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La '''nanotecnologia del DNA''' è un ramo della [[nanotecnologia]] che utilizza le singole proprietà di [[riconoscimento molecolare]] del [[DNA]] e altri [[acidi nucleici]] per creare strutture progettate, controllabili fuori dal DNA. Questo ha possibili applicazioni nel campo dell'[[autoassemblaggio molecolare]] e nel [[computer a DNA]]. In questo campo, il DNA viene utilizzato come un materiale strutturale piuttosto che come un messaggero di informazione genetica, facendone un esempio di [[bionanotecnologia]].

== Storia ==
<!--[[:en:Image:Escher Depth.jpg|thumb|left|200px|L'incisione di M. C. Escher ''Depth'' (dipinta) ispirò Nadrian Seeman alla considerazione di usare reticoli tri-dimensionali di DNA per orientare le molecole dure a cristallizzare. Ciò porta agli esordi della nanotecnologia del DNA.]]—IMMAGINE NON CARICABILE//-->

Il concetto di nanotecnologia del DNA fu inventato da [[Nadrian Seeman]] ai primi degli anni [[1980|'80]]. Come [[cristallografia|cristallografo]], Seeman era frustrato per la casualità e per le congetture che coinvolgevano la cristallizzazione di <!-- centain //--> molecole.

Nell'autunno 1980, mentre era in un pub del campus, Seeman fu ispirato dall'incisione di [[M. C. Escher]], ''Profondità''<ref>L'[https://upload.wikimedia.org/wikipedia/en/7/7d/Escher_Depth.jpg incisione di M. C. Escher ''Depth''] ispirò Nadrian Seeman alla considerazione di usare reticoli tri-dimensionali di DNA per orientare le molecole dure a cristallizzare. Ciò porta agli esordi della nanotecnologia del DNA.</ref>, rendendosi conto che un reticolo tridimensionale di DNA poteva essere usato per orientare molecole prefissate, semplificando il loro studio cristallografico. Nel 1991, il laboratorio di Seeman pubblicò la sintesi di un [[cubo]] fatto di DNA, il primo oggetto tridimensionale su nanoscala, per il quale egli ricevette nel 1995 il [[Foresight Nanotech Institute Feynman Prize|Premio Feynman]] per la Nanotecnologia, seguito da un [[ottaedro troncato]] di DNA. Tuttavia, divenne presto chiaro che questi oggetti non fossero abbastanza rigidi per formare reticoli tridimensionali.

Seeman sviluppò il più rigido [[motivo strutturale|motivo]] "DX", e in collaborazione con [[Erik Winfree]], nel 1998 pubblicò la creazione di reticoli bi-dimensionali di tessere (''tiles'') DX. Queste strutture basate su ''tessere'' avevano il vantaggio di fornire la capacità di implementare il [[computer a DNA]], dimostrato da Winfree e [[Paul Rothemund]] nel 2004, e per cui condivisero il Premio Feynman per la Nanotecnologia del 2006.

Il campo ha continuato a espandersi. Il primo motivo di [[nanomacchina di DNA]] che cambia la sua struttura in risposta a un input venne dimostrato nel 1999. La nanoarchitettura, per prima proposta da Seeman nel 1987, cominciava ad essere dimostrata entro il 2006. Sempre nello stesso anno, Rothemund dimostrava per prima la nuova tecnica dell'[[origami a DNA]] per creare in modo semplice e robusto molecole di DNA avvolte in qualsiasi forma. Nel 2009, Seeman ha pubblicato la sintesi di un reticolo tridimensionale, quasi trent'anni dopo che si era proposto di farlo.<ref>'''History:''' {{Cita libro |nome=John A. |cognome=Pelesko |titolo=Self-assembly: the science of things that put themselves together |anno=2007 |url=https://archive.org/details/selfassemblyscie0000pele |data=2007 |editore=Chapman & Hall/CRC |città=New York |pp=[https://archive.org/details/selfassemblyscie0000pele/page/201 201], 242, 259 |ISBN=978-1-58488-687-7}}</ref><ref>'''History:''' {{Cita pubblicazione |nome=Nadrian C. |cognome=Seeman |anno=2004 |mese=giugno |titolo=Nanotechnology and the double helix |rivista=[[Scientific American]] |lingua=en |PMID=15195395 |pp=64–75}}</ref><ref>'''History:''' vedi la homepage di Nadrian Seeman, {{Cita web |url=http://seemanlab4.chem.nyu.edu/nano-pro.html |titolo=Current crystallization protocol |cognome=Seeman |nome=Nadrian |lingua=en |accesso=22 marzo 2010 |dataarchivio=30 novembre 2012 |urlarchivio=https://web.archive.org/web/20121130155310/http://seemanlab4.chem.nyu.edu/nano-pro.html |urlmorto=sì }} per un'enunciazione del problema, e la homepage di Nadrian Seeman. {{cita web | cognome = Seeman | nome = Nadrian | url = http://seemanlab4.chem.nyu.edu/nano-cage.html | titolo = DNA cages containing oriented guests | accesso = 22 marzo 2010 | lingua = en | dataarchivio = 1 novembre 2016 | urlarchivio = https://web.archive.org/web/20161101030709/http://seemanlab4.chem.nyu.edu/nano-pro.html | urlmorto = sì }}</ref>

== Concetti fondamentali ==
La nanotecnologia del DNA si avvale di strutture di DNA ramificato per creare complessi di DNA con proprietà utili. Il [[DNA]] è in genere una molecola lineare, in quanto il suo asse è indiviso. Tuttavia, possono anche essere fabbricate molecole di DNA che contengono giunzioni. Per esempio una giunzione a croce, a quattro bracci, può essere fatta utilizzando quattro singoli filamenti di DNA che nel modello corretto sono [[Complementarità|complementari]] gli uni agli altri. A causa del [[base pair]]ing di Watson-Crick, solo le porzioni di filamenti che sono complementari tra loro si legheranno l'un l'altro per formare il [[doppia elica|duplex]] di DNA. Questa giunzione a quattro bracci è una forma statica di una [[giunzione di Holliday]].

Le giunzioni possono essere utilizzate in molecole più complesse. La più importante di queste è quella a "doppio-crossover" o motivo DX. Qui, due ''duplex'' di DNA si trovano uno accanto all'altro, e condividono due punti di giunzione dove i filamenti si vengono a incrociare da un ''duplex'' all'altro. Questa molecola ha il vantaggio per il fatto che i punti di giunzione sono ora costretti ad un unico orientamento invece di essere flessibili come nella giunzione a quattro bracci. Questo rende il motivo DX idoneo come elemento strutturale per più grandi complessi di DNA.<ref>'''Overview:''' {{Cita pubblicazione |nome=Nadrian C. |cognome=Seeman |data=1º novembre 1999 |anno=1999 |mese=novembre |titolo=DNA Engineering and its Application to Nanotechnology |url=https://archive.org/details/sim_trends-in-biotechnology_1999-11_17_11/page/437 |rivista=[[Trends in Biotechnology]] |volume=17 |numero=11 |lingua=en |doi=10.1016/S0167-7799(99)01360-8 |pp=437–443 |issn=0167-7799}}</ref><ref>'''Overview:''' {{Cita pubblicazione |nome=Nadrian C. |cognome=Seeman |anno=2001 |mese=gennaio |titolo=DNA Nicks and Nodes and Nanotechnology |rivista=[[Nano Letters]] |volume=1 |numero=1 |lingua=en |doi=10.1021/nl000182v |pp=22–26 |issn=1530-6984}}</ref><ref name="Mao04" /><ref>'''Overview:''' {{Cita pubblicazione |nome=Mudalige T. |cognome=Kumara |nome2=Dmytro |cognome2=Nykypanchuk |nome3=William B. |cognome3=Sherman |anno=2008 |mese=luglio |titolo=Assembly pathway analysis of DNA nanostructures and the construction of parallel motifs |rivista=[[Nano Letters]] |volume=8 |numero=7 |lingua=en |doi=10.1021/nl800907y |pp=1971–1977 |issn=1530-6984}}</ref>

{|
|<div class="thumb tright" style="background-color: #f9f9f9; border: 1px solid #CCCCCC; margin:0.5em;">
{|border="0" width=448px border="0" cellpadding="0" cellspacing="0" style="font-size: 85%; border: 1px solid #CCCCCC; margin: 0.3em;"
|[[File:Holliday Junction.svg|224px]]
|[[File:Holliday junction coloured.png|224px]]
|}
<div style="border: none; width:448px;"><div class="thumbcaption">Struttura della connessione del braccio 4.<br />'''Sinistra''': uno schema. '''Destra''': un modello più realistico.<ref>Creato da {{Cita testo |titolo=PDB 1M6G |lingua=en |volume=327 |cid=UD0021 |coautori=Thorpe, J.H.; Gale, B.C.; Teixeira, S.C.M.; Cardin, C.J.; |anno=2003 |pp=97-109 |doi=10.2210/pdb1m6g/pdb}}</ref>
Ognuno dei quattro singoli elementi separati vengono mostrati in diversi colori.</div></div></div>
|-
|[[File:Mao-DX-schematic-2.svg|thumb|upright=2|Una molecola (DX) a doppio ''crossover''. Questa molecola è costituita di cinque singoli elementi di [[DNA]] i quali formano due domini [[doppia elica|doppio-elicoidali]], a sinistra e a destra in questa immagine. Ci sono due punti ''crossover'' dove i componenti attraversano da un dominio all'altro. Immagine di Mao, 2004.<ref name="Mao04">'''Overview:''' {{Cita pubblicazione |nome=Chengde |cognome=Mao |anno=2004 |mese=dicembre |titolo=The Emergence of Complexity: Lessons from DNA |rivista=[[PLoS Biology]] |volume=2 |numero=12 |lingua=en |doi=10.1371/journal.pbio.0020431 |pp=2036–2038 |issn=1544-9173}}</ref>]]
|}

== Progetto ==
Il principale obiettivo della nanotecnologia del DNA è, data una struttura e/o funzionalità di riferimento, di determinare quali sequenze di molecole di DNA si verranno ad assemblare in tale struttura. Ci sono una serie di approcci diversi utilizzati per progettare le sequenze di DNA che formano la struttura desiderata.

=== Strutture basate su tessere ===

[[File:Mao-DXarray-schematic-small.gif|thumb|Assemblaggio di apparato DX. Ogni barra rappresenta un dominio doppio-elicoidale di [[DNA]], con forme che rappresentano il [[finale viscoso]] (''sticky ends'') di [[Complementarità (biologia molecolare)|complementarità]]. La molecola DX in alto si combinerà dentro l'apparato bi-dimensionale del DNA mostrato sotto. Questo è un esempio della strategia basata su tessere per progettare nanostrutture di DNA. Immagine di Mao, 2004.<ref name="Mao04" />]]

Il primo metodo per la creazione di nanostrutture di DNA era di costruirle fuori dalle più piccole unità discrete. Questo metodo ha il vantaggio di essere in grado di separare concettualmente le interazioni più forti che formano ogni tessera (''tile'') dall'assemblaggio della struttura completa più grande. Viene spesso usato per fare reticoli periodici, ma può anche essere utilizzato per implementare l'auto-assemblaggio algoritmico facendone una piattaforma per il [[computer a DNA]].

=== Strutture avvolgibili ===
{{vedi anche|Origami a DNA}}
In alternativa all'approccio basato su "tessere" (''tiles''), le strutture bi-dimensionali del DNA possono essere fabbricate da un unico, lungo filamento di DNA di sequenza arbitraria avvolto nella forma desiderata utilizzando filamenti "di base" più corti. Questo permette la creazione di due forme bi-dimensionali in [[nanoscala|scala nanometrica]] usando il [[DNA]]. I progetti dimostrati comprendono una [[smiley|faccina]] e una [[mappa]] grossolana del [[Nord America]]. L'origami del DNA era la storia di copertina di ''[[Nature]]'' (15 marzo 2006).<ref>'''DNA origami:''' {{Cita pubblicazione |nome=Paul W. K. |cognome=Rothemund |wkautore=Paul W. K. Rothemund |anno=2006 |titolo=Folding DNA to create nanoscale shapes and patterns |rivista=[[Nature]] |volume=440 |doi=10.1038/nature04586 |pp=297–302 |issn=0028-0836}}</ref>

=== Assemblaggio cinetico ===
La maggior parte del progetto della nanotecnologia del DNA si concentra solo sulla progettazione di sequenze in modo che la struttura di riferimento sia al minimo termodinamico, senza prendere in considerazione il percorso di assemblaggio. Recentemente vi è stato interesse a controllare la cinetica dell'auto-assemblaggio del DNA, in modo che anche la dinamica del transiente possa essere programmata nell'assemblaggio. Tale metodo ha inoltre il vantaggio di procedere isotermicamente e quindi non necessita di un passaggio di "[[Acido nucleico#Annealing|ricottura]]" (''annealing'') termica richiesta per gli approcci unicamente termodinamici.<ref>'''Kinetic assembly:''' {{Cita pubblicazione |nome=Peng |nome2=Harry M. T. |cognome2=Choi |nome3=Colby R. |cognome3=Calvert |anno=2008 |titolo=Programming biomolecular self-assembly pathways |rivista=Nature |volume=451 |numero=7176 |doi=10.1038/nature06451 |PMID=18202654 |cognome1=Yin |cognome4=Pierce |nome4=Niles A. |pp=318}}</ref>

=== Progetto di sequenza primario ===
Dopo ognuno degli approcci di cui sopra, utilizzati per progettare la [[struttura secondaria]] di una molecola di riferimento, una sequenza effettiva di nucleotidi deve essere concepita nel modo in cui si andranno a formare nella struttura desiderata. Il progetto dell'[[acido nucleico]] è il processo che genera una serie di sequenze di acido nucleico che verrà ad associarsi ad una desiderata conformazione (vedi, per esempio, la [[struttura dell'RNA]]). Il progetto dell'acido nucleico è centrale nel campo della nanotecnologia del DNA.

Il progetto dell'acido nucleico ha obiettivi simili a quelli delle [[progettazione delle proteine|proteine]]: in entrambi, la sequenza di monomeri viene progettata per favorire la desiderata struttura avvolta o associata impedendo strutture alternative. Il progetto dell'acido nucleico ha il vantaggio di essere un problema computazionalmente più semplice, poiché la semplicità delle regole [[base pair]]ing di Watson-Crick porta a metodi [[euristica|euristici]] semplici che danno progetti sperimentalmente robusti. Tuttavia, le strutture degli acidi nucleici sono meno versatili delle proteine nella loro funzionalità.<ref>'''Sequence design:''' {{Cita pubblicazione |nome=Robert M. |cognome=Dirks |coautori=Lin, Milo; Winfree, Erik; Pierce, Niles A. |data=27 febbraio 2004 |anno=2004 |mese=febbraio |titolo=Paradigms for computational nucleic acid design |rivista=[[Nucleic Acids Research]] |volume=32 |numero=4 |lingua=en |doi=10.1093/nar/gkh291 |PMID=14990744 |pp=1392–1403 |pmc=390280}}</ref><ref>'''Sequence design:''' {{Cita pubblicazione |autore=Dirks, Robert M. |nome2=Justin S. |cognome2=Bois |nome3=Joseph M. |cognome3=Schaeffer |anno=2007 |titolo=Thermodynamic Analysis of Interacting Nucleic Acid Strands |rivista=SIAM Review |volume=49 |doi=10.1137/060651100 |id=ISSN 0036-1445 |url=http://authors.library.caltech.edu/7706/ |pp=65-88 |cognome4=Winfree |nome4=Erik |cognome5=Pierce |nome5=Niles A. |accesso=24 marzo 2010 |dataarchivio=28 giugno 2008 |urlarchivio=https://web.archive.org/web/20080628022928/http://authors.library.caltech.edu/7706/ |urlmorto=sì }}</ref>

== Strutture di riferimento ==
Sono state definite e sintetizzate molte strutture fatte di DNA.

=== Reticoli bi-dimensionali ===
[[File:DNA nanostructures.png|thumb|upright=1.8|A sinistra, un modello di una tessera di DNA usata per fare un reticolo periodico bi-dimensionale. A destra, una [[microscopio a forza atomica|microfotografia a forza atomica]] del reticolo assemblato. Immagine di Strong, 2004.<ref>{{Cita pubblicazione |nome=Michael |cognome=Strong |anno=2004 |titolo=Protein Nanomachines |lingua=en |doi=10.1371/journal.pbio.0020073}}</ref>]]

Le molecole DX o a Doppio Crossover possono essere corredate con [[code di DNA]] in modo da combinarle in un reticolo periodico bi-dimensionale. Ogni molecola DX possiede quattro terminali, una per ciascuna estremità dei due domini a [[doppia elica]], e questi possono essere equipaggiati con code di DNA che li programma per combinarli in uno schema specifico. Più di un tipo di DX può essere usato in modo da organizzare in file o in ogni altro modello [[Tassellazione|tassellato]]. Essi formano così dei ''fogli'' piatti estesi che sono essenzialmente [[cristallo|cristalli]] bi-dimensionali di DNA.<ref>'''DX arrays:''' {{Cita pubblicazione |nome=Erik |cognome=Winfree |coautori=Liu, Furong; Wenzler, Lisa A. & Seeman, Nadrian C. |data=6 agosto 1998 |anno=1998 |mese=agosto |titolo=Design and self-assembly of two-dimensional DNA crystals |rivista=[[Nature]] |volume=394 |lingua=en |accesso=24 marzo 2010 |doi=10.1038/28998 |url=http://www.dna.caltech.edu/courses/cs191/paperscs191/Nature%28394%29539.pdf |formato=PDF |pp=529–544 |issn=0028-0836}}</ref><ref>{{Cita pubblicazione |nome=Furong |cognome=Liu |coautori=Sha, Ruojie; Seeman, Nadrian C. |data=10-02-199 |anno=1999 |mese=febbraio |titolo=Modifying the Surface Features of Two-Dimensional DNA Crystals |rivista=[[Journal of the American Chemical Society]] |volume=121 |numero=5 |lingua=en |doi=10.1021/ja982824a |pp=917–922 |issn=0002-7863}}</ref>

Le disposizioni bi-dimensionali sono state fatte anche con altri motivi, incluso quelle con il [[rombo (geometria)|rombo]] della [[giunzione di Holliday]] e altri basati su disposizioni DX nelle forme di triangoli ed esagoni.<ref>'''Other arrays:''' {{Cita pubblicazione |nome=Chengde |cognome=Mao |coautori=Sun, Weiqiong & Seeman, Nadrian C. |data=16 giugno 1999 |anno=1999 |mese=giugno |titolo=Designed Two-Dimensional DNA Holliday Junction Arrays Visualized by Atomic Force Microscopy |rivista=[[Journal of the American Chemical Society]] |volume=121 |numero=23 |lingua=en |doi=10.1021/ja9900398 |pp=5437–5443 |issn=0002-7863}}</ref><ref>'''Other arrays:''' {{Cita pubblicazione |nome=Pamela E. |cognome=Constantinou |coautori=Wang, Tong; Kopatsch, Jens; Israel, Lisa B.; Zhang, Xiaoping; Ding, Baoquan; Sherman, William B.; Wang, Xing; Zheng, Jianping; Sha, Ruojie & Seeman, Nadrian C. |anno=2006 |titolo=Double cohesion in structural DNA nanotechnology |rivista=[[Organic and Biomolecular Chemistry]] |volume=4 |lingua=en |doi=10.1039/b605212f |formato=PDF |pp=3414–3419}}</ref><ref>'''Other arrays:''' {{Cita pubblicazione |nome=Frederick |cognome=Mathieu |coautori=Liao, Shiping; Kopatsch, Jens; Wang, Tong; Mao, Chengde & Seeman, Nadrian C. |anno=2005 |mese=aprile |titolo=Six-Helix Bundles Designed from DNA |rivista=[[Nano Letters]] |volume=5 |numero=4 |lingua=en |doi=10.1021/nl050084f |pp=661–665 |issn=1530-6984}}</ref>

=== Strutture tri-dimensionali discrete ===
Un certo numero molecole tri-dimensionali di DNA sono state fabbricate in modo che potessero avere la connettività di un [[poliedro]], come un ottaedro o un cubo. In altre parole, i duplex di DNA tracciano i contorni di un poliedro con una giunzione di DNA ad ogni vertice.

Le più lontane dimostrazioni di poliedri di DNA coinvolgevano molteplici [[DNA ligasi (ATP)|legature]] e passaggi di [[sintesi in fase solida]] per creare poliedri [[catenane|catenani]]. Il lavoro più recente ha ottenuto poliedri la cui sintesi è molto più facile. Tra questi vi è un [[ottaedro troncato]] di DNA fatto da un unico lungo filamento destinato ad avvolgersi nella conformazione corretta, come pure il tetraedro, che può essere prodotto da quattro filamenti di DNA in un unico passaggio.<ref>'''DNA polyhedra:''' {{Cita pubblicazione |nome=Yuwen |cognome=Zhang |coautori=Seeman, Nadrian C. |anno=1994 |titolo=Construction of a DNA-truncated octahedron |rivista=[[Journal of the American Chemical Society]] |volume=116 |numero=5 |lingua=en |accesso=25 marzo 2010 |doi=10.1021/ja00084a006 |url=http://cvcweb.ices.utexas.edu/collections/papers/references/ja00084a006.pdf |formato=PDF |pp=1661–1669 |issn=0002-7863}}</ref><ref>'''DNA polyhedra:''' {{Cita pubblicazione |nome=William M. |cognome=Shih |coautori=Quispe, Joel D.; Joyce, Gerald F. |data=12 febbraio 2004 |anno=2004 |mese=febbraio |titolo=A 1.7-kilobase single-stranded DNA that folds into a nanoscale octahedron |rivista=[[Nature]] |volume=427 |lingua=en |doi=10.1038/nature02307 |pp=618–621 |issn=0028-0836}}</ref><ref>'''DNA polyhedra:''' {{Cita pubblicazione |nome=R.P. |cognome=Goodman |coautori=Schaap, I.A.T.; Tardin, C.F.; Erben, C.M.; Berry, R.M.; Schmidt, C.F.; Turberfield, A.J. |data=9 dicembre 2005 |anno=2005 |mese=dicembre |titolo=Rapid chiral assembly of rigid DNA building blocks for molecular nanofabrication |rivista=[[Science]] |volume=310 |numero=5754 |lingua=en |doi=10.1126/science.1120367 |pp=1661–1665 |issn=0036-8075}}</ref>

Strutture di DNA con facce solide sono state costruite, utilizzando il metodo dell'[[origami del DNA]]. Questi possono essere programmati per aprire e rilasciare il loro carico in risposta a uno stimolo, il che li rende potenzialmente utili come [[incapsulamento molecolare|gabbie molecolari]] programmabili.<ref>'''DNA boxes:''' {{Cita pubblicazione |nome=Ebbe S. |nome2=Mingdong |cognome2=Dong |nome3=Morten M. |cognome3=Nielsen |anno=2009 |titolo=Self-assembly of a nanoscale DNA box with a controllable lid |rivista=Nature |volume=459 |numero=7243 |lingua=en |doi=10.1038/nature07971 |PMID=19424153 |cognome1=Andersen |cognome4=Jahn |nome4=Kasper |cognome5=Subramani |nome5=Ramesh |cognome6=Mamdouh |nome6=Wael |cognome7=Golas |nome7=Monika M. |cognome8=Sander |nome8=Bjoern |cognome9=Stark |nome9=Holger |pp=73}}</ref><ref>'''DNA boxes:''' {{Cita pubblicazione |nome=Yonggang |nome2=Jaswinder |cognome2=Sharma |nome3=Minghui |cognome3=Liu |anno=2009 |titolo=Scaffolded DNA Origami of a DNA Tetrahedron Molecular Container |rivista=Nano Letters |volume=9 |numero=6 |lingua=en |doi=10.1021/nl901165f |PMID=19419184 |cognome1=Ke |cognome4=Jahn |nome4=Kasper |cognome5=Liu |nome5=Yan |cognome6=Yan |nome6=Hao |pp=2445}}</ref>

=== Nanotubi di DNA ===
Oltre alle ''lastre'' piane, sono state fatte disposizioni DX per formare tubi cavi di 4-20 [[Nanometro|nm]] di diametro. Questi nanotubi di DNA sono talvolta simili per forma e dimensioni ai [[nanotubi di carbonio]], ma questi ultimi sono più forti e migliori come conduttori, dal momento che i nanotubi di DNA sono più facilmente modificati e collegati ad altre strutture.<ref>'''DNA nanotubes:''' {{Cita pubblicazione |nome=Paul W. K. |cognome=Rothemund |wkautore=Paul W. K. Rothemund |coautori=Ekani-Nkodo, Axel; Papadakis, Nick; Kumar, Ashish; Fygenson, Deborah Kuchnir & Winfree, Erik |data=22 dicembre 2004 |anno=2004 |mese=dicembre |titolo=Design and Characterization of Programmable DNA Nanotubes |rivista=[[Journal of the American Chemical Society]] |volume=126 |numero=50 |lingua=en |doi=10.1021/ja044319l |pp=16344–16352 |issn=0002-7863}}</ref>

=== Reticoli tridimensionali estesi ===
La creazione di reticoli tridimensionali fuori dal DNA era l'obiettivo primario della nanotecnologia del DNA, ma si è rivelato uno dei più difficili da realizzare. Il successo nella costruzione di reticoli di DNA tridimensionali è stato infine conseguito nel 2009 utilizzando un motivo basato sul concetto di [[tensegrità]], un equilibrio tra forze di trazione e compressione.<ref>'''Three-dimensional lattices:''' {{Cita pubblicazione |cognome=Zheng |nome2=Jens J. |cognome2=Birktoft |nome3=Yi |cognome3=Chen |anno=2009 |titolo=From molecular to macroscopic via the rational design of a self-assembled 3D DNA crystal |rivista=Nature |volume=461 |numero=7260 |lingua=en |doi=10.1038/nature08274 |PMID=19727196 |nome1=Jianping |cognome4=Wang |nome4=Tong |cognome5=Sha |nome5=Ruojie |cognome6=Constantinou |nome6=Pamela E. |cognome7=Ginell |nome7=Stephan L. |cognome8=Mao |nome8=Chengde |cognome9=Seeman |nome9=Nadrian C. |pp=74 |pmc=2764300}}</ref>

== Applicazioni ==
La nanotecnologia del DNA si focalizza nella creazione di molecole con strutture e funzionalità progettate. Sono state dimostrate molte classi di sistemi funzionali.

=== Nanoarchitettura ===
L'idea di usare le disposizioni del DNA per l'assemblaggio di altre molecole funzionali è stata in giro per un po', ma solo recentemente sono stati fatti progressi nel mettere in pratica questi tipi di schemi. Nel 2006, i ricercatori legarono in modo covalente una [[nanoparticella d'oro]] a una tessera basata sul DX mostrando che l'auto-assemblaggio delle strutture del DNA assemblavano anche le nanoparticelle ospitate su di esse. Uno schema di ''hosting'' non-covalente venne mostrato nel 2007, usando i poliammidi di [[Peter Dervan|Dervan]] su una apparato DX per organizzare proteine [[streptavidina|streptavidine]] su specifici tipi di ''tessere'' di DNA.<ref>'''Nanoarchitecture:''' {{Cita pubblicazione |nome=Bruche H. |cognome=Robinson |coautori=Seeman, Nadrian C. |anno=1987 |mese=agosto |titolo=The Design of a Biochip: A Self-Assembling Molecular-Scale Memory Device |rivista=Protein Engineering |volume=1 |numero=4 |lingua=en |pp=295–300 |issn=0269-2139}}</ref><ref>'''Nanoarchitecture:''' {{Cita pubblicazione |nome=Jiwen |cognome=Zheng |coautori=Constantinou, Pamela E.; Micheel, Christine; Alivisatos, A. Paul; Kiehl, Richard A. & Seeman Nadrian C. |anno=2006 |titolo=2D Nanoparticle Arrays Show the Organizational Power of Robust DNA Motifs |rivista=[[Nano Letters]] |volume=6 |lingua=en |doi=10.1021/nl060994c |pp=1502–1504 |issn=1530-6984}}</ref><ref>'''Nanoarchitecture:''' {{Cita pubblicazione |nome=Justin D. |cognome=Cohen |coautori=Sadowski, John P.; Dervan, Peter B. |anno=2007 |titolo=Addressing Single Molecules on DNA Nanostructures |rivista=[[Angewandte Chemie]] |volume=46 |numero=42 |lingua=en |accesso=1º febbraio 2022 |doi=10.1002/anie.200702767 |url=https://authors.library.caltech.edu/66743/2/z702767_s.pdf |urlarchivio=https://web.archive.org/web/20180725055303/https://authors.library.caltech.edu/66743/2/z702767_s.pdf |urlmorto=sì |pp=7956–7959 |issn=0570-0833}}</ref>

Precedentemente nel 2006 LaBean mostrò le lettere "D" "N" e "A" create su un apparato DX 4x4 usando la streptavidina.<ref>{{Cita pubblicazione |autore=Park, Sung Ha |coautori=Sung Ha Park, Constantin Pistol, Sang Jung Ahn, John H. Reif, Alvin R. Lebeck, Chris Dwyer, Thomas H. LaBean |anno=2006 |mese=ottobre |titolo=Finite-Size, Fully Addressable DNA Tile Lattices Formed by Hierarchical Assembly Procedures |rivista=[[Angewandte Chemie]] |volume=118 |numero=40 |lingua=en |accesso=1º febbraio 2022 |doi=10.1002/ange.200690141 |url=https://onlinelibrary.wiley.com/doi/pdf/10.1002/ange.200690141 |urlarchivio=https://web.archive.org/web/20190606065354/https://onlinelibrary.wiley.com/doi/pdf/10.1002/ange.200690141 |urlmorto=sì |pp=749-753 |issn=1521-3757}}</ref>

Il DNA è stato anche utilizzato per assemblare un [[transistor ad effetto di campo]] con un [[SWNT|singolo nanotubo di carbonio ''cintato'']].<ref>{{Cita pubblicazione |autore=Keren, K. |coautori=Kinneret Keren, Rotem S. Berman, Evgeny Buchstab, Uri Sivan, Erez Braun |anno=2003 |mese=novembre |titolo=DNA-Templated Carbon Nanotube Field-Effect Transistor |rivista=[[Science]] |volume=302 |numero=6549 |lingua=en |doi=10.1126/science.1091022 |pp=1380-1382 |issn=1095-9203}}</ref>

=== Auto-assemblaggio algoritmico ===
[[File:SierpinskiTriangle.svg|thumb|Il [[Triangolo di Sierpiński]].]]

[[File:Rothemund-DNA-SierpinskiGasket.jpg|thumb|upright=1.4|L'apparato di DNA che mostra una rappresentazione del triangolo di Sierpinski sulle loro superfici. Clicca l'immagine per ulteriori dettagli. Immagine di Rothemund ''et al.'', 2004.<ref name="rothemund04winfree">'''Auto-assemblaggio Algoritmico:''' {{Cita pubblicazione |nome=Paul W. K. |cognome=Rothemund |wkautore=Paul W. K. Rothemund |coautori=Papadakis, Nick & Winfree, Erik |anno=2004 |mese=dicembre |titolo=Algorithmic Self-Assembly of DNA Sierpinski Triangles |rivista=[[PLoS Biology]] |volume=2 |numero=12 |lingua=en |doi=10.1371/journal.pbio.0020424 |pp=2041–2053 |issn=1544-9173}}</ref>]]

{{vedi anche|Computer a DNA}}

La nanotecnologia del DNA è stata applicata al campo correlato del computer a DNA. Le tessere DX possono avere le loro sequenze di code di DNA scelte in modo da comportarsi come le [[tessere di Wang]], permettendo loro di svolgere la computazione. È stato mostrato un apparato DX il cui assemblaggio codifica un'operazione di [[Or esclusivo|XOR]]; questo permette alla disposizione del DNA di realizzare un [[automa cellulare]] il quale genera un [[frattale]] chiamato [[Triangolo di Sierpiński|guarnizione di Sierpinski]]. Ciò dimostra che la computazione può essere incorporata dentro l'assemblaggio degli apparati di DNA, aumentando la sua portata oltre le disposizioni periodiche semplici.

Si noti che il computer a DNA si sovrappone, restando distinto, alla nanotecnologia del DNA. Questa usa la specificità del ''[[base pair|basepairing]]'' di Watson-Crick per fare nuove strutture di DNA, le quali possono, ma non devono, essere utilizzate per il computer a DNA. Inoltre, il computer a DNA può essere realizzato senza utilizzare i tipi di molecole rese possibili dalla nanotecnologia del DNA.<ref name="rothemund04winfree" />

=== Circuiti logici ===
Un progetto chiamato "anello staminale" (''stem loop''), costituito da un singolo filamento di DNA che ha un anello (''loop'') al termine, è una struttura dinamica che si apre e si chiude quando una porzione di DNA si lega alla parte finale ad anello. Questo effetto è stato sfruttato per creare diverse [[porta logica|porte logiche]], utilizzate per creare i computer MAYA I e [[MAYA II]] che, in una certa misura, possono giocare il [[Tris (gioco)|tic-tac-toe]].<ref>Darko Stefanovic's Group, Molecular Logic Gates {{Cita web |url=https://digamma.cs.unm.edu/wiki/bin/view/McogPublicWeb/MolecularLogicGates |titolo=Molecular Logic Gates |cognome=Stojanovic |nome=Milan N. |editore=Journal of the American Chemical Society |lingua=en |volume=124 |accesso=25 marzo 2010 |urlarchivio=https://web.archive.org/web/20100618033006/https://digamma.cs.unm.edu/wiki/bin/view/McogPublicWeb/MolecularLogicGates |urlmorto=sì |coautori=Tiffany Elizabeth Mitchell, Darko Stefanovic |anno=2002 |numero=14 |pp=3555-3561}} and MAYA II, a second-generation tic-tac-toe playing automaton. {{cita web|cognome = Milan N. |nome = Stojanovic |coautori = Joanne Macdonald, Yang Li, Marko Sutovic, Harvey Lederman, Kiran Pendri, Wanhong Lu, Benjamin L. Andrews, Darko Stefanovic |url = https://digamma.cs.unm.edu/wiki/bin/view/McogPublicWeb/MolecularAutomataMAYAII |titolo = MAYA II, a second-generation tic-tac-toe playing automaton |mese = ottobre |anno = 2006 |data = 7 ottobre 2006 |accesso = 25 marzo 2010 |lingua = en |urlmorto = sì |urlarchivio = https://web.archive.org/web/20100618001044/https://digamma.cs.unm.edu/wiki/bin/view/McogPublicWeb/MolecularAutomataMAYAII }}</ref>

=== Dispositivi nanomeccanici del DNA ===

I complessi di DNA sono stati fatti in modo che cambino la loro conformazione sotto l'azione di un qualche stimolo. Destinati ad avere applicazioni in [[nanorobotica]], uno di questi primi dispositivi, denominato "pinzette molecolare", cambia da uno stato aperto a uno chiuso in base alla presenza di fili di controllo.

Le macchine di DNA sono anche state fatte in modo da mostrare una torsione di movimento. Una di queste fa uso della transizione tra la forma [[DNA|B-DNA]] a quella [[Z-DNA]] per rispondere ad un cambiamento nelle condizioni di [[buffer]]. Un'altra si basa sulla presenza di fili di controllo per passare da una conformazione crossover-paranemica (PX, ''paranemic-crossover'') a una di doppia giunzione (JX2, ''double-junction'').<ref>'''DNA machines:''' {{Cita pubblicazione |nome=Bernard |cognome=Yurke |coautori=Turberfield, Andrew J.; Mills, Allen P., Jr; Simmel, Friedrich C. & Neumann, Jennifer L. |data=10 agosto 2000 |anno=2000 |mese=agosto |titolo=A DNA-fuelled molecular machine made of DNA |rivista=[[Nature]] |volume=406 |lingua=en |doi=10.1038/35020524 |pp=605–609 |issn=0028-0836}}</ref><ref>'''DNA machines:''' {{Cita pubblicazione |nome=Chengde |cognome=Mao |coautori=Sun, Weiqiong; Shen, Zhiyong & Seeman, Nadrian C. |data=14-01-199 |anno=1999 |mese=gennaio |titolo=A DNA Nanomechanical Device Based on the B-Z Transition |rivista=[[Nature]] |volume=397 |lingua=en |doi=10.1038/16437 |PMID=9923675 |pp=144–146 |issn=0028-0836}}</ref><ref>'''DNA machines:''' {{Cita pubblicazione |nome=Hao |cognome=Yan |coautori=Zhang, Xiaoping; Shen, Zhiyong & Seeman, Nadrian C. |data=3 gennaio 2002 |anno=2002 |mese=gennaio |titolo=A robust DNA mechanical device controlled by hybridization topology |rivista=[[Nature]] |volume=415 |lingua=en |doi=10.1038/415062a |pp=62–65 |issn=0028-0836}}</ref>

== Materiali e metodi ==
Il DNA con sequenza ordinaria è prontamente disponibile attraverso la [[sintesi di oligonucleotidi]]. Questo processo è di solito automatizzato, utilizzando una macchina per la sua sintesi e il DNA ordinario è reperibile in commercio presso molti fornitori.

Le sequenze di singoli filamenti di DNA che costituiscono la struttura di riferimento sono progettati in modo computazionale. La modellizzazione o [[modellistica molecolare]] e la modellistica termodinamica sono a volte utilizzate per ottimizzare le sequenze di DNA.

Le molecole di DNA create dalla nanotecnologia del DNA sono di solito caratterizzate dalla [[elettroforesi in gel]], la quale fornisce informazioni riguardo alla dimensione e alla forma delle molecole di DNA, indicando se si sono formate in modo appropriato. L'[[etichettatura fluorescente]] (''fluorescent labelling'') e il [[Trasferimento di energia per risonanza|trasferimento di energia per risonanza di fluorescenza]] vengono anche usate per caratterizzare la struttura delle molecole.

Le strutture di DNA possono essere direttamente descritte dal [[microscopio a forza atomica]], il quale le raffigura depositate su una superficie piana. Questo metodo è abbastanza adatto per estendere le strutture bidimensionali, ma lo è di meno per le strutture tri-dimensionali discrete. Per queste ultime la [[crio-microscopia elettronica]] sta ottenendo successo come un metodo importante. I reticoli tri-dimensionali estesi vengono analizzati tramite la [[cristallografia a raggi X]].

== Note ==
<references/>

== Altri progetti ==
{{interprogetto}}

== Collegamenti esterni ==
* {{En}} [http://www.nanohedron.com Nanohedron.com] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20071029054934/http://www.nanohedron.com/ |date=29 ottobre 2007 }} immagini di auto-assemblaggi di DNA
* {{En}} Jørgen Kjems lab at [[Aarhus University]] [https://web.archive.org/web/20101120044927/http://www.rnai.dk/]
* {{En}} Thom LaBean lab at [[Duke University]] [https://web.archive.org/web/20070428051912/http://www.cs.duke.edu/~thl/]
* {{En}} Dan Luo lab at [[Cornell University]] [http://luolabs.bee.cornell.edu]
* {{En}} Chengde Mao page at [[Purdue University]] [https://web.archive.org/web/20100115122047/http://www.chem.purdue.edu/people/faculty/faculty.asp?itemID=46]
* {{En}} John Reif lab at [[Duke University]] [http://www.cs.duke.edu/~reif/BMC/Reif.BMCproject.html]
* {{En}} Nadrian Seeman lab at [[New York University|NYU]] [http://seemanlab4.chem.nyu.edu/]
* {{En}} William M. Shih lab at [[Harvard Medical School]] {{collegamento interrotto|1=[http://research2.dfci.harvard.edu/shih/SHIH_LAB/Home.html] |data=marzo 2018 |bot=InternetArchiveBot }}
* {{En}} Hanadi Sleiman lab at [[McGill University]] [http://www.hanadisleiman.com]
* Andrew Turberfield lab at [[Oxford University]] [https://web.archive.org/web/20090321045836/http://www.physics.ox.ac.uk/cm/people/turberfield.htm]
* {{En}} Erik Winfree lab at [[California Institute of Technology|Caltech]] [http://dna.caltech.edu/]
* {{En}} Hao Yan lab at [[Arizona State University]] [http://chemistry.asu.edu/faculty/hao_yan.asp] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20100305153535/http://chemistry.asu.edu/faculty/hao_yan.asp |date=5 marzo 2010 }}
* {{En}} Peng Yin lab at [[Harvard Medical School]] [http://www.yinlab.org]
* {{En}} Bernard Yurke formerly at [[Bell Labs]] [https://web.archive.org/web/20121225190851/http://www.bell-labs.com/org/physicalsciences/profiles/yurke.html] now at [[Boise State University]] [https://web.archive.org/web/20100610071236/http://coen.boisestate.edu/departments/faculty.asp?ID=134]
* Software per la progettazione del DNA in 3D, modellatura e/o simulazione:
** {{Cita web |url=http://www.biomolecular-modeling.com/Ascalaph/Ascalaph_Designer.html |titolo=Ascalaph Designer |lingua=En }}
** {{Cita web |url=http://cadnano.org |titolo=caDNAno |lingua=En }}
** {{Cita web |url=http://www.subirac.com |titolo=GIDEON |lingua=En }}
** {{Cita web |url=http://www.nanoengineer-1.net |titolo=NanoEngineer-1 |lingua=En }}
* {{cita web|lingua=En|titolo= International Society for Nanoscale Science, Computation and Engineering |url=http://www.isnsce.org/}}

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{{Biologia molecolare}}
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