Fisiologia Del Comportamento
Fisiologia Del Comportamento
Fisiologia Del Comportamento
comportamento
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Indice generale
iii
Fisiologia del
comportamento
Neil R. Carlson
University of Massachusetts, Amherst
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10/09/2008 11.28.04
ISBN 978-88-299-1908-6
Stampato in Italia
____________________________________________________________________________
Copyright 2008, by Piccin Nuova Libraria S.p.A., Padova
www.piccin.it
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A Mary
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Presentazione
La storia dei volumi di Psicologia Fisiologica di
Neil R. Carlson ha accompagnato per pi di 30 anni
lespansione delle conoscenze nelle neuroscienze.
Coerentemente con lo stile degli altri volumi preparati
da Carlson, la nona edizione di Fisiologia del
Comportamento incorpora le pi recenti conoscenze
delle neuroscienze comportamentali, offrendo un
esteso e integrato panorama di ricerche e teorie, con
unapprezzabile attenzione allinterazione dinamica tra il
piano dei processi biologici e quello del comportamento.
Lesame del comportamento sia normale che patologico,
infatti, integrato dalle conoscenze delle diverse
aree delle neuroscienze, senza ridurre lo studio del
sistema nervoso al livello della descrizione anatomica,
fisiologica o biochimica. In ogni caso, affermazioni e
teorie sono discusse con unampia disamina degli studi
empirici ad essi relativi. Molto spesso la descrizione dei
singoli esperimenti permette di apprezzare leleganza
formale della logica utilizzata nel metodo scientifico e,
spesso implicitamente, comunica la necessaria passione
che deve accompagnare lapprofondimento delle
conoscenze nelle neuroscienze.
Un ulteriore merito di questa edizione di Fisiologia
del Comportamento una versione italiana del CD-ROM
che lo accompagna, che presenta un set di animazioni e
una completa guida computerizzata allo studio, con test
di auto-valutazione per ciascun capitolo del volume.
Questa nuova edizione esce dopo sette anni dalla
prima edizione italiana di Fisiologia del Comportamento
di Carlson e dopo cinque anni dalla prima edizione
italiana di Fondamenti di Psicologia Fisiologica, che
cos favorevolmente sono stati accolti dagli studenti e
dai docenti delle discipline psicobiologiche presenti
nei Corsi di Laurea di Psicologia. In questi anni il
Carlson ha contrassegnato anche in Italia il percorso
formativo di molte centinaia di studenti, ha contribuito
ad avvicinare con passione sempre pi studenti alle
neuroscienze o, comunque, ad assumere la prospettiva
psicobiologica come una parte integrante del sapere
nelle scienze psicologiche. Se una precedente
presentazione concludeva con laugurio che gli studenti,
ultimi destinatari di questo volume, avessero la fortuna
di sviluppare una passione per gli argomenti trattati,
per la logica del metodo scientifico e per il necessario
rigore intellettuale che contrassegna le discipline
psicobiologiche, oggi ci piace presentare questa nuova
edizione attraverso le parole di una studentessa di un
corso di Psicologia Fisiologica, una religiosa che ha
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Presentazione
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Prefazione
Ho scritto la prima edizione di Fisiologia del Comportamento circa trentanni fa. Quando iniziai non
avevo idea che un giorno sarei arrivato a scrivere la
nona edizione. Mi diverto ancora a farlo, quindi spero di
scriverne ancora qualche altra, in futuro. Linteressante
lavoro svolto nei laboratori dei miei colleghi, risultato
della loro creativit e del loro impegno, mi ha dato
qualcosa di nuovo da dire ad ogni successiva edizione.
Poich vi era cos tanto da imparare (questa edizione
contiene pi di 500 riferimenti bibliografici nuovi), mi
sono divertito a scrivere questa edizione tanto quanto
la prima. Questo ci che rende divertente scrivere le
nuove edizioni: imparare qualcosa di nuovo ed escogitare un modo per trasmettere questa informazione al
lettore.
Nella prefazione di ciascuna delle edizioni precedenti, ho menzionato qualcuna delle nuove tecniche di
ricerca di recente introduzione. Gli studiosi continuano
a sviluppare nuove tecniche: per esempio, nuovi metodi
di colorazione per sostanze specifiche, nuovi metodi di
visualizzazione (imaging), nuovi metodi di registrazione, e strumenti per analizzare il rilascio di neurotrasmettitori e neuromodulatori in precise regioni del
cervello di animali liberi di muoversi. Le ricerche passate in rassegna in questa edizione riflettono gli enormi
avanzamenti compiuti nei metodi della ricerca: mutazioni mirate dirette ad unenorme variet di geni, alcuni
dei quali specifici di una particolare regione cerebrale
e alcuni dei quali possono essere attivati o disattivati;
inserimento di geni che producono proteine attive o
pongono marcatori fluorescenti sui prodotti proteici;
microscopia confocale, che permette losservazione
delle modificazioni biochimiche e strutturali in neuroni viventi; miglioramento della risoluzione spaziale e
temporale dei metodi di imaging funzionale, e lelenco
potrebbe continuare. Oggigiorno, non appena una
nuova tecnica viene sviluppata in un certo laboratorio,
adottata da altri laboratori ed applicata ad una vasta
gamma di problemi. I ricercatori combinano sempre di
pi tecniche diversificate che convergono verso la soluzione di un problema. In passato, i singoli ricercatori
tendevano ad applicare la loro particolare metodica ad
un determinato problema; adesso, invece, si utilizzano
pi facilmente svariati metodi, spesso in collaborazione
con altri laboratori.
Noterete che lapparato iconografico di questo libro continua ad evolvere. Jay Alexander della I-Hua
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Prefazione
Letture suggerite e di Ulteriori risorse che fornisce informazioni addizionali sugli argomenti discussi.
Lelenco che segue riporta alcuni degli aggiornamenti che compaiono in questa edizione.
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Oltre ad aver aggiornato i dati sulla ricerca, ho aggiornato anche il mio stile espositivo. Scrivere una
sfida difficile che richiede molto tempo, e ho scoperto
che sto ancora imparando a farlo bene. Ripeto questa
affermazione nella prefazione di ogni edizione del libro
ed ancora vera. Ho collaborato con dei redattori che
hanno corretto impietosamente il manoscritto, mostrandomi come fare meglio la prossima volta. Ogni volta
mi dico Stavolta i redattori non dovranno far nulla,
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Prefazione
AUSILI DIDATTICI
PER GLI STUDENTI
Ho preparato un CD-ROM rinnovato, che contiene
delle Animazioni di neuroscienze e la Guida allo studio
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xi
RINGRAZIAMENTI
Sebbene il biasimo per ogni difetto del libro debba
essere rivolto unicamente a me, voglio ringraziare i
molti colleghi che mi hanno aiutato, rispondendo alle
mie richieste di riproduzione dei loro articoli, proponendo argomenti che avrei dovuto trattare, permettendomi di riprodurre nel libro illustrazioni e fotografie
di loro propriet e sottolineando le mancanze delledizione precedente.
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Prefazione
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Introduzione
Capitolo 2
Capitolo 3
Capitolo 4
Psicofarmacologia
Capitolo 5
Capitolo 6
La visione
Capitolo 7
Capitolo 8
Capitolo 9
72
108
142
178
270
304
222
344
380
414
454
506
546
580
644
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Indice generale
Prefazione
ix
Capitolo 1
Introduzione
44
LA COMUNICAZIONE
45
ALLINTERNO DEL NEURONE
La comunicazione neuronale:
una visione generale
45
La misurazione dei potenziali elettrici
dellassone
46
Il potenziale di membrana:
un equilibrio tra due forze
48
Il potenziale dazione
51
La conduzione del potenziale dazione
53
SOMMARIO DELLA SECONDA PARTE
56
SELEZIONE NATURALE
ED EVOLUZIONE
15
Il funzionalismo e lereditariet dei tratti
(o caratteri)
15
Levoluzione della specie umana
18
Levoluzione di cervelli voluminosi
21
SOMMARIO DELLA TERZA PARTE
32
23
27
71
71
27
Capitolo 2
Struttura e funzioni
delle cellule del
sistema nervoso 30
Capitolo 3
La struttura del
sistema nervoso
CARATTERISTICHE DI BASE
DEL SISTEMA NERVOSO
Una visione dinsieme
75
Le meningi
76
72
73
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xvi
Indice generale
Il sistema ventricolare
e la produzione di LCS
78
SOMMARIO DELLA PRIMA PARTE
100
105
106
106
Capitolo 4
Psicofarmacologia
108
PRINCIPI DI PSICOFARMACOLOGIA
110
Farmacocinetica
110
Efficacia dei farmaci
113
Effetti della somministrazione ripetuta
115
Effetti placebo
115
SOMMARIO DELLA PRIMA PARTE
116
SITI DAZIONE DEI FARMACI
116
Effetti sulla produzione di
neurotrasmettitori
117
Effetti sullimmagazzinamento e il rilascio dei
neurotrasmettitori
117
Effetti sui recettori
117
Effetti sulla ricaptazione o distruzione dei
neurotrasmettitori
120
SOMMARIO DELLA SECONDA PARTE
120
NEUROTRASMETTITORI
E NEUROMODULATORI
Acetilcolina
121
Monoamine
125
Aminoacidi
132
Peptidi
136
Lipidi
137
Nucleosidi
138
Gas solubili
138
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121
LETTURE SUGGERITE
ULTERIORI RISORSE
139
141
141
Capitolo 5
Metodi e strategie
di ricerca 142
ABLAZIONE SPERIMENTALE
143
Valutazione degli effetti comportamentali
del danno cerebrale
144
Produzione di lesioni cerebrali
145
Chirurgia stereotassica
146
Metodi istologici
149
Tracciamento delle connessioni neurali
151
Studio del cervello umano in vivo
156
SOMMARIO DELLA PRIMA PARTE
158
REGISTRAZIONE E STIMOLAZIONE
158
DELLATTIVIT NEURALE
Registrazione dellattivit neurale
159
Registrazione dellattivit metabolica
e sinaptica del cervello
162
Misurazione delle secrezioni cerebrali
164
Stimolazione dellattivit neurale
165
Effetti comportamentali
dellelettrostimolazione cerebrale
168
SOMMARIO DELLA SECONDA PARTE
169
METODI NEUROCHIMICI
170
Individuazione dei neuroni che producono
particolari sostanze neurochimiche
170
Localizzazione di recettori specifici
172
SOMMARIO DELLA TERZA PARTE
173
METODI GENETICI
174
Studi sui gemelli
174
Studi sulladozione
174
Mutazioni mirate
175
Oligonucleotidi antisenso
175
SOMMARIO DELLA QUARTA PARTE
LETTURE SUGGERITE
ULTERIORI RISORSE
175
176
176
Capitolo 6
La visione
178
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xvii
Indice generale
LO STIMOLO
180
ANATOMIA DEL SISTEMA VISIVO
181
Gli occhi
181
I fotorecettori
184
Le connessioni tra occhio e cervello
186
SOMMARIO DELLA PRIMA PARTE
188
LA CODIFICA DELLINFORMAZIONE VISIVA
NELLA RETINA
188
La codifica della luce e del buio
188
SOMMARIO DELLA SECONDA PARTE
195
LANALISI DELLINFORMAZIONE VISIVA:
IL RUOLO DELLA CORTECCIA
STRIATA
195
Lanatomia della corteccia striata
195
Lorientamento e il movimento
196
La frequenza spaziale
197
La disparit retinica
199
Il colore
199
Lorganizzazione modulare
della corteccia striata
200
SOMMARIO DELLA TERZA PARTE
202
LANALISI DELLINFORMAZIONE VISIVA:
IL RUOLO DELLA CORTECCIA VISIVA
202
ASSOCIATIVA
I due canali dellanalisi visiva
202
La percezione del colore
204
Lanalisi della forma
206
La percezione del movimento
211
La percezione della localizzazione spaziale
215
SOMMARIO DELLA QUARTA PARTE
218
LETTURE SUGGERITE
ULTERIORI RISORSE
220
221
Capitolo 7
Ludito, i sensi corporei
e i sensi chimici 222
IL SISTEMA UDITIVO
223
Lo stimolo
223
Lanatomia dellorecchio
224
Le cellule ciliate uditive e la trasduzione
dellinformazione uditiva
226
La via uditiva
228
La percezione del tono
231
La percezione dellampiezza
234
La percezione del timbro
234
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235
242
IL SISTEMA VESTIBOLARE
243
Lanatomia dellapparato vestibolare
244
Le cellule recettoriali
245
La via vestibolare
245
SOMMARIO DELLA SECONDA PARTE
246
IL SISTEMA SOMATOSENSORIALE
246
Gli stimoli
247
Lanatomia della pelle
e i suoi organi recettivi
247
La percezione della stimolazione cutanea
248
Le vie somatosensoriali
251
La percezione del dolore
253
SOMMARIO DELLA TERZA PARTE
258
IL SISTEMA GUSTATIVO
259
Gli stimoli
259
Lanatomia dei bottoni gustativi
e delle cellule gustative
260
La percezione dellinformazione gustativa
La via gustativa
262
SOMMARIO DELLA QUARTA PARTE
260
263
IL SISTEMA OLFATTIVO
264
Gli stimoli
264
Lanatomia dellapparato olfattivo
264
La trasduzione dellinformazione olfattiva
La percezione di odori specifici
266
SOMMARIO DELLA QUINTA PARTE
LETTURE SUGGERITE
ULTERIORI RISORSE
265
268
268
269
Capitolo 8
Controllo del
movimento 270
MUSCOLI
271
Muscoli scheletrici
271
Muscoli lisci
275
Muscolo cardiaco
275
SOMMARIO DELLA PRIMA PARTE
CONTROLLO RIFLESSO
276
DEL MOVIMENTO
Riflesso monosinaptico da stiramento
276
276
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xviii
Indice generale
280
CONTROLLO CEREBRALE
DEL MOVIMENTO
281
Organizzazione della corteccia motoria
281
Iniziazione, imitazione e comprensione dei
movimenti: il ruolo della corteccia motoria
associativa
283
Controllo cerebrale del movimento:
le vie discendenti
287
Deficit dei movimenti di precisione:
le aprassie
290
Gangli della base
293
Cervelletto
296
Formazione reticolare
300
SOMMARIO DELLA TERZA PARTE
301
LETTURE SUGGERITE
ULTERIORI RISORSE
LETTURE SUGGERITE
ULTERIORI RISORSE
342
342
Capitolo 10
SVILUPPO SESSUALE
345
Gametogenesi e fecondazione
345
Sviluppo degli organi riproduttivi
346
Maturazione sessuale
349
SOMMARIO DELLA PRIMA PARTE
Capitolo 9
304
romane.indd xviii
OROLOGI BIOLOGICI
334
Ritmi circadiani e zeitgeber
334
Nucleo sovrachiasmatico
335
Controllo dei ritmi stagionali:
ghiandola pineale e melatonina
339
Alterazioni dei ritmi circadiani:
sindrome dei turnisti e jet lag
(sindrome da volo transmeridiano)
340
SOMMARIO DELLA QUINTA PARTE
341
Il comportamento
riproduttivo 344
302
302
Il sonno
e i ritmi biologici
333
305
310
314
320
352
CONTROLLO ORMONALE
352
DEL COMPORTAMENTO SESSUALE
Controllo ormonale
dei cicli riproduttivi femminili
352
Controllo ormonale del comportamento sessuale
in animali di laboratorio
353
Effetti organizzativi degli androgeni
sul comportamento: mascolinizzazione
e defemminilizzazione
355
Effetti dei feromoni
356
Comportamento sessuale umano
359
Orientamento sessuale
361
SOMMARIO DELLA SECONDA PARTE
366
CONTROLLO NEURALE
DEL COMPORTAMENTO SESSUALE
Maschi
368
Femmine
370
Formazione dei legami di coppia
372
SOMMARIO DELLA TERZA PARTE
COMPORTAMENTO DI CURA
374
DELLA PROLE
Comportamento materno dei roditori
368
373
374
10/09/2008 11.28.24
Indice generale
Controllo ormonale
del comportamento materno
375
Controllo neurale
del comportamento materno
376
Controllo neurale
del comportamento paterno
378
SOMMARIO DELLA QUARTA PARTE
LETTURE SUGGERITE
ULTERIORI RISORSE
378
379
Capitolo 11
Emozione
380
399
409
413
413
413
Capitolo 12
Il comportamento
nutritivo 414
MECCANISMI
DI REGOLAZIONE FISIOLOGICA
415
ASSUNZIONE DI LIQUIDI
417
Alcune nozioni sul bilancio idrico
417
Due tipi di sete
418
Meccanismi neurali della sete
422
romane.indd xix
xix
423
427
431
435
MECCANISMI CEREBRALI
436
Tronco dellencefalo
436
Ipotalamo
436
SOMMARIO DELLA QUINTA PARTE
442
DISTURBI DELLALIMENTAZIONE
443
Obesit
443
Anoressia nervosa/Bulimia nervosa
449
SOMMARIO DELLA SESTA PARTE
451
LETTURE SUGGERITE
ULTERIORI RISORSE
453
453
Capitolo 13
Apprendimento
e memoria 454
LA NATURA DELLAPPRENDIMENTO
SOMMARIO DELLA PRIMA PARTE
455
459
10/09/2008 11.28.29
xx
Indice generale
469
APPRENDIMENTO PERCETTIVO
470
Apprendere a riconoscere stimoli visivi
470
Memoria percettiva a breve termine
472
SOMMARIO DELLA TERZA PARTE
474
CONDIZIONAMENTO CLASSICO
474
SOMMARIO DELLA QUARTA PARTE
477
CONDIZIONAMENTO OPERANTE
477
Gangli della base
477
Rinforzo
478
SOMMARIO DELLA QUINTA PARTE
482
APPRENDIMENTO ASSOCIATIVO
483
Amnesia anterograda nelluomo
483
Abilit di apprendimento risparmiate
485
Memoria dichiarativa
e memoria non-dichiarativa
486
Anatomia dellamnesia anterograda
487
Ruolo della formazione ippocampale
nel consolidamento
delle memorie dichiarative
489
Memorie episodiche e semantiche
492
Memoria spaziale
494
Confabulazione: ruolo della corteccia prefrontale
nella valutazione dellaccuratezza
dei ricordi
495
Apprendimento associativo negli animali
da laboratorio
496
Ruolo della formazione ippocampale
nel consolidamento della memoria
499
Ruolo della neurogenesi ippocampale
nellapprendimento
502
SOMMARIO DELLA SESTA PARTE
503
LETTURE SUGGERITE
ULTERIORI RISORSE
504
504
Capitolo 14
La comunicazione
umana 506
PRODUZIONE E COMPRENSIONE
DEL LINGUAGGIO:
507
MECCANISMI CEREBRALI
romane.indd xx
Lateralizzazione
507
Produzione del linguaggio
508
Comprensione del linguaggio
512
Lafasia nei non udenti
524
Il cervello bilingue
526
Prosodia: ritmo, tono ed enfasi
del linguaggio
526
Balbuzie
528
SOMMARIO DELLA PRIMA PARTE
529
DISTURBI DI LETTURA
E DI SCRITTURA
530
Relazione con lafasia
530
Alessia pura
531
Verso una comprensione della lettura
534
Verso una comprensione della scrittura
538
Dislessia evolutiva
542
SOMMARIO DELLA SECONDA PARTE
543
LETTURE SUGGERITE
ULTERIORI RISORSE
544
544
Capitolo 15
Disturbi neurologici
TUMORI
547
DISTURBI DA CRISI (EPILETTICHE)
ACCIDENTI CEREBROVASCOLARI
(ICTUS)
552
SOMMARIO DELLA PRIMA PARTE
DISTURBI DELLO SVILUPPO
557
Sostanze tossiche
557
Disturbi metabolici ereditari
557
Sindrome di Down
559
SOMMARIO DELLA SECONDA PARTE
DISTURBI DEGENERATIVI
560
Encefalopatie spongiformi trasmissibili
Morbo di Parkinson
561
Morbo di Huntington
566
Malattia di Alzheimer
567
Sclerosi laterale amiotrofica
572
Sclerosi multipla
573
Sindrome di Korsakoff
575
SOMMARIO DELLA TERZA PARTE
DISTURBI CAUSATI
DA MALATTIE INFETTIVE
576
SOMMARIO DELLA QUARTA PARTE
546
549
556
559
560
575
578
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Indice generale
LETTURE SUGGERITE
ULTERIORI RISORSE
578
578
Capitolo 16
Schizofrenia e disturbi
affettivi
580
SCHIZOFRENIA
582
Descrizione
582
Ereditariet
583
Farmacologia della schizofrenia:
lipotesi dopaminergica
584
Schizofrenia come disturbo neurologico
SOMMARIO DELLA PRIMA PARTE
586
597
613
613
Disturbi dansia,
disturbo autistico,
disturbo da deficit
dellattenzione/
iperattivit e disturbi
da stress
614
DISTURBO AUTISTICO
625
Descrizione
625
Cause potenziali
627
SOMMARIO DELLA SECONDA PARTE
romane.indd xxi
DISTURBI DA STRESS
632
Fisiologia della risposta di stress
632
Effetti dello stress a lungo termine
sulla salute
634
Effetti dello stress sul cervello
634
Disturbo post-traumatico da stress
637
Psiconeuroimmunologia
639
SOMMARIO DELLA QUARTA PARTE
LETTURE SUGGERITE
ULTERIORI RISORSE
642
643
643
Capitolo 18
Abuso di sostanze
CARATTERISTICHE COMUNI
645
DELLA TOSSICOMANIA
Breve rassegna storica
645
Rinforzo positivo
646
Rinforzo negativo
648
Desiderio smodato di assunzione e recidiva
SOMMARIO DELLA PRIMA PARTE
644
649
654
Capitolo 17
DISTURBI DANSIA
616
Disturbo di panico
616
Disturbo ossessivo-compulsivo
618
SOMMARIO DELLA PRIMA PARTE
xxi
EREDITARIET E ABUSO DI
667
SOSTANZE
SOMMARIO DELLA TERZA PARTE
APPROCCI TERAPEUTICI ALLE
669
TOSSICOMANIE
SOMMARIO DELLA QUARTA PARTE
624
LETTURE SUGGERITE
ULTERIORI RISORSE
Bibliografia
629
669
672
673
673
675
737
Indice Analitico
751
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