteriochlorophyll yang mengalami fotooksidasi terikat
protein dalam kompleks yang disebut pusat reaksi. pusat reaksi telah dimurnikan
dengan mengganggu kloroplas atau membran bakteri dengan deterjen. Ini pertama
kali achived dengan bakteri fotosintetik ungu. Pusat reaksi bakteri ungu biasanya
berisi tiga polipeptida, empat molekul bacteriochlorophyll, dua
bacteriopheophytins, dua quinines adalah menaquinone, sebuah naphthoquinone
yang menyerupai ubiquinone dalam memiliki rantai sisi panjang.

Fotosistem I Mengurangi NADP + oleh Way of Iron -Sulfur Protein

Di siklus ini mengurangi fotosistem I, elektron akseptor awal muncul

menjadi molekul klorofil. Akseptor kedua mungkin adalah kuinon, phyllokuinon.

29
dalam hal ini, fotosistem I menyerupai fotosistem II dan fotosintesis bakteriungu,
yang menggunakan pheophytin atau bacteri pheophytin .

fotosistem I berisi tiga kluster zat besi-sulfur terkait dengan pusat reaksi.
sistein dari Fe-SX disediakan oleh dua polipeptida utama. elektron bergerak ke
ferredoxin, protein besi-sulfur larut ditemukan dalam stroma kloroplas, kemudian
ke flavoprotein dan akhirnya ke NADP.

O2 Evolution Membutuhkan Akumulasi Empat oksidator Setara di Pusat

Reaksi fotosistem II

Oksidasi dua molekul H2O untuk O2 membutuhkan empat elektron untuk

setiap O2yang dihasilkan, sesuai dengan skema Z masing-masing elektron harus
melintasi reaksi fotokimia dari kedua fotosistem I dan fotosistem II, jadi
setidaknya delapan foton (2x4) harus diserap untuk setiap O2yang dibebaskan.
persyaratan kuantum melebihi delapan jika beberapa foton yang diserap hilang
sebagai panas atau fluoresensi dari antena atau jika beberapa elektron dipompa
+
melalui fotosistem tidak dihapus untuk NADP melainkan siklus kembali ke
rantai transpor elektron antara dua fotosistem.

Aliran elektron dari H2O ke NADP Drives Proton Transportasi ke tilakoid

Lumen; Proton Kembali ke Stroma melalui ATP-synthase

Seperti mitokondria dan bakteri fotosintetik ungu, aliran elektron melalui

kompleks sitokrom b6f kloroplas ini memompa proton melintasi membran
tilakoid. ketika plastoquinone mengalami penurunan pada photosystem II dan di
b6f kompleks sitokrom, proton membawadari sisi stroma membran. Hal ini akan
menurunkan PH dalam lumen, dan membuat bagian dalam bermuatan positif
sehubungan dengan stroma. empat proton mungkin bergerak melintasi membran
untuk setiap elektron yang melanjutkan dan dilepaskan ke fotosistem I.

Pembentukan ATP oleh sistem fotosintesis sering disebut fotofosforilasi.

meskipun fotofosforilasi dan fosforilasi oksidatif yang sangat mirip, mereka
berbeda dalam details.potensial gradien elektrokimia beberapa untuk proton
melintasi membran mitokondria terutama terdiri dari potensial listrik, dikloroplas

30
itu terutama terdiri dari gradien Ph, yang dapat lebih besar dari 3 unit Ph selama
kuat illumination.skema Z, photosystem beroperasi di seri untuk memindahkan
+
elektron dari H2O ke NADP dan menciptakan potensi gradien elektrokimia
untuk proton melintasi membran tilakoid.

Dalam skema Z, fotosistem II, sitokrom b6f kompleks dan fotosistem I

+
beroperasi di seri untuk memindahkan elektron dari H2O ke NADP dan
menciptakan potensi gradien elektrokimia untuk proton melintasi membran
tilakoid. Selain jalur linear ini, kloroplas dalam beberapa spesies mungkin
menggunakan skema transpor elektron siklik yang meliputi fotosistem I dan
sitokrom b6f kompleks tetapi tidak fotosistem II. Jika konsentrasi NADP+ rendah,
elektron dikeluarkan oleh fotosistem saya bisa lulus dari salah satu protein besi-
sulfur ke sitokrom-jenis b, dan dari sana ke plastoquinone antara dua fotosistem.
dari plastoquinone, elektron kembali ke P700 via kompleks sitokrom b6f dan
plastosianin. Siklus Q yang termasuk dalam hasil jalur elektron siklik di
translokasi proton melintasi membran tilakoid dan dengan demikian memberikan
kontribusi untuk potensi gradien elektrokimia yang didorong ATP-sintase.

fiksasi karbon memanfaatkan siklus pentosa reduktif

ATP dan NADPH yang dihasilkan oleh reaksi transfer elektron

fotosintesis digunakan untuk fiksasi CO2. Reaksi yang di CO2 dimasukkan ke
karbohidrat ditemukan pada tahun 1950 oleh Malvin Calvin dan rekan kerja di
beberapa penelitian biokimia pertama menggunakan pelacak radioaktif. Percobaan
kunci adalah untuk mengekspos ganggang untuk periode singkat pencahayaan di
14
hadapan CO2 dan kemudian mengganggu sel-sel dan mencari molekul organik
14
yang telah menjadi label dengan C. materi yang berubah menjadi label yang
paling cepat adalah gliserat-3-fosfat, dan hampir semua 14C yang berada di gugus
karboksil. Percobaan lebih lanjut menunjukkan bahwa gliseral-3-fosfat dibentuk
dari ribulosa-1,5-bifosfat. molekul CO2 yang tergabung dalam proses, sehingga
satu molekul lima-karbon Suger hasil ribulosa-1,5-bifosfat dua molekul gliseral-3-
fosfat. Reaksi dikatalisis oleh karboksilase bifosfat ribulosa di stroma kloroplas.

31
 Enzim lain dalam stroma dapat mengkonversi gliseral-3-fosfat kembali
ke ribulosa-1,5-bifosfat. 3-fosfogliserat pertama terfosforilasi untuk gliseral-1,3-
bifosfat dengan mengorbankan ATP dan kemudian dikurangi menjadi
gliseraldehid-3-fosfat oleh NADPH.

Tiga molekul ribulosa-1,5-bifosfat diregenerasi untuk setiap tiga yang

terkarboksilasi. dalam proses, ada keuntungan bersih dari satu molekul
gliseraldehida-3-fosfat. Biaya metabolik adalah sembilan molekul ATP
dikonversi ke ADP dan enam molekul NAPH teroksidasi menjadi NADP+, atau
tiga molekul ATP dan dua NADPH. yang gliseraldehida-3-fosfat yang dihasilkan
diekspor dari kloroplas ke sitosol atau dikonversi ke heksosa untuk penyimpanan
dalam kloroplas pati.

Ribulosa-Bifosfat Karboksilase-Oksigenase: Fotorespirasi dan siklus C4

Ribulosa-bifosfat karboksilase biasanya menyumbang lebih dari setengah

protein larut dalam daun. itu adalah enzim yang paling banyak di dunia dan
mungkin protein yang paling berlimpah. Enzim yang ditemukan dalam tanaman
memiliki masing-masing dua jenis subunit delapan eksemplar. Subunitt besar
berisi situs katalitik; peran subunit kecil tidak jelas.

Situs aktif yang sama karboksilase bifosfat ribulosa juga mengkatalisis

reaksi bersaing di mana O2 menggantikan CO2 sebagai substrat. produk reaksi
oxigenase ini adalah 3-fosfogliserat dan asam dua-karbon, 2-fosfoglikolasi.
fosfoglikolasi dioksidasi menjadi CO2 dengan O2 dalam reaksi tambahan yang
melibatkan enzim dalam sitosol, mitokondria, dan organel lain, Peroksisom.
fotorespirasi ini tidak digabungkan ke fosforilasi oksidatif, dan tampaknya
merupakan saluran yang parah pada metabolisme kloroplas. di beberapa tanaman,
sebanyak satu-sepertiga dari CO2 yang tetap dilepaskan lagi oleh fotorespirasi.

Hasil dari kompetisi antara karboksilase dan reaksi oksigenase

tergantung pada konsentrasi CO2 dan O2. Km dari enzim diaktifkan untuk CO2
adalah sekitar 20 mikrometer, dan bahwa untuk O2 adalah sekitar 200 mikrometer,
sehingga CO2 adalah substrat yang disukai. Di kloroplas yang diterangi,
bagaimanapun, konsentrasi O2 meningkat sebagai akibat dari oksidasi fotosintesis

32
H2O. konsentrasi dua gas yang sering berada di urutan nilai Km, membuat O2
menjadi pesaing serius. Tumbuhan yang hidup di daerah beriklim kering
menghadapi dilema tambahan yaitu membuka stomata pada daun untuk
meningkatkan pertukaran CO2 dan O2 dengan suasana yang dapat mengakibatkan
dehidrasi.

V. STRUKTUR DAN METABOLISME OLIGOSAKARIDA DAN

POLISAKARIDA

Dalam kasus khusus dari glycosyl transferases, alasan utama penambahan

dalam sintesis oligosaccharide adalah karena anzim ini ditemukan dalam
kompartemen membrane terikat yang berbeda. Glikoprotein yang baru dihasilkan
dating dalam kontak dengan glycosyl transfer asester tentu saja ketika mereka
berada di kompartemen selular dimana syltransferaseglyco berada.

Tahap awal pencetakan oligosakarida untuk protein sering dimulai

sebelum sintesis protein selesai. Protein dapat menjadi glikoprotein dengan
penambahan glikan yang biasanya disintesis pada ribosom yang melekat pada
reticulum endoplasma. Protein dan glikoprotein digabungkan di dalam bagian
dalam reticulum endoplasma halus yang berhubungan dengan asam amino yang
bersifat hidrofobik yang disebut sebagai urutan NH2 – terminus.

Sedangkan sintesis protein selesai sebelum sebuah protein meninggalkan

reticulum endoplasma. Di dalam badan golgi biosintesis dari oligosakarida
berlanjut dengan skuensial penghapusan dan penambahan residu gula. Setelah
keluar dari badan golgi dengan tunas lanjut, glikoprotein dikirim kesalah satu dari
tiga lokasi membrane plasma untuk menjadi bagian dari glikoprotein, ekstra
seluler dari glikoprotein tertentu atau lisosom.

Karena biosintesis dari o- dan N- melalui rute yang relative berbeda, maka dari itu
pembahasan ini akan dipisah secara spesifik.

N-Linked Oligosakarida memanfaatkan Lipid carrier.

33
 Tahapan awal dari sintesis inti umum semua oligosakarida mencakup 5
gula terkait. Hal ini menggambarkan jalur biosintesis umum dimana gula
ditambahkan ke membrane lipid terkait poliprenol disebut dolicholfosfat.

Struktur dan Metabolisme Oligosakarida dan Polisakarida

Polisakarida dan oligosakarida terbentuk dari berbagai macam heksos.

Karbohidrat polimer merupakan komponen struktural utama di pabrik dan dinding
sel bakteri dan matriks ekstraselular vertebrata. Polisakarida penyimpanan energi
dan selulosa adalah homopolimer terdiri dari eksklusif glukosa, dengan jumlah
besar monosakarida digunakan untuk membangun polisakarida lainnya. daftar ini
termasuk D-monnose, D- dan L-galaktosa, D-xylose, L arabinosa, D-glucoronic
asam, asam L-iduronic, N-asetil-D-glukosamin, N-asetil-D-galactosamine dan N-
asam acetylneuraminic. Banyak dari blok bangunan gula ini dibahas dalam bab
ini.

Penyakit serius sering hasil dari ketidakmampuan organisme untuk

metabolisme zat tertentu yang tertelan sebagai nutrisi. Galaktosemia adalah
penyakit yang dihasilkan dari ketidakmampuan untuk mengkonversi galaktosa
menjadi glukosa. Dalam bentuk yang paling umum dari penyakit ini transferase
adalah baik berkurang atau tidak ada karena cacat genetik. Dalam kasus
galaktosemia fungsi hilang dapat dikompensasikan dengan kontrol diet. Sumber
utama galaktosa dalam makanan (terutama bayi) adalah disakarida laktosa
ditemukan dalam susu. Efek merusak dari akumulasi galaktosa dapat
diminimalkan dengan memberi makan bayi dengan susu bebas laktosa dari saat
kelahiran. Galaktosa yang dibutuhkan untuk membran dan sintesis glikoprotein
dapat dibentuk dari glukosa-1-fosfat.

Secara struktural, yang paling sederhana dan paling terkenal dari

heteropolisakarida yang mengandung lebih dari satu jenis monomer adalah
glikosaminoglikan. Ini adalah panjang, polisakarida bercabang terdiri dari
mengulangi subunit disakarida di mana salah satu dari dua gula adalah baik N-
asetilglukosamin atau N-acetylgalactosamine. Glikosaminoglikan biasanya

34
 ditemukan dalam ruang ekstraseluler dalam organisme multisel, di mana
mereka menghasilkan matriks kental yang tahan kompresi.

3. PENILAIAN ISI BUKU

3.1 Keunggulan Isi Buku
Buku yang membahas tentang metabolisme karbohidrat ini sudah sangat
bagus. Penulisannya sangat rapi dan sesuai dengan penulisan karangan ilmiah.
Penjelasan yang diberikan pun sangat mencangkup dengan materi metabolisme
karbohidrat tidak membahas ke pembahasan yang lainnya yang bukan
mencangkup materi. Materi yang di sajikan di dalam buku ini pun cakupannya
sangat luas, sehingga menambah pengetahuan pembaca setelah membaca buku
ini. Selain itu buku ini juga di lengkapi dengan gambar yang mempermudah bagi
pembaca untuk memahami isi buku tersebut. Selain itu dengan adanya gmbar si
pembaca tidak akan cepat bosan untuk membacanya, karena dengan adanya
gambar membawa daya tarik si pembaca untuk memahami isi buku tersebut hanya
dengan gambar itu. Mungkin jika buku ini tidak di lengkapi dengan gambar akan
membuat seseorang enggan untuk membacanya karena isinya hanya tulisan saja.
3.2 Kelemahan Isi Buku
Buku ini memang sangat bagus teknik penulisannya sangat rapi,serta
dilengkapi dengan gambar dan cakupannya pum sangat luas, tetapi pada
pembahasan metabolisme karbohidrat buku ini tidak menjelaskan anabolisme dan
katabolisme secara poin perpoin. Sehingga ketika membaca buku ini saya bingung
karena penjelasannya tidak seperti buku biokimia seperti buku biokimia yang
pernah saya baca. Jika buku ini membahas materi anabolisme dan katabolisme
secara poin perpoin akan lebih mudah bagi pembaca untuk memahami materi dari
metabolisme karbohidrat ini.

35
 BAB III
PENUTUP

KESIMPULAN

Untuk mempertahankan keadaan stabil dan untuk mengizinkan pertumbuhan

dan reproduksi juga, semua sel hidup membutuhkan energi (ATP) dan bahan awal
untuk biosintesis. Mengurangi daya (NADPH) juga diperlukan karena sebagian
besar biosintesis melibatkan mengkonversi senyawa ke keadaan yang lebih
berkurang. Sistem metabolisme disimbolkan dengan dua blok fungsional:

1. Katabolisme atau metabolisme degradatif. Makanan yang teroksidasi menjadi

karbon dioksida. Sebagian besar elektron dibebaskan di oksidasi ini ditransfer
ke oksigen, dengan produksi seiring ATP (elektron-tranfer fosforilasi).
elektron lain digunakan mengurangi agen untuk biosintesis. Jalur utama
dalam blok ini adalah urutan glikolitik dan asam (TCA) siklus trikarboksilat.
Ini urutan yang sama, dengan lintasan pentosa fosfat, juga menyediakan
kerangka karbon untuk proses biosintesis sel.
2. Biosintesis, atau anabolisme. Blok ini mencakup kompleksitas kimia jauh
lebih besar daripada yang pertama. Bahan awal yang dihasilkan oleh
glikolisis dan siklus TCA diubah menjadi ratusan komponen sel, dengan
NADPH melayani sebagai agen mengurangi bila diperlukan, dan dengan ATP
berfungsi sebagai coupling agent yang universal atau senyawa-pentransduksi
energi. Sintesis dari bahan awal diikuti oleh sintesis makromolekul dan
pertumbuhan.

SARAN

Berdasarkan critical book yang saya buat, mungkin ada tambahan untuk
mengisi kekurangan-kekurangan dalam critical book ini. Saran dari semuanya
akan saya kumpulkan untuk memberi semangat dan acuan dalam penulisan
critical book ini.

36