Styracosaurus albertensis: differenze tra le versioni
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|didascalia=Scheletro [[Olotipo|olotipico]] di ''Styracosaurus'', al Canadian Museum of Nature |
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|famiglia=[[Ceratopsidae|† Ceratopsidae]] |
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|sottofamiglia=[[Centrosaurinae|† Centrosaurinae]] |
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|genere=† '''Styracosaurus'''<br /><small>[[Lawrence Lambe|Lambe]], 1913</small> |
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'''''Styracosaurus albertensis''''' (il cui nome significa "lucertola fornita di punte", dal [[greco antico]] ''storace''/στύραξ "punta" o "spina" e ''sauros''/σαῦρος ossia "lucertola")<ref name="Liddell">{{cita|Liddell & Scott}}.</ref> è un [[Genere (tassonomia)|genere]] estinto di [[dinosauro]] [[Ceratopsidae|ceratopside]] [[Centrosaurinae|centrosaurino]] vissuto nel Cretaceo superiore, circa 75 |
'''''Styracosaurus albertensis''''' (il cui nome significa "lucertola fornita di punte", dal [[greco antico]] ''storace''/στύραξ "punta" o "spina" e ''sauros''/σαῦρος ossia "lucertola")<ref name="Liddell">{{cita|Liddell & Scott}}.</ref> è un [[Genere (tassonomia)|genere]] estinto di [[dinosauro]] [[Ceratopsidae|ceratopside]] [[Centrosaurinae|centrosaurino]] vissuto nel Cretaceo superiore, circa 75-74 milioni di anni fa ([[Campaniano]]), in quella che è oggi l'[[Alberta]], [[Nord America]]. |
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I tratti distintivi che rendevano questo animale così appariscente e riconoscibile sono le quattro (in alcuni esemplari sei) lunghe spine o corna che spuntavano dal collare osseo formando una sorta di corona intorno al cranio dell'animale, inoltre, era presente anche un corno più piccolo su ciascuna delle guance ed un unico lungo [[Corno (biologia)|corno]] sul naso, che poteva crescere fino a 60 centimetri ed avere un diametro di 15 centimetri. La funzione o le funzioni di questo incredibile assortimento di corna e fronzoli ossei sono oggetto di discussione da molti anni. |
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⚫ | Lo ''Styracosaurus'' era un dinosauro relativamente grande, raggiungendo una lunghezza di circa 5,5 metri, 1,8 metri d'altezza per un peso di circa 3 [[tonnellate]]. Come gli altri ceratopsidi lo ''Styracosaurus'' era un quadrupede che si spostava su quattro tozze zampe che sostenevano il voluminoso corpo. La sua coda era piuttosto breve. Il cranio terminava con un [[becco]] adatto a tranciare materiale [[vegetale]], mentre nel retro della bocca era presente una batteria di [[denti]] adatti alla masticazione, il che suggerisce che l'animale era perfettamente adattato a tagliare e masticare materiale vegetale. Come molti altri [[ceratopsidi]], anche questo dinosauro potrebbe essere stato un [[Branco|animale gregario]], che viveva e viaggiava in grandi gruppi, come suggerito da alcuni letti d'ossa. |
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⚫ | Lo ''Styracosaurus'' era un dinosauro relativamente grande, raggiungendo una lunghezza di circa 5,5 metri, 1,8 metri d'altezza per un peso di circa 2-3 [[tonnellate]]. Come gli altri ceratopsidi lo ''Styracosaurus'' era un quadrupede che si spostava su quattro tozze zampe che sostenevano il voluminoso corpo. La sua coda era piuttosto breve. Il cranio terminava con un [[becco]] adatto a tranciare materiale [[vegetale]], mentre nel retro della bocca era presente una batteria di [[denti]] adatti alla masticazione, il che suggerisce che l'animale era perfettamente adattato a tagliare e masticare materiale vegetale. Come molti altri [[ceratopsidi]], anche questo dinosauro potrebbe essere stato un [[Branco|animale gregario]], che viveva e viaggiava in grandi gruppi, come suggerito da alcuni letti d'ossa. |
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Descritto e nominato da [[Lawrence Lambe]], nel 1913, lo ''Styracosaurus'' è un membro della sottofamiglia dei [[centrosaurinae]]. Al genere ''Styracosaurus'' è assegnata una sola specie, ossia ''S. albertensis''. Nonostante nel tempo siano state indicate altre [[specie]], si è scoperto che tali appartenevano in realtà ad altri [[Genere (tassonomia)|generi]]. |
Descritto e nominato da [[Lawrence Lambe]], nel 1913, lo ''Styracosaurus'' è un membro della sottofamiglia dei [[centrosaurinae]]. Al genere ''Styracosaurus'' è assegnata una sola specie, ossia ''S. albertensis''. Nonostante nel tempo siano state indicate altre [[specie]], si è scoperto che tali appartenevano in realtà ad altri [[Genere (tassonomia)|generi]]. |
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== Descrizione == |
== Descrizione == |
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[[File:Styracosaurus Scale.svg|thumb|left|Dimensioni di ''S. albertensis'', in confronto ad un [[uomo]]]] |
[[File:Styracosaurus Scale.svg|thumb|left|Dimensioni di ''S. albertensis'', in confronto ad un [[uomo]]]] |
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[[File:Stiracosauro Parco Natura Viva.jpg|thumb|Una riproduzione obsoleta dello ''Styracosaurus'' presso l'''Extinction Park'' del [[Parco Natura Viva]] ]] |
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Lo ''Styracosaurus'' era un dinosauro relativamente grande, raggiungendo una lunghezza di circa 5,5 metri (18 piedi), 1,8 metri (6 piedi) d'altezza per un peso di circa 3 [[tonnellate]].<ref name="Lambert">{{cita libro|autore= David Lambert |anno= 1993 |titolo= The Ultimate Dinosaur Book |editore= Dorling Kindersley |città= New York |pp= |
Lo ''Styracosaurus'' era un dinosauro relativamente grande, raggiungendo una lunghezza di circa 5,5 metri (18 piedi), 1,8 metri (6 piedi) d'altezza per un peso di circa 2-3 [[tonnellate]].<ref name="Lambert">{{cita libro|autore= David Lambert |anno= 1993 |titolo= The Ultimate Dinosaur Book |url= https://archive.org/details/ultimatedinosaur00lamb |editore= Dorling Kindersley |città= New York |pp= [https://archive.org/details/ultimatedinosaur00lamb/page/152 152]–167 |ISBN= 1-56458-304-X}}</ref> Il cranio dell'animale era enorme, possedeva ampie [[cavità nasali]], un lungo corno nasale e un collare osseo coronato con voluminosi aculei che variavano in numero da quattro a sei. Ciascuna delle quattro spine era paragonabile in lunghezza al corno nasale, con ben 50-55 centimetri (19,7 a 21,7 pollici) di lunghezza.<ref name="Dodson">{{cita|Peter Dodson 1996|pp. 165-169}}.</ref> Il corno nasale da solo era lungo ben 57 centimetri (19,7 pollici), nell'esemplare tipo,<ref name=LL13>{{Cita pubblicazione|cognome=Lambe |nome=L.M. |anno=1913 |titolo=A new genus and species from the Belly River Formation of Alberta |rivista=Ottawa Naturalist |volume=27 |pp=109-116}}</ref> nonostante il corno non fosse completo. Sulla base di altri corni nasale di ''Styracosaurus'' e ''[[Centrosaurus]]'', questi corni potevano raggiungere anche il doppio della lunghezza pattuita.<ref name=RHR07>{{Cita pubblicazione|cognome=Ryan |nome=Michael J. |autore2=Holmes, Robert |autore3= Russell, A.P. |anno=2007 |titolo=A revision of the late Campanian centrosaurine ceratopsid genus ''Styracosaurus'' from the Western Interior of North America |rivista=Journal of Vertebrate Paleontology |volume=27 |numero=4 |pp=944-962 |doi=10.1671/0272-4634(2007)27[944:AROTLC]2.0.CO;2 |url= http://www.bio.ucalgary.ca/contact/faculty/pdf/russell/314.pdf |accesso=19 agosto 2010}}</ref> |
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[[File:Dinosaur park formation fauna (cropped-01a).png|thumb|Ricostruzione di ''Styracosaurus'' e ''[[Scolosaurus]]''<ref>[http://journals.plos.org/plosone/article?id=10.1371/journal.pone.0067182 Jordan C. Mallon |
[[File:Dinosaur park formation fauna (cropped-01a).png|thumb|Ricostruzione di ''Styracosaurus'' e ''[[Scolosaurus]]''<ref>[http://journals.plos.org/plosone/article?id=10.1371/journal.pone.0067182 Jordan C. Mallon, Jason S. Anderson ''Skull Ecomorphology of Megaherbivorous Dinosaurs from the Dinosaur Park Formation (Upper Campanian) of Alberta, Canada'', PLoS ONE 8(7): e67182. doi:10.1371/journal.pone.0067182]</ref>]] |
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A parte il grande corno nasale e le quattro spine del collare osseo, l'ornamentazione cranica era variabile da esemplare a esemplare. Alcuni individui avevano piccole proiezioni e manopole a gancio al margine posteriore del collare osseo, simile in forma ma più piccoli di quelli in ''Centrosaurus''. Alcuni, come l'esemplare tipo, aveva una terza coppia di lunghi aculei sul collare. Altri avevano proiezioni molto più piccoli all'interno del collare, ma non è una caratteristica di tutti gli esemplari. Nei subadulti erano presenti piccole corna sopra gli occhi, che poi sparivano con l'età.<ref name=RHR07/> Come la maggior parte dei ceratopsidi, ''Styracosaurus'' aveva due grandi ''Fenestrae'' (aperture del cranio), nel suo collare per alleggerirne il peso. La parte anteriore della bocca aveva un becco privo di denti. Il corpo dello ''Styracosaurus'' era largo e possente, somigliante a quello di un [[rinoceronte]]. Le spalle dell'animale erano larghe e possenti, utili nei combattimenti intraspecifici.<ref name="Lambert"/> Sono state considerate svariate posizioni per gli arti di ''Styracosaurus'' e dei ceratopsidi in generale, comprese le zampe anteriori che si sono svolte sotto il corpo, o, in alternativa, tenute in posizione irregolare. Il lavoro più recente ha presentato una posizione accovacciata intermedia, come la teoria più probabile.<ref name=TH07>{{Cita web|url=http://palaeo-electronica.org/2007_1/step/index.html |titolo=Forelimb stance and step cycle in ''Chasmosaurus irvinensis'' (Dinosauria:Neoceratopsia |accesso=28 maggio 2007 |autore=Thompson, Stefan |autore2=Holmes, Robert |data=aprile 2007 |editore=Palaeontologia Electronica }}</ref> |
A parte il grande corno nasale e le quattro spine del collare osseo, l'ornamentazione cranica era variabile da esemplare a esemplare. Alcuni individui avevano piccole proiezioni e manopole a gancio al margine posteriore del collare osseo, simile in forma ma più piccoli di quelli in ''Centrosaurus''. Alcuni, come l'esemplare tipo, aveva una terza coppia di lunghi aculei sul collare. Altri avevano proiezioni molto più piccoli all'interno del collare, ma non è una caratteristica di tutti gli esemplari. Nei subadulti erano presenti piccole corna sopra gli occhi, che poi sparivano con l'età.<ref name=RHR07/> Come la maggior parte dei ceratopsidi, ''Styracosaurus'' aveva due grandi ''Fenestrae'' (aperture del cranio), nel suo collare per alleggerirne il peso. La parte anteriore della bocca aveva un becco privo di denti. Il corpo dello ''Styracosaurus'' era largo e possente, somigliante a quello di un [[rinoceronte]]. Le spalle dell'animale erano larghe e possenti, utili nei combattimenti intraspecifici.<ref name="Lambert"/> Sono state considerate svariate posizioni per gli arti di ''Styracosaurus'' e dei ceratopsidi in generale, comprese le zampe anteriori che si sono svolte sotto il corpo, o, in alternativa, tenute in posizione irregolare. Il lavoro più recente ha presentato una posizione accovacciata intermedia, come la teoria più probabile.<ref name=TH07>{{Cita web|url=http://palaeo-electronica.org/2007_1/step/index.html |titolo=Forelimb stance and step cycle in ''Chasmosaurus irvinensis'' (Dinosauria:Neoceratopsia |accesso=28 maggio 2007 |autore=Thompson, Stefan |autore2=Holmes, Robert |data=aprile 2007 |editore=Palaeontologia Electronica }}</ref> |
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Non ci sono prove fossile o impronte della pelle di ''Styracosaurus'', tuttavia la recente descrizione di tegumenti in un nuovo esemplare dell'antenato comune di tutti [[marginocephalia]], ''[[Psittacosaurus]]'' ritrovato nella provincia di Liaoning, mostra una copertura tegumentaria alquanto insolita:<ref name="cell.com">{{Cita pubblicazione|url=http://www.cell.com/pb-assets/journals/research/current-biology/S200backup/vinther.pdf|titolo=3D Camouflage in an Ornithischian Dinosaur|cognome1=Vinther|nome1=Jakob|cognome2=Nicholls|nome2=Robert|cognome3=Lautenschlager|nome3=Stephen|cognome4=Pittman|nome4=Michael|cognome5=Kaye|nome5=Thomas G.|cognome6=Rayfield|nome6=Emily|cognome7=Mayr|nome7=Gerard|cognome8=Cuthill|nome8=Innes C.|rivista=Current Biology|volume=26|pp=1-7|doi=10.1016/j.cub.2016.06.065|data=2016|24=|urlmorto=sì}}</ref> il ventre dei [[ceratopsidi]] presentava scaglie larghe e rettangolari pressoché identiche a quelle dell'addome dei moderni [[coccodrilli]], che però si restringevano e divenivano triangolari alla base della coda; le zampe presentavano grandi scaglie uniformi sul dorso del metatarso ma privi di rivestimenti come negli [[uccelli]]; la pelle del dorso sembra inoltre diversi dossi irregolari; forse la parte più interessante è la presenza di un ampio lembo di pelle, chiamato [[uropatagio]], che collegava il [[Tarso (scheletro)|tarso]] alla [[Coda (anatomia)|coda]].<ref name="cell.com" /> Inoltre è probabile che come il suo parente più antico ''Psittacosaurus'' e come tutti i [[ceratopsidi]], lo ''Styracosaurus'' possedesse un tegumento simile a setole sulla parte inferiore del corpo fino alla punta della coda.<ref name=MPPV2002>{{Cita pubblicazione|cognome=Mayr|nome=G.|cognome2=Peters|nome2=S.D.|cognome3=Plodowski|nome3=G.|cognome4=Vogel|nome4=O.|anno=2002|titolo=Bristle-like integumentary structures at the tail of the horned dinosaur ''Psittacosaurus''|url=http://www.miketaylor.org.uk/tmp/papers/gmayr43.pdf|rivista=Naturwissenschaften|volume=89|pp= |
Non ci sono prove fossile o impronte della pelle di ''Styracosaurus'', tuttavia la recente descrizione di tegumenti in un nuovo esemplare dell'antenato comune di tutti [[marginocephalia]], ''[[Psittacosaurus]]'' ritrovato nella provincia di Liaoning, mostra una copertura tegumentaria alquanto insolita:<ref name="cell.com">{{Cita pubblicazione|url=http://www.cell.com/pb-assets/journals/research/current-biology/S200backup/vinther.pdf|titolo=3D Camouflage in an Ornithischian Dinosaur|cognome1=Vinther|nome1=Jakob|cognome2=Nicholls|nome2=Robert|cognome3=Lautenschlager|nome3=Stephen|cognome4=Pittman|nome4=Michael|cognome5=Kaye|nome5=Thomas G.|cognome6=Rayfield|nome6=Emily|cognome7=Mayr|nome7=Gerard|cognome8=Cuthill|nome8=Innes C.|rivista=Current Biology|volume=26|pp=1-7|doi=10.1016/j.cub.2016.06.065|data=2016|24=|urlmorto=sì}}</ref> il ventre dei [[ceratopsidi]] presentava scaglie larghe e rettangolari pressoché identiche a quelle dell'addome dei moderni [[coccodrilli]], che però si restringevano e divenivano triangolari alla base della coda; le zampe presentavano grandi scaglie uniformi sul dorso del metatarso ma privi di rivestimenti come negli [[uccelli]]; la pelle del dorso sembra inoltre diversi dossi irregolari; forse la parte più interessante è la presenza di un ampio lembo di pelle, chiamato [[uropatagio]], che collegava il [[Tarso (scheletro)|tarso]] alla [[Coda (anatomia)|coda]].<ref name="cell.com" /> Inoltre è probabile che come il suo parente più antico ''Psittacosaurus'' e come tutti i [[ceratopsidi]], lo ''Styracosaurus'' possedesse un tegumento simile a setole sulla parte inferiore del corpo fino alla punta della coda.<ref name=MPPV2002>{{Cita pubblicazione|cognome=Mayr|nome=G.|cognome2=Peters|nome2=S.D.|cognome3=Plodowski|nome3=G.|cognome4=Vogel|nome4=O.|anno=2002|titolo=Bristle-like integumentary structures at the tail of the horned dinosaur ''Psittacosaurus''|url=http://www.miketaylor.org.uk/tmp/papers/gmayr43.pdf|rivista=Naturwissenschaften|volume=89|pp=361-365|doi=10.1007/s00114-002-0339-6}}</ref> |
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== Classificazione == |
== Classificazione == |
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Lo ''Styracosaurus'' fa parte dei [[centrosaurinae]], una sottofamiglia di grandi [[Ceratopsia|dinosauri cornuti]] del Nord America, caratterizzati da un lungo corno nasale, diversi spunzoni sul collare osseo, brevi [[Squamoso|ossa squamosali]] e un collare più corto.<ref name="Tweet">{{Cita web|cognome=Tweet|nome=J.|titolo=Centrosaurinae|sito=Thescelosaurus|editore=Qwest.net|anno=2007|url=http://www.thescelosaurus.com/centrosaurinae.htm|accesso=22 aprile 2007|urlmorto=sì|urlarchivio=https://web.archive.org/web/20091208104359/http://www.thescelosaurus.com/centrosaurinae.htm|dataarchivio=8 dicembre 2009}}</ref> Altri membri del clade includono ''[[Centrosaurus]]'' (da cui il gruppo prende il nome),<ref name="Dodson90">{{Cita libro|cognome=Dodson |nome=P. |anno=1990 |capitolo=On the status of the ceratopsids ''Monoclonius'' and ''Centrosaurus'' |curatore=Carpenter, K. |curatore2=Currie, P.J. |titolo=Dinosaur Systematics: Perspectives and Approaches |editore=Cambridge University Press |città=Cambridge |pp= |
Lo ''Styracosaurus'' fa parte dei [[centrosaurinae]], una sottofamiglia di grandi [[Ceratopsia|dinosauri cornuti]] del Nord America, caratterizzati da un lungo corno nasale, diversi spunzoni sul collare osseo, brevi [[Squamoso|ossa squamosali]] e un collare più corto.<ref name="Tweet">{{Cita web|cognome=Tweet|nome=J.|titolo=Centrosaurinae|sito=Thescelosaurus|editore=Qwest.net|anno=2007|url=http://www.thescelosaurus.com/centrosaurinae.htm|accesso=22 aprile 2007|urlmorto=sì|urlarchivio=https://web.archive.org/web/20091208104359/http://www.thescelosaurus.com/centrosaurinae.htm|dataarchivio=8 dicembre 2009}}</ref> Altri membri del clade includono ''[[Centrosaurus]]'' (da cui il gruppo prende il nome),<ref name="Dodson90">{{Cita libro|cognome=Dodson |nome=P. |anno=1990 |capitolo=On the status of the ceratopsids ''Monoclonius'' and ''Centrosaurus'' |curatore=Carpenter, K. |curatore2=Currie, P.J. |titolo=Dinosaur Systematics: Perspectives and Approaches |url=https://archive.org/details/dinosaursystemat00carp |editore=Cambridge University Press |città=Cambridge |pp=[https://archive.org/details/dinosaursystemat00carp/page/231 231]–243 |isbn=0-521-36672-0}}</ref><ref name="RyanRussell03">{{Cita pubblicazione|cognome=Ryan|nome=M.J.|autore2=A.P. Russell |titolo=New centrosaurine ceratopsids from the late Campanian of Alberta and Montana and a review of contemporaneous and regional patterns of centrosaurine evolution|rivista=Journal of Vertebrate Paleontology |volume=23|numero=3|anno=2003 |p=91A | doi = 10.1080/02724634.2003.10010538}}</ref> ''[[Pachyrhinosaurus]]'',<ref name="Dodson90"/><ref name="RyanRussell05">{{Cita pubblicazione|cognome=Ryan|nome=M.J.|autore2=A.P. Russell |titolo=A new centrosaurine ceratopsid from the Oldman Formation of Alberta and its implications for centrosaurine taxonomy and systematics|url=https://archive.org/details/sim_canadian-journal-of-earth-sciences_2005-07_42_7/page/1369|rivista=Canadian Journal of Earth Sciences |volume=42|numero=7|pp=1369-1387|anno=2005| doi =10.1139/e05-029}}</ref> ''[[Avaceratops]]'',<ref name="Dodson90"/> ''[[Einiosaurus]]'',<ref name="RyanRussell05"/><ref name="Ryan07"/> ''[[Albertaceratops]]'',<ref name="Ryan07">{{Cita pubblicazione|cognome=Ryan|nome=M.J.|titolo=A new basal centrosaurine ceratopsid from the Oldman Formation, southeastern Alberta|url=https://archive.org/details/sim_journal-of-paleontology_2007-03_81_2/page/376|rivista=Journal of Paleontology|volume=81|numero=2|pp=376-396 | doi =10.1666/0022-3360(2007)81[376:ANBCCF]2.0.CO;2|anno=2007 }}</ref> ''[[Achelousaurus]]'',<ref name="RyanRussell05"/> ''[[Brachyceratops]]''<ref name="Dino2">{{cita libro|autore=Dodson, P. |autore2= Forster, C. A |autore3=Sampson, S. D. |anno=2004 |capitolo= Ceratopsidae |curatore= Weishampel, D. B. |curatore2= Dodson, P. |curatore3= Osmólska, H. |titolo= The Dinosauria |url=https://archive.org/details/dinosauriandedit00weis |edizione= 2 |città= Berkeley |editore= University of California Press |pp= [https://archive.org/details/dinosauriandedit00weis/page/494 494]–513 |ISBN= 0-520-24209-2}}</ref> e ''[[Monoclonius]]''<ref name="Dodson90"/>, sebbene questi ultimi due generi siano si dubbia identità. A causa della variazione tra gli individui è la somiglianza tra le varie specie di centrosaurini, c'è stato un lungo dibattito su quali generi e specie fossero validi, soprattutto tra ''Centrosaurus'' e/o ''Monoclonius'' che da alcuni sono considerati come lo stesso genere, non diagnosticabile, o forse i due sessi dello stesso genere. Nel [[1996]], Peter Dodson trovò abbastanza variazione tra ''Centrosaurus'', ''Styracosaurus'' e ''Monoclonius'' da giustificare l'assegnazione a generi separati, e che ''Styracosaurus'' assomigliava a ''Centrosaurus'' più di quanto assomigliasse a ''Monoclonius''. Inoltre, Dodson pensava che la specie ''Monoclonius nasicornis'', potesse essere in realtà un esemplare femmina di ''Styracosaurus''.<ref name="Dodson1">Dodson, P. (1996). ''The Horned Dinosaurs: A Natural History''. [[Princeton University Press]]: Princeton, New Jersey, pp. 197–199. ISBN 0-691-02882-6.</ref> Tuttavia, la maggior parte degli altri ricercatori non accettò ''Monoclonius nasicornis'' come una femmina di ''Styracosaurus'', pertanto lo vedeva invece come un [[sinonimo]] di ''Centrosaurus apertus''.<ref name=RHR07/><ref name=RE05>{{Cita libro|cognome=Ryan |nome=Michael J. |autore2=Evans, David C. |curatore=Currie, Phillip J. |curatore2=Koppelhus, Eva |titolo=Dinosaur Provincial Park: A Spectacular Ancient Ecosystem Revealed |url=https://archive.org/details/dinosaurprovinci0000unse |capitolo=Ornithischian Dinosaurs |anno=2005 |editore=Indiana University Press |città=Bloomington |pp=[https://archive.org/details/dinosaurprovinci0000unse/page/312 312]–348 |isbn=0-253-34595-2 }}</ref> Mentre il [[dimorfismo sessuale]] è stato accertato nel primitivo [[Ceratopsidae|ceratopside]] ''[[Protoceratops]]'',<ref>{{Cita pubblicazione|cognome= Dodson |nome= P |titolo= Quantitative aspects of relative growth and sexual dimorphism in ''Protoceratops'' |rivista= Journal of Paleontology |volume= 50 |pp= 929-940 }} |
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</ref> non vi è alcuna prova certa di dimorfismo sessuale in qualsiasi altro ceratopside.<ref name="Forster90"/><ref name="TML98">{{Cita pubblicazione|cognome=Lehman|nome=T. M.|anno=1998|titolo=A gigantic skull and skeleton of the horned dinosaur ''Pentaceratops sternbergi'' from New Mexico|rivista=Journal of Paleontology|volume=72|numero=5|pp= |
</ref> non vi è alcuna prova certa di dimorfismo sessuale in qualsiasi altro ceratopside.<ref name="Forster90"/><ref name="TML98">{{Cita pubblicazione|cognome=Lehman|nome=T. M.|anno=1998|titolo=A gigantic skull and skeleton of the horned dinosaur ''Pentaceratops sternbergi'' from New Mexico|url=https://archive.org/details/sim_journal-of-paleontology_1998-09_72_5/page/894|rivista=Journal of Paleontology|volume=72|numero=5|pp=894-906}}</ref><ref name=SRT97>{{Cita pubblicazione|cognome=Sampson |nome=S. D. |autore2=Ryan, M.J. |autore3= Tanke, D.H. |anno=1997 |titolo=Craniofacial ontogeny in centrosaurine dinosaurs (Ornithischia: Ceratopsidae): taphonomic and behavioral phylogenetic implications |rivista=Zoological Journal of the Linnean Society |volume=121 |pp=293-337 |doi=10.1111/j.1096-3642.1997.tb00340.x |numero=3}}</ref> |
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Di seguito è riportato un [[cladogramma]] pubblicato nel 2011 da Andrew T. McDonald.<ref name=mcdonald2011>{{Cita pubblicazione|cognome1= McDonald |nome1= A. T. |curatore-cognome1= Farke |curatore-nome1= Andrew Allen |titolo= A Subadult Specimen of Rubeosaurus ovatus (Dinosauria: Ceratopsidae), with Observations on Other Ceratopsids from the Two Medicine Formation | doi = 10.1371/journal.pone.0022710 |rivista= PLoS ONE |volume= 6 |numero= 8 |pp= e22710 |anno= 2011 | pmid = 21853043| pmc =3154267 }}</ref> |
Di seguito è riportato un [[cladogramma]] pubblicato nel 2011 da Andrew T. McDonald.<ref name=mcdonald2011>{{Cita pubblicazione|cognome1= McDonald |nome1= A. T. |curatore-cognome1= Farke |curatore-nome1= Andrew Allen |titolo= A Subadult Specimen of Rubeosaurus ovatus (Dinosauria: Ceratopsidae), with Observations on Other Ceratopsids from the Two Medicine Formation | doi = 10.1371/journal.pone.0022710 |rivista= PLoS ONE |volume= 6 |numero= 8 |pp= e22710 |anno= 2011 | pmid = 21853043| pmc =3154267 }}</ref> |
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Le origini evolutive di ''Styracosaurus'' sono rimaste un mistero per molti anni, poiché non erano ancora stati ritrovati esemplari fossili di ceratopsidi primitivi. La scoperta di ''[[Protoceratops]]'', nel 1922, fece luce sull'evoluzione dei primi ceratopsidi,<ref name="Dodson2">Dodson, P. (1996). ''The Horned Dinosaurs: A Natural History''. Princeton University Press: Princeton, New Jersey, p. 244. ISBN 0-691-02882-6.</ref> ma passarono parecchi decenni prima che ulteriore reperti riuscirono a colmare gli spazi vuoti sull'evoluzione di questi animali. Nuove scoperte giunsero alla fine degli anni 90 e l'inizio del 2000, con la scoperta di ''[[Zuniceratops]]'', il primo ceratopside noto con le corna frontali e l'ancor più primitivo ''[[Yinlong]]'', il primo ceratopside [[Giurassico]], indicando che la stirpe dei ceratopsidi era iniziata già nel Giurassico dell'Asia. Queste nuove scoperte sono stati importanti nell'illuminare le origini dei dinosauri cornuti in generale, e suggeriscono che il gruppo ha avuto origine nel Giurassico asiatico, con la comparsa dei veri ceratopsidi cornuti solo nel Cretaceo superiore in Nord America.<ref name="Dino2"/> |
Le origini evolutive di ''Styracosaurus'' sono rimaste un mistero per molti anni, poiché non erano ancora stati ritrovati esemplari fossili di ceratopsidi primitivi. La scoperta di ''[[Protoceratops]]'', nel 1922, fece luce sull'evoluzione dei primi ceratopsidi,<ref name="Dodson2">Dodson, P. (1996). ''The Horned Dinosaurs: A Natural History''. Princeton University Press: Princeton, New Jersey, p. 244. ISBN 0-691-02882-6.</ref> ma passarono parecchi decenni prima che ulteriore reperti riuscirono a colmare gli spazi vuoti sull'evoluzione di questi animali. Nuove scoperte giunsero alla fine degli anni 90 e l'inizio del 2000, con la scoperta di ''[[Zuniceratops]]'', il primo ceratopside noto con le corna frontali e l'ancor più primitivo ''[[Yinlong]]'', il primo ceratopside [[Giurassico]], indicando che la stirpe dei ceratopsidi era iniziata già nel Giurassico dell'Asia. Queste nuove scoperte sono stati importanti nell'illuminare le origini dei dinosauri cornuti in generale, e suggeriscono che il gruppo ha avuto origine nel Giurassico asiatico, con la comparsa dei veri ceratopsidi cornuti solo nel Cretaceo superiore in Nord America.<ref name="Dino2"/> |
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Goodwin e colleghi hanno proposto nel 1992 che ''Styracosaurus'' facesse parte del lignaggio che portò all'evoluzione di ''[[Einiosaurus]]'', ''[[Achelousaurus]]'' e ''[[Pachyrhinosaurus]]''. Questa ipotesi si basa su una serie di teschi fossili provenienti dalla Formazione Two Medicine, del [[Montana]].<ref name="Varricchio.et.al1992">{{Cita pubblicazione| doi = 10.1038/358059a0 |cognome1= Goodwin |nome1= M.J |cognome2= Varricchio |nome2= D.J. |cognome3= Horner |nome3= J.R. |anno= 1992 |titolo= Marine transgressions and the evolution of Cretaceous dinosaurs |rivista= Nature |volume= 358 |numero= 6381|pp= |
Goodwin e colleghi hanno proposto nel 1992 che ''Styracosaurus'' facesse parte del lignaggio che portò all'evoluzione di ''[[Einiosaurus]]'', ''[[Achelousaurus]]'' e ''[[Pachyrhinosaurus]]''. Questa ipotesi si basa su una serie di teschi fossili provenienti dalla Formazione Two Medicine, del [[Montana]].<ref name="Varricchio.et.al1992">{{Cita pubblicazione| doi = 10.1038/358059a0 |cognome1= Goodwin |nome1= M.J |cognome2= Varricchio |nome2= D.J. |cognome3= Horner |nome3= J.R. |anno= 1992 |titolo= Marine transgressions and the evolution of Cretaceous dinosaurs |rivista= Nature |volume= 358 |numero= 6381|pp= 59-61 }}</ref> La posizione dello ''Styracosaurus'' in questo lignaggio è ora equivoca, in quanto i resti che si pensava appartenessero a ''Styracosaurus'' sono stati invece assegnati al nuovo genere ''[[Rubeosaurus]]''.<ref name=AMJH10/> |
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È stato anche suggerito che ''Styracosaurus'' fosse un diretto discendente di ''[[Centrosaurus]]'', e che a sua volta dal suo genere si fosse evoluto in seguito il genere ''Rubeosaurus''. Difatti sono pochi e sottili le differenze tra ''Styracosaurus'' e ''Rubeosaurus'', piccoli cambiamenti possono essere stati rintracciate nella disposizione delle corna attraverso questo lignaggio, che conduce da ''Rubeosaurus'' a ''[[Einiosaurus]]'', ad ''[[Achelousaurus]]'' e ''[[Pachyrhinosaurus]]''. Tuttavia, il lignaggio non può essere semplificato come una semplice linea, dritta, in quanto un ''Pachyrhinosaurus'' non può essersi evoluto da un animale come ''Styracosaurus''.<ref name="McDonaldHorner">{{cita libro|autore= Andrew T. McDonald |autore2= John R. Horner |anno= 2010 |capitolo= New Material of "Styracosaurus" ovatus from the Two Medicine Formation of Montana |pp= |
È stato anche suggerito che ''Styracosaurus'' fosse un diretto discendente di ''[[Centrosaurus]]'', e che a sua volta dal suo genere si fosse evoluto in seguito il genere ''Rubeosaurus''. Difatti sono pochi e sottili le differenze tra ''Styracosaurus'' e ''Rubeosaurus'', piccoli cambiamenti possono essere stati rintracciate nella disposizione delle corna attraverso questo lignaggio, che conduce da ''Rubeosaurus'' a ''[[Einiosaurus]]'', ad ''[[Achelousaurus]]'' e ''[[Pachyrhinosaurus]]''. Tuttavia, il lignaggio non può essere semplificato come una semplice linea, dritta, in quanto un ''Pachyrhinosaurus'' non può essersi evoluto da un animale come ''Styracosaurus''.<ref name="McDonaldHorner">{{cita libro|autore= Andrew T. McDonald |autore2= John R. Horner |anno= 2010 |capitolo= New Material of "Styracosaurus" ovatus from the Two Medicine Formation of Montana |pp= 156-168 |curatore= Michael J. Ryan |curatore2= Brenda J. Chinnery-Allgeier |curatore3= David A. Eberth |titolo= New Perspectives on Horned Dinosaurs: The Royal Tyrrell Museum Ceratopsian Symposium |editore= Indiana University Press |città= Bloomington and Indianapolis, IN}}</ref> |
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== Storia della scoperta == |
== Storia della scoperta == |
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I primi resti fossili di ''Styracosaurus'' furono raccolti in [[Alberta]], [[Canada]] da Charles Mortram Sternberg (in una zona oggi conosciuta come [[Parco provinciale dei dinosauri]], in una formazione oggi conosciuta come la Formazione Dinosaur Park), venendo poi descritto e nominato da [[Lawrence Lambe]], nel 1913. Questa cava è stata in seguito oggetto di studi da parte del [[Royal Ontario Museum]], nel 1935, che ritrovò il rimanente dei fossili dell'esemplare. Questi fossili indicano che ''S. albertensis'' era lungo dai 5,5 ai 5,8 metri e poteva raggiungere un'altezza al garrese di 1,65 metri.<ref name="Dodson"/> Una caratteristica insolita del primo cranio è che il lato sinistro del collare osseo è più piccolo rispetto a quello destro. Sembra che il collare abbia subito una pausa nella crescita accorciandosi di circa 6 centimetri (2 pollici). La forma normale di questa zona è sconosciuta perché la zona corrispondente della parte destra del collare non è stato recuperata.<ref name=RHR07/> |
I primi resti fossili di ''Styracosaurus'' furono raccolti in [[Alberta]], [[Canada]] da Charles Mortram Sternberg (in una zona oggi conosciuta come [[Parco provinciale dei dinosauri]], in una formazione oggi conosciuta come la Formazione Dinosaur Park), venendo poi descritto e nominato da [[Lawrence Lambe]], nel 1913. Questa cava è stata in seguito oggetto di studi da parte del [[Royal Ontario Museum]], nel 1935, che ritrovò il rimanente dei fossili dell'esemplare. Questi fossili indicano che ''S. albertensis'' era lungo dai 5,5 ai 5,8 metri e poteva raggiungere un'altezza al garrese di 1,65 metri.<ref name="Dodson"/> Una caratteristica insolita del primo cranio è che il lato sinistro del collare osseo è più piccolo rispetto a quello destro. Sembra che il collare abbia subito una pausa nella crescita accorciandosi di circa 6 centimetri (2 pollici). La forma normale di questa zona è sconosciuta perché la zona corrispondente della parte destra del collare non è stato recuperata.<ref name=RHR07/> |
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[[File:Styracosaurus skeleton.jpg|thumb|Scheletro recuperato di ''Styracosaurus'' "''parksi''", esemplare AM5372]] |
[[File:Styracosaurus skeleton.jpg|thumb|Scheletro recuperato di ''Styracosaurus'' "''parksi''", esemplare AM5372]] |
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Nel 1915 |
Nel 1915 [[Barnum Brown]] e colleghi, lavorando per l'[[American Museum of Natural History]] di [[New York]], raccolsero uno scheletro quasi completo articolato con un cranio parziale. Questo scheletro fu ritrovato nella Formazione Dinosaur Park, nei pressi di Steveville, [[Alberta]]. Brown ed Erich Maren Schlaikjer confrontarono i reperti e notando che essi appartenevano alla stessa località e formazione geologica, oltre a considerare il campione sufficientemente distinto dall'[[olotipo]] di ''Styracosaurus'', per giustificare la nascita di una nuova specie, alla fine descrisse il nuovo scheletro come ''Styracosaurus parksi'', così chiamato in onore di William Parks.<ref name="Brown">{{Cita pubblicazione|cognome= Brown|nome= Barnum|autore2=Erich Maren Schlaikjer |titolo= The skeleton of ''Styracosaurus'' with the description of a new species|rivista= American Museum Novitates|volume= no. 955|p= 12|editore= New York City : The American Museum of Natural History|anno= 1937|url= http://digitallibrary.amnh.org/dspace/handle/2246/2191|accesso=29 marzo 2007}}</ref> Tra le differenze dei due esemplari citati da Brown e Schlaikjer, possiamo annoverare uno zigomo ben diversa da quella di ''S. albertensis'' e [[vertebre]] della [[Coda (anatomia)|coda]] più piccole. ''S. parksi'' aveva anche una mascella più robusta, una mandibola più breve e il collare differiva in forma da quella delle specie tipo.<ref name="Brown"/> Tuttavia, gran parte del cranio consisteva in una ricostruzione in gesso, e nel 1937 la carta originale non illustrava il cranio con le effettive ossa originali.<ref name="Dodson"/> Per questo oggi la specie ''S. parksi'' è stata [[Sinonimo (tassonomia)|sinonimizzata]] come appartenente alla specie ''S. albertensis''.<ref name=RHR07/><ref name=Dino2/> |
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Nell'estate del [[2006]], Darren Tanke del Royal Tyrrell Museum of Paleontology di Drumheller, [[Alberta]], acquisì il resto dei fossili che erano rimasti al sito dove era stata scoperta la specie ''S. parksi''.<ref name=RHR07/> Pezzi del cranio, evidentemente abbandonati dalla spedizione del 1915, sono stati trovati all'interno della cava. I pezzi restanti sono stati raccolti e si spera che se ne trovino di più, forse abbastanza per giustificare una ridescrizione del cranio e verificare se ''S. albertensis'' e ''S. parksi'' sono effettivamente la stessa specie. Il Royal Tyrrell Museum ha anche raccolto numerosi crani parziali di ''Styracosaurus''.<ref name=EG05/> È stato inoltre confermata la presenza di almeno un ''[[bonebeds]]'' ("letto d'ossa!") di ''Styracosaurus'', nel [[Parco provinciale dei dinosauri]], (altri ''bonebeds'' in cui potrebbero esserci fossili ''Styracosaurus'' sono stati proposti ma si compongono di varie ossa di [[ceratopsidi]] non diagnosticabili). Bonebed 42 è nota per la presenza di numerosi pezzi di cranio, corna parziali, delle mascelle e pezzi di collare osseo di ''Styracosaurus''.<ref name=RHR07/> |
Nell'estate del [[2006]], Darren Tanke del Royal Tyrrell Museum of Paleontology di Drumheller, [[Alberta]], acquisì il resto dei fossili che erano rimasti al sito dove era stata scoperta la specie ''S. parksi''.<ref name=RHR07/> Pezzi del cranio, evidentemente abbandonati dalla spedizione del 1915, sono stati trovati all'interno della cava. I pezzi restanti sono stati raccolti e si spera che se ne trovino di più, forse abbastanza per giustificare una ridescrizione del cranio e verificare se ''S. albertensis'' e ''S. parksi'' sono effettivamente la stessa specie. Il Royal Tyrrell Museum ha anche raccolto numerosi crani parziali di ''Styracosaurus''.<ref name=EG05/> È stato inoltre confermata la presenza di almeno un ''[[bonebeds]]'' ("letto d'ossa!") di ''Styracosaurus'', nel [[Parco provinciale dei dinosauri]], (altri ''bonebeds'' in cui potrebbero esserci fossili ''Styracosaurus'' sono stati proposti ma si compongono di varie ossa di [[ceratopsidi]] non diagnosticabili). Bonebed 42 è nota per la presenza di numerosi pezzi di cranio, corna parziali, delle mascelle e pezzi di collare osseo di ''Styracosaurus''.<ref name=RHR07/> |
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Una terza presunta specie, ''S. ovatus'', dalla Formazione Two Medicine, in [[Montana]], è stato descritto da [[Charles W. Gilmore|Gilmore]], nel 1930. Il materiale fossile è limitato, costituito solo da una porzione di collare osseo, ma una caratteristica insolita è che la coppia di spine più vicine alla linea mediana convergono verso la linea mediana, piuttosto che lontano da essa come in ''S. albertensis''. Le spine sono molto più brevi rispetto a ''S. albertensis'', con la più lunga di soli 295 millimetri (11,6 in) di lunghezza.<ref name="Gilmore1930">{{Cita pubblicazione|cognome=Gilmore |nome=Charles W. |wkautore=Charles W. Gilmore |anno=1930 |titolo=On dinosaurian reptiles from the Two Medicine Formation of Montana |rivista=Proceedings of the United States National Museum |volume=77 |numero=16 |pp= |
Una terza presunta specie, ''S. ovatus'', dalla Formazione Two Medicine, in [[Montana]], è stato descritto da [[Charles W. Gilmore|Gilmore]], nel 1930. Il materiale fossile è limitato, costituito solo da una porzione di collare osseo, ma una caratteristica insolita è che la coppia di spine più vicine alla linea mediana convergono verso la linea mediana, piuttosto che lontano da essa come in ''S. albertensis''. Le spine sono molto più brevi rispetto a ''S. albertensis'', con la più lunga di soli 295 millimetri (11,6 in) di lunghezza.<ref name="Gilmore1930">{{Cita pubblicazione|cognome=Gilmore |nome=Charles W. |wkautore=Charles W. Gilmore |anno=1930 |titolo=On dinosaurian reptiles from the Two Medicine Formation of Montana |rivista=Proceedings of the United States National Museum |volume=77 |numero=16 |pp=1-39 |url=http://biodiversitylibrary.org/page/32382634 |doi=10.5479/si.00963801.77-2839.1}}</ref> Una revisione del 2010, sui crani di ''Styracosaurus'', condotta da Ryan, Holmes, e Russell hanno provato che il cranio appartiene ad un nuovo genere di dinosauro,<ref name=RHR07/> pertanto nel 2010 McDonald e [[Jack Horner|Horner]] descrissero un nuovo genere, ossia ''[[Rubeosaurus]]''.<ref name=AMJH10>Andrew T. McDonald & John R. Horner, (2010). "New Material of "Styracosaurus" ovatus from the Two Medicine Formation of Montana", In: Michael J. Ryan, Brenda J. Chinnery-Allgeier, and David A. Eberth (eds), ''New Perspectives on Horned Dinosaurs: The Royal Tyrrell Museum Ceratopsian Symposium'', Indiana University Press, 656 pp.</ref> |
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Negli anni sono state assegnate diverse specie a ''Styracosaurus'', ma tutte si sono rivelate come appartenenti ad altri generi. Per esempio la specie ''S. sphenocerus'', descritto da [[Edward Drinker Cope]] nel 1890, si rivelò una specie di ''[[Monoclonius]]'', basato su un corno nasale rotto.<ref name="Lambe">{{Cita pubblicazione|cognome=Lambe|nome=L. M.|anno=1915|titolo=On ''Eoceratops canadensis'', gen. nov., with remarks on other genera of Cretaceous horned dinosaurs|rivista=Canada Geological Survey Bulletin, Geological Series|volume=12|numero=24|pp= |
Negli anni sono state assegnate diverse specie a ''Styracosaurus'', ma tutte si sono rivelate come appartenenti ad altri generi. Per esempio la specie ''S. sphenocerus'', descritto da [[Edward Drinker Cope]] nel 1890, si rivelò una specie di ''[[Monoclonius]]'', basato su un corno nasale rotto.<ref name="Lambe">{{Cita pubblicazione|cognome=Lambe|nome=L. M.|anno=1915|titolo=On ''Eoceratops canadensis'', gen. nov., with remarks on other genera of Cretaceous horned dinosaurs|rivista=Canada Geological Survey Bulletin, Geological Series|volume=12|numero=24|pp=1-49}}</ref> La specie "S. makeli", citata in modo informale dai [[paleontologi]] dilettanti Stephen e Sylvia Czerkas, nel 1990, in una didascalia di un'illustrazione, è in realtà un nome anticipato di ''[[Einiosaurus]]''.<ref name=DFG97a>{{Cita libro|capitolo=Einiosaurus |cognome=Glut |nome=Donald F. |titolo=Dinosaurs: The Encyclopedia |url=https://archive.org/details/dinosaursencyclo04dfgl |anno=1997 |editore=McFarland & Co |città=Jefferson, North Carolina|pp=[https://archive.org/details/dinosaursencyclo04dfgl/page/n399 396]–398 |isbn=0-89950-917-7}}</ref> Infine, la specie "''S. borealis''" è un nome informale per la specie ''S. parksi''.<ref name=DFG97b>{{Cita libro|capitolo=Styracosaurus |cognome=Glut |nome=Donald F. |titolo=Dinosaurs: The Encyclopedia |url=https://archive.org/details/dinosaursencyclo0000glut |anno=1997 |editore=McFarland & Co |città=Jefferson, North Carolina|pp=[https://archive.org/details/dinosaursencyclo0000glut/page/865 865]-868 |isbn=0-89950-917-7}}</ref> |
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== Paleobiologia == |
== Paleobiologia == |
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Come la maggior parte dei dinosauri cornuti nella cultura popolare lo ''Styracosaurus'' è raffigurato come un [[Branco|animale gregario]] che vivee si sposta in grandi branchi. Tuttavia questa teoria si basa su un solo ''bonebeds'' noto dalla Formazione Dinosaur Park Parco, in Alberta. Questo letto d'ossa è associato a diversi tipi di depositi [[Fiume|fluviali]],<ref name=EG05>{{Cita libro|cognome=Eberth |nome=David A.|autore2=Getty, Michael A. |curatore=Currie, Phillip J., and Koppelhus, Eva |titolo=Dinosaur Provincial Park: A Spectacular Ancient Ecosystem Revealed |capitolo=Ceratopsian bonebeds: occurrence, origins, and significance |anno=2005 |editore=Indiana University Press |città=Bloomington |pp= |
Come la maggior parte dei dinosauri cornuti nella cultura popolare lo ''Styracosaurus'' è raffigurato come un [[Branco|animale gregario]] che vivee si sposta in grandi branchi. Tuttavia questa teoria si basa su un solo ''bonebeds'' noto dalla Formazione Dinosaur Park Parco, in Alberta. Questo letto d'ossa è associato a diversi tipi di depositi [[Fiume|fluviali]],<ref name=EG05>{{Cita libro|cognome=Eberth |nome=David A.|autore2=Getty, Michael A. |curatore=Currie, Phillip J., and Koppelhus, Eva |titolo=Dinosaur Provincial Park: A Spectacular Ancient Ecosystem Revealed |url=https://archive.org/details/dinosaurprovinci0000unse |capitolo=Ceratopsian bonebeds: occurrence, origins, and significance |anno=2005 |editore=Indiana University Press |città=Bloomington |pp=[https://archive.org/details/dinosaurprovinci0000unse/page/501 501]–536 |isbn=0-253-34595-2 }}</ref><ref>Although this article mentioned two bonebeds, including BB 156, the recent review by Ryan ''et al.'' only accepted BB 42.</ref> pertanto gli scienziati pensano durante la siccità molti animali non associati tra di loro, si siano uniti intorno ad una sorgente d'acqua per necessità, suggerendo che l'ambiente in cui vivevano questi animali possedeva stagioni delle piogge e stagioni secche.<ref name=RR90>{{Cita pubblicazione|cognome=Rogers|nome=R. R.|anno=1990|titolo=Taphonomy of three dinosaur bone beds in the Upper Cretaceous Two Medicine Formation, northwestern Montana: Evidence for drought-related mortality|url=https://archive.org/details/sim_palaios_1990-10_5_5/page/394|rivista=PALAIOS|volume=5|numero=5|pp=394-41|doi=10.2307/3514834|jstor=3514834}}</ref> Lo ''Styracosaurus'' proviene da una formazione più recente di quella di ''Centrosaurus'', pertanto alcuni paleontologi pensano che lo ''Styracosaurus'' abbia preso il posto del ''Centrosaurus'' quando quest'ultimo si è estinto.<ref name="RE05"/> |
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I paleontologi [[Gregory S. Paul|Gregory Paul]] e Per Christiansen del Zoological Museum dell'[[Università di Copenhagen]], in [[Danimarca]], hanno proposto che i grandi ceratopsidi, quali ''Styracosaurus'' potessere essere ben più veloci di un moderno [[elefante]], sulla base di alcune possibili tracce fossili di ceratopsidi che non presentano segni arti anteriori [[Locomozione terrestre|tentacolari]].<ref>{{Cita pubblicazione|cognome= Paul|nome= Gregory S|autore2=Per Christiansen |titolo= Forelimb posture in neoceratopsian dinosaurs: implications for gait and locomotion |rivista= Paleobiology|volume= 26|numero= 3|pp= |
I paleontologi [[Gregory S. Paul|Gregory Paul]] e Per Christiansen del Zoological Museum dell'[[Università di Copenhagen]], in [[Danimarca]], hanno proposto che i grandi ceratopsidi, quali ''Styracosaurus'' potessere essere ben più veloci di un moderno [[elefante]], sulla base di alcune possibili tracce fossili di ceratopsidi che non presentano segni arti anteriori [[Locomozione terrestre|tentacolari]].<ref>{{Cita pubblicazione|cognome= Paul|nome= Gregory S|autore2=Per Christiansen |titolo= Forelimb posture in neoceratopsian dinosaurs: implications for gait and locomotion |rivista= Paleobiology|volume= 26|numero= 3|pp= 450-465|editore= BioOne|data=settembre 2000|url= http://www.bioone.org/perlserv/?request=get-document&doi=10.1666%2F0094-8373(2000)026%3C0450%3AFPINDI%3E2.0.CO%3B2 |doi =10.1666/0094-8373(2000)026<0450:FPINDI>2.0.CO;2 |accesso= 25 febbraio 2007 }}</ref> |
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=== Dentizione e dieta === |
=== Dentizione e dieta === |
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Lo ''Styracosaurs'' era un dinosauro [[erbivoro]]; a causa delle sue dimensioni e della posizione della testa è probabile che si nutrisse solo di bassa vegetazione. Tuttavia non è escluso che come i moderni elefanti |
Lo ''Styracosaurs'' era un dinosauro [[erbivoro]]; a causa delle sue dimensioni e della posizione della testa è probabile che si nutrisse solo di bassa vegetazione. Tuttavia non è escluso che, come i moderni elefanti, potesse abbattere gli alberi più alti per poi defogliarli in seguito.<ref name="Dino2"/><ref>{{Cita pubblicazione|cognome1= Tait |nome1= J. |cognome2= Brown |nome2= B. |anno= 1928 |titolo= How the Ceratopsia carried and used their head |rivista= Transactions of the Royal Society of Canada |volume= 22 |pp= 13-23 }}</ref> La [[mascelle]] di questo animale terminavano in [[becco]] ricurvo simile a quello dei moderni [[Pappagallo|pappagalli]], perfetto per tranciare i rami più duri e defogliare i rami più alti.<ref name="Ostrom66">{{Cita pubblicazione|autore=Ostrom, J. H.|anno=1966|titolo=Functional morphology and evolution of the ceratopsian dinosaurs|url=https://archive.org/details/sim_evolution_1966-09_20_3/page/290|rivista= Evolution |volume=20|numero=3|pp=290-308| doi=10.2307/2406631|jstor=2406631}}</ref> |
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I denti dei ceratopsidi, compresi quelli di ''Styracosaurus'', sono organizzati in gruppi chiamati batterie. I denti più vecchi in alto erano continuamente sostituiti dai denti sotto di loro. A differenza degli [[hadrosauridae]], che possedevano una dentizione simile, i denti dei ceratopsidi erano adatti a tranciare non per macinare.<ref name="Dino2"/> Alcuni scienziati hanno suggerito che i ceratopsidi come ''Styracosaurus'' si nutrissero di [[Arecaceae|palme]] e [[Cycadophyta|cycadi]],<ref>{{Cita pubblicazione|cognome1= Weishampel |nome1= D. B. |anno= 1984 |titolo= Evolution of jaw mechanisms in ornithopod dinosaurs |rivista= Advances in Anatomy, Embryology, and Cell Biology |volume= 87 |pp= |
I denti dei ceratopsidi, compresi quelli di ''Styracosaurus'', sono organizzati in gruppi chiamati batterie. I denti più vecchi in alto erano continuamente sostituiti dai denti sotto di loro. A differenza degli [[hadrosauridae]], che possedevano una dentizione simile, i denti dei ceratopsidi erano adatti a tranciare non per macinare.<ref name="Dino2"/> Alcuni scienziati hanno suggerito che i ceratopsidi come ''Styracosaurus'' si nutrissero di [[Arecaceae|palme]] e [[Cycadophyta|cycadi]],<ref>{{Cita pubblicazione|cognome1= Weishampel |nome1= D. B. |anno= 1984 |titolo= Evolution of jaw mechanisms in ornithopod dinosaurs |rivista= Advances in Anatomy, Embryology, and Cell Biology |volume= 87 |pp= 1-110 |pmid=6464809 | doi=10.1007/978-3-642-69533-9}}</ref>, mentre altri hanno suggerito che si nutrissero di [[felci]].<ref>Coe, M. J., Dilcher, D. L., Farlow, J. O., Jarzen, D. M., and Russell, D. A. (1987). Dinosaurs and land plants. In: Friis, E. M., Chaloner, W. G., and Crane, P. R. (eds.) ''The Origins of Angiosperms and their Biological Consequences'' Cambridge University Press, pp. 225–258. ISBN 0-521-32357-6.</ref> Secondo una ricostruzione di Dodson, i ceratopsidi del Cretaceo superiore abbattevano gli [[Albero|alberi]] [[Magnoliophyta|angiospermi]] per poi reciderne le foglie e i rametti.<ref name="Dodson3">Dodson, P. (1996). ''The Horned Dinosaurs: A Natural History''. Princeton University Press: Princeton, New Jersey, p. 266. ISBN 0-691-02882-6.</ref> |
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=== Corna e collare === |
=== Corna e collare === |
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Il grande corno nasale e i fronzoli appuntiti sul collare dello ''Styracosaurus'' sono tra le decorazioni più riconoscibili e appariscenti tra tutti i dinosauri. La loro funzione è stata oggetto di dibattito fin dalla scoperta dei primi dinosauri cornuti. |
Il grande corno nasale e i fronzoli appuntiti sul collare dello ''Styracosaurus'' sono tra le decorazioni più riconoscibili e appariscenti tra tutti i dinosauri. La loro funzione è stata oggetto di dibattito fin dalla scoperta dei primi dinosauri cornuti. |
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All'inizio del XX secolo, il [[paleontologo]] statunitense Richard Swann Lull (1867–1957) propose che i fronzoli che caratterizzavano i collari ossei dei [[Ceratopsidae|ceratopsidi]] agivano come punti di ancoraggio per i muscoli della mascella.<ref name=RSL08>{{Cita pubblicazione|cognome=Lull|nome=R.S. |titolo=The cranial musculature and the origin of the frill in the ceratopsian dinosaurs|rivista=American Journal of Science|volume=4|numero=25|pp= |
All'inizio del XX secolo, il [[paleontologo]] statunitense Richard Swann Lull (1867–1957) propose che i fronzoli che caratterizzavano i collari ossei dei [[Ceratopsidae|ceratopsidi]] agivano come punti di ancoraggio per i muscoli della mascella.<ref name=RSL08>{{Cita pubblicazione|cognome=Lull|nome=R.S. |titolo=The cranial musculature and the origin of the frill in the ceratopsian dinosaurs|rivista=American Journal of Science|volume=4|numero=25|pp=387-399|anno=1908| doi=10.2475/ajs.s4-25.149.387}}</ref> Tuttavia, in seguito notò che per ''Styracosaurus'', le punte avrebbero dato alla sua anatomia facciale un aspetto formidabile.<ref name="RSL33">{{Cita pubblicazione|cognome=Lull |nome=R.S.|anno=1933 |titolo=A revision of the Ceratopsia or horned dinosaurs |url=https://archive.org/details/revisionofcerato33lull |rivista=Memoirs of the Peabody Museum of Natural History |volume=3 |numero=3 |pp=[https://archive.org/details/revisionofcerato33lull/page/1 1]–175 |doi=10.5962/bhl.title.5716}}</ref> Nel 1996 Peter Dodson sostenne in parte l'idea delle inserzioni muscolari e creò degli schemi dettagliati sulle possibili inserzioni muscolari nei fronzoli di ''Styracosaurus'' e ''[[Chasmosaurus]]'', ma non ha sottoscritto l'idea che questi coprivano completamente le ''Fenestrae''.<ref name="Dodson4">{{cita libro|autore= Peter Dodson |anno= 1996 |titolo= The Horned Dinosaurs: A Natural History |url= https://archive.org/details/horneddinosaursn00dods |editore= Princeton University Press |città= Princeton, New Jersey |p= [https://archive.org/details/horneddinosaursn00dods/page/269 269] |ISBN= 0-691-02882-6}}</ref> La paleontologa Catherine Forster, tuttavia, non trovò mai nessuna evidenza di allegati muscolari di grandi dimensioni sulle ossa del collare.<ref name="Forster90">{{cita libro |autore= Catherine Ann Forster |anno= 1990 |titolo= The cranial morphology and systematics of ''Triceratops'', with a preliminary analysis of ceratopsian phylogeny |altri= Ph.D. Dissertation |editore= University of Pennsylvania |città= Philadelphia |OCLC= 61500040}}</ref> |
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Per lungo tempo si è creduto che i [[ceratopsidi]] come ''Styracosaurus'' usassero i loro grandi collari ossei e le loro corna come difesa contro i grandi dinosauri predatori del tempo. Tuttavia anche se sono stati ritrovati vari segni di fori, lesioni e altri danni sui teschi dei ceratopsidi, tali segni sono spesso attribuiti a danni da combattimenti intraspecifici con animali della stessa specie.<ref name="TF06">{{cita libro|autore= D. H. Tanke |autore2= Andrew A. Farke |anno= 2006| capitolo= Bone resorption, bone lesions, and extracranial fenestrae in ceratopsid dinosaurs: a preliminary assessment |curatore= K. Carpenter|titolo= Horns and Beaks: Ceratopsian and Ornithopod Dinosaurs |editore= Indiana University Press |città= Bloomington |pp= |
Per lungo tempo si è creduto che i [[ceratopsidi]] come ''Styracosaurus'' usassero i loro grandi collari ossei e le loro corna come difesa contro i grandi dinosauri predatori del tempo. Tuttavia anche se sono stati ritrovati vari segni di fori, lesioni e altri danni sui teschi dei ceratopsidi, tali segni sono spesso attribuiti a danni da combattimenti intraspecifici con animali della stessa specie.<ref name="TF06">{{cita libro|autore= D. H. Tanke |autore2= Andrew A. Farke |anno= 2006| capitolo= Bone resorption, bone lesions, and extracranial fenestrae in ceratopsid dinosaurs: a preliminary assessment |curatore= K. Carpenter|titolo= Horns and Beaks: Ceratopsian and Ornithopod Dinosaurs |editore= Indiana University Press |città= Bloomington |pp= 319-347 |ISBN= 0-253-34817-X}}</ref> |
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[[File:Styracosaurus albertensis skull.JPG|thumb|left|Vista laterale del cranio di ''Styracosaurus'']] |
[[File:Styracosaurus albertensis skull.JPG|thumb|left|Vista laterale del cranio di ''Styracosaurus'']] |
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Tuttavia, un recente studio ha confrontato i tassi di incidenza di lesioni sul cranio di ''[[Triceratops]]'' e ''[[Centrosaurus]]'' e ha dimostrato che questi erano coerenti in ''Triceratops'' che utilizzava le corna in combattimento e usava il largo collare osseo come strumento di protezione per il collo, mentre bassi tassi di patologia in ''Centrosaurus'' indicano un uso più visivo che fisico, in pratica il collare e le corna di ''Centrosaurus'' era perlopiù usate per sembrare più grande e per impressionare sia i predatori, sia altri esemplari della stessa specie, focalizzando il combattimento sul corpo piuttosto che la testa;<ref>{{Cita pubblicazione|cognome1= Farke |nome1= A. A. |cognome2= Wolff |nome2= E. D. S. |cognome3= Tanke |nome3= D. H. |cognome4= Sereno |nome4= Paul|anno= 2009 |titolo= Evidence of Combat in ''Triceratops'' |rivista= PLoS ONE |volume= 4 |numero= 1|p= e4252 | doi = 10.1371/journal.pone.0004252 |curatore-cognome1= Sereno |curatore-nome1= Paul }}</ref> siccome ''Centrosaurus'' era più strettamente imparentato con ''Styracosaurus'' ed entrambi i generi avuto lunghe corna nasali, i risultati sono applicabili anche ''Styracosaurus''. I ricercatori hanno anche concluso che i danni ritrovati sui campioni nello studio è stato spesso interpretato come causato da una malattia ossea.<ref>{{Cita news|url=https://www.wired.com/wiredscience/2009/01/dinofight/ |titolo=Scars Reveal How Triceratops Fought – |editore=Wired.com |data= 27 gennaio 2009|accesso=3 agosto 2010 |nome=Michael |cognome=Wall}}</ref> |
Tuttavia, un recente studio ha confrontato i tassi di incidenza di lesioni sul cranio di ''[[Triceratops]]'' e ''[[Centrosaurus]]'' e ha dimostrato che questi erano coerenti in ''Triceratops'' che utilizzava le corna in combattimento e usava il largo collare osseo come strumento di protezione per il collo, mentre bassi tassi di patologia in ''Centrosaurus'' indicano un uso più visivo che fisico, in pratica il collare e le corna di ''Centrosaurus'' era perlopiù usate per sembrare più grande e per impressionare sia i predatori, sia altri esemplari della stessa specie, focalizzando il combattimento sul corpo piuttosto che la testa;<ref>{{Cita pubblicazione|cognome1= Farke |nome1= A. A. |cognome2= Wolff |nome2= E. D. S. |cognome3= Tanke |nome3= D. H. |cognome4= Sereno |nome4= Paul|anno= 2009 |titolo= Evidence of Combat in ''Triceratops'' |rivista= PLoS ONE |volume= 4 |numero= 1|p= e4252 | doi = 10.1371/journal.pone.0004252 |curatore-cognome1= Sereno |curatore-nome1= Paul }}</ref> siccome ''Centrosaurus'' era più strettamente imparentato con ''Styracosaurus'' ed entrambi i generi avuto lunghe corna nasali, i risultati sono applicabili anche ''Styracosaurus''. I ricercatori hanno anche concluso che i danni ritrovati sui campioni nello studio è stato spesso interpretato come causato da una malattia ossea.<ref>{{Cita news|url=https://www.wired.com/wiredscience/2009/01/dinofight/ |titolo=Scars Reveal How Triceratops Fought – |editore=Wired.com |data= 27 gennaio 2009|accesso=3 agosto 2010 |nome=Michael |cognome=Wall}}</ref> |
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Un'altra teoria prevede che il grande collare osseo dello ''Styracosaurus'' e dei generi affini potrebbe aver contribuito ad aumentare e/o a mantenere costante la [[Termoregolazione|temperatura corporea]],<ref>{{Cita pubblicazione|autore=P.E. Wheeler|anno=1978|titolo=Elaborate CNS cooling structures in large dinosaurs|rivista=[[Nature]]|numero= 5679|pp= |
Un'altra teoria prevede che il grande collare osseo dello ''Styracosaurus'' e dei generi affini potrebbe aver contribuito ad aumentare e/o a mantenere costante la [[Termoregolazione|temperatura corporea]],<ref>{{Cita pubblicazione|autore=P.E. Wheeler|anno=1978|titolo=Elaborate CNS cooling structures in large dinosaurs|rivista=[[Nature]]|numero= 5679|pp=441-443|doi=10.1038/275441a0|volume=275|pmid=692723}}</ref> in modo analogo alle orecchie dei moderni elefanti. Una teoria analoga era stata proposta anche per le placche ossee di ''[[Stegosaurus]]''<ref>{{Cita pubblicazione|autore=J. O. Farlow, C. V. Thompson e D. E. Rosner|anno=1976|titolo=Plates of the dinosaur ''Stegosaurus'': Forced convection heat loss fins?|rivista=[[Science]]|volume=192|pp=1123-1125| doi=10.1126/science.192.4244.1123| pmid=17748675|numero=4244}}</ref>, anche se solo questo uso non spiegherebbe la variazioni e le bizzarre e stravaganti ornamenti presenti sul cranio che variano nei diversi membri di [[ceratopsidae]].<ref name="Dino2"/> Ciò ha portato alla conclusione che tali ornamenti fossero quasi esclusivamente per display sessuale. |
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La teoria dell'utilizzo del collare osseo come unico strumento di visualizzazione sessuale, fu proposta per la prima volta nel 1961 da Davitashvili. Con il tempo questa teoria ha acquisito sempre maggiore accettazione tra i paleontologi.<ref name="Forster90"/><ref name="Davitashvili61">{{Cita libro|titolo=The Theory of sexual selection|anno=1961|autore=Leo Davitashvili |editore=Izdatel'stvo Akademii Nauk SSSR|p= 538}}</ref> La prova che la visualizzazione era importante, sia nel corteggiamento sia in altri comportamenti sociali, può essere vista nel fatto che i ceratopsidi differiscono notevolmente tra di loro nei loro ornamenti, rendendo ogni specie altamente distintiva. Inoltre, i moderni esseri viventi che posseggono tali corna e ornamenti li usano per comportamenti simile.<ref>{{Cita pubblicazione|autore1=Farlow, J. O. |autore2=Dodson, P. |lastauthoramp=yes |anno=1975|titolo=The behavioral significance of frill and horn morphology in ceratopsian dinosaurs|rivista= Evolution |volume=29|numero=2|pp= |
La teoria dell'utilizzo del collare osseo come unico strumento di visualizzazione sessuale, fu proposta per la prima volta nel 1961 da Davitashvili. Con il tempo questa teoria ha acquisito sempre maggiore accettazione tra i paleontologi.<ref name="Forster90"/><ref name="Davitashvili61">{{Cita libro|titolo=The Theory of sexual selection|anno=1961|autore=Leo Davitashvili |editore=Izdatel'stvo Akademii Nauk SSSR|p= 538}}</ref> La prova che la visualizzazione era importante, sia nel corteggiamento sia in altri comportamenti sociali, può essere vista nel fatto che i ceratopsidi differiscono notevolmente tra di loro nei loro ornamenti, rendendo ogni specie altamente distintiva. Inoltre, i moderni esseri viventi che posseggono tali corna e ornamenti li usano per comportamenti simile.<ref>{{Cita pubblicazione|autore1=Farlow, J. O. |autore2=Dodson, P. |lastauthoramp=yes |anno=1975|titolo=The behavioral significance of frill and horn morphology in ceratopsian dinosaurs|url=https://archive.org/details/sim_evolution_1975-06_29_2/page/353 |rivista= Evolution |volume=29|numero=2|pp=353-361| doi=10.2307/2407222|jstor=2407222}}</ref> |
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L'uso di tali strutture così esagerate nei dinosauri come mero mezzo identificazione della specie è stato messo in discussione, in quanto tale funzione non esiste nella stragrande maggioranza delle specie moderne di tetrapodi (vertebrati terrestri).<ref>{{Cita pubblicazione|autore1=Hone, D. W. E. |autore2=Naish, D. |anno=2013|titolo=The 'species recognition hypothesis' does not explain the presence and evolution of exaggerated structures in non-avialan dinosaurs|rivista=Journal of Zoology|volume=290|numero=3|pp= |
L'uso di tali strutture così esagerate nei dinosauri come mero mezzo identificazione della specie è stato messo in discussione, in quanto tale funzione non esiste nella stragrande maggioranza delle specie moderne di tetrapodi (vertebrati terrestri).<ref>{{Cita pubblicazione|autore1=Hone, D. W. E. |autore2=Naish, D. |anno=2013|titolo=The 'species recognition hypothesis' does not explain the presence and evolution of exaggerated structures in non-avialan dinosaurs|rivista=Journal of Zoology|volume=290|numero=3|pp=172-180|doi=10.1111/jzo.12035|url=https://semanticscholar.org/paper/10a6e6e461ff22fe008a9bb080dbbf759aadb65c }}</ref> |
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Un teschio di ''Styracosaurus'' scoperto nel 2015 e descritto nel dettaglio nel 2019, indica che all'interno della specie vi era una grande variazione individuale. Questo esemplare mostra infatti corna e spunzoni asimmetriche, ed una disposizione delle punte del collare diversa per ciascun lato del collare. Ciò doveva essere la norma all'interno del genere. La natura asimmetrica delle corna dell'esemplare è stata paragonata alla situazione analoga dei cervi, che spesso presentano corna asimmetriche tra i vari individui. Lo studio condotto può anche dimostrare che il genere ''[[Rubeosaurus]]'' potrebbe essere di conseguenza sinonimo di ''Styracosaurus''.<ref>{{Cita web|url=https://www.foxnews.com/science/dinosaur-skull-discovery-turns-paleontologists-assumptions-upside-down |
Un teschio di ''Styracosaurus'' scoperto nel 2015 e descritto nel dettaglio nel 2019, indica che all'interno della specie vi era una grande variazione individuale. Questo esemplare mostra infatti corna e spunzoni asimmetriche, ed una disposizione delle punte del collare diversa per ciascun lato del collare. Ciò doveva essere la norma all'interno del genere. La natura asimmetrica delle corna dell'esemplare è stata paragonata alla situazione analoga dei cervi, che spesso presentano corna asimmetriche tra i vari individui. Lo studio condotto può anche dimostrare che il genere ''[[Rubeosaurus]]'' potrebbe essere di conseguenza sinonimo di ''Styracosaurus''.<ref>{{Cita web|url=https://www.foxnews.com/science/dinosaur-skull-discovery-turns-paleontologists-assumptions-upside-down |titolo=Stunning dinosaur skull discovery turns paleontologists' assumptions upside down|data=26 novembre 2019}}</ref> |
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== Paleoecologia == |
== Paleoecologia == |
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[[File:Dinosaur park formation fauna.png|thumb|upright=1.4|Lo scenario della Formazione Dinosaur Park, con i più comuni erbivori della regione, con ''Styracosaurus'' terzo da destra, più un grande branco sullo sfondo]] |
[[File:Dinosaur park formation fauna.png|thumb|upright=1.4|Lo scenario della Formazione Dinosaur Park, con i più comuni erbivori della regione, con ''Styracosaurus'' terzo da destra, più un grande branco sullo sfondo]] |
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La maggior parte dei resti fossili di ''Styracosaurus'' è stata ritrovata nella [[Formazione Dinosaur Park]], e al suo tempo era uno degli animali più comuni della formazione. La fauna erbivora era costituita da innumerevoli specie di [[ceratopsidi]], come ''[[Centrosaurus]]'' e ''[[Chasmosaurus]]'', gli [[hadrosauridae]] ''[[Prosaurolophus]]'', ''[[Lambeosaurus]]'', ''[[Gryposaurus]]'', ''[[Corythosaurus]]'' e ''[[Parasaurolophus]]'' e gli [[Ankylosauria|ankylosauri]] ''[[Edmontonia]]'' e ''[[Euoplocephalus]]''. I carnivori erano presenti in minore numero ed erano rappresentati dai [[Tyrannosauridae|tirannosauridi]] ''[[Daspletosaurus]]'' e ''[[Gorgosaurus]]'', che rappresentavano i predatori dominanti e i piccoli [[Maniraptora|maniraptori]] ''[[Dromaeosaurus]]'', ''[[Saurornitholestes]]'', ''[[Hesperonychus]]'' e ''[[Troodon]]''.<ref name="WETAL04">{{cita libro|autore= Weishampel, David B. |autore2= Barrett, Paul M. |autore3= Coria, Rodolfo A. |autore4= Le Loeuff, Jean |autore5= Xu Xing |autore6= Zhao Xijin |autore7= Sahni, Ashok |autore8= Gomani, Elizabeth, M.P. |autore9= Christopher R. |anno= 2004 |capitolo= Dinosaur Distribution |titolo= The Dinosauria |edizione= 2 |città= Berkeley |editore= University of California Press |pp= |
La maggior parte dei resti fossili di ''Styracosaurus'' è stata ritrovata nella [[Formazione Dinosaur Park]], e al suo tempo era uno degli animali più comuni della formazione. La fauna erbivora era costituita da innumerevoli specie di [[ceratopsidi]], come ''[[Centrosaurus]]'' e ''[[Chasmosaurus]]'', gli [[hadrosauridae]] ''[[Prosaurolophus]]'', ''[[Lambeosaurus]]'', ''[[Gryposaurus]]'', ''[[Corythosaurus]]'' e ''[[Parasaurolophus]]'' e gli [[Ankylosauria|ankylosauri]] ''[[Edmontonia]]'' e ''[[Euoplocephalus]]''. I carnivori erano presenti in minore numero ed erano rappresentati dai [[Tyrannosauridae|tirannosauridi]] ''[[Daspletosaurus]]'' e ''[[Gorgosaurus]]'', che rappresentavano i predatori dominanti e i piccoli [[Maniraptora|maniraptori]] ''[[Dromaeosaurus]]'', ''[[Saurornitholestes]]'', ''[[Hesperonychus]]'' e ''[[Troodon]]''.<ref name="WETAL04">{{cita libro|autore= Weishampel, David B. |autore2= Barrett, Paul M. |autore3= Coria, Rodolfo A. |autore4= Le Loeuff, Jean |autore5= Xu Xing |autore6= Zhao Xijin |autore7= Sahni, Ashok |autore8= Gomani, Elizabeth, M.P. |autore9= Christopher R. |anno= 2004 |capitolo= Dinosaur Distribution |titolo= The Dinosauria |url= https://archive.org/details/dinosauriandedit00weis |edizione= 2 |città= Berkeley |editore= University of California Press |pp= [https://archive.org/details/dinosauriandedit00weis/page/517 517]–606 |ISBN= 0-520-24209-2}}</ref> |
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La Formazione Dinosaur Park doveva avere un ambiente attraversato da innumerevoli [[fiumi]] e [[pianure alluvionali]], che con il tempo divennero più [[Palude|paludose]] e influenzate dalle condizioni [[Oceano|marine]] del [[Mare interno occidentale]] [[Trasgressione marina|trasgredirono]] verso ovest.<ref name=DAE05>Eberth, David A. "The geology", in [[#Currie|''Dinosaur Provincial Park'']], pp. 54–82.</ref> Il clima era più caldo di quello dell'odierna Alberta, senza condizioni di gelo, ma con stagioni umide e secche. Le [[conifere]] erano la vegetazione dominante della regione, con un [[sottobosco]] ricco di [[felci]], felci arboree e [[angiosperme]].<ref name=BK05>Braman, Dennis R., and Koppelhus, Eva B. "Campanian palynomorphs", in [[#Currie|''Dinosaur Provincial Park'']], pp. 101–130.</ref> |
La Formazione Dinosaur Park doveva avere un ambiente attraversato da innumerevoli [[fiumi]] e [[pianure alluvionali]], che con il tempo divennero più [[Palude|paludose]] e influenzate dalle condizioni [[Oceano|marine]] del [[Mare interno occidentale]] [[Trasgressione marina|trasgredirono]] verso ovest.<ref name=DAE05>Eberth, David A. "The geology", in [[#Currie|''Dinosaur Provincial Park'']], pp. 54–82.</ref> Il clima era più caldo di quello dell'odierna Alberta, senza condizioni di gelo, ma con stagioni umide e secche. Le [[conifere]] erano la vegetazione dominante della regione, con un [[sottobosco]] ricco di [[felci]], felci arboree e [[angiosperme]].<ref name=BK05>Braman, Dennis R., and Koppelhus, Eva B. "Campanian palynomorphs", in [[#Currie|''Dinosaur Provincial Park'']], pp. 101–130.</ref> |
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{{vedi anche|Dinosauri nella cultura di massa#Styracosaurus}} |
{{vedi anche|Dinosauri nella cultura di massa#Styracosaurus}} |
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[[File:Styracosaurus restoration GeoModel.IMG 7844.JPG|thumb|Ricostruzione museale di ''Styracosaurus''. Questa nuova ricostruzione si basa sulla revisione dello scheletro olotipico. Alcune parti del [[cranio]] sono state reinterpretate per compensare piccoli spostamenti e deformazioni subite dalle ossa, distorte durante la fossilizzazione]] |
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Nella cinematografia, viene mostrato nei [[film]] ''[[Il figlio di King Kong]]'' (1933), ''[[La vendetta di Gwangi]]'' (1969), ''[[La terra dimenticata dal tempo]]'' ([[1973]]), soprattutto in ''[[Dinosauri (film)|Dinosauri]]'' della [[Disney]] ([[2000]]) e [[ |
Nella cinematografia, viene mostrato nei [[film]] ''[[Il figlio di King Kong]]'' (1933), ''[[La vendetta di Gwangi]]'' (1969), ''[[La terra dimenticata dal tempo]]'' ([[1973]]), soprattutto in ''[[Dinosauri (film)|Dinosauri]]'' della [[Disney]] ([[2000]]) e ''[[Il viaggio di Arlo]]'' ([[2015]]). |
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Lo ''Styracosaurus'' non è mai apparso in nessun documentario sui dinosauri, tuttavia il dinosauro doveva apparire in un episodio del documentario del [[2011]] ''[[Il regno dei Dinosauri]]'', per i quali erano già stati pubblicati dei modelli e una sceneggiatura. |
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== Note == |
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==Bibliografia== |
==Bibliografia== |
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*{{Cita libro|autore=Peter Dodson |anno=1996|titolo= The Horned Dinosaurs: A Natural History|editore=Princeton University Press |città= Princeton, New Jersey|isbn=0-691-05900-4 |cid= Peter Dodson 1996}} |
*{{Cita libro|autore=Peter Dodson |anno=1996|titolo= The Horned Dinosaurs: A Natural History|url=https://archive.org/details/horneddinosaursn00dods_0 |editore=Princeton University Press |città= Princeton, New Jersey|isbn=0-691-05900-4 |cid= Peter Dodson 1996}} |
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*{{Cita libro|autore=Liddell & Scott|anno=1980|titolo=[[A Greek-English Lexicon]] |edizione= Abridged Edition |editore=Oxford University Press |città= Oxford |isbn=0-19-910207-4 |cid= Liddell & Scott}} |
*{{Cita libro|autore=Liddell & Scott|anno=1980|titolo=[[A Greek-English Lexicon]] |edizione= Abridged Edition |editore=Oxford University Press |città= Oxford |isbn=0-19-910207-4 |cid= Liddell & Scott}} |
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== Altri progetti == |
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{{interprogetto |
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== Collegamenti esterni == |
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Versione attuale delle 17:12, 12 set 2024
Styracosaurus albertensis | |
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Scheletro olotipico di Styracosaurus, al Canadian Museum of Nature | |
Stato di conservazione | |
Fossile | |
Classificazione scientifica | |
Dominio | Eukaryota |
Regno | Animalia |
Phylum | Chordata |
Classe | Sauropsida |
Superordine | Dinosauria |
Ordine | † Ornithischia |
Sottordine | † Cerapoda |
Infraordine | † Ceratopsia |
Famiglia | † Ceratopsidae |
Sottofamiglia | † Centrosaurinae |
Tribù | †Pachyrhinosaurini |
Genere | † Styracosaurus Lambe, 1913 |
Nomenclatura binomiale | |
† Styracosaurus albertensis Lambe, 1913 |
Styracosaurus albertensis (il cui nome significa "lucertola fornita di punte", dal greco antico storace/στύραξ "punta" o "spina" e sauros/σαῦρος ossia "lucertola")[1] è un genere estinto di dinosauro ceratopside centrosaurino vissuto nel Cretaceo superiore, circa 75-74 milioni di anni fa (Campaniano), in quella che è oggi l'Alberta, Nord America.
I tratti distintivi che rendevano questo animale così appariscente e riconoscibile sono le quattro (in alcuni esemplari sei) lunghe spine o corna che spuntavano dal collare osseo formando una sorta di corona intorno al cranio dell'animale, inoltre, era presente anche un corno più piccolo su ciascuna delle guance ed un unico lungo corno sul naso, che poteva crescere fino a 60 centimetri ed avere un diametro di 15 centimetri. La funzione o le funzioni di questo incredibile assortimento di corna e fronzoli ossei sono oggetto di discussione da molti anni.
Lo Styracosaurus era un dinosauro relativamente grande, raggiungendo una lunghezza di circa 5,5 metri, 1,8 metri d'altezza per un peso di circa 2-3 tonnellate. Come gli altri ceratopsidi lo Styracosaurus era un quadrupede che si spostava su quattro tozze zampe che sostenevano il voluminoso corpo. La sua coda era piuttosto breve. Il cranio terminava con un becco adatto a tranciare materiale vegetale, mentre nel retro della bocca era presente una batteria di denti adatti alla masticazione, il che suggerisce che l'animale era perfettamente adattato a tagliare e masticare materiale vegetale. Come molti altri ceratopsidi, anche questo dinosauro potrebbe essere stato un animale gregario, che viveva e viaggiava in grandi gruppi, come suggerito da alcuni letti d'ossa.
Descritto e nominato da Lawrence Lambe, nel 1913, lo Styracosaurus è un membro della sottofamiglia dei centrosaurinae. Al genere Styracosaurus è assegnata una sola specie, ossia S. albertensis. Nonostante nel tempo siano state indicate altre specie, si è scoperto che tali appartenevano in realtà ad altri generi.
Descrizione
[modifica | modifica wikitesto]Lo Styracosaurus era un dinosauro relativamente grande, raggiungendo una lunghezza di circa 5,5 metri (18 piedi), 1,8 metri (6 piedi) d'altezza per un peso di circa 2-3 tonnellate.[2] Il cranio dell'animale era enorme, possedeva ampie cavità nasali, un lungo corno nasale e un collare osseo coronato con voluminosi aculei che variavano in numero da quattro a sei. Ciascuna delle quattro spine era paragonabile in lunghezza al corno nasale, con ben 50-55 centimetri (19,7 a 21,7 pollici) di lunghezza.[3] Il corno nasale da solo era lungo ben 57 centimetri (19,7 pollici), nell'esemplare tipo,[4] nonostante il corno non fosse completo. Sulla base di altri corni nasale di Styracosaurus e Centrosaurus, questi corni potevano raggiungere anche il doppio della lunghezza pattuita.[5]
A parte il grande corno nasale e le quattro spine del collare osseo, l'ornamentazione cranica era variabile da esemplare a esemplare. Alcuni individui avevano piccole proiezioni e manopole a gancio al margine posteriore del collare osseo, simile in forma ma più piccoli di quelli in Centrosaurus. Alcuni, come l'esemplare tipo, aveva una terza coppia di lunghi aculei sul collare. Altri avevano proiezioni molto più piccoli all'interno del collare, ma non è una caratteristica di tutti gli esemplari. Nei subadulti erano presenti piccole corna sopra gli occhi, che poi sparivano con l'età.[5] Come la maggior parte dei ceratopsidi, Styracosaurus aveva due grandi Fenestrae (aperture del cranio), nel suo collare per alleggerirne il peso. La parte anteriore della bocca aveva un becco privo di denti. Il corpo dello Styracosaurus era largo e possente, somigliante a quello di un rinoceronte. Le spalle dell'animale erano larghe e possenti, utili nei combattimenti intraspecifici.[2] Sono state considerate svariate posizioni per gli arti di Styracosaurus e dei ceratopsidi in generale, comprese le zampe anteriori che si sono svolte sotto il corpo, o, in alternativa, tenute in posizione irregolare. Il lavoro più recente ha presentato una posizione accovacciata intermedia, come la teoria più probabile.[7]
Non ci sono prove fossile o impronte della pelle di Styracosaurus, tuttavia la recente descrizione di tegumenti in un nuovo esemplare dell'antenato comune di tutti marginocephalia, Psittacosaurus ritrovato nella provincia di Liaoning, mostra una copertura tegumentaria alquanto insolita:[8] il ventre dei ceratopsidi presentava scaglie larghe e rettangolari pressoché identiche a quelle dell'addome dei moderni coccodrilli, che però si restringevano e divenivano triangolari alla base della coda; le zampe presentavano grandi scaglie uniformi sul dorso del metatarso ma privi di rivestimenti come negli uccelli; la pelle del dorso sembra inoltre diversi dossi irregolari; forse la parte più interessante è la presenza di un ampio lembo di pelle, chiamato uropatagio, che collegava il tarso alla coda.[8] Inoltre è probabile che come il suo parente più antico Psittacosaurus e come tutti i ceratopsidi, lo Styracosaurus possedesse un tegumento simile a setole sulla parte inferiore del corpo fino alla punta della coda.[9]
Classificazione
[modifica | modifica wikitesto]Lo Styracosaurus fa parte dei centrosaurinae, una sottofamiglia di grandi dinosauri cornuti del Nord America, caratterizzati da un lungo corno nasale, diversi spunzoni sul collare osseo, brevi ossa squamosali e un collare più corto.[10] Altri membri del clade includono Centrosaurus (da cui il gruppo prende il nome),[11][12] Pachyrhinosaurus,[11][13] Avaceratops,[11] Einiosaurus,[13][14] Albertaceratops,[14] Achelousaurus,[13] Brachyceratops[15] e Monoclonius[11], sebbene questi ultimi due generi siano si dubbia identità. A causa della variazione tra gli individui è la somiglianza tra le varie specie di centrosaurini, c'è stato un lungo dibattito su quali generi e specie fossero validi, soprattutto tra Centrosaurus e/o Monoclonius che da alcuni sono considerati come lo stesso genere, non diagnosticabile, o forse i due sessi dello stesso genere. Nel 1996, Peter Dodson trovò abbastanza variazione tra Centrosaurus, Styracosaurus e Monoclonius da giustificare l'assegnazione a generi separati, e che Styracosaurus assomigliava a Centrosaurus più di quanto assomigliasse a Monoclonius. Inoltre, Dodson pensava che la specie Monoclonius nasicornis, potesse essere in realtà un esemplare femmina di Styracosaurus.[16] Tuttavia, la maggior parte degli altri ricercatori non accettò Monoclonius nasicornis come una femmina di Styracosaurus, pertanto lo vedeva invece come un sinonimo di Centrosaurus apertus.[5][17] Mentre il dimorfismo sessuale è stato accertato nel primitivo ceratopside Protoceratops,[18] non vi è alcuna prova certa di dimorfismo sessuale in qualsiasi altro ceratopside.[19][20][21]
Di seguito è riportato un cladogramma pubblicato nel 2011 da Andrew T. McDonald.[22]
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Origine ed evoluzione
[modifica | modifica wikitesto]Le origini evolutive di Styracosaurus sono rimaste un mistero per molti anni, poiché non erano ancora stati ritrovati esemplari fossili di ceratopsidi primitivi. La scoperta di Protoceratops, nel 1922, fece luce sull'evoluzione dei primi ceratopsidi,[23] ma passarono parecchi decenni prima che ulteriore reperti riuscirono a colmare gli spazi vuoti sull'evoluzione di questi animali. Nuove scoperte giunsero alla fine degli anni 90 e l'inizio del 2000, con la scoperta di Zuniceratops, il primo ceratopside noto con le corna frontali e l'ancor più primitivo Yinlong, il primo ceratopside Giurassico, indicando che la stirpe dei ceratopsidi era iniziata già nel Giurassico dell'Asia. Queste nuove scoperte sono stati importanti nell'illuminare le origini dei dinosauri cornuti in generale, e suggeriscono che il gruppo ha avuto origine nel Giurassico asiatico, con la comparsa dei veri ceratopsidi cornuti solo nel Cretaceo superiore in Nord America.[15]
Goodwin e colleghi hanno proposto nel 1992 che Styracosaurus facesse parte del lignaggio che portò all'evoluzione di Einiosaurus, Achelousaurus e Pachyrhinosaurus. Questa ipotesi si basa su una serie di teschi fossili provenienti dalla Formazione Two Medicine, del Montana.[24] La posizione dello Styracosaurus in questo lignaggio è ora equivoca, in quanto i resti che si pensava appartenessero a Styracosaurus sono stati invece assegnati al nuovo genere Rubeosaurus.[25]
È stato anche suggerito che Styracosaurus fosse un diretto discendente di Centrosaurus, e che a sua volta dal suo genere si fosse evoluto in seguito il genere Rubeosaurus. Difatti sono pochi e sottili le differenze tra Styracosaurus e Rubeosaurus, piccoli cambiamenti possono essere stati rintracciate nella disposizione delle corna attraverso questo lignaggio, che conduce da Rubeosaurus a Einiosaurus, ad Achelousaurus e Pachyrhinosaurus. Tuttavia, il lignaggio non può essere semplificato come una semplice linea, dritta, in quanto un Pachyrhinosaurus non può essersi evoluto da un animale come Styracosaurus.[26]
Storia della scoperta
[modifica | modifica wikitesto]I primi resti fossili di Styracosaurus furono raccolti in Alberta, Canada da Charles Mortram Sternberg (in una zona oggi conosciuta come Parco provinciale dei dinosauri, in una formazione oggi conosciuta come la Formazione Dinosaur Park), venendo poi descritto e nominato da Lawrence Lambe, nel 1913. Questa cava è stata in seguito oggetto di studi da parte del Royal Ontario Museum, nel 1935, che ritrovò il rimanente dei fossili dell'esemplare. Questi fossili indicano che S. albertensis era lungo dai 5,5 ai 5,8 metri e poteva raggiungere un'altezza al garrese di 1,65 metri.[3] Una caratteristica insolita del primo cranio è che il lato sinistro del collare osseo è più piccolo rispetto a quello destro. Sembra che il collare abbia subito una pausa nella crescita accorciandosi di circa 6 centimetri (2 pollici). La forma normale di questa zona è sconosciuta perché la zona corrispondente della parte destra del collare non è stato recuperata.[5]
Nel 1915 Barnum Brown e colleghi, lavorando per l'American Museum of Natural History di New York, raccolsero uno scheletro quasi completo articolato con un cranio parziale. Questo scheletro fu ritrovato nella Formazione Dinosaur Park, nei pressi di Steveville, Alberta. Brown ed Erich Maren Schlaikjer confrontarono i reperti e notando che essi appartenevano alla stessa località e formazione geologica, oltre a considerare il campione sufficientemente distinto dall'olotipo di Styracosaurus, per giustificare la nascita di una nuova specie, alla fine descrisse il nuovo scheletro come Styracosaurus parksi, così chiamato in onore di William Parks.[27] Tra le differenze dei due esemplari citati da Brown e Schlaikjer, possiamo annoverare uno zigomo ben diversa da quella di S. albertensis e vertebre della coda più piccole. S. parksi aveva anche una mascella più robusta, una mandibola più breve e il collare differiva in forma da quella delle specie tipo.[27] Tuttavia, gran parte del cranio consisteva in una ricostruzione in gesso, e nel 1937 la carta originale non illustrava il cranio con le effettive ossa originali.[3] Per questo oggi la specie S. parksi è stata sinonimizzata come appartenente alla specie S. albertensis.[5][15]
Nell'estate del 2006, Darren Tanke del Royal Tyrrell Museum of Paleontology di Drumheller, Alberta, acquisì il resto dei fossili che erano rimasti al sito dove era stata scoperta la specie S. parksi.[5] Pezzi del cranio, evidentemente abbandonati dalla spedizione del 1915, sono stati trovati all'interno della cava. I pezzi restanti sono stati raccolti e si spera che se ne trovino di più, forse abbastanza per giustificare una ridescrizione del cranio e verificare se S. albertensis e S. parksi sono effettivamente la stessa specie. Il Royal Tyrrell Museum ha anche raccolto numerosi crani parziali di Styracosaurus.[28] È stato inoltre confermata la presenza di almeno un bonebeds ("letto d'ossa!") di Styracosaurus, nel Parco provinciale dei dinosauri, (altri bonebeds in cui potrebbero esserci fossili Styracosaurus sono stati proposti ma si compongono di varie ossa di ceratopsidi non diagnosticabili). Bonebed 42 è nota per la presenza di numerosi pezzi di cranio, corna parziali, delle mascelle e pezzi di collare osseo di Styracosaurus.[5]
Una terza presunta specie, S. ovatus, dalla Formazione Two Medicine, in Montana, è stato descritto da Gilmore, nel 1930. Il materiale fossile è limitato, costituito solo da una porzione di collare osseo, ma una caratteristica insolita è che la coppia di spine più vicine alla linea mediana convergono verso la linea mediana, piuttosto che lontano da essa come in S. albertensis. Le spine sono molto più brevi rispetto a S. albertensis, con la più lunga di soli 295 millimetri (11,6 in) di lunghezza.[29] Una revisione del 2010, sui crani di Styracosaurus, condotta da Ryan, Holmes, e Russell hanno provato che il cranio appartiene ad un nuovo genere di dinosauro,[5] pertanto nel 2010 McDonald e Horner descrissero un nuovo genere, ossia Rubeosaurus.[25]
Negli anni sono state assegnate diverse specie a Styracosaurus, ma tutte si sono rivelate come appartenenti ad altri generi. Per esempio la specie S. sphenocerus, descritto da Edward Drinker Cope nel 1890, si rivelò una specie di Monoclonius, basato su un corno nasale rotto.[30] La specie "S. makeli", citata in modo informale dai paleontologi dilettanti Stephen e Sylvia Czerkas, nel 1990, in una didascalia di un'illustrazione, è in realtà un nome anticipato di Einiosaurus.[31] Infine, la specie "S. borealis" è un nome informale per la specie S. parksi.[32]
Paleobiologia
[modifica | modifica wikitesto]Come la maggior parte dei dinosauri cornuti nella cultura popolare lo Styracosaurus è raffigurato come un animale gregario che vivee si sposta in grandi branchi. Tuttavia questa teoria si basa su un solo bonebeds noto dalla Formazione Dinosaur Park Parco, in Alberta. Questo letto d'ossa è associato a diversi tipi di depositi fluviali,[28][33] pertanto gli scienziati pensano durante la siccità molti animali non associati tra di loro, si siano uniti intorno ad una sorgente d'acqua per necessità, suggerendo che l'ambiente in cui vivevano questi animali possedeva stagioni delle piogge e stagioni secche.[34] Lo Styracosaurus proviene da una formazione più recente di quella di Centrosaurus, pertanto alcuni paleontologi pensano che lo Styracosaurus abbia preso il posto del Centrosaurus quando quest'ultimo si è estinto.[17]
I paleontologi Gregory Paul e Per Christiansen del Zoological Museum dell'Università di Copenhagen, in Danimarca, hanno proposto che i grandi ceratopsidi, quali Styracosaurus potessere essere ben più veloci di un moderno elefante, sulla base di alcune possibili tracce fossili di ceratopsidi che non presentano segni arti anteriori tentacolari.[35]
Dentizione e dieta
[modifica | modifica wikitesto]Lo Styracosaurs era un dinosauro erbivoro; a causa delle sue dimensioni e della posizione della testa è probabile che si nutrisse solo di bassa vegetazione. Tuttavia non è escluso che, come i moderni elefanti, potesse abbattere gli alberi più alti per poi defogliarli in seguito.[15][36] La mascelle di questo animale terminavano in becco ricurvo simile a quello dei moderni pappagalli, perfetto per tranciare i rami più duri e defogliare i rami più alti.[37]
I denti dei ceratopsidi, compresi quelli di Styracosaurus, sono organizzati in gruppi chiamati batterie. I denti più vecchi in alto erano continuamente sostituiti dai denti sotto di loro. A differenza degli hadrosauridae, che possedevano una dentizione simile, i denti dei ceratopsidi erano adatti a tranciare non per macinare.[15] Alcuni scienziati hanno suggerito che i ceratopsidi come Styracosaurus si nutrissero di palme e cycadi,[38], mentre altri hanno suggerito che si nutrissero di felci.[39] Secondo una ricostruzione di Dodson, i ceratopsidi del Cretaceo superiore abbattevano gli alberi angiospermi per poi reciderne le foglie e i rametti.[40]
Corna e collare
[modifica | modifica wikitesto]Il grande corno nasale e i fronzoli appuntiti sul collare dello Styracosaurus sono tra le decorazioni più riconoscibili e appariscenti tra tutti i dinosauri. La loro funzione è stata oggetto di dibattito fin dalla scoperta dei primi dinosauri cornuti.
All'inizio del XX secolo, il paleontologo statunitense Richard Swann Lull (1867–1957) propose che i fronzoli che caratterizzavano i collari ossei dei ceratopsidi agivano come punti di ancoraggio per i muscoli della mascella.[41] Tuttavia, in seguito notò che per Styracosaurus, le punte avrebbero dato alla sua anatomia facciale un aspetto formidabile.[42] Nel 1996 Peter Dodson sostenne in parte l'idea delle inserzioni muscolari e creò degli schemi dettagliati sulle possibili inserzioni muscolari nei fronzoli di Styracosaurus e Chasmosaurus, ma non ha sottoscritto l'idea che questi coprivano completamente le Fenestrae.[43] La paleontologa Catherine Forster, tuttavia, non trovò mai nessuna evidenza di allegati muscolari di grandi dimensioni sulle ossa del collare.[19]
Per lungo tempo si è creduto che i ceratopsidi come Styracosaurus usassero i loro grandi collari ossei e le loro corna come difesa contro i grandi dinosauri predatori del tempo. Tuttavia anche se sono stati ritrovati vari segni di fori, lesioni e altri danni sui teschi dei ceratopsidi, tali segni sono spesso attribuiti a danni da combattimenti intraspecifici con animali della stessa specie.[44]
Tuttavia, un recente studio ha confrontato i tassi di incidenza di lesioni sul cranio di Triceratops e Centrosaurus e ha dimostrato che questi erano coerenti in Triceratops che utilizzava le corna in combattimento e usava il largo collare osseo come strumento di protezione per il collo, mentre bassi tassi di patologia in Centrosaurus indicano un uso più visivo che fisico, in pratica il collare e le corna di Centrosaurus era perlopiù usate per sembrare più grande e per impressionare sia i predatori, sia altri esemplari della stessa specie, focalizzando il combattimento sul corpo piuttosto che la testa;[45] siccome Centrosaurus era più strettamente imparentato con Styracosaurus ed entrambi i generi avuto lunghe corna nasali, i risultati sono applicabili anche Styracosaurus. I ricercatori hanno anche concluso che i danni ritrovati sui campioni nello studio è stato spesso interpretato come causato da una malattia ossea.[46]
Un'altra teoria prevede che il grande collare osseo dello Styracosaurus e dei generi affini potrebbe aver contribuito ad aumentare e/o a mantenere costante la temperatura corporea,[47] in modo analogo alle orecchie dei moderni elefanti. Una teoria analoga era stata proposta anche per le placche ossee di Stegosaurus[48], anche se solo questo uso non spiegherebbe la variazioni e le bizzarre e stravaganti ornamenti presenti sul cranio che variano nei diversi membri di ceratopsidae.[15] Ciò ha portato alla conclusione che tali ornamenti fossero quasi esclusivamente per display sessuale.
La teoria dell'utilizzo del collare osseo come unico strumento di visualizzazione sessuale, fu proposta per la prima volta nel 1961 da Davitashvili. Con il tempo questa teoria ha acquisito sempre maggiore accettazione tra i paleontologi.[19][49] La prova che la visualizzazione era importante, sia nel corteggiamento sia in altri comportamenti sociali, può essere vista nel fatto che i ceratopsidi differiscono notevolmente tra di loro nei loro ornamenti, rendendo ogni specie altamente distintiva. Inoltre, i moderni esseri viventi che posseggono tali corna e ornamenti li usano per comportamenti simile.[50]
L'uso di tali strutture così esagerate nei dinosauri come mero mezzo identificazione della specie è stato messo in discussione, in quanto tale funzione non esiste nella stragrande maggioranza delle specie moderne di tetrapodi (vertebrati terrestri).[51]
Un teschio di Styracosaurus scoperto nel 2015 e descritto nel dettaglio nel 2019, indica che all'interno della specie vi era una grande variazione individuale. Questo esemplare mostra infatti corna e spunzoni asimmetriche, ed una disposizione delle punte del collare diversa per ciascun lato del collare. Ciò doveva essere la norma all'interno del genere. La natura asimmetrica delle corna dell'esemplare è stata paragonata alla situazione analoga dei cervi, che spesso presentano corna asimmetriche tra i vari individui. Lo studio condotto può anche dimostrare che il genere Rubeosaurus potrebbe essere di conseguenza sinonimo di Styracosaurus.[52]
Paleoecologia
[modifica | modifica wikitesto]La maggior parte dei resti fossili di Styracosaurus è stata ritrovata nella Formazione Dinosaur Park, e al suo tempo era uno degli animali più comuni della formazione. La fauna erbivora era costituita da innumerevoli specie di ceratopsidi, come Centrosaurus e Chasmosaurus, gli hadrosauridae Prosaurolophus, Lambeosaurus, Gryposaurus, Corythosaurus e Parasaurolophus e gli ankylosauri Edmontonia e Euoplocephalus. I carnivori erano presenti in minore numero ed erano rappresentati dai tirannosauridi Daspletosaurus e Gorgosaurus, che rappresentavano i predatori dominanti e i piccoli maniraptori Dromaeosaurus, Saurornitholestes, Hesperonychus e Troodon.[53]
La Formazione Dinosaur Park doveva avere un ambiente attraversato da innumerevoli fiumi e pianure alluvionali, che con il tempo divennero più paludose e influenzate dalle condizioni marine del Mare interno occidentale trasgredirono verso ovest.[54] Il clima era più caldo di quello dell'odierna Alberta, senza condizioni di gelo, ma con stagioni umide e secche. Le conifere erano la vegetazione dominante della regione, con un sottobosco ricco di felci, felci arboree e angiosperme.[55]
Nella cultura di massa
[modifica | modifica wikitesto]Lo Styracosaurus, grazie al suo aspetto particolarmente vistoso, è uno dei dinosauri cornuti più noti tra i bambini. Non si contano, quindi, i giocattoli ispirati a questo parente del Triceratops.[senza fonte]
Nella cinematografia, viene mostrato nei film Il figlio di King Kong (1933), La vendetta di Gwangi (1969), La terra dimenticata dal tempo (1973), soprattutto in Dinosauri della Disney (2000) e Il viaggio di Arlo (2015).
Note
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Bibliografia
[modifica | modifica wikitesto]- Peter Dodson, The Horned Dinosaurs: A Natural History, Princeton, New Jersey, Princeton University Press, 1996, ISBN 0-691-05900-4.
- Liddell & Scott, A Greek-English Lexicon, Abridged Edition, Oxford, Oxford University Press, 1980, ISBN 0-19-910207-4.
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Collegamenti esterni
[modifica | modifica wikitesto]- (EN) Styracosaurus albertensis, su Fossilworks.org.