Aqbeż għall-kontentut

Evoluzzjoni

Immodifika l-ħoloq
Minn Wikipedija, l-enċiklopedija l-ħielsa

Fil-bijoloġija, l-evoluzzjoni hija l-bidla fil-materjal ġenetiku ta' popolazzjoni ta' organiżmi minn ġenerazzjoni għal oħra. Għalkemm il-bidliet li jsiru f'kull waħda mill-ġenerazzjonijiet huma żgħar, id-differenzi jinġemgħu ma' kull ġenerazzjoni u jistgħu, matul iż-żmien, iwettqu bidliet sostanzjali fl-organiżmi. Dan il-proċess jista' jirriżulta fil-ħolqien ta' speċi ġodda. Tabilħaqq, ix-xebh bejn l-organiżmi jissuġġerixxi li l-ispeċi magħrufa kollha huma imnisslin minn antenat komuni (jew patrimonju ġenetiku wieħed) permezz ta' dan il-proċess ta' diverġenza gradwali.[1]

Is-sisien tal-evoluzzjoni huma l-ġeni li jiġu mgħoddija minn ġenerazzjoni għal oħra; dawn jipproduċu l-karatteristiċi jew xeħtiet li jintirtu fl-organiżmu. Dawn il-karatteristiċi jvarjaw fost il-popolazzjonijiet, bl-effett li l-organiżmi juru differenzi li jintirtu (varjazzjoni) fil-karatteristiċi tagħhom. L-evoluzzjoni nfisha hi l-prodott ta' żewġ forzi opposti: il-proċessi li l-ħin kollu jintroduċu l-varjazzjoni, u l-proċessi li jagħmlu l-varjanti jsiru aktar komuni jew rari. Varjazzjoni ġdida tista' tinħoloq b'żewġ modi ewlenin: jew minn mutazzjonijiet fil-ġeni, jew mit-trasferiment tal-ġeni bejn il-popolazzjonijiet u bejn l-ispeċi. Fl-ispeċi li jirriproduċu sesswalment, xi taħlitiet ġodda ta' ġeni huma prodotti wkoll mir-rikombinazzjoni ġenetika, li tista' żżid il-varjazzjoni bejn l-organiżmi.

Hemm żewġ mekkaniżmi prinċipali li jiddeterminaw liema varjanti jsiru aktar komuni jew rari fil-popolazzjoni. L-ewwel hi s-selezzjoni naturali, proċess li l-karatteristiċi ta' ġid (dawk li jżidu ċ-ċans ta' sopravivenza u riproduzzjoni) iġegħilhom isiru aktar komuni f'popolazzjoni u jrażżan il-karatteristiċi ta' ħsara biex isiru aktar rari. Dan jiġri għaliex individwi b'karatteristiċi vantaġġjużi huma aktar probabbli li jirriproduċu, li jfisser li aktar individwi fil-ġenerazzjoni li jmiss se jirtu dawn il-karatteristiċi.[1][2] Matul ħafna ġenerazzjonijiet, l-adattament iseħħ permezz ta' kombinazzjoni ta' bidliet żgħar każwali waħda wara l-oħra fil-karatteristiċi u ta' għażla naturali tal-varjanti l-iżjed adattati għall-ambjent tagħhom.[3] It-tieni mekkaniżmu importanti li jsuq l-evoluzzjoni hu t-tkarkir ġenetiku, proċess indipendenti li jipproduċi bidliet każwali fil-frekwenza tal-karatteristiċi f'popolazzjoni. It-tkarkir ġenetiku jirriżulta mill-effett tal-probabbiltà fuq jekk ċertu karatteristika titgħaddiex jew le lil individwi li jgħixu u jirriproduċu.

Il-bijoloġi evoluttivi jiddokumentaw il-fatt li l-evoluzzjoni sseħħ, kif ukoll jiżviluppaw u jittestjaw teoriji li jispjegaw il-kawżi tagħha. L-istudju tal-bijoloġija evoluttiva bdiet f'nofs is-seklu 19, meta l-istudji tal-fossili u d-diversità tal-organiżmi ħajjin ikkonvinċew lill-parti l-kbira tax-xjenzjati li l-ispeċi jinbidlu maż-żmien.[4][5] Madanakollu, il-mekkaniżmu li jsuq dawn il-bidliet baqa' mhux ċar sal-wasla tat-teoriji tas-selezzjoni naturali skoperta indipendentement minn Charles Darwin u Alfred Wallace. Bix-xogħol importantissmu ta' Darwin Dwar l-oriġni tal-ispeċi tal-1859, it-teoriji l-ġodda tal-evoluzzjoni naturali xxandru u tferrxu fil-wisa'.[6]

Ix-xogħol ta' Darwin malajr wassal għal aċċettazzjoni qawwija u mifruxa tal-evoluzzjoni fost ix-xjenzjati.[7][8][9][10] Fis-snin 1930, l-għażla naturali Darwinjana ġiet ikkombinata mal-eredità Mendeljana biex tifforma s-sinteżi evoluttiva moderna,[11] li għamlet konnessjoni bejn l-unitajiet tal-evoluzzjoni (il-ġeni) u l-mekkaniżmu tal-evoluzzjoni (l-għażla naturali). Din t-teorija, b'ħila qawwija li tispjega u tbassar, issuq ir-riċerka billi l-ħin kollu tqanqal problemi ġodda, u saret il-prinċipju ċentrali li jorganizza l-bijoloġija moderna, li jipprovdi spjegazzjoni unifikanti għad-diversità tal-ħajja fuq l-Art.[8][9][12]

L-eredità

[immodifika | immodifika s-sors]
L-istruttura tal-ADN[13]. Il-bażijiet jinsabu fiċ-ċentru, imdawrin minn ktajjen ta' zokkor u fosfati f'elika doppja.

L-evoluzzjoni fl-organiżmi sseħħ permezz ta' bidliet fil-karatteristiċi li jintirtu – il-karatteristiċi partikolari ta' organiżmu. Fil-bniedem, pereżempju, il-kulur tal-għajnejn hi karatteristika li tintiret, jiġifieri l-individwi jistgħu jirtuha minn wieħed mill-ġenituri tagħhom[14]. Il-karatteristiċi li jintirtu huma kkontrollati mill-ġeni, u s-sett komplut ta' ġeni fil-ġenoma tal-organiżmu jissejjaħ il-ġenotip tiegħu[15].

Is-sett komplut ta' karatteristiċi osservabbli li jiffurmaw l-istruttura u l-imġiba ta' organiżmu jissejjaħ il-fenotip tiegħu. Dawn il-karatteristiċi jiġu mill-interazzjoni tal-ġenotip tiegħu mal-ambjent [16]. Allura, mhux kull aspett tal-fenotip ta' organiżmu jintiret. Is-smurija tal-ġilda li tiġi milli wieħed joqgħod fix-xemx tirriżulta mill-interazzjoni bejn il-ġenotip ta' persuna u d-dawl tax-xemx; għalhekk, dan it-tip ta' smurija ma jgħaddix minn bniedem għall-uliedu. Madankollu, in-nies għandhom reazzjonijiet differenti għax-xemx, li jirriżultaw minn differenzi fil-ġenotip tagħhom; eżempju li jolqotna ta' dan hu n-nies li jirtu l-karatteristika tal-albiniżmu u allura ma jismarux u huma sensittivi ħafna għall-ħruq bix-xemx[17].

Il-karatteristiċi li jintirtu jgħaddu minn ġenerazzjoni għall-oħra permezz tal-ADN[13], molekula li tikkodifika l-informazzjoni ġenetika [15]. L-ADN hi polimeru magħmul minn erba' tipi ta' bażijiet. Is-sekwenza ta' bażijiet matul molekola partikulari tal-ADN tispeċifika t-tagħrif ġenetiku, bl-istess mod li sekwenza ta' ittri tispeċifika sentenza. Parti ta' molekula tal-ADN li tispeċifika unità funzjonali waħda tissejjaħ ġeni; ġeni differenti għandhom sekwenzi differenti ta' bażijiet. Ġewwa ċ-ċelluli, il-ħjut twal tal-ADN jiffurma strutturi kondensati msejħa kromożomi. Post speċifiku fi kromożoma huwa magħruf bħala locus. Jekk is-sekwenza tal-ADN f'locus tvarja bejn l-individwi, il-forom differenti ta' din is-sekwenza jissejħu alleli. Is-sekwenzi tal-ADN jistgħu jinbidlu permezz ta' mutazzjoni li tipproduċi alleli ġodda. Jekk mutazzjoni tiġri ġewwa ġene, l-allele l-ġdida tista' taffettwa l-karatteristika li l-ġene tikkontrolla u tbiddel il-fenotip tal-organiżmu.

Madankollu, filwaqt li din il-korrispondenza sempliċi bejn allele u karatteristika taħdem f'xi każijiet, il-parti kbira tal-karatteristiċi huma aktar komplessi u huma kkontrollati minn numru ta' ġeni b'interazzjoni bejniethom [18] [19] L-istudju ta' karatteristiċi komplessi bħal dawn hi qasam ewlieni tar-riċerka kurrenti fil-ġenetika. Problema oħra interessanti fil-ġenetika li għaliha għad m'hemmx soluzzjoni hi jekk l-epiġenetika hijiex importanti fil-evoluzzjoni, dan hu meta bidliet li jintirtu jiġru f'organiżmi mingħajr ma jkun hemm ebda bidla fis-sekwenzi tal-ġeni tagħhom[20].

Il-varjazzjoni

[immodifika | immodifika s-sors]

Il-fenotip individwali ta' organiżmu jirriżulta kemm mill-ġenotip tiegħu u kemm mill-influwenza tal-ambjent li għex fih. Parti sostanzjali mill-varjazzjoni fil-fenotipi f'popolazzjoni ġejja mid-differenzi bejn il-ġenotipi tagħhom[19]. Is-sinteżi evoluttiva moderna tiddefinixxi l-evoluzzjoni bħala l-bidla maż-żmien f'din il-varjazzjoni ġenetika. Il-frekwenza ta' allele waħda partikolari tvarja, u issir iktar jew anqas prevalenti relattivament mal-forom l-oħra ta' dik il-ġene. Il-qawwiet evoluttivi jaġixxu billi jsuqu dawn il-bidliet fil-frekwenza tal-alleli f'direzzjoni waħda jew oħra. Il-varjazzjoni tgħib meta allele tilħaq il-punt tal-fissazzjoni - meta jew tisparixxi mill-popolazzjoni jew tissostitwixxi l-alleli antenati kollha [21] .

Il-varjazzjoni tiġi mill-mutazzjoni fil-materjal ġenetiku, il-migrazzjoni bejn l-popolazzjonijiet (il-fluss tal-ġene), u t-taħlit tal-ġeni permezz tar-riproduzzjoni sesswali. Il-varjazzjoni tiġi wkoll mill-iskambji ta' ġeni bejn speċi differenti; pereżempju, permezz tat-trasferiment orizzontali tal-ġene fil-batterji, u l-ibridizazzjoni fix-xtieli [22]. Minkejja l-indħul kontinwu ta' varjazzjoni permezz ta' dawn il-proċessi, il-parti kbira tal-ġenoma ta' speċi hi l-istess fl-individwi kollha ta' dik l-ispeċi[23]. Madankollu, anki bidliet relattivament ċejknin fil-ġenotip jistgħu jwasslu għal bidliet drammatiċi fil-fenotip: Iċ-ċimpanzi u l-bnedmin huma differenti f'madwar 5% biss tal-ġenomi tagħhom [24] .

Il-mutazzjoni

[immodifika | immodifika s-sors]
Duplikazzjoni ta' parti ta' kromożoma

Il-varjazzjoni ġenetika tiġi minn mutazzjonijiet każwali li jiġru fil-ġenomi tal-organiżmi. Mutazzjoni hi bidla fis-sekwenza tad-ADN tal-ġenoma taċ-ċellula u ssir minħabba r-radjazzjoni, viri, traspożoni u kimiċi mutaġeniċi, kif ukoll minħabba żbalji li jiġru matul il-meożi jew replikazzjoni tal-ADN[25][26][27]. Dawn il-mutaġeni jipproduċu bosta tipi differenti ta' bidliet fis-sekwenzi tal-ADN; jista' jkun li dawn il-bidliet ma jkollhom l-ebda effett, jew li jbiddlu l-prodott tal-ġene, jew li ma jħallux il-ġene taħdem. Studji fuq id-dubiena Drosophila melanogaster jissuġġerixxu li jekk mutazzjoni tbiddel il-protejina prodotta minn ġene, din x'aktarx se tkun ta' ħsara; madwar 70 fil-mija minn dawn il-mutazzjonijiet għamlu l-ħsara u l-qbija kienu jew newtrali jew ta' ġid dgħajjef[28]. Minħabba l-ħsara li l-mutazzjonijiet jistgħu jagħmlu fuq iċ-ċelluli, l-organiżmi evolvew mekkaniżmi bħat-tiswija tal-ADN biex ineħħu l-mutazzjonijiet[25]. Għalhekk, l-aħjar rata ta' mutazzjoni għal speċi hi bilanċ bejn id-dannu li jiġi minn rata għolja ta' mutazzjoni, bħall-mutazzjonijiet ta' ħsara, u x'jiswa l-metaboliżmu tagħha biex iżomm sistemi li jnaqqsu r-rata ta' mutazzjoni, bħal enzimi tat-tiswija tal-ADN[29] Xi speċi bħar-retroviri għandhom rata ta' mutazzjoni tant għolja li l-parti kbira ta' wliedhom ikollhom mutazzjoni ġenetika[30]. Mutazzjoni hekk mgħaġġla tista' tkunu ta' vantaġġ għalihom billi dawn il-viri jevolvu malajr u l-ħin kollu, u hekk jevitaw ir-reazzjoni tas-sistema immunitarja tal-bniedem[31] .

Fil-mutazzjoni sezzjonijiet kbar tal-ADN jistgħu jiġu dduplikati. Dawn huma sors ewlieni ta' materja prima għall-evoluzzjoni ta' ġeni ġodda u bejn għaxar u mitt ġene jiġù dduplikati fil-ġenomi tal-annimali kull miljun sena[32]. Il-parti kbira tal-ġeni jappartienu għall-familji ikbar ta' ġeni bl-istess antenati[33]. Il-ġeni ġodda jiġu b'bosta metodi, l-iżjed sikwit permezz tad-duplikazzjoni u l-mutazzjoni ta' ġene antenata, jew permezz tar-rikombinazzjoni ta' partijiet ta' ġeni differenti biex jiffurmaw kombinazzjonijiet ġodda b'funzjonijiet ġodda[34][35]. Hawn, id-dominji jagħmluha ta' moduli, kull wieħed b'funzjoni partikulari u indipendenti, li jistgħu jitħalltu flimkien biex jipproduċu ġeni li jikkodifikaw proteini ġodda b'proprjetajiet ġodda[36]. Pereżempju, għajn il-bniedem tuża erba' ġeni biex tagħmel strutturi li jħossu d-dawl: tlieta għall-vista bill-kulur u waħda għall-vista ta' bil-lejl; L-erba' kollha ġew minn ġene antenata waħda[37]. Vantaġġ ieħor tad-duplikazzjoni ta' ġene (jew anki ġenoma sħiħa) hu li din tista' żżid il-ġeni żejda; dan iħalli l-kopja żejda tal-ġene tikseb funzjoni ġdida waqt li l-kopja oriġinali tal-ġene tibqa' tagħmel l-istess funzjoni li kellha fil-bidu, u b'hekk tiżdied id-diversità ġenetika[38].

Il-bidliet fin-numru tal-kromożomi jistgħu jinvolvu anki mutazzjonijiet ikbar, fejn segmenti tal-ADN ġol-kromożomi jinqasmu u mbagħad jerġgħu jirranġaw ruħhom. Pereżempju, żewġ kromożomi fil-ġeneru Homo għaqdu ma' xulxin biex jipproduċu l-kromżoma 2; din l-għaqda ma seħħitx fil-linjaġġi tax-xadini l-oħra li baqgħu bil-kromożomi mifrudin[39]. Fl-evoluzzjoni, l-effet l-iktar importanti ta' dawn ir-riarranġamenti kromożomali jista' jkun li jaċċellera d-diverġenza ta' popolazzjoni lejn speċi ġdida billi jagħmel il-popolazzjonijiet inqas probabbli li jgħammru bejniethom, u b'hekk jinżammu d-differenzi ġenetiċi bejn dawn il-popolazzjonijiet[40].

Is-sekwenzi tal-ADN li jistgħu jimxu ġol-ġenoma, bħat-traspożoni, jagħmlu frazzjoni kbira tal-materjal ġenetiku tal-pjanti u l-annimali, u setgħu kienu importanti fl-evoluzzjoni tal-ġenomi[41]. Pereżempju, iżjed minn miljun kopja tas-sekwenza Alu huma preżenti fl-ġenoma umana, u dawn is-sekwenzi issa jintużaw biex iwettqu funzjonijiet bħall-kontroll tal-espressjoni tal-ġene[42]. Effett ieħor ta' dawn is-sekwenzi mobbli tad-ADN hi li meta jimxu ġol-ġenoma, jistgħu jinbidlu jew iħassru ġeni eżistenti u b'hekk jipproduċu d-diversità ġenetika[26].

Is-sess u r-rikombinazzjoni

[immodifika | immodifika s-sors]

Fl-organiżmi asesswali, il-ġeni jintirtu flimkien, jew marbuta ma xulxin, għax ma jistgħux jitħalltu ma' ġeni ta' organiżmi oħra matul ir-riproduzzjoni. Imma, ulied l-organiżmi sesswali fihom taħlitiet każwali tal-kromożomi tal-ġenituri tagħhom li huma prodotti permezz tal-assortiment indipendenti. Fil-proċess relatat ta' rikombinazzjoni ġenetika, l-organiżmi sesswali jistgħu ipartu wkoll l-ADN bejn żewġ kromożomi li jaqblu [43]. Ir-rikombinazzjoni u riassortment ma jbiddlux il-frekwenzi tal-alleli, iżda minflok jibdlu liema alleli jaqblu ma xulxin biex jipproduċu wlied b'kombinazzjonijiet ġodda ta' alleli [44]. Riċerka reċenti tissuġġerixxi li s-sess is-soltu jżid l-varjazzjoni ġenetika u jista' jżid ir-rata tal-evoluzzjoni. [45] [46].

Ir-rikombinazzjoni tippermetti anki l-alleli li huma qrib xulxin fuq ħajta tal-ADN li jintirtu indipendentement. Madankollu, ir-rata ta' rikombinazzjoni hi baxxa (madwar żewġ ġrajjiet kull kromożoma kull ġenerazzjoni). Jirriżulta li l-ġeni qrib xulxin fuq kromożoma mhux dejjem imorru 'l bogħod minn xulxin fit-taħlit, u l-ġeni li huma qrib xulxin għandhom it-tendenza li jintirtu flimkien, fenomenu magħruf bħala r-rabta ġenetika [47]. Din it-tendenza titkejjel minn kemm żewġ alleli jidhru spiss flimkien fuq kromożoma waħda, li jissejjaħ l-iżbilanċ fir-rabta tagħhom. Sett ta' alleli li s-soltu jintiret fi grupp jissejjaħ haplotip.

Meta l-alleli ma jkunux jistgħu jinfirdu bir-rikombinazzjoni - bħal fil-kromożoma Y tal-mammiferi, li tgħaddi intatta mill-missirijiet lil uliedhom subien – jinġemgħu ħafna mutazzjonijiet ta' ħsara [48] [49]. Bil-qsim tal-kombinazzjonijiet tal-alleli, ir-riproduzzjoni sesswali tippermetti t-tneħħija ta' mutazzjonijiet ta' ħsara u ż-żamma ta' mutazzjonijiet ta' ġid [50]. Barra minn hekk, ir-rikombinazzjoni u riassortment jistgħu jipproduċu individwi b'kombinazzjonijiet ta' ġeni ġodda li huma ta' ġid. Dawn l-effetti pożittivi huma bbilanċjati mill-fatt li s-sess inaqqas ir-rata riproduttiva ta' organiżmu, jista' jikkawża mutazzjonijiet u jista' jissepara kombinazzjonijiet ta' benefiċċju ta' ġeni [50]. Għalhekk ir-raġunijiet għall-evoluzzjoni tar-riproduzzjoni sesswali mhumiex ċari u din il-kustjoni għadha qasam attiv ta' riċerka fil-bijoloġija evoluttiva [51] [52], li minnha ħarġu ideat bħall-ipoteżi tar-"Reġina l-Ħamra" [53].

Il-ġenetika tal-popolazzjoni

[immodifika | immodifika s-sors]
Baħrija Biston betularia bajda
Il-varjanti sewda tal-istess baħrija Biston betularia f. carbonaria

Mil-lat ġenetiku, l-evoluzzjoni hija bidla "minn-ġenerazzjoni-għal-ġenerazzjoni" fil-frekwenzi tal-alleli f'popolazzjoni li għandha patrimonju ġenetiku komuni [54]. Popolazzjoni hi grupp lokalizzat ta' individwi tal-istess speċi. Pereżempju, l-insetti baħrijiet kollha tal-istess speċi li jgħixu ġo foresta iżolata jagħmlu popolazzjoni. Kull ġene fil-popolazzjoni jista' jkollha diversi forom differenti, li jagħtu l-varjazzjonijiet bejn il-fenotipi tal-organiżmi. Eżempju ta' dan hi l-ġene tal-lewn fil-baħrijiet li għandha żewġ alleli: abjad u iswed. Patrimonju ġenetiku hu s-sett sħiħ ta' alleli għal ġeni f'popolazzjoni waħda; il-frekwenza tal-alleli tkejjel il-frazzjoni tal-patrimonju ġenetiku magħmul minn allele waħda (pereżempju, il-frazzjoni tal-ġeni tal-lewn li huma l-allele s-sewda). L-evoluzzjoni sseħħ meta jkun hemm bidliet fil-frekwenzi ta' alleli f'popolazzjoni ta' organiżmi li jipproduċu l-ibridi; pereżempju, l-allele għal-lewn iswed fil-popolazzjoni tal-baħrijiet issir iktar komuni.

Biex nifhmu l-mekkaniżmi li jġiegħlu l-popolazzjoni tevolvi, hu utli nqisu liema huma l-kondizzjonijiet meħtieġa biex il-popolazzjoni ma tevolvix. Il-prinċipju Hardy-Weinberg jgħid li l-frekwenzi ta' alleli (varjazzjonijiet fil-ġene) f'popolazzjoni kbira biżżejjed, tibqa' kostanti jekk il-forzi li jaġixxu fuqha huma biss it-taħlit każwali tal-alleli matul il-formazzjoni tal-isperma jew tal-bajd, u l-kombinazzjoni każwali tal-alleli f'dawn ċelluli tas-sess matul il-fertilizzazzjoni. [55]. F'dal-każ ngħidu li l-polazzjoni hi fi stat ta' ekwilibriju Hardy-Weinberg- mhux qiegħda tevolvi [56].

Il-fluss tal-ġeni

[immodifika | immodifika s-sors]
Iljun iħalli l-familja li jkun twieled fiha. Dan jirriżulta fil-fluss tal-ġeni bejn il-familji

Bil-fluss tal-ġeni nfissru t-tpartit tal-ġeni bejn il-popolazzjonijiet, li s-soltu huma tal-istess speċi [57]. Fost l-eżempji tal-fluss tal-ġeni fi speċi insibu t-tgħammir bejn l-organiżmi wara l-migrazzjoni, u anki t-tpartit tal-pollin. It-trasferiment tal-ġeni bejn l-ispeċi jinkludi l-formazzjoni ta' organiżmi ibridi u t-trasferiment orizzontali tal-ġeni.

Il-migrazzjoni lejn jew minn popolazzjoni tista' tbiddel il-frekwenzi tal-alleli, kif ukoll iddaħħal varjazzjoni ġenetika f'popolazzjoni. L-immigrazzjoni tista' żżid materjal ġenetiku ġdid fil-patrimonju ġenetiku stabbilit ta' popolazzjoni. Bil-kuntrarju, l-emigrazzjoni tista' tneħħi materjal ġenetiku. Billi, biex żewġ popolazzjonijiet diverġenti jsiru żewġ speċi ġodda, jeħtieġ li jkun hemm ostakli għar-riproduzzjoni bejniethom, il-fluss ġenetiku jista' jagħmel dan il-proċess iżjed bilmod billi jferrex id-differenzi ġenetiċi bejn il-popolazzjonijiet. Il-fluss ġenetiku hu mrażżan mill-ktajjen tal-muntanji, l-oċeani u d-deżerti u saħansitra minn strutturi magħmula mill-bniedem bħall-Ħajt il-Kbir taċ-Ċina, li fixkel l-fluss tal-ġeni tax-xtieli[58].

Jekk żewġ speċi ma jkunux tbegħdu wisq mill-antenat komuni tagħhom l-iżjed reċenti, jista' jkun li jkollhom l-ulied, bħal ma t-tgħammir bejn iż-żiemel u l-ħmar jipproduċi l-bagħal [59]. Dawn l-ibridi ġeneralment huma ħawlija, minħabba li ż-żewġ settijiet differenti ta' kromożomi ma jistgħux jiffurmaw par matul il-meożi. Minkejja li l-ispeċi li jiġu minn xulxin mill-qrib jista' jkollhom ulied ibridi regolarment, dawn l-ibridi ma jgħaddux il-ġeni tagħhom u l-ispeċi jibqgħu distinti. Madankollu, xi minn daqqiet jiffurmaw ibridi vijabbli u dawn l-ispeċi ġodda jistgħu jkollhom proprjetajiet intermedji bejn l-speċi tal-ġenituri, jew ikollhom fenotip ġdid għal kollox [60]. L-importanza tal-ibridizzazzjoni fil-ħolqien ta' speċi ġodda ta' annimali mhijiex ċara, għalkemm ġiet osservata f'ħafna tipi ta' annimali [61], u l-eżempju taż-żrinġ Hyla versicolor ġie studjat sewwa ħafna. [62] .

L-ibridizzazzjoni, madankollu, hi mezz importanti ta' speċjazzjoni fil-pjanti, billi l-poliplojdja (il-pussess ta' iktar minn żewġ kopji ta' kull kromożoma) hi tollerata fil-pjanti iktar faċilment milli fl-annimali [63] [64]. Il-poliplojdja hi importanti fl-ibridi billi tippermetti r-riproduzzjoni, b'żewġ settijiet differenti ta' kromożomi fejn kull wieħed minnhom jista' jifforma par ma' ieħor identiku matul il-meożi[65]. Il-poliplojdi għandhom ukoll iktar diversità ġenetika, li tippermettilhom li jevitaw id-dipressjoni minħabba d-dakkir f'popolazzjonijiet żgħar[66].

It-trasferiment orizzontali tal-ġeni hu t-trasferiment ta' materjal ġenetiku minn organiżmu għall-ieħor li mhuwiex imnissel minnu; dan huwa l-aktar komuni fost il-batterji[67]. Fil-mediċina, din tikkontribwixxi għat-tixrid tar-reżistenza antibijotika, għax meta batterju jikseb xi ġeni ta reżistenza tista' malajr jgħaddihom lil speċi oħra[68]. It-trasferiment orizzontali ta' ġeni mill-batterji għall-ewkarjoti bħal ħmira Saccharomyces cerevisiae għall-ħanfusa Callosobruchus chinensis jistgħu wkoll ġraw[69][70]. Bħala eżempju ta' trasferimenti fuq skala akbar hemml-ewkarjotiċi Bdelloidea, li jidhru li rċevew firxa ta' ġeni minn batterji, fungi, u xtieli[71]. Il-viri wkoll jistgħu iġorru l-ADN bejn organiżmu u ieħor u hekk jippermettu t-trasferiment ta' ġeni anki saħansitra minn dominju bijoloġiku għal ieħor[72]. Trasferiment tal-ġeni fuq skala kbira sar ukoll bejn l-antenati taċ-ċelluli ewkarjotiċi u l-prokarjoti, matul l-akkwist tal-kloroplast u l-mitokondriju[73].

Il-mekkaniżmi

[immodifika | immodifika s-sors]

Iż-żewġ mekkaniżmi ewlenin li jipproduċu l-evoluzzjoni huma s-selezzjoni naturali u t-tkarkir ġenetiku. Is-selezzjoni naturali tiffavorixxi l-ġeni li jtejbu l-ħila għas-sopravivenza u r-riproduzzjoni. It-tkarkir ġenetiku hu bidla każwali fil-frekwenzi tal-alleli, ikkawżata mill-kampjunament każwali tal-ġeni ta' ġenerazzjoni li jsir matul ir-riproduzzjoni. L-importanza relattiva tal-għażla naturali u t-tkarkir ġenetiku f'popolazzjoni tvarja skond il-qawwa tal-għażla u d-daqs effettiv tal-popolazzjoni, li hu n-numru ta' individwi li jistgħu jgħammru[74]. L-għażla naturali s-soltu tippredomina f'popolazzjonijiet kbar, waqt li t-tkarkir ġenetiku jippredomina f'popolazzjonijiet żgħar. Id-dominanza tat-tkarkir ġenetiku fil-popolazzjonijiet żgħar tista' twassal ukoll għall-fissazzjoni ta' mutazzjonijiet ta' ħsara ħafifa[75]. Għalhekk, bidliet fid-daqs tal-popolazzjoni jistgħu jinfluwenzaw ir-rotta tal-evoluzzjoni b'mod drammatiku. Għonq ta' flixkun fil-Popolazzjoni, meta l-popolazzjoni tonqos temporanjament u għalhekk titlef il-varjazzjoni ġenetika, jirriżulta f'popolazzjoni iktar uniformi [21].

L-għażla naturali

[immodifika | immodifika s-sors]
L-għażla naturali ta' popolazzjoni għal kulur skur

L-għażla naturali hu l-proċess li bih mutazzjonijiet ġenetiċi li jsaħħu r-riproduzzjoni isiru, u jibqgħu iktar komuni fl-ġenerazzjonijiet ta' wara ta' popolazzjoni. Ħafna jqisu dan bħala mekkaniżmu "evidenti" għaliex jirriżulta inevitabbilment minn tliet fatti sempliċi:

  • Fil-popolazzjonijiet tal-organiżmi hemm varjazzjoni li tintiret.
  • L-organiżmi jipproduċu aktar ulied milli jistgħu jgħixu.
  • Dawn l-ulied ivarjaw fil-ħila tagħhom li jgħixu u jirriproduċu.

Dawn il-kundizzjonijiet jipproduċu kompetizzjoni bejn l-organiżmi għas-sopravivenza u r-riproduzzjoni. Allura, l-organiżmi li jkollhom karatteristiċi li jagħtuhom vantaġġ fuq il-kompetituri tagħhom jgħaddu dawn il-karatteristiċi vantaġġużi lil uliedhom, filwaqt li l-karatteristiċi li ma jagħtux xi vantaġġ ma jgħadduhomx lill-ġenerazzjoni li jmiss[76].

Il-kunċett ċentrali tal-għażla naturali hu l-adattament evoluttiv ta' organiżmu, jiġifieri kemm l-organiżmu jkun adattat. Dan ikejjel il-kontribuzzjoni ġenetika li l-organiżmu jagħti 'l-ġenerazzjoni li jmiss. Però, din mhijiex sempliċiment in-numru totali ta' wlied: l-adattament, minflok, ikejjel il-proporzjon tal-ġenerazzjonijiet ta' wara li jkollhom il-ġeni tal-organiżmu[77]. Għalhekk, jekk allele żżid l-adattament iktar mill-alleli l-oħra ta' dak il-ġene, din l-allele, imbagħad issir iktar komuni fil-popolazzjoni ma' kull ġenerazzjoni. Ngħidu li dawn il-karatteristiċi jiġu magħżula "favur". Eżempji ta' karatteristiċi li jistgħu iżidu l-adattament huma dawk li jsaħħu s-sopravivenza u jżidu l-fekondità. Bil-kuntrarju, jekk ikun hemm adattament agħar minħabba xi allele ta' inqas ġid jew ta' ħsara, jirriżulta li din l-allele ssir iktar rari – ngħidu li tiġi "magħżula kontra"[2]. Hu importanti li ngħidu li l-adattament ta' allele mhijiex karatteristika fissa, jekk l-ambjent jinbidel, xi karatteristiċi li qabel kienu newtrali jew ta' ħsara jistgħu isiru ta' ġid u xi karatteristiċi li qabel kienu ta' ġid jistgħu isiru ta' ħsara[1].

Is-selezzjoni naturali fost popolazzjoni għal xi karatteristika li tista' tvarja ħafna bħat-tul ta' organiżmu, nistgħu naqsmuha fi tliet kategoriji differenti. L-ewwel hi l-għażla direzzjonali, li hi bidla bilmod fil-valur medju ta' karatteristika matul iż-żmien - pereżempju l-każ fejn l-organiżmi bil-mod kollha jitwalu[78]. It-tieni, l-għażla dirompenti hi l-għażla tal-valuri estremi ta' karatteristika kontra l-valur medju li spiss tirriżulta f'li żewġ valuri differenti isiru aktar komuni. Ikun hekk meta jew organiżmi qsar jew twal ikollhom vantaġġ, imma mhux dawk ta' tul medju. Fl-aħħar, l-għażla stabbilizzanti hi kontra l-valuri estremi ta' karatteristika fuq iż-żewġ truf u hekk tikkawża tnaqqis fl-varjanza madwar il-valur medju u mela inqas diversità[76] [79]. Din, pereżempju, iġġiegħel l-organiżmi kollha bilmod isiru tal-istess tul.

L-għażla sesswali hi każ speċjali tal-għażla naturali. Din hi l-għażla favur kull karatteristika li żżid is-suċċess fit-tgħammir billi żżdid l-attrazzjoni tas-sħab potenzjali lejn organiżmu [80]. Il-karatteristiċi li evolvew permezz tal-għażla sesswali huma partikularment prominenti fl-irġiel ta' xi speċi ta' annimali, minkejja li karatteristiċi bħal qran ġoffi u kuluri jgħajtu jattiraw il-predaturi u hekk inaqqsu s-sopravivenza tal-irġiel individwali[81]. Dan l-iżvantaġġ fis-sopravvivenza hu bbilanċjat b'suċċess riproduttiv ogħla fl-irġiel li jkollhom dawn il-karatteristiċì, diffiċli li jiġu ffalsifikati, magħżula sesswalment[82].

L-għażla naturali, b'mod l-aktar ġenerali, tagħmel in-natura l-miżura li magħha jitkejjel kemm l-individwi, u l-karatteristiċi individwali għandhom iċ-ċans li jgħixu jew jispiċċaw. In-"Natura" f'dan is-sens tirreferi għal ekosistema, jiġifieri, sistema fejn l-organiżmi jinteraġixxu mal-elementi l-oħra kollha, fiżiċi kif ukoll bijoloġiċi, fl-ambjent lokali tagħhom. Eugene Odum, il-fundatur tal-ekoloġija, iddefinixxa ekosistema bħala: "Kull unità li tinkludi l-organiżmi kollha... li f'ċertu lokal jirriaġixxu mal-ambjent fiżiku sabiex il-fluss ta' enerġija jwassal għal struttura trofika, diversità bijotika, u ċikli materjali (ie: tpartit ta' materjali bejn il-partijiet ħajjin u m'humiex) definiti b'mod ċar fi ħdan is-sistema. "[83]. Kull popolazzjoni ġo ekosistema tokkupa pożizzjoni distinta, b'relazzjonijiet distinti ma' partijiet oħra tas-sistema. Dawn ir-relazzjonijiet jinvolvu l-passat tal-organiżmu, il-pożizzjoni tiegħu fil-katina tal-ikel, u l-firxa ġeografika tiegħu. Dan il-fehim fil-wisa' tan-natura jippermetti x-xjenzati li jiddefinixxu forzi speċifiċi li, flimkien, jagħmlu l-għażla naturali.

Wieħed mill-oqsma attivi fir-riċerka hu fuq x’inhi l-unità ta' għażla, fejn ġie propost li l-għażla naturali taħdem fil-livell tal-ġeni, ċelluli, organiżmi individwali, gruppi ta' organiżmi u anki speċi[84] [85]. L-ebda minn dawn ma jeskludu 'l xulxin u l-għażla tista' taħdem fuq bosta livelli fl-istess ħin[86]. Eżempju ta' għażla li sir taħt il-livell tal-organiżmu individwali huma l-ġeni msejħa traspożoni, li jistgħu jirreplikaw u jinfirxu mal-ġenoma[87]. Is-selezzjoni f'livell 'l fuq mill-individwu, bħall-għażla tal-grupp, tista' tippermetti l-evoluzzjoni tal-kooperazzjoni, kif ħa niddiskutu hawn taħt[88].

It-tkarkir ġenetiku

[immodifika | immodifika s-sors]
Simulazzjoni tat-tkarkir ġenetiku ta' 20 allele mhux magħqudin, f'popolazzjonijiet ta' 10 (fuq) u 100 (isfel). Minħabba l-fissazzjoni, it-tarkir hu aktar mgħaġġel f'popolazzjonijiet żgħar.

It-tkarkir ġenetiku hu l-bidla fil-frekwenza tal-alleli minn ġenerazzjoni għall-oħra li ssir minħabba li l-alleli fl-ulied huma kampjun każwali ta' dawk fil-ġenituri, kif ukoll minħabba s-sehem tax-xorti fid-determinazzjoni ta' jekk ċertu individwu jgħix u jirriproduċix[21] F'termini matematiċi, l-alleli huma suġġetti għall-żbalji fl-ikkampjunar. Allura, meta ma jkunx hemm forzi selettivi jew dawn ikunu relattivament dgħajfa, il-frekwenzi tal-alleli għandhom it-tendenza li "jitkarkru" 'l fuq jew 'l isfel bl-addoċċ (f'passiġġata aljatorja). Dan it-tkarkir jieqaf meta l-allele fl-aħħar issir "fissa", jew billi tgħib għal kollox mill-popolazzjoni, jew billi tissostitwixxi l-alleli l-oħra kollha. It-tkarkir ġenetiku jista' għalhekk jeqred xi wħud mill-alleli minn ġo popolazzjoni minħabba x-xorti biss. Anki meta ma jkunx hemm forzi selettivi, it-tkarkir ġenetiku jista', żewġ popolazzjonijiet separati li bdew bl-istess struttura ġenetika, ikarkarhom 'il bogħod minn xulxin f'żewġ popolazzjonijiet diverġenti b'settijiet differenti ta' alleli[89].

Il-ħin li tieħu allele biex issir fissa permezz tat-tkarkir ġenetiku jiddependi mid-daqs tal-popolazzjoni; il-fissazzjoni sseħħ aktar malajr f'popolazzjonijiet żgħar[90]. Il-kejl preċiż ta' popolazzjoni li huwa importanti jissejjaħ id-daqs effettiv ta' popolazzjoni. Id-daqs effettiv ta' popolazzjoni hu dejjem iżgħar mill-popolazzjoni totali billi jieħu kont ta' fatturi bħal-livell ta' twelid, in-numru ta' annimali li huma żgħar wisq jew xjuħ wisq biex ikollhom l-ulied, u l-probabbiltà aktar baxxa ta' annimali li jgħixu 'l bogħod minn xulxin li jitgħammru[91].

Għalkemm is-selezzjoni naturali hi responsabbli għall-adattament, liema miż-żewġ forzi, l-għażla naturali jew it-tkarkir ġenetiku, iġġiegħel, b'mod ġenerali, l-iżjed bdil evoluttiv, hi bħal issa qasam ta' riċerka fil-bijoloġija evoluttiva[92]. Dawn ir-riċerki bdew mill-proposta tat-teorija newtrali tal-evoluzzjoni molekolari, li ħafna bidliet evoluttivi jiġu mill-iffissar ta' mutazzjonijiet newtrali li ma jagħmlu ebda titjib immedjat fuq kemm ikun adattat l-organiżmu[93]. Allura, f'dan il-mudell, il-parti l-kbira tal-bidliet ġenetiċi fil-popolazzjoni huma minħabba l-pressjoni ta' mutazzjoni kostanti u t-tkarkir ġenetiku [94]. Dil-forma tat-teorija newtrali issa ġiet kważi abbandunata billi ma taqbilx mal-varjazzjoni ġenetika li tidher fin-natura[95][96]. Madankollu, hemm verżjoni aktar reċenti ta' dal-mudell li għandha iżjed appoġġ u din hija t-teorija kważi newtrali, fejn il-parti l-kbira mill-mutazzjonijiet għandhom biss effetti żgħarli jtejbu kemm l-organiżmi jkunu adattati[76].

Ir-riżultati

[immodifika | immodifika s-sors]

L-evoluzzjoni tinfluwenza kull aspett tal-għamla u l-imġiba tal-organiżmi. L-aktar prominenti huma l-adattamenti speċifiċi fiżiċi u fl-imġiba li huma r-riżultat tal-għażla naturali. Dawn l-adattamenti jagħmlu l-organiżmu iżjed adattat billi jgħinu xi attivitajiet bħas-sejba tal-ikel, il-ħrib mill-predaturi jew l-attrazzjoni tas-sħab. L-organiżmi jistgħu ukoll jirrispondu għas-selezzjoni billi jikkooperaw ma' xulxin, is-soltu billi jgħinu l-qraba tagħhom jew jagħmlu simbjożi ta' ġid reċiproku. F'medda twila taż-żmien, l-evoluzzjoni tipproduċi speċi ġodda billi taqsam il-popolazzjonijiet ta' antenati ta' organiżmi f'gruppi ġodda li ma jistgħux jew ma jridux jgħammru flimkien.

Dawn ir-riżultati tal-evoluzzjoni kultant jinqasmu f'makroevoluzzjoni, l-evoluzzjoni li sseħħ fil-livell tal-ispeċi jew ogħla, bħall-estinzjoni u l-ispeċjazzjoni, u l-mikroevoluzzjoni, bidliet evoluttivi iżgħar, bħal adattamenti, fi speċi jew f'popolazzjoni[97]. B'mod ġenerali, il-makroevoluzzjoni hija meqjusa bħala r-riżultat ta' perjodi twal ta' mikroevoluzzjoni[98]. Allura, id-distinzjoni bejn il-mikro- u l-makroevoluzzjoni mhijiex waħda fundamentali - id-differenza hija biss il-medda taż-żmien[99]. Però, fil-makroevoluzzjoni, il-karatteristiċi tal-ispeċi kollu jistgħu jkunu importanti. Pereżempju, ħafna varjazzjoni bejn individwi tippermetti l-ispeċi li tadatta malajr għall-ħabitati ġodda, u hekk jitnaqqas iċ-ċans li tiġi estinta, filwaqt li firxa ġeografika wiesgħa żżid iċ-ċans ta' speċjazzjoni, billi jkun aktar probabbli li parti mill-popolazzjoni se tinqata' mill-oħrajn. F'dan is-sens, il-mikroevoluzzjoni u l-makroevoluzzjoni jinvolvu għażla fuq livelli differenti – il-mikroevoluzzjoni taħdem fuq ġeni u organiżmi, kontra l-proċessi makroevoluttivi li jaġixxu fuq l-ispeċi sħiħa u jaffettwaw ir-rata ta' speċjazzjoni u estinzjoni[100][101][102].

Hemm ħafna li għandhom l-idea falza li l-evoluzzjoni hi "progressiva," iżda l-għażla naturali m'għandha l-ebda għan fi'l bogħod u mhux bilfors tipproduċi komplessità akbar[103]. Għalkemm hu veru li evolvew ħafna speċi komplessi, dan ġara bħala effett sekondarju tal-kobor tal-għadd globali ta' organiżmi u infatti l-forom sempliċi ta' ħajja baqgħu l-iżjed komuni[104]. Pereżempju, il-maġġoranza kbira tal-ispeċi huma prokarjoti mikroskopiċi li jiffurmaw madwar nofs il-bijomassa tad-dinja minkejja d-daqs żgħir tagħhom[105], u jagħmlu l-maġġoranza kbira tal-bijodiversità fuq l-Art[106]. L-organiżmi sempliċi mela kienu dejjem il-forma dominanti ta' ħajja fuq l-Art matul l-istorja tagħha u għadha l-forma prinċipali tal-ħajja sal-lum, u l-ħajja komplessa tidher biss aktar diversa minħabba li hija aktar notevoli[107]. Infatti, l-evoluzzjoni tal-[[mikroorganiżmi] hi tassew importanti għar-riċerka evoluttiva moderna, billi riproduzzjoni mgħaġġla tippermetti l-istudju tal-evoluzzjoni sperimentali u l-osservazzjoni tal-evoluzzjoni u l-adattament fil-ħin reali[108] [109].

L-adattament

[immodifika | immodifika s-sors]

L-adattament hu wieħed mill-fenomeni bażiċi tal-bijoloġija[110], u huwa l-proċess li bih l-organiżmu jsir iżjed adattat għall-ħabitat tiegħu[111] [112]. Barra minn hekk, it-terminu adattament jista' jirreferi għal xi karatteristika li hi importanti għas-sopravivenza tal-organiżmu. Pereżempju, l-adattament ta' snien iż-żwiemel għat-tħin tal-ħaxix, jew il-ħila taż-żwiemel li jiġru ħafna u jaħarbu l-predaturi. Billi nużaw it-terminu adattament għall-proċess evoluttiv, u karatteristika adattiva għall-prodott (parti tal-ġisem jew funzjoni), nistgħu niddistingwu ż-żewġ tifsiriet tal-kelma. L-adattamenti huma prodotti mis-selezzjoni naturali[113]. Id-definizzjonijiet li ġejjin huma skont Theodosius Dobzhansky.

1. L-adattament evoluttiv huwa l-proċess li bih organiżmu jsir aktar kapaċi li jgħix fil-ħabitat tiegħu[114].
2. L-istat ta' adattament hu l-livell li organiżmu laħaq biex ikollu l-ħila jgħix u jirriproduċi f'ċertu sett ta' ħabitati[115].
3. Karatteristika adattiva hi aspett tal-għamla tal-żvilupp ta' organiżmu li tippermetti jew isaħħaħ il-probabbiltà li dak l-organiżmu jirriproduċi jew jibqa' ħaj[116].

Bl-adattament organiżmu jista' jikseb karatteristika ġdida, jew jitlef waħda li kellhom l-antenati tiegħu. Eżempju li juri ż-żewġ tipi ta' bidla hu l-adattament tal-batterji għal ċertu għażla ta' antibijotiku, fejn bidliet ġenetiċi jżidu r-reżistenza antibijotika billi fl-istess ħin jimmodifikaw il-mira tad-droga u jżidu l-attività tat-trasportaturi li l-jippumpjaw id-droga barra minn ġo ċ-ċellula[117]. Eżempji oħra li jolqtuna huma l-batterji Escherichia coli li evolvew il-ħila li jużaw l-aċtu ċitriku bħala nutrijent f'esperiment fit-tul fil-laboratorju[118], Flavobacterium li evolva enzima ġdida li tippermetti 'l dawn il-batterji li jikbru fuq il-prodotti sekondarji fil-manifattura tan-najlon[119][120], u l-batterju fil-ħamrija Sphingobium li evolva direzzjoni metabolika kompletament ġdida li tiddegrada l-pestiċida sintetiku pentaklorofenol[121][122]. Idea interessanti imma li għadha kontroversjali hi li xi adattamenti jistgħu jżidu l-ħila tal-organiżmi li jiġġeneraw id-diversità ġenetika u li jadattaw bl-għażla naturali (jżidu l-evolvabbiltà tal-organiżmi)[123][124].

Madankollu, ħafna karatteristiċi li jidhru li huma sempliċi adattamenti huma fil-fatt eχ-attamenti: strutturi li fil-bidu kienu adattati għal xi funzjoni, imma b'kumbinazzjoni saru utli għal xi funzjoni oħra fil-proċess[125]. Eżempju ta' dan hi l-gremxula Afrikana Holaspis guentheri li żviluppat ras ċatta ħafna biex tkun tista' tinħeba fix-xquq, kif naraw meta nħarsu lejn qrabatha. Imma f'din l-ispeċi, ir-ras tant iċċattjat li tgħin il-gremxula żżom fl-arja meta taqbeż minn siġra għal oħra — eχ-attament[125] Eżempju ieħor hu l-użu tal-enzimi mill-glikoliżi u l-metaboliżmu χenobijotiku sabiex jaqdu bħala proteini strutturali msejħa kristallini ġewwa l-lentijiet ta' għajn l-organiżmi[126][127].

Skeletru tal-baliena Mysticeti, a u b jimmarkaw l-għadam tal-ġwienaħ, li kienu adattati mir-riġlejn ta’ quddiem: waqt li c tindika għadam vestiġjali tar-riġlejn[128].

Billi l-adattament iseħħ permezz ta' modifiki gradwali tal-istrutturi eżistenti, l-istrutturi, f'organiżmi li huma qraba, li jkollhom l-istess organizzazzjoni interna jista' jkollhom funzjonijiet differenti ħafna. Dan ġara billi l-istess struttura ntirtet mill-antenati u ġiet adattata biex tiffunzjona b'modi differenti. L-għadam ġol-ġwienaħ tal-friefet il-lejl, pereżempju, huma strutturalment simili għal idejn il-bniedem u l-ġwienaħ li tgħum bihom il-foka, billi dawn l-istrutturi kellhom nisel komuni minn antenat li wkoll kellu ħames swaba fit-tarf tal-membri ta' quddiem. Karatteristiċi anatomiċi strambi oħra, bħall-għadam fil-polz tal-Panda li jiffurmaw "saba' " falz, jindikaw li l-linjaġġ evoluttiv ta' organiżmu jista' jillimita x'adattamenti huma possibbli[129].

Matul l-adattament, xi strutturi jistgħu jitilfu l-funzjoni oriġinali tagħhom u jsiru "strutturi vestiġjali"[130]. Strutturi bħal dawn jista' jkollhom ftit jew l-ebda funzjoni fl-ispeċi attwali, imma għandhom funzjoni ċara fl-ispeċi antenati, jew fi speċi qraba tagħhom. Fost l-eżempji insibu psewdoġeni[131], il-fdal ta' għajnejn bla funzjoni fil-ħut għomja li jgħixu fl-għerien[132], il-ġwienaħ fl-għasafar li ma jtirux[133], u l-preżenza tal-għadam tal-baċin (ċintura pelvika) fil-balieni u s-sriep[128]. Hemm ukoll eżempji ta' strutturi vestiġjali fil-bniedem ukoll, pereżempju, id-dras tal-għaqal[134], il-kokkiġi[130], u l-appendiċi vermiformi[130].

Wieħed mill-prinċipji kritiċi tal-ekoloġija hu dak tal-esklużjoni kompetittiva: l-ebda żewġ speċi ma jistgħu jokkupaw l-istess niċċa fl-istess ambjent għal żmien twil [135]. Allura, l-għażla naturali għandha t-tendenza li tisforza l-ispeċi li jadottaw niċeċ ekoloġiċi differenti. Dan jista' jfisser li, pereżempju, żewġ speċi ta' ħut Ċiklidi jadattaw li jgħixu f'żewġ ħabitati differenti, biex hekk jimminimizzaw il-kompetizzjoni għall-ikel bejniethom [136].

Bħal issa, waħda mill-oqsma ta' riċerka fil-bijoloġija evoluttiva tal-iżvilupp hi l-iżvilupp bħala bażi tal-adattamenti u eχattamenti[137]. Din ir-riċerka tħares lejn it-tnissil u l-evoluzzjoni tal-iżvilupp embrijoniku u kif modifiki tal-żvilupp u tal-proċessi tal-iżvilupp jipproduċu karatteristiċi ġodda[138]. Dawn l-istudji wrew li l-evoluzzjoni tista' tbiddel l-iżvilupp biex jinħolqu strutturi ġodda, bħal strutturi embrijoniċi tal-għadam li jiffurmaw parti mill-widna nofsanija fil-mammiferi waqt li minflok jiżviluppaw f'xedaq f'annimali oħra[139]. Huwa possibbli wkoll li strutturi li ntilfu fl-evoluzzjoni jerġgħu jitfaċċaw mill-ġdid minħabba bidliet fil-ġeni tal-iżvilupp, bħal mutazzjoni fit-tiġieġ li ġġiegħel l-embrijoni jkabbru s-snien bħal dawk tal-kukkudrilli[140]. Issa qiegħed isir ċar li ħafna bidliet fl-għamla tal-organiżmi jiġu minn bidliet f'sett żgħir ta' ġeni kkonservati[141].

Il-koevoluzzjoni

[immodifika | immodifika s-sors]

L-interazzjonijiet bejn l-organiżmi jistgħu jipproduċu kemm kunflitt u kemm kooperazzjoni. Meta l-interazzjoni tkun bejn pari ta' speċi, bħal patoġenu u l-ospiti, jew predaturi u l-priża, dawn l-ispeċi jistgħu jiżviluppaw settijiet ta' adattamenti. F'dal każ, l-evoluzzjoni ta' speċi waħda iġġiegħel adattamenti fi speċi oħra. Dawn il-bidliet fit-tieni speċi imbagħad, iġegħlu adattamenti ġodda fl-ewwel speċi. Dan iċ-ċiklu ta' għażla u reazzjoni hu msejjaħ ko-evoluzzjoni[142]. Eżempju ta' dan hu l-produzzjoni ta' tetrodotoxin fit-tritun Taricha granulosa u l-evoluzzjoni ta' reżistenza għat-tetrodotoxin fil-predaturi tiegħu, is-sriep Thamnophis sirtalis. F'dal-par predatur-priża, it-tellieqa għall-armi evoluttiva pproduċiet livelli għolja ta' tossina fit-tritun u livelli għolja ta' reżistenza li jaqblu magħhom fis-serp[143]

Il-kooperazzjoni

[immodifika | immodifika s-sors]

Madankollu, mhux l-interazzjonijiet kollha jinvolvu kunflitt bejn l-ispeċi[144]. Evolvew ħafna każijiet ta' interazzjonijiet ta' ġid reċiproku. Pereżempju, hemm kooperazzjoni estrema bejn ix-xtieli u l-faqqiegħ mikorriżi li jikber fuq l-għeruq tagħhom u jgħin ix-xtieli biex jassorbu n-nutrijenti mill-ħamrija[145]. Din hi relazzjoni reċiproka billi x-xtieli jipprovdu l-faqqiegħ biz-zokkor mill-fotosintesi. F'dal każ il-faqqiegħ infatti jikber ġewwa ċ-ċelluli tal-pjanti u dan jippermettilu ipartat in-nutrijenti mal-ospiti tiegħu, filwaqt li jibgħat sinjali li jrażżnu s-sistema immunitarja tal-pjanti[146].

Evolvew wkoll koalizzjonijiet bejn organiżmi tal-istess speċi. Każ estrem huwa l-ewsoċjalità li nsibu fl-insetti soċjali, bħan-naħal, termiti u nemel, fejn insetti ħawlija jagħlfu u jgħassu numru żgħir ta' organiżmi fil-kolonja li għandhom il-ħila li jirriproduċu. Fuq skala iżgħar iċ-ċelluli somatiċi li jagħmlu l-ġisem ta' annimal jillimitaw ir-riproduzzjoni tagħhom biex ikunu jistgħu iżommu organiżmu stabbli li mbagħad iżomm numru żgħir ta' ċelluli ġerminali tal-annimal biex jipproduċu l-ulied. Hawn, iċ-ċelluli somatiċi jirrispondu għal sinjali speċifiċi li jgħidulhom jekk jikbrux, jibqgħu kif inhuma, jew imutu. Jekk iċ-ċelluli jinjoraw dawn is-sinjali u jimmultiplikaw bla rażan, il-kobor tagħhom bla kontroll iġib il-kanċer[25].

Hu maħsub li dawn l-eżempji ta' kooperazzjoni fi ħdan speċi evolvew bil-proċess tal-għażla ta' qraba, fejn organiżmu jgħin fit-trobbija ta' wlied qrabatu [147]. Dan l-għamil huwa "magħżul favur" għaliex jekk l-indivdwu li jgħin fih alleli li jippromwovu l-attività ta' għajnuna, x'aktarx li l-qarib tiegħu għandu wkoll dawn alleli u hekk dawn l-alleli se jiġi mgħoddija[148]. Fost il-proċessi l-oħra li jistgħu jippromwovu l-koperazzjoni hemm l-għażla tal-grupp, fejn il-kooperazzjoni tipprovdi benefiċċji għall-grupp ta' organiżmi[149].

L-ispeċjazzjoni

[immodifika | immodifika s-sors]
L-erba' mekkaniżmi tal-ispeċjazzoni

L-ispeċjazzjoni huwa l-proċess li bih speċi tinqasam f'żewġ speċi dixxendenti jew aktar[150]. Il-bijoloġi evoluttivi jqisu l-ispeċi bħala fenomeni statistiċi u mhux bħala kategoriji jew tipi. Din il-viżjoni hi kontra l-intuwizzjoni billi għadha aċċetata fil-wisa' l-idea klassika ta' speċi fejn din titqis bħala klassi ta' organiżmi eżemplifikata minn "tip" li għandu l-karatteristiċi komuni tal-ispeċi. Minflok, speċi huwa issa definit bħala linjaġġ li jevolvi separatament u li jifforma patrimonju ġenetiku wieħed. Għalkemm xi proprjetajiet bħall-ġenetika u l-morfoloġija jgħinu biex niddistingwu linjaġġi li jiġu minn xulxin mill-qrib, din id-definizzjoni mhijiex eżatta[151]. Tabilħaqq, id-definizzjoni eżatta tat-terminu "speċi" għadha polemika, l-iżjed fil-każ tal-prokarjoti[152] u din tissejjaħ il-"problema tal-ispeċi"[153] Il-bijoloġi ipproponew sensiela ta' definizzjonijiet aktar preċiżi, iżda l-għażla tat-tifsira is-soltu tkun prammatka skont il-karatteristiċi tal-ispeċi studjati[153]. Tipikament l-istudju bijoloġiku infatti jiffoka fuq il-popolazzjoni li hi grupp osservabbli ta' organiżmi f'interazzjoni, aktar milli fuq l-ispeċi li hi grupp osservabbli ta' individwi simili.

L-ispeċjazzjoni ġiet osservata bosta drabi kemm taħt kondizzjonijiet ikkontrollati fil-laboratorju kif ukoll fin-natura[154] Fl-organiżmi li jirriproduċu sesswalment, l-ispeċjazzjoni tiġi minn iżolament riproduttiv segwit minn diverġenza ġenealoġika. Hemm erba' mekkaniżmi għall-ispeċjazzjoni. L-aktar komuni fl-annimali hija l-ispeċjazzjoni allopatrika, li tiġri f'popolazzjonijiet li jsibu ruħhom iżolati ġeografikament, bħal bil-frammentazzjoni tal-ħabitat jew il-migrazzjoni. L-għażla f'dawn il-kondizzjonijiet tista tipproduċi bidliet mgħaġġla ħafna fid-dehra u l-imġiba tal-organiżmi[155] [156]. Billi l-għażla u t-tkarkir jaġixxu indipendentement fuq popolazzjonijiet maqtugħa mill-kumplament tal-ispeċi, is-separazzjoni tista' fl-aħhar tipproduċi organiżmi li ma jistgħux jgħammru flimkien. [157].

It-tieni mekkaniżmu tal-ispeċjazzjoni hi l-ispeċjazzjoni peripatrika, li tiġri meta popolazzjonijiet żgħar ta' organiżmi jiġu iżolati f'ambjent ġdid. Din hi differenti mill-ispeċjazzjoni allopatrika fis-sens li l-popolazzjonijiet iżolati huma ħafna iżgħar fin-numru mill-popolazzjoni tal-ġenituri tagħhom. F'dal-każ ikun hemm speċjazzjoni mgħaġġla permezz ta' tkarkir ġenetiku mgħaġġel u tal-għażla fuq patrimonju ġenetiku żgħir; dan jissejjaħ l-effett fundatur [158].

It-tielet mekkaniżmu tal-ispeċjazzjoni hi l-ispeċjazzjoni parapatrika. Din tixbaħ l-ispeċjazzjoni peripatrika fis-sens li popolazzjoni żgħira tidħol f'ħabitat ġdid, imma hi differenti fis-sens li ma jkunx hemm separazzjoni fiżika bejn dawn iż-żewġ popolazzjonijiet. Minflok, l-ispeċjazzjoni tiġi mill-evoluzzjoni ta' mekkaniżmi li jnaqqsu l-fluss tal-ġeni bejn iż-żewġ popolazzjonijiet[150]. Ġeneralment, dan jiġri meta jkun hemm bidla drastika fl-ambjent fil-ħabitat tal-ġenituri tal-ispeċi. Fost l-eżempji hemm dak tal-ħaxix Anthoxanthum, Anthoxanthum odoratum, li ġarrab speċjazzjoni parapatrika b'reazzjoni għal tinġiż lokalizzat bil-metall mill-minjieri[159]. F'dal-każ evolvew xtieli li għandhom reżistenza għal livelli għolja ta' metalli fil-ħamrija. L-għażla kontra t-tgħammir mal-popolazzjoni tal-ġenituri sensittiva għall-metall ġabet bidla bil-mod fiż-żmien it-twarrid tal-pjanti reżistenti għall-metall, li fl-aħħar ikkawżat iżolament riproduttiv għal kollox. L-għażla kontra ibridi bejn iż-żewġ popolazzjonijiet jistgħu ikunu l-kawża ta' tisħiħ, jiġifieri l-evoluzzjoni ta' karatteristiċi li jħajru t-tgħammir fi ħdan speċi, kif ukoll "spostament tal-karattru", li jiġi meta żewġ speċi jsiru aktar distinti fid-dehra[160].

L-iżolament ġeografiku tal-isponsuni fil-Gżejjer Galápagos ipproduċa 'l fuq minn tużżana speċi ġodda.

Fl-aħhar, fl-speċjazzjoni simpatrika speċi tiddiverġi mingħajr iżolament ġeografiku jew bidliet fil-ħabitat. Dil-forma hi rari peress li anki ammont żgħir ta' fluss tal-ġeni jista' jneħħi differenzi ġenetiċi bejn partijiet ta' popolazzjoni[161]. Ġeneralment, l-ispeċjazzjoni simpatrika fl-annimali teħtieġ l-evoluzzjoni tad-differenzi ġenetiċi u t-tgħammir mhux każwali, it-tnejn, biex l-iżolament riproduttiv ikun jista' jevolvi[162].

Wieħed mit-tipi ta' speċjazzjoni simpatrika jinvolvi t-tgħammir bejn żewġ speċi li jiġu minn xulxin biex jipproduċu speċi ibrida ġdida. Dan mhux komuni fl-annimali billi l-ibridi fl-annimali s-soltu jkunu ħawlija. Dan hu minħabba li matul il-meożi, il-kromożomi omoloġi minn kull ġenitur huma minn speċi differenti u ma jistgħux jgħamlu par jaqbel. Però, hu iktar komuni fix-xtieli billi x-xtieli sikwit jirduppjaw in- numru ta' kromożomi li jkollhom, biex jifformaw "poliplojdi". Dan jippermetti lill-kromożomi minn kull speċi tal-ġenituri li matul il-meożi jiffurmaw par li jaqbel, peress li l-kromożomi ta' kull ġenitur huma diġà rappreżentati minn par[163]. Eżempju ta' speċjazzjoni ta' dan it-tip huwa t-tgħammir bejn l-ispeċi tal-pjanti Arabidopsis thaliana u Arabidopsis arenosa li jagħti l-ispeċi ġdida Arabidopsis suecica [164]. Dan ġara madwar 20,000 ilu[165], u dan il-proċess ta' speċjazzjoni ittenna fil-laboratorju, u hekk jista' jsir studju tal-mekkaniżmi ġenetiċi li jidħlu f'dan il-proċess[166]. Tabilħaqq, l-irduppjar tal-kromożomi fi speċi jista' jkun sikwit il-kawża tal-iżolament riproduttiv, billi nofs il-kromożomi irduppjati ma jitqabblux fit-tgħammir ma' organiżmi li ma rduppjawx[64].

Il-ġrajjiet ta' speċjazzjoni huma importanti fil-teorija tal-ekwilibriju punteġġjat, li tispjega l-iskema fir-reġistru tal-fossili fejn insibu li "jfaqqgħu" perjodi qsar ta' evoluzzjoni bejn perjodi relattivament twal ta' stasis, fejn l-speċi ma jinbidlux relattivament[167] F'din it-teorija, l-ispeċjazzjoni u l-evoluzzjoni mgħaġġla huma marbuta, u l-għażla naturali u t-tkarkir ġenetiku jaħdmu bl-akbar qawwa fuq organiżmi li jkunu qegħdin iġarrbu speċjazzjoni f'ħabitat ġdid jew f'popolazzjonijiet żgħar. Ir-riżultat hu li l-perjodi ta' stasis fir-reġistru tal-fossili jikkorrispondu mal-popolazzjoni tal-ġenituri, u l-organiżmi jġarrbu l-ispeċjazzjoni u l-evoluzzjoni mgħaġġla kienu f'popolazzjonijiet żgħar jew ambjenti ġeografikament ristretti, u għalhekk rari li ġew preżervati bħala fossili[168].

L-estinzjoni

[immodifika | immodifika s-sors]
Fossili ta' Tarbosawru. Id-dinosawri li ma kinux itiru inqerdu fl-Estinzjoni Massiva tal-Kretakiku-Terzjarju fl-aħħar tal-perjodu Kretakiku

L-estinzjoni hi l-qirda ta' speċi sħiha. L-estinzjoni mhijiex ħaġa rari billi l-ispeċi l-ħin kollu jfeġġu permezz tal-ispeċjazzjoni, u jgħibu permezz tal-estinzjoni [169]. Kważi l-ispeċji kollha tal-annimali u x-xtieli li qatt għexu fid-dinja issa huma estinti[170], u l-estinzjoni tidher li hi d-destin finali ta' kull speċi[171]. Dawn l-estinzjonijiet ġraw il-ħin kollu matul l-istorja tal-ħajja, għalkemm ir-rata ta' estinzjoni taqbeż 'l fuq meta jkun hemm estinzjoni ta' massa kif jiġri kultant[172]. L-"Estinzjoni Massiva tal-Kretakiku-Terzjarju", li matulha id-dinosawri li ma' kinux itiru inqerdu, hi l-aktar magħrufa sew, iżda L-"Estinzjoni Massiva tal-Permjan-Trijassiku", aktar kmieni, kienet saħansitra aktar serja u fiha madwar 96 fil-mija tal-ispeċi inqerdu[172]. L-"Estinzjoni Massiva tal-Oloċenu" hi l-estinzjoni tal-massa għaddejja bħal issa, assoċjata mal-espansjoni tal-umanità madwar id-dinja f'dawn l-aħħar ftit eluf ta' snin. Illum il-ġurnata r-rati ta' estinzjoni huma minn mitt sa elf darba akbar mir-rata tal-isfond, u sa 30 fil-mija tal-ispeċi jistgħu jinqerdu sa nofs is-seklu 21[173]. Għemil il-bniedem hu l-kawża ewlenija tal-estinzjoni li qiegħda ssir bħal issa[174]; it-tisħin globali jista' jkompli jgħaġġilha fil-futur[175].

Ix-xjenzati għadhom ma fehmux sewwa s-sehem li għandha l-estinzjoni fl-evoluzzjoni u dan jista' jiddependi fuq liema tip ta' estinzjoni nkunu qegħdin inqisu[172]. Il-kawżi ta' ġrajjiet kontinwi ta' estinzjoni "fuq livell baxx", li jagħmlu l-parti l-kbira ta' estinzjonijiet, jistgħu jkunu l-kompetizzjoni bejn l-ispeċi għal riżorsi limitati (esklużjoni kompetittiva). Jekk il-kompetizzjoni minn speċi oħrajn tbiddel il-probabbiltà li xi speċi jinqerdu, dan jista' jipproduċi għażla tal-ispeċi bħala livell ta' għażla naturali[84]. L-estinzjonijiet tal-massa ta' kultant huma importanti wkoll, iżda minflok jaġixxu bħala forza selettiva, dawn inaqqsu drastikament id-diversità b'mod ġenerali u jġibu magħhom splużżjonijiet ta' evoluzzjoni mgħaġġla u speċjazzjoni f'dawk li jibqgħu ħajjin[176].

L-istorja evoluttiva tal-ħajja

[immodifika | immodifika s-sors]

Il-bidu tal-ħajja

[immodifika | immodifika s-sors]

Il-bidu tal-ħajja hu meħtieġ għall-evoluzzjoni bijoloġika, imma biex nirraġunaw li l-evoluzzjoni seħħet ladarba dehru l-organiżmi u biex nitkixxfu kif jiġri dan, ma hemmx bżonn inkunu nafu eżatt kif bdiet il-ħajja[177]. Bħal issa l-consensus xjentifiku hu li l-bijokimika komplessa li ssawwar il-ħajja ġejja minn reazzjonijiet kimiċi aktar sempliċi, iżda mhuwiex ċar kif dan seħħ[178]. Xejn m'hu ċert dwar l-iżviluppi l-iktar bikrija fil-ħajja, l-istruttura tal-ewwel ħlejjaq ħajjin, jew l-identità u n-natura ta' xi antenat komuni jew xi patrimonju ġenetiku komuni[179][180]. Allura, m'hemm l-ebda consensus xjentifiku dwar kif bdiet il-ħajja, iżda fost il-proposti hemm molekuli awto-replikanti bħall-ARN[181][182], u l-assemblaġġ ta' ċelluli sempliċi. [183].

In-nisel komuni

[immodifika | immodifika s-sors]
L-ominojdi tnisslu minn antenat komuni.

L-organiżmi kollha fuq l-Art huma mnisslin minn antenat komuni wieħed jew patrimonju ġenetiku wieħed[184]. L-ispeċi li jeżistu fil-preżent huma stadju wieħed fil-proċess tal-evoluzzjoni, u d-diversità tagħhom hi l-prodott ta' sensiela twila ta' ġrajjiet ta' speċjazzjoni u estinzjoni[185]. L-ewwel deduzzjoni tad-dixxendenza komuni tal-organiżmi kienet ibbażata fuq erba' fatti sempliċi dwar l-organiżmi: L-ewwelnett, dawn għandhom firxa ġeografika li ma nistgħux nispjegawha b'adattament lokali. It-tieni, id-diversità tal-ħajja mhijiex sett ta' organiżmi li huma kompletament uniċi, iżda dawn l-organiżmi għandhom ħafna similaritajiet morfoloġiċi. It-tielet, xi karatteristiċi vestiġjali bl-ebda skop ċar jixbħu xi karatteristiċi li kellhom funzjoni fl-antenati, u fl-aħhar, li l-organiżmi jistgħu jiġu kklassifikati permezz ta' dan ix-xebh f'ġerarkija ta' gruppi mbejtin – li tixbaħ l-arblu tar-razza[6]. Madankollu, ir-riċerka moderna tissuġġerixxi li, minħabba t-trasferiment orizzontali tal-ġeni, din is-"siġra tal-ħajja" tista' tkun ħafna aktar ikkomplikata minn sempliċi siġra bil-friegħi peress li xi ġeni infirxu indipendentement bejn speċi li jiġu minn xulxin fi'l bogħod ħafna[186] [187].

L-ispeċi tal-imgħoddi ħallew ukoll xhieda tal-istorja evoluttiva tagħhom. Din ix-xhieda morfoloġika jew anatomika hi magħmula mill-fossili, permezz tal-anatomija komparattiva tal-organiżm ta' llum [188]. Bit-tqabbil tal-anatomija tal-ispeċi moderni ma' dik ta' dawk estinti, il-paleontoloġi jistgħu jinferixxu l-linjaġġi ta' dawk l-ispeċi. Madankollu, dan l-approċċ hu utli l-iżjed għall-organiżmi li kellhom partijiet tal-ġisem ibsin, bħal qxur, għadam jew snien. Barra minn hekk, billi l-prokarjoti bħall-batterji u l-arkej għandhom sett limitat ta' morfoloġiji komuni bejniethom, il-fossili tagħhom ma jipprovdux tagħrif dwar l-antenati tagħhom.

Dan l-aħħar, ix-xhieda għal nisel komuni ġiet mill-istudju tax-xebħ bijokimiku bejn l-organiżmi. Pereżempju, iċ-ċelluli ħajjin kollha jużaw l-istess sett bażiku ta' nucleotidi u amminoaċti[189]. L-iżvilupp tal-ġenetika molekulari irrivela x-xhieda tal-evoluzzjoni li baqgħet midfuna fil-ġenoma tal-organiżmi billi jagħti, permezz tal-arloġġ molekulari prodott mill-mutazzjonijiet, id-dati ta' meta l-ispeċi iddiverġew[190]. Pereżempju dawn il-paraguni bejn is-sekwenzi tal-ADN urew kemm hemm xebħ ġenetiku fil-qrib bejn il-bniedem u u ċ-ċimpanżi u tefgħet xaqq dawl fuq meta eżista l-antenat komuni ta' dawn l-ispeċi[191].

L-evoluzzjoni tal-ħajja

[immodifika | immodifika s-sors]
Is-siġra evoluttiva turi d-diverġenza tal-ispeċi moderni mill-antenat komuni tagħhom fiċ-ċentru[192]. It-tliet dominji għandhom kuluri differenti:il-batterji blu, l-arkej ħodor , u l-ewkarjoti ħomor.

Minkejja l-inċertezza dwar kif bdiet il-ħajja, hu ġeneralment aċċettat li l-prokarjoti ilhom jgħixu fuq l-Art minn madwar 3-4 biljun sena ilu[193][194]. Ma jidhirx li saru bidliet fil-morfoloġija jew fl-organizzazzjoni ċellulari f'dawn l-organiżmi matul il-ftit biljuni ta' snin ta' wara[195].

Il-bidla l-kbira li misset fl-istruttura taċ-ċelluli kienet dik tal-ewkarjoti. Dawn ġew minn batterji antiki meta mbelgħu mill-antenati taċ-ċelluli ewkarjotiċi f'għaqda kooperattiva msejħa endosimbjożi[73][196]. Il-batterji li mbelgħu u ċ-ċelluli li belgħuhom imbagħad evolvew flimkien u l-batterji saru jew mitokondrija jew idroġenożomi[197]. L-istess ġara indipendentement lil xi organiżmi li jixbħu ċ-ċijanobatterji u dan wassal għall-formazzjoni tal-kloroplasti fl-alki u x-xtieli[198]. Mhux magħruf meta dehru l-ewwel ċelluli ewkarjotiċi għalkemm nafu li tfaċċaw għall-ewwel darba bejn 1.6 - 2.7 biljun sena ilu.

L-istorja tal-ħajja baqgħet dik tal-ewkarjoti, il-prokarjoti, u l-arkej uniċellulari sa madwar 610 miljun sena ilu meta l-organiżmi multiċellulari bdew jidhru fl-ibħra fil-perjodu Ediacaran[193][199]. L-evoluzzjoni tal-multiċellularità seħħet f'bosta ġrajjiet indipendenti f'organiżmi differenti bħal fl-isponoż, l-alki sofor, iċ-ċijanobatterji, il-moffa tat-tip myxomycota u l-myxobacteria[200].

Ftit wara li tfaċċaw dawn l-ewwel organiżmi multiċellulari, dehret kwantità tal-għaġeb ta' diversità bijoloġika matul madwar 10 miljun sena, fil-ġrajja imsejħa l-iSplużjoni Cambrijana. Matul daż-żmien il-maġġoranza tat-tipi ta' annimali moderni dehru fir-reġistru tal-fossili, kif ukoll linjaġġi uniċi li wara sfaw estinti[201]. Ġew proposti bosta spjegazzjonijiet ta' kif faqqgħet l-isplużjoni Cambrijana, fosthom l-akkumulazzjoni tal-ossiġenu fl-atmosfera bil-fotosinteżi[202]. Xi 500 miljun sena ilu, ix-xtieli u l-fungi kienu ikkolonizzaw id-dinja, u ftit wara ġew l-antropodi u annimali oħra[203]. L-Anfibji dehru għall-ewwel darba madwar 300 miljun sena ilu, u warajhom ġew l-amnijoti bikrija, imbagħad il-mammiferi madwar 200 miljun sena ilu u l-għasafar madwar 100 miljun sena ilu (it-tnejn minn linjaġġi ta' xorta ta' "rettili"). Madankollu, minkejja l-evoluzzjoni ta' dawn l-annimali kbar, l-organiżmi iżgħar simili għat-tipi li evolvew kmieni f'dan il-proċess għadhom suċċess kbir s'issa u jiddominaw l-Art, fejn il-maġġoranza tal-bijomassa u ta' speċi huma prokarjoti[106].

L-istorja tat-teorija evoluttiva

[immodifika | immodifika s-sors]
Charles Darwin fl-età ta' 51 sena, meta kien għadu kif ippublika Fuq l-oriġni tal-iSpeċi

Xi ideat evoluttivi bħan-nisel komuni u t-trażmutazzjoni tal-speċi kienu ilhom jeżistu mill-inqas mis-seklu 6 QK, meta kien ipproponihom il-filosfu Grieg Anassimandru (Ἀναξίμανδρος) [204]. Fost l-oħrajn li qisu dawn l-ideat insibu il-filosfu Grieg Empedokle (Ἐμπεδοκλῆς), il-filosfu-poeta Ruman, Lukrezju, il-bijologu Għarbi, Al-Ġaħiż [205], il- filosfu Persjan, Ibn Miskawajħ (ابن مسكوويه), l-Aħwa tas-Safa, [206] u l- filosfu Ċiniż, Żuwangżi[207]. Meta l-għarfien tal-bijoloġija kien qiegħed jikber fis-seklu 18, kien hemm filosofi tan-natura, fosthom Pierre Maupertuis fl-1745 u Erasmus Darwin fl-1796, li pproponew xi ideat evoluttivi[208]. L-ideat tal-bijologu Jean-Baptiste Lamarck dwar it-trażmutazzjoni tal-ispeċi kellhom influwenza mifruxa. Charles Darwin ifformula l-idea tiegħu tal-għażla naturali fl-1838 u kien għadu qiegħed jiżviluppa t-teorija tiegħu meta fl-1858 Alfred Russel Wallace bagħatlu teorija simili, u t-tnejn ġew ippreżentati flimkien lill-Linnean Society ta' Londra[209]. Fl-aħħar tal-1859, il-pubblikazzjoni minn Darwin ta' Fuq l-Oriġni tal-iSpeċi spjegat l-għażla naturali bir-reqqa u ppreżentat xhieda qawwija għaliha li wasslet biex il-fatt li l-evoluzzjoni ġrat, jiġi aċċettat dejjem iżjed fil-wisa'.

Il-polemika dwar il-mekkaniżmi tal-evoluzzjoni kompliet, u Darwin ma setax jispjega minn fejn huma ġejjin il-varjazzjonijiet li jintirtu li taħdem fuqhom l-għażla naturali. Bħall Lamarck, hu kien jaħseb li l-ġenituri jgħaddu 'l uliedhom l-adattamenti miksuba matul ħajjithom[210], teorija li wara tlaqqmet Lamarckiżmu[211]. Fis-snin 1880 l-esperimenti ta' August Weismann urew li l-bidliet fl-użu u n-nuqqas ta' użu ma kinux jintirtu, u l-Lamarckiżmu bil-mod naqas mill-popolarità[212] [213]. Iżjed importanti, Darwin ma setax jispjega kif il-karatteristiċi jgħaddu minn ġenerazzjoni għal ġenerazzjoni. Fl-1865 Gregor Mendel sab li l-karatteristiċi jintirtu b'mod prevedibbli[214]. Meta x-xogħol ta' Mendel ġie skopert mill-ġdid fis-snin 1900, in-nuqqas ta' qbil fuq ir-rata tal-evoluzzjoni mbassra mill-ġenetisti u l-bijometriċisti tal-bidu wassal għal nuqqas ta' qbil bejn il-mudelli tal-evoluzzjoni ta' Mendel u ta' Darwin.

Però kienet l-iskoperta mill-ġdid tax-xogħol pijunier ta' Gregor Mendel fuq il-prinċipji fundamentali tal-ġenetika (li Darwin u Wallace ma kinux jafu bih) minn Hugo de Vries u oħrajn kmieni fis-snin 1900 li pprovda l-impetu għall-fehim aħjar ta' kif isseħħ il-varjazzjoni fil-karatteristiċi tal-pjanti u l-annimali. Din il-varjazzjoni hi l-qawwa ewlenija li tuża l-għażla naturali biex tifforma l-varjetà wiesgħa ta' karatteristiċi adattivi osservati fil-ħajja organika. Minkejja li Hugo de Vries u l-ġenetiċisti l-oħra ta' kmieni kienu kritiċi ħafna tat-teorija tal-evoluzzjoni, ir-riskoperta u l-ħidma tagħom ta' wara, fl-aħħar ipprovdew sisien sodi li fuqha t-teorija tal-evoluzzjoni saret saħansitra aktar konvinċenti minn meta kienet oriġinarjament proposta[215].

Il-kontradizzjoni apparenti bejn it-teorija ta' Darwin tal-evoluzzjoni permezz tal-għażla naturali u x-xogħol ta’ Mendel ġiet rrikonċiljata fis-snin 1920 u 1930 minn bijoloġi evoluttivi bħal J.B.S. Haldane, Sewall Wright, u partikularment Ronald Fisher, li stabbilixxew is-sisien għat-twaqqif tal-qasam tal-ġenetika tal-popolazzjoni. Ir-riżultat li ħareġ kien is-sinteżi evoluttiva moderna: għaqda tal-evoluzzjoni permezz tal-għażla naturali u l-eredità Mendeljana[216]. Fis-snin 1940, l-identifikazzjoni tal-ADN bħala l-materjal ġenetiku minn Oswald Avery u l-kollegi tiegħu u wara l-pubblikazzjoni tal-istruttura tal-ADN minn James Watson u Francis Crick fl-1953, spjegaw il-bażi fiżika tal-eredità. Minn dak iż-żmien, il-ġenetika u l-bijoloġija molekulari saru parti mill-qalba saru tal-bijoloġija evoluttiva u rrivoluzzjonaw il-qasam tal-filoġenetika[11].

Fil-bidu tal-istorja tal-bijoloġija evoluttiva, ix-xjenzjati li bdew jaħdmu fiha kienu ġejjin l-ìżjed minn oqsma li huma tradizzjonalment orjentati lejn it-tassonomija, li bit-taħriġ speċjalizzat li kellhom fuq organiżmi partikulari ħarsu lejn problemi ġenerali fl-evoluzzjoni. Meta l-bijoloġija evoluttiva kibret bħala dixxiplina akkademika, partikolarment wara l-iżvilupp tas-sintesi evoluttiva moderna, bdiet tiġbed lejha ħafna nies mix-xjenzi bijoloġiċi aktar fil-wisgħa[11]. Bħalissa l-istudju tal-bijoloġija evoluttiva tinvolvi xjenzati minn ħafna oqsma differenti bħall-bijokimika, l-ekoloġija, il-ġenetika u l-fiżjoloġija, u kunċetti evoluttivi jintużaw anki f’oqsma aktar imbiegħda bħall-psikoloġija, il-mediċina, il-filosofija u l-informatika.Ir-riċerka fil-bijoloġija evoluttiv tas-seklu 21 tittratta bosta oqsma fejn is-sintesi evoluttiva moderna jista' jkun li għandha bżonn modifiki jew estensjoni, bħal l-istima tal-importanza relattiva ta' bosta ideat dwar l-unità ta' selezzjoni u l- evolvabbiltà u kif għandhom jiġu inkorporati għal kollox is-sejbiet tal-bijoloġija evoluttiva tal-iżvilupp[217] [218].

Ir-reazzjonijiet soċjali u kulturali

[immodifika | immodifika s-sors]
La darba id-"Darwiniżmu" kien sar aċċettat fis-snin 1870, bdew jidhru ħafna karikaturi ta' Charles Darwin b'ġisem ta' xadina bħala simbolu tal-evoluzzjoni[219].

Fis-seklu 19, l-iżjed wara l-pubblikazzjoni ta' Dwar l-oriġni tal-iSpeċi fl-1859, l-idea li l-ħajja kienet evolviet qajmet polemika akkademika sħuna madwar l-implikazzjonijiet filosofiċi, reliġjużi u soċjali tal-evoluzzjoni. Illum, il-fatt li l-organiżmi jevolvu mhux ikkontestata fil-letteratura xjentifika u s-sinteżi evoluttiva moderna hi aċċettata mill-parti kbira tax-xjenzjati[11]. Madankollu, l-evoluzzjoni baqgħet kunċett polemiku għal xi gruppi reliġjużi[220].

Filwaqt li bosta reliġjonijiet u denominazzjonijiet irrikonċiljaw it-twemmin tagħhom mal-evoluzzjoni permezz ta' kunċetti bħall-evoluzzjoni teistika, hemm kreazzjonisti li jemmnu li l-leġġendi tal-ħolqien misjuba fir-reliġjonijiet tagħhom jikkontradixxu l-evoluzzjoni u jqajmu diversi oġġezzjonijiet għal evoluzzjoni[221][97]. Kif uriet ir-reazzjoni għall-pubblikazzjoni ta' Vestiġji tal-Istorja Naturali tal-Ħolqien fl-1844, l-aktar aspett tal-bijoloġija evoluttiva li jqajjem diskussjoni hu l-implikazzjoni tal-evoluzzjoni umana li l-fakultajiet mentali u morali tal-bniedem, li kienu meqjusa purament spiritwali, mhumiex distintivament mifrudin minn dawk ta' annimali oħra[5]. F'xi pajjiżi, l-aktar fl-iStati Uniti dawn it-tensjonijiet bejn ix-xjenza u r-reliġjon kebbsu l-polemika "ħolqien-kontra-evoluzzjoni" li hemm bħal issa, kunflitt reliġjuż li jiffokaw fuq il-pulitka u l-edukazzjoni pubblika[222]. Filwaqt li hemm oqsma xjentifiċi oħra bħall-kożmoloġija[223] u x-xjenzi tal-Art[224] li ma jaqblux mal-interpretazzjonijiet letterali ta' ħafna testi reliġjużi, dawk li jinterpretaw it-testi reliġjużi letteralment jattakaw ferm aktar il-bijoloġija evoluttiva milli lilhom.

Eżempju ieħor assoċjat mat-teorija evoluttiva, li issa hu ġeneralment meqjus mhux iġġustifikat, jissejjaħ bl-isem żbaljat "Darwiniżmu Soċjali", laqam li ngħata fis-seklu 19 lit-teorija Malthusjana tal-partit Brittaniku "Whig", żviluppata minn Herbert Spencer dwar ideat fuq is-"sopravivenza tal-iżjed adattati" fil-kummerċ u f'soċjetajiet umani sħaħ, u minn oħrajn li kienu jsostnu li l-inugwaljanza soċjali, s-sessiżmu, ir-razziżmu u l-imperializmu kienu ġġustifikati[225]. Madankollu, dawn l-ideat huma kontra l-fehmiet ta' Darwin stess, u fl-opinjoni tax-xjenzati u l-filosfi ta' żmienna dawn l-ideat qatt ġew awtorizzati mit-teorija evoluttiva jew ġew imsaħħin mill-fatti[226][227][228].

Applikazzjonijiet

[immodifika | immodifika s-sors]

Il-bijoloġija evoluttiva, u b'mod partikolari l-fehim ta' kif l-organiżmi jevolvu permezz tal-għażla naturali, huwa qasam tax-xjenza li għandu ħafna applikazzjonijiet prattiċi[229]. Waħda mill-applikazzjonijiet teknoloġiċi importanti tal-evoluzzjoni hi l-għażla artifiċjali, li hija l-għażla bil-ħsieb ta' ċerti karatteristiċi f'popolazzjoni ta' organiżmi. Il-bnedmin ilhom jużaw l-għażla l-artifiċjali għal eluf ta' snin fid-domestikazzjoni tax-xtieli u l-annimali[230]. Dan l-aħħar, din ix-xorta ta' għażla saret parti vitali mill-inġinerija ġenetika, fejn indikaturi li jistgħu jintgħażlu, bħall-ġeni ta' reżistenza antibijotika, jintużaw biex jiġi mmanipulat l-ADN fil-bijoloġija molekulari. Huwa possibbli wkoll li tintuża ripetizzjoni ta' għażla u mutazzjoni biex jiġu evolvuti proteini bi proprjetajiet partikolari, bħal enzimi modifikati jew antikorpi ġodda, f'proċess imsejjaħ evoluzzjoni mmexxija[231].

Billi nifhmu l-bidliet li seħħew matul l-evoluzzjoni ta' organiżmu, nistgħu niskopru l-ġeni meħtieġa għall-bini ta' partijiet tal-ġisem, ġeni li jista' jkollhom x'jaqsmu ma' mard ġenetiku fil-bniedem[232]. Pereżempju, it-tetra Messikana (Astyanax mexicanus) hija ħuta tal-għerien albina li tilfet il-vista matul l-evoluzzjoni. It-tgħammir bejn popolazzjonijiet differenti ta' din il-ħuta pproduċa xi wlied b'għajnejn li jaħdmu, billi kienu saru mutazzjonijiet differenti fil-popolazzjonijiet iżolati li kienu evolvew f'għerien differenti[233]. Dan għen biex jiġu identifikati l-ġeni meħtieġa għall-vista u l-pigmentazzjoni, bħall-kristallini u r-riċettur tal-melanokortin 1[234]. Bl-istess mod, mit-tqabbil tal-ġenomi tal-ħut tas-silġ tal-Antartiku (Notothenioidei), li huma neqsin miċ-ċelluli ħomor, mal-qraba tagħhom, bħall-ħut taż-żebra (Danio rerio), inkixfu l-ġeni meħtieġa biex jagħmlu dawn ċelluli tad-demm[235].

Billi l-evoluzzjoni tista' tipproduċi ħafna proċessi u xbieki ottimizzati għall-aħhar, għandha ħafna applikazzjonijiet fl-informatika. F'dal-qasam, il-ħidma fuq is-simulazzjoni tal-evoluzzjoni bl-użu ta' algoritmi evoluttivi u ħajja artifiċjali bdiha Nils Aall Barricelli fis-snin 1960, u twessgħet minn Alex Fraser, li ppubblika sensiela ta' artikli dwar is-simulazzjoni tal-għażla artifiċjali[236]. L-evoluzzjoni artifiċjali saret metodu ta' ottimizzazzjoni rikonoxxut fil-wisa' bil-ħidma ta' Ingo Rechenberg fis-snin 1960 u kmieni fis-snin 1970, li uża strateġiji evoluttivi biex isolvi problemi komplessi fl-inġinerija[237]. B’mod partikulari l-algoritmi ġenetiċi saru popolari permezz tal-kitba ta' John Holland[238]. Waqt li l-interess akkademiku kiber, minħabba ż-żidiet drammatiċi fil-qawwa tal-kompjuters, saru possibbli applikazzjonijiet prattiċi, fosthom l-evoluzzjoni awtomatika tal-programmi tal-kompjuter[239]. L-algoritmi evoluttivi issa jintużaw sabiex isolvu problemi multidimensjonali b'mod iktar effiċjenti milli bis-software magħmul min-nies, u wkoll għall-ottimizzazzjoni fl-ippjanar ta' sistemi[240].

Noti u referenzi

[immodifika | immodifika s-sors]
  1. ^ a b ċ Futuyma, Douglas J. (2005). Sinauer Associates, Inc. (ed.). Evolution. Sunderland, Massachusetts. ISBN 0-87893-187-2.
  2. ^ a b Lande, R; Arnold, Stevan (1983). "Evolution". The measurement of selection on correlated characters (7a edizzjoni) . pp. 1210–26.Manutenzjoni CS1: lingwa mhix magħrufa (link)
  3. ^ Ayala, Francisco J. (2007). Darwin's greatest discovery: design without designer . pp. 8567–73.Manutenzjoni CS1: lingwa mhix magħrufa (link)
  4. ^ Ian C. Johnston (1999). Malaspina University-College (ed.). "History of Science: Early Modern Geology" (bl-Ingliż). Arkivjat minn l-oriġinal fl-2008-07-01. Miġbur 2009-05-24.
  5. ^ a b Bowler, Peter J. (2003). University of California Press (ed.). Evolution:The History of an Idea. ISBN 0-520-23693-9.
  6. ^ a b Darwin, Charles (1859). On the Origin of Species . Londra.Manutenzjoni CS1: lingwa mhix magħrufa (link)
  7. ^ Kunsill AAAS (26 ta' Diċembru, 1922) (ed.). "AAAS Resolution: Present Scientific Status of the Theory of Evolution" (bl-Ingliż).
  8. ^ a b The Interacademy Panel on International Issues, Dikjarazzjoni konġunta maħruġa mill-akkademji nazzjonali tax-xjenza ta' 67 pajjiż, ed. (2006). "IAP Statement on the Teaching of Evolution" (PDF) (bl-Ingliż). Arkivjat minn l-oriġinal (PDF) fl-2007-09-27. Miġbur 2009-05-25.
  9. ^ a b American Association for the Advancement of Science, l-ikbar soċjetà ġenerali xjentifika tad-dinja, ed. (2006). "Statement on the Teaching of Evolution" (PDF) (bl-Ingliż).
  10. ^ National Center for Science Education (ed.). "Statements from Scientific and Scholarly Organizations" (bl-Ingliż).
  11. ^ a b ċ d Kutschera U, Niklas K, The modern theory of biological evolution: an expanded synthesis, ( It-teorija moderna tal-evoluzzjoni bijoloġika: sintesi iżjed fil-wisgħa), Naturwissenschaften, Vol. 91, Ħarġa 6, paġni 255-76, 2004, [1] [2]
  12. ^ "Special report on evolution" (bl-Ingliż). 2008.
  13. ^ a b ADN hu l-akronimu għall-aċtu desossiribonuklejku, l-akronimu Ingliż hu DNA
  14. ^ Sturm RA, Frudakis TN, Eye colour: portals into pigmentation genes and ancestry (Il-kulur tal-għajnen: il-ġeni tal-pigmentazzjoni u l-antenati) Trends Genet. Vol. 20, Ħarġa 8, paġni = 327-32, 2004
  15. ^ a b Pearson H., Genetics: what is a gene? (Il-ġenetika: x'inhu ġene?), Nature, Vol. 441, Ħarġa 7092, paġni 398-401, 2006.
  16. ^ PM Visscher, Hill WG, Wray NR, Heritability in the genomics era—concepts and misconceptions(Ereditabbiltà fl-epoka tal-ġenomika—kunċetti u kunċetti żbaljati), Nat. Rev. Genet. Vol. 9, Ħarġa 4, paġni 255-66, April, 2008 [3]
  17. ^ Oetting WS, Brilliant MH, King RA The clinical spectrum of albinism in humans (L-ispettru kliniku tal-albiniżmu fil-bniedem), Molecular medicine today, Vol. 2, Ħarġa 8, paġni 330-5, 1996.[4]
  18. ^ Phillips PC, Epistasis—the essential role of gene interactions in the structure and evolution of genetic systems (L-Epistażi—ir-rwol essenzjali tal-interazzjonijiet bejn il-ġeni fl-istruttura u l-evoluzzjoni ta' sistemi ġenetiċi) Nat. Rev. Genet. Vol. 9, Ħarga 11, paġni = 855-67, 2008) [5]
  19. ^ a b R Wu, Lin M, Functional mapping - how to map and study the genetic architecture of dynamic complex traits (Immappar funzjonali - kif timmappa u tistudja l-arkitettura ġenetika ta' karatteristiċi dinamiċi komplessi), Nat. Rev. Genet., Vol. 7, Ħarġa 3, paġni 229-37, 2006 [6]
  20. ^ Richards EJ Inherited epigenetic variation—revisiting soft inheritance (Varjazzjoni epiġenetika mwirta—ħarsa ġdida lejn l-eredità laxka), Nat. Rev. Genet., Vol. 7, Ħarġa 5, paġni 395-401, (2006) [7][8]
  21. ^ a b ċ Harwood AJ, Factors affecting levels of genetic diversity in natural populations (Fatturi li jaffettwaw il-livelli tad-diversità ġenetika fil-popolazzjonijiet naturali) Philos. Trans. R. Soc. Lond., B, Biol. Sci., Vol. 353, Ħarġa 1366, paġni 177-86, 1998 [9][10]
  22. ^ Draghi J, Turner P, DNA secretion and gene-level selection in bacteria (Is-sekrezzjoni tal-ADN u l-għażla tal-livell tal-ġeni fil-batterji) Microbiology (Reading, Ingilterra.), Vol. 152, Ħarġa 9, paġni 2683-8, 2006 [11]
    * Mallet J, Hybrid speciation (L-ispeċjazzjoni ibrida), Nature, Vol. 446, Ħarġa 7133, paġni 279-83, 2007 [12][13]
  23. ^ Butlin RK, T Tregenza, Levels of genetic polymorphism: marker loci versus quantitative traits (Livelli ta' polimorfiżmu ġenetiku: il-loci indikaturi kontra l-karatteristiċi kwantitattivi) Philos. Trans. R. Soc. Lond., B, Biol. Sci., Vol. 353, Ħarġa 1366, paġni 187-98, 1998 [14][15][16]
  24. ^ Wetterbom A, Sevov M, L Cavelier, Bergström TF, Comparative genomic analysis of human and chimpanzee indicates a key role for indels in primate evolution (Analiżi komparattiva ġenomika bejn il-bniedem u ċ-ċimpanzi jindika rwol ċentrali għall-indeli (inserzjoni/tħassir) fl-evoluzzjoni tal-primati), J. Mol. Evol., Vol. 63, Ħarġa 5, paġni 682-90, 2006 [17][18]
  25. ^ a b ċ Bertram J, "The molecular biology of cancer" (Il-bijoloġija molekolari tal-kanċer), Mol. Aspects Med, Vol. 21, Ħarġa 6, paġni 167-223, 2000, [19][20]
  26. ^ a b Aminetzach YT, Macpherson JM, Petrov DA, "Pesticide resistance via transposition-mediated adaptive gene truncation in Drosophila" (Reżistenza għall-pestiċidi permezz tal-qtugħ tal-ġeni addittivi bil-medjazzjoni tat-traspożizzjoni fid-Drosofila), Science, Vol. 309, Ħarġa 5735, paġni 764-7, 2005 [21][22]
  27. ^ Burrus V, Waldor M, (Shaping bacterial genomes with integrative and conjugative elements) (L-iffurmar tal-ġenomi batteriċi permezz ta' elementi integrattivi u konjugattivi), Res. Microbiol., Vol. 155, Ħarġa 5, paġni 376-86, 2004, [23][24]
  28. ^ Sawyer SA, Parsch J, Zhang Z, Hartl DL, Prevalence of positive selection among nearly neutral amino acid replacements in Drosophila (Prevalenza ta' għażla pożittiva fost sostituzzjonijiet b'amminoaċtu kważi newtrali fid-Drosofila), journal Proc. Natl. Acad. Sci. USA, Vol. 104, Ħarġa 16, paġni 6504-10, 2007[25][26]
  29. ^ Sniegowski P, Gerrish P, Johnson T, Shaver A, The evolution of mutation rates: separating causes from consequences (L-evoluzzjoni tar-rati tal-mutazzjoni: separazzjoni tal-kawżi mill-konsegwenzi), Bioessays , Vol. 22, Ħarġa 12, paġni 1057-66, 2000, [27][28]
  30. ^ Drake JW, Charlesworth B, D Charlesworth D, Crow JF, Rates of spontaneous mutation (Rati ta' mutazzjoni spontanja), Genetics, Vol. 148, Ħarġa 4, paġni 1667-86, 1998 [29][30]
  31. ^ Holland J, Spindler K, Horodyski F, Grabau E, Nichol S, VandePol S, Rapid evolution of RNA genomes Evoluzzjoni mgħaġġla tal-ġenomi tal-ARN), Science, Vol. 215, Ħarġa 4540, paġni 1577-85, 1982 [31] [32]
  32. ^ Carroll SB, Grenier J, Weatherbee SD, From DNA to Diversity: Molecular Genetics and the Evolution of Animal Design (Mill-ADN għad-Diversità: Ġenetika Molekulari u l-Evoluzzjoni tad-Disinn tal-Annimali) It-tieni Edizzjoni, 2005, Blackwell Publishing, Oxford, ISBN 1-4051-1950-0
  33. ^ Harrison P, Gerstein M, Studying genomes through the aeons: protein families, pseudogenes and proteome evolution (Studju tal-ġenomi matul miljuni ta' snin: familji ta' protejini, psewdoġeni u l-evoluzzjoni tal-proteomi) J Mol Biol, Vol. 318, Ħarġa 5, paġni 1155-74, 2002 [33] [34]
  34. ^ Orengo CA, Thornton JM, Protein families and their evolution-a structural perspective (Il-familji tal-protejin u l-evoluzzjoni tagħhom: prospettiva strutturali), Annu. Rev. Biochem., Vol. 74, Ħarġa, paġni 867-900, 2005 [35][36]
  35. ^ Long M, Betrán E, Thornton K, Wang W, The origin of new genes: glimpses from the young and old (L-oriġni tal-ġeni ġodda: daqqa t’għajn miż-żgħażagħ u x-xjuħ), Nat. Rev. Genet., Vol 4, Ħarġa 11, paġni 865-75, 2003 [37] [38]
  36. ^ Wang M, Caetano-Anollés G, The evolutionary mechanics of domain organization in proteomes and the rise of modularity in the protein world (Il-mekkaniżmu evoluttiv tal-organizzazzjoni fil-proteomi u l-feġġ tal-modularità fid-dinja tal-proteini), Structure, Vol. 17, Ħarġa 1, paġni 66-78, 2009, [39]
  37. ^ Bowmaker JK, Evolution of colour vision in vertebrates, ( L-evoluzzjoni tal-vista bil-kulur fil-vertebrati), Eye (Londra, l-Ingilterra), Vol. 12, Ħarġa Pt 3b, paġni 541-7, 1998, [40]
  38. ^ Gregory TR, Hebert PD, The modulation of DNA content: proximate causes and ultimate consequences (Il- modulazzjoni tal-kontenut tal-ADN: kawżi fil-qrib u l-konsegwenzi f'il bogħod), Genome Res., Vol. 9, Ħarġa 4, paġni 317-24, 1999, [41] [42]
  39. ^ Zhang J, Wang X, Podlaha O, Testing the chromosomal speciation hypothesis for humans and chimpanzees (L-ittestjar tal-ipoteżi tal-ispeċjazzjoni kromożomali għall-bnedmin u ċ-Ċimpanzi, Genome Res., Vol. 14, Ħarġa 5, paġni 845-51, 2004, [43] [44]
  40. ^ Ayala FJ, Coluzzi M, Chromosome speciation: humans, Drosophila, and mosquitoes (L-ispeċjazzjoni tal-kromożomi: il-bnedmin, id-Drosofila u n-nemus), Proc. Natl. Acad. Sci. USA, Vol. 102, Ħarġa Suppl 1, paġni 6535-42, 2005, [45] [46] [47]
  41. ^ Hurst GD, Werren JH, The role of selfish genetic elements in eukaryotic evolution (Ir-rwol ta' elementi ġenetiċi egoisti fl-evoluzzjoni ewkarjotika), Nat. Rev. Genet., Vol. 2, Ħarġa 8, paġni 597-606, 2001, [48] [49]
  42. ^ Häsler J, Strub K, Alu elements as regulators of gene expression, (Elementi Alu bħala regolaturi tal-espressjoni tal-ġene), Nucleic Acids Res., Vol. 34, Ħarġa 19, paġni 5491-7, 2006, [50] [51]
  43. ^ Radding C, Homologous pairing and strand exchange in genetic recombination (Il-formazzjoni omologa ta' pari u tpartit ta' ħjut fir-rikombinazzjoni ġenetika), Annu. Rev. Genet.,Vol. 16, paġni 405-37, 1982, [52] [53]
  44. ^ Agrawal AF, Evolution of sex: why do organisms shuffle their genotypes? (Evoluzzjoni tas-sess: għaliex l-organiżmi iħalltu l-ġenotipi tagħhom?), l Curr. Biol.,Vol. 16, Ħarġa 17, paġna R696, 2006 [54] [55]
  45. ^ Peters AD, Otto SP, Liberating genetic variance through sex (Il-liberazzjoni tal-varjanza ġenetika permezz tas-sess), Bioessays,Vol. 25, Ħarġa 6, paġni 533-7, 2003, [56] [57]
  46. ^ Goddard MR, Godfray HC, Burt A, Sex increases the efficacy of natural selection in experimental yeast populations (is-sess iżid l-effikaċja tal-għażla naturali f'popolazzjonijiet sperimentali tal-ħmira, Nature, Vol. 434, Ħarġa 7033, paġni 636-40, 2005, [58][59]
  47. ^ Lien S, Szyda J, Schechinger B, Rappold G, Arnheim N, Evidence for heterogeneity in recombination in the human pseudoautosomal region: high resolution analysis by sperm typing and radiation (Xhida tal-eteroġeneità fir- rikombinazzjoni fir-reġjun psewdoawtosomali tal-bniedem: analiżi b'riżoluzzjoni għolja mit-tip tal-isperma u r-radjazzjoni), Am. J. Hum. Genet., Vol. 66, Ħarġa 2, paġni 557-66, 2000, [60] [61] [62]
  48. ^ Muller H, The relation of recombination to mutational advance (Ir-relazzjoni bejn ir-rikombinazzjoni u l-avvanz tal-mutazzjonijiet), Mutat. Res., Vol. 106, Ħarġa, paġni 2-9, 1964, [63]
  49. ^ Charlesworth B, Charlesworth D, The degeneration of Y chromosomes (Id-deġenerazzjoni tal-kromożomi Y), Philos. Trans. R. Soc. Lond., B, Biol. Sci., Vol. 355, Ħarġa 1403, paġni 1563-72, 2000, [64] [65]
  50. ^ a b Otto S, The advantages of segregation and the evolution of sex (Il-vantaġġi tas-segregazzjoni u l-evoluzzjoni tas-sess), Genetics, Vol. 164, Ħarġa 3, paġni 1099-118, 2003, [66] [67]
  51. ^ CP Doncaster, Lira GE, Cox SJ, The ecological cost of sex (Id-dannu ekoloġiku tas-sess), Nature, Vol. 404, Ħarġa 6775, paġni 281-5, 2000, [68] [69]
  52. ^ Butlin R, Evolution of sex: The costs and benefits of sex: new insights from old asexual lineages (L-evoluzzjoni tas-sess: id-dannu u l-benefiċċji tas-sess: intuwiti ġodda minn linjaġġi asesswali qodma), Nat. Rev. Genet, volum 3, Ħarġa 4, paġni 311-7, 2002, [70] [71]
  53. ^ Salathé M, Kouyos RD, Bonhoeffer S, The state of affairs in the kingdom of the Red Queen (L-istat tal-affarijiet fir-renju tal-Reġina l-Ħamra), journal Trends Ecol. Evol. (Amst.), Vol. 23, Ħarġa 8, paġni 439-45, 2008, [72] [73]
  54. ^ Stoltzfus A, Mutationism and the dual causation of evolutionary change, (Il-mutazzjoni u l-kawżalità doppja tal-bidla evoluttiva), Evol. Dev., Vol. 8, Ħarġa 3, paġni 304-17, sena 2006, [74] [75]
  55. ^ O'Neil D,Hardy-Weinberg Equilibrium Model (Mudell għall-ekwilibriju Hardy-Weinberg), 2008, The synthetic theory of evolution: An introduction to modern evolutionary concepts and theories|publisher= lege (It-teorija sintetika tal-evoluzzjoni: Introduzzjoni għall-kunċetti u t-teoriji evoluttivi moderni), ippubblikat mill-Behavioral Sciences Department, Palomar College [76]
  56. ^ Bright K, Causes of evolution (Il-kawżi tal-evoluzzjoni), 2006, Teach Evolution and Make It Relevant, ippublikata min-National Science Foundation [77]
  57. ^ Morjan C, Rieseberg L, How species evolve collectively: implications of gene flow and selection for the spread of advantageous alleles (Kif l-ispeċi jevolvu kollettivament: implikazzjonijiet tal-fluss tal-ġeni u l-għażla għat-tixrid tal-alleli vantaġġużi), Mol. Ecol., Vol. 13, Ħarġa 6, paġni 1341-56, 2004, [78] [79]
  58. ^ Su H, Qu L, He K, Zhang Z, Wang J, Chen Z, Gu H, The Great Wall of China: a physical barrier to gene flow? (Il-Ħajt il-Kbir taċ-Ċina: barriera fiżika għall-fluss tal-ġeni?), Heredity, Vol. 90, Ħarġa 3, paġni 212-9, 2003, [80] [81]
  59. ^ Short RV, The contribution of the mule to scientific thought (Il-kontribuzzjoni tal-bagħal lill-ħsieb xjentifiku), J. Reprod. Fertil. Suppl., Ħarġa 23, paġni 359-64, 1975, [82]
  60. ^ Gross B, Rieseberg L, The ecological genetics of homoploid hybrid speciation (Il-ġenetika ekoloġika tal-ispeċjazzjoni tal-ibridi omoplojdi), J. Hered., Vol. 96, Ħarġa 3, paġni 241-52, 2005, [83] [84]
  61. ^ Burke JM, Arnold ML, Genetics and the fitness of hybrids (Il-ġenetika u s-saħħa tal-ibridi), Annu. Rev. Genet., Vol. 35, Ħarġa , paġni 31-52, 2001, [85] [86]
  62. ^ Vrijenhoek RC, Polyploid hybrids: multiple origins of a treefrog species (Ibridi poliplojdi: oriġni multipli tal-ispeċi taż-żrinġ Hyla versicolor) Curr. Biol., Vol. 16, Ħarġa 7, page R245, 2006, [87] [88]
  63. ^ Wendel J, Genome evolution in polyploids, (L-evoluzzjoni tal-ġenomi fil poliplojdi), journal Plant Mol. Biol., Vol. 42, Ħarġa 1, paġni 225-49, 2000, [89] [90]
  64. ^ a b Sémon M, Wolfe KH, Consequences of genome duplication, (Il-konsegwenzi tad-duplikazzjoni tal-ġenomi), Curr Opin Genet Dev, Vol. 17, Ħarġa 6, paġni 505-12, 2007, [91] [92]
  65. ^ Comai L, The advantages and disadvantages of being polyploid, (Il-vantaġġi u l-iżvantaġġi tal-poliplojdja), Nat. Rev. Genet., Vol. 6, Ħarġa 11, paġni 836-46, 2005, [93] [94]
  66. ^ Soltis P, Soltis D, The role of genetic and genomic attributes in the success of polyploids, (Ir-rwol ta' attributi ġenetiċi u ġenomiċi fis-suċċess tal-poliplojdi), Proc. Natl. Acad. Sci. USA, Vol. 97, Ħarġa 13, paġni 7051-7, 2000, [95] [96] [97]
  67. ^ Boucher Y, Douady CJ, Papke RT, Walsh DA, Boudreau ME, Nesbo CL, Case RJ, Doolittle WF, Lateral gene transfer and the origins of prokaryotic groups, (It-trasferiment Laterali tal-ġeni u l-oriġni tal-gruppi prokarjotiċi), Annu Rev Genet, Vol. 37, paġni 283-328, 2003, [98] [99]
  68. ^ Walsh T, Combinatorial genetic evolution of multiresistance, (Evoluzzjoni ġenetika kombinatorjali ta' reżistenza multipla) Curr. Opin. Microbiol., Vol. 9, Ħarġa 5, paġni 476-82, 2006,[100] [101]
  69. ^ Kondo N, Nikoh N, N Ijichi, Shimada M, Fukatsu T, Genome fragment of Wolbachia endosymbiont transferred to X chromosome of host insect. (Framment tal-ġenoma ta' Wolbachia endosimbjonti trasferit lill-kromożoma X tal-insetti li jirċivuha), Proc. Natl. Acad. Sci. USA, Vol. 99, 22, paġni 14280-5, 2002, [102] [103]
  70. ^ Sprague G, Genetic exchange between kingdoms, (It-tpartit ġenetku bejn is-saltniet), Curr. Opin. Genet. Dev., Vol. 1, Ħarġa 4, paġni 530-3, 1991, [104] [105]
  71. ^ Gladyshev EA, Meselson M, Arkhipova IR, Massive horizontal gene transfer in bdelloid rotifers, (It-trasferiment orizzontali massiv tal-ġene fil-Bdelloidea), Science, Vol. 320, Ħarġa 5880, paġni 1210-3, 2008, [106] [107]
  72. ^ Baldo A, McClure M, Evolution and horizontal transfer of dUTPase-encoding genes in viruses and their hosts, (L-evoluzzjoni u t-trasferiment orizzontali ta' ġeni li jikkodifikaw id-dUTPase fil-viri u dawk li jirċivuhom), J. Virol., Vol. 73, Ħarġa 9, paġni 7710-21, 1999, [108] [109]
  73. ^ a b Poole A, Penny D, Evaluating hypotheses for the origin of eukaryotes, (Evalwazzjoni l-ipoteżi għall-oriġni tal-ewkarjoti), Bioessays, Vol. 29, Ħarġa 1, paġni 74-84, 2007, [110] [111]
  74. ^ Whitlock M, Fixation probability and time in subdivided populations, (Probabbiltà u l-ħin tal-fissazzjoni f'popolazzjonijiet maqsumin), Genetics, Vol. 164, Ħarġa 2, paġni 767-79, 2003, [112] [113]
  75. ^ Ohta T, Near-neutrality in evolution of genes and gene regulation, (Kważi-newtralità fl-evoluzzjoni tal-ġeni u l-kontroll tal-ġeni), Proc. Natl. Acad. Sci. USA, Vol. 99, Ħarġa 25, paġni 16134-7, 2002, [114] [115]
  76. ^ a b ċ Hurst LD, Fundamental concepts in genetics: genetics and the understanding of selection K (Kunċett fundamentali fil-ġenetika: ġenetika u l-fehim tas-selezzjoni), Nat. Rev. Genet., Vol. 10, Ħarġa 2, paġni 83-93, 2009, [116] [117]
  77. ^ Haldane J, The theory of natural selection today (It-teorija tal-għażla naturali illum), Nature, Vol. 183, Ħarġa 4663, paġni 710-3, 1959, [118] [119]
  78. ^ Hoekstra H, Hoekstra J, Berrigan D, Vignieri S, Hoang A, Hill C, Beerli P, Kingsolver J, Strength and tempo of directional selection in the wild (Il-qawwa u t-tempo tal-għażla direzzjonali fis-selvaġġ), Proc. Natl. Acad. Sci. USA, Vol. 98, Ħarġa 16, paġni 9157-60, 2001, [120] [121] [122]
  79. ^ Felsenstein, Excursions along the Interface between Disruptive and Stabilizing Selection, Genetics, Vol. 93, Ħarġa 3, paġni 773-95, 1979, [123] [124]
  80. ^ M Andersson, Simmons L, Sexual selection and mate choice, (Is-selezzjoni sesswali u l-għażla tas-sieħeb), Trends Ecol. Evol. (Amst.), Vol. 21, Ħarġa 6, paġni 296-302, 2006, [125] [126]
  81. ^ Kokko H, Brooks R, McNamara J, Houston A, The sexual selection continuum, (Il-continuum tal-għażla sesswali), Proc. Biol. Sci., Vol. 269, Ħarġa 1498, paġni 1331-40, 2002, [127] [128] [129]
  82. ^ Hunt J, Brooks R, Jennions M, Smith M, Bentsen C, Bussière L, High-quality male field crickets invest heavily in sexual display but die young, (Grilli tal-għelieqi, rġiel, ta' kwalità għolja jinvestu ħafna fil-wirja sesswali iżda jmutu żgħar), Nature, Vol. 432, Ħarġa 7020, paġni 1024-7, 2004, [130] [131]
  83. ^ Odum, EP (1971), Fundamentals of Ecology, (Prinċipji tal-ekoloġija), it-tielet edizzjoni, Saunders New York
  84. ^ a b Gould SJ, Gulliver's further travels: the necessity and difficulty of a hierarchical theory of selection, (Iżjed vjaġġi ta' Gulliver: il-ħtieġa u d-diffikultà tat-teorija ġerarkika tal-għażla), Philos. Trans. R. Soc. Lond., B, Biol. Sci., Vol. 353, Ħarġa 1366, paġni 307-14, 1998, [132] [133] [134]
  85. ^ Mayr E, The objects of selection, (L-oġġetti tal-għażla), Proc. Natl. Acad. Sci. USA, Vol. 94, Ħarġa 6, paġni 2091-4, 1997, [135] [136]
  86. ^ Maynard Smith J, The units of selection (L-unitajiet ta' l-għażla), Novartis Found. Symp., Vol. 213, paġni 203-11; diskussjoni 211-7, 1998, [137]
  87. ^ Hickey DA, Evolutionary dynamics of transposable elements in prokaryotes and eukaryotes, (Dinamika evoluttiva ta' elementi traspostabbli fil-prokarjoti u l-ewkarjoti), Genetica, Vol. 86, Ħarġa 1 -3, paġni 269-74, 1992, [138] [139]
  88. ^ Gould SJ, Lloyd EA, Individuality and adaptation across levels of selection: how shall we name and generalize the unit of Darwinism? (L-individwalità u l-adattament livelli differenti tal-għażla: kif ħa nsemmu u niġġeneralizzaw l-unità tad-Darwiniżmu?), Proc. Natl. Acad. Sci. USA, Vol. 96, Ħarġa 21, paġni 11904-9, 1999, [140] [141]
  89. ^ Lande R, Fisherian and Wrightian theories of speciation (It-teoriji tal-ispeċjazzjoni ta' Fisher u ta' Wright), Genome, Vol. 31, Ħarġa 1, paġni 221-7, 1989, [142]
  90. ^ Otto S, Whitlock M, The probability of fixation in populations of changing size, (Il-probabbiltà ta' fissazzjoni fil-popolazzjonijiet ta' daqs jinbidel), Genetics, Vol. 146, Ħarġa 2, paġni 723-33, 1997, [143] [144]
  91. ^ Charlesworth B, Fundamental concepts in genetics: Effective population size and patterns of molecular evolution and variation, (Kunċetti fundamentali fil-ġenetika: id-daqs effettiv ta' popolazzjoni u l-għamliet ta' evoluzzjoni molekolari u ta' varjazzjoni), Nat. Rev. Genet., Vol. 10, paġni 195-205, 2009, [145] [146]
  92. ^ Nei M, (Selectionism and neutralism in molecular evolution), Is-selezzjoniżmu u n-newtraliżmu fl-evoluzzjoni molekulari), Mol. Biol. Evol., Vol. 22, Ħarġa 12, paġni 2318-42, 2005, [147] [148]
  93. ^ Kimura M, The neutral theory of molecular evolution: a review of recent evidence, (It- teorija newtrali tal-evoluzzjoni molekolari: reviżżjoni tax-xhieda riċenti), Jpn. J. Genet., Vol. 66, Ħarġa 4, paġni 367-86, 1991, [149] [150]
  94. ^ Kimura M, The neutral theory of molecular evolution and the world view of the neutralists, (It-teorija newtrali tal-evoluzzjoni molekulari u kif in-newtralisti jaraw id-dinja), Genome, Vol. 31, Ħarġa 1, paġni 24-31., 1989, [151]
  95. ^ Kreitman M, The neutral theory is dead. Long live the neutral theory, (Mietet it- teorija newtrali. Viva t-teorija newtrali), Bioessays, Vol. 18, Ħarġa 8, paġni 678-83; diskussjoni 683, 1996, [152] [153] [154]
  96. ^ Leigh EG (Jr), Neutral Theory: a historical perspective (It-teorija newtrali: prospettiva storika), Journal of Evolutionary Biology, Vol. 20, paġni 2075-91, 2007 [155]
  97. ^ a b Scott KE, Matzke NJ, Biological design in science classrooms, (Id-disinn bijoloġiku fil-klassijiet tax-xjenza), Proc. Natl. Acad. Sci. USA, Vol. 104, Ħarġa Suppl 1, paġni 8669-76, 2007, [156] [157] [158]
  98. ^ Hendry AP, Kinnison MT, An introduction to microevolution: rate, pattern, process, (Introduzzjoni għal mikroevoluzzjoni: ir-rata, il-mudell, il-proċess), Genetica, Vol. 112-113, paġni 1-8, 2001, [159] [160]
  99. ^ Leroi AM, The scale independence of evolution, (L-indipendenza tal-evoluzzjoni mill-iskala), Evol. Dev., Vol. 2, Ħarġa 2, paġni 67-77, 2000, [161] [162]
  100. ^ Gould 2002, pp. 657-8
  101. ^ Gould SJ, Tempo and mode in the macroevolutionary reconstruction of Darwinism, (It-tempo u l-modalità fil- rikostruzzjoni makroevoluttiva tad-Darwiniżmu), Proc. Natl. Acad. Sci. USA, Vol. 91, Ħarġa 15, paġni 6764-71, 1994, [163] [164] [165][166]
  102. ^ Jablonski, D., 2000, Micro- and macroevolution: scale and hierarchy in evolutionary biology and paleobiology, (Mikro- u makroevoluzzjoni: l-iskala u l-ġerarkija fil-bijoloġija evoluttiva u l-paleobijoloġija), Paleobiology, Vol. 26, Ħarġa sp4, paġni 15-52, 2000 [167]
  103. ^ Michael J. Dougherty. Is the human race evolving or devolving? (Ir-razza umana qiegħda tevolvi jew tiddevolvi?), Scientific American, 1998. [168]
  104. ^ Carroll SB, Chance and necessity: the evolution of morphological complexity and diversity, (Ix-xorti u l-ħtieġa: l-evoluzzjoni tal-komplessità u d-diversità morfoloġiċi), Nature, Vol. 409, Ħarġa 6823, paġni 1102-9, 2001 [169] [170]
  105. ^ Whitman W, D Coleman, Wiebe W, Prokaryotes: the unseen majority, (Il-prokarjoti: il-maġġoranza li ma tidhirx), Proc Natl Acad Sci USA, Vol. 95, Ħarġa 12, paġni 6578-83, 1998, [171] [172]
  106. ^ a b Schloss P, Handelsman J, Status of the microbial census, (Status taċ-ċensiment tal-mikrobi), Microbiol Mol Biol Rev, Vol. 68, Ħarġa 4, paġni 686-91, 2004, [173] [174] [175]
  107. ^ Nealson K, Post-Viking microbiology: new approaches, new data, new insights, (Mikrobijoloġija wara l-Vikingi: approċċi ġodda, data ġdida, l-idejat ġodda), Orig Life Evol Biosph, Vol. 29, Ħarġa 1, paġni 73-93, 1999, [176] [177]
  108. ^ Buckling A, Craig Maclean R, Brockhurst MA, Colegrave N, The Beagle in a bottle, (Il-Beagle fi flixkun), Nature, Vol. 457, Ħarġa 7231, paġni 824-9, 2009, [178] [179]
  109. ^ Elena SF, Lenski RE, Evolution experiments with microorganisms: the dynamics and genetic bases of adaptation, Esperimenti fl-evoluzzjoni bil-mikroorganiżmi: id-dinamika u s-sisien ġenetiċi tal-adattament), Nat. Rev. Genet., Vol. 4, Ħarġa 6, paġni 457-69, 2003, [180]
  110. ^ Williams, George C., Adaptation and natural selection: a critique of some current evolutionary thought, (L-adattament u l-għażla naturali: xi kritika tal-ħsieb evoluttiv kurrenti), 1966, Princeton, paġna 5 "Evolutionary adaptation is a phenomenon of pervasive importance in biology." ("L-adattament evoluttiv hu fenomenu ta' importanza pervażżiva fil-bijoloġija."
  111. ^ Mayr, Ernst. The growth of biological thought (L-iżvilupp tal-ħsieb bijoloġiku), 1982, Harvard, paġna 483: "Adaptation... could no longer be considered a static condition, a product of a creative past, and became instead a continuing dynamic process." ("L-adattament ... ma setax jibqa jitqis bħala kondizzjoni statika, prodott ta' passat kreattivi, u sar minflok proċess dinamiku kontinwu."
  112. ^ L-Oxford Dictionary of Science jiddefinixxi "adattament bħala "Kull bidla fl-istruttura jew il-funzjonament ta' organiżmu li jagħmilha aktar adattata għall-ambjent ".
  113. ^ Orr H, The genetic theory of adaptation: a brief history, (It-teorija ġenetika tal-adattament: storja fil-qosor), Nat. Rev. Genet., Vol. 6, Ħarġa 2, paġni 119-27, 2005, [181] [182]
  114. ^ Dobzhansky T. 1968. On some fundamental concepts of evolutionary biology, (Fuq xi kunċetti fundamentali tal-bijoloġija evoluttiva) Evolutionary biology (Bijoloġija evoluttiva) 2, 1–34.
  115. ^ Dobzhansky T. 1970. Genetics of the evolutionary process (Il-ġenetika tal-proċess evoluttiv). Columbia, N.Y. p4–6, 79–82, 84–87
  116. ^ Dobzhansky T. 1956. Genetics of natural populations XXV (Il-ġenetika ta' popolazzjonijiet naturali XXV). Genetic changes in populations of Drosophila pseudoobscura and Drosphila persimilis in some locations in California. (Bidliet ġenetiċi fil-popolazzjonijiet ta' Drosophila pseudoobscura u Drosphila persimilis f'xi postijiet f'California) Evolution (Evoluzzjoni) 10, 82–92.
  117. ^ Nakajima A, Sugimoto Y, Yoneyama H, Nakae T, High-level fluoroquinolone resistance in Pseudomonas aeruginosa due to interplay of the MexAB-OprM efflux pump and the DNA gyrase mutation, Microbiol. Immunol., Vol. 46, Ħarġa 6, paġni 391-5, 2002, [183] [184]
  118. ^ Blount ZD, Borland CZ, Lenski RE, Inaugural Article: Historical contingency and the evolution of a key innovation in an experimental population of Escherichia coli, (Artikolu inawgurali: Kontinġenzi storiċi u l-evoluzzjoni ta' innovazzjoni tal-qofol f'popolazzjoni sperimentali ta' Escherichia coli), Proc. Natl. Acad. Sci. USA, Vol. 105, Ħarġa 23, paġni 7899-906, 2008, [185] [186] [187]
  119. ^ Okada H, Negoro S, Kimura H, Nakamura S, Evolutionary adaptation of plasmid-encoded enzymes for degrading nylon oligomers, (Adattament evoluttiv ta' enzimi ikkodifikati mill-plasmidi għad-degradazzjoni tal-oligomeri tan-najlon), Nature, Vol. 306, Ħarġa 5939, paġni 203-6, 1983, [188] [189]
  120. ^ Ohno S, Birth of a unique enzyme from an alternative reading frame of the preexisted, internally repetitious coding sequence, (It-twelid ta' enżima unika minn qari alternattiv tas-sekwenza tal-kodiċi b'repetizzjoni interna li kienet diġà teżisti), Proc. Natl. Acad. Sci. USA, Vol. 81, Ħarġa 8, paġni 2421-5, [190] [191] [192][193][194]
  121. ^ Copley SD, Evolution of a metabolic pathway for degradation of a toxic xenobiotic: the patchwork approach, (Evoluzzjoni ta' direzzjoni metabolika għad-degradazzjoni ta' xenobiotiċi tossiċi: L-approċċ mużajk), Trends Biochem. Sci., 25 Vol., Ħarġa 6, paġni 261-5, 2000, [195] [196]
  122. ^ Crawford RL, Jung CM, Strap JL, The recent evolution of pentachlorophenol (PCP)-4-monooxygenase (PcpB) and associated pathways for bacterial degradation of PCP, (L-evoluzzjoni reċenti tal-pentaklorofenol (PCP)-4-monossigenażi (PcpB) u d-direzzjonijiet assoċjati għad-degradazzjoni batterjali tal-PCP), Biodegradation, Vol. 18, Ħarġa 5, paġni 525-39, 2007, [197] [198]
  123. ^ Colegrave N, Collins S, Experimental evolution: experimental evolution and evolvability, (Evoluzzjoni: sperimentali: l-evoluzzjoni sperimentali u l-evolvabbiltà), Heredity, Vol. 100, Ħarġa 5, paġni 464-70, 2008, [199] [200] [201]
  124. ^ Kirschner M, Gerhart J, Evolvability, (Evolvabbiltà), Proc. Natl. Acad. Sci. USA, Vol. 95, Ħarġa 15, paġni 8420-7, 1998, [202] [203]
  125. ^ a b Gould 2002, pp. 1235-6
  126. ^ Piatigorsky J, Kantorow M, Gopal-Srivastava R, Tomarev SI, Recruitment of enzymes and stress proteins as lens crystallins, (Reklutament tal-enżimi u l-proteini tal-istress bħala lenti kristallina), EXS, Vol. 71, paġni 241-50, 1994, [204]
  127. ^ Wistow G, Lens crystallins: gene recruitment and evolutionary dynamism (Il-kristallina tal-lenti: reklutamenta tal-ġeni u d-dinamiżmu evoluttiv), Trends Biochem. Sci., Vol. 18, Ħarġa 8, paġni 301-6, 1993, [205] [206]
  128. ^ a b Bejder L, Hall BK, Limbs in whales and limblessness in other vertebrates: mechanisms of evolutionary and developmental transformation and loss, (Membri fil-balieni u n-nuqqas tal-membri fil-vertebrati: mekkaniżmi tat-trasformazzjoni u t-telf fl-evoluzzjoni u l-iżvilupp), Evol. Dev. Vol. 4, Ħarġa 6, paġni 445-58, 2002, [207] [208]
  129. ^ Salesa MJ, Anton M, Peigné S, Morales J, Evidence of a false thumb in a fossil carnivore clarifies the evolution of pandas, (Ix-xhieda ta' saba' falz fil-fossili ta' karnivoru tiċċara l-evoluzzjoni tal-panda), Proc. Natl. Acad. Sci. USA, Vol. 103, Ħarġa 2, paġni 379-82, 2006, [209] [210] [211]
  130. ^ a b ċ Fong D, Kane T, Culver D, Vestigialization and Loss of Nonfunctional Characters, (Il-vestiġjalizzazzjoni u t-telf ta' karattri bla funzjoni), Ann. Rev Ecol. Syst., Vol. 26, paġni 249-68, 1995, [212] [213]
  131. ^ Zhang Z, Gerstein M, Large-scale analysis of pseudogenes in the human genome, (Analiżi fuq skala kbira tal-psewdoġeni fil-ġenoma umana), Curr. Opin. Genet. Dev., Vol. 14, Ħarġa 4, paġni 328-35, 2004, [214] [215]
  132. ^ Jeffery WR, Adaptive evolution of eye degeneration in the Mexican blind cavefish, (L-evoluzzjoni adattiva tad-deġenerazzjoni tal għajn fil-ħut Messikani għamjin tal-għerien), J. Hered., Vol. 96, Ħarġa 3, paġni 185-96, 2005, [216] [217]
  133. ^ Maxwell EE, Larsson HC, Osteology and myology of the wing of the Emu (Dromaius novaehollandiae), and its bearing on the evolution of vestigial structures, (Ostjoloġija u myijoloġija tal-ġwienaħ tal-emu (Dromaius novaehollandiae), u l-effett fuq l-evoluzzjoni ta' strutturi vestiġjali), J. Morphol., Vol. 268, Ħarġa 5, paġni 423-41, 2007, [218] [219]
  134. ^ Silvestri AR, Singh I, The unresolved problem of the third molar: would people be better off without it?, (Il-problema mhux solvuta tat-tielet darsa: in-nies kienu jkunu aħjar mingħajrha?), Journal of the American Dental Association (1939), Vol. 134, Ħarġa 4, paġni 450-5, 2003[220] [221][222]
  135. ^ Hardin G, The competitive exclusion principle, (Il-prinċipju tal-esklużjoni kompetittiva), Science, Vol. 131, paġni 1292-7, 1960, [223] [224]
  136. ^ Kocher TD, Adaptive evolution and explosive speciation: the cichlid fish model, (Evoluzzjoni adattiva u speċjazzjoni splussiva: il-mudell tal-ħut ċiklidi), Nat. Rev. Genet., Vol. 5, Ħarġa 4, paġni 288-98, 2004, [225] [226] [227]
  137. ^ Johnson NA, Porter AH, Toward a new synthesis: population genetics and evolutionary developmental biology, (Lejn ġdida sintesi: ġenetika tal-popolazzjoni u l-bijoloġija evoluttiva tal- iżvilupp), Genetica, Vol. 112-113, Ħarġa, paġni 45-58, 2001, [228] [229]
  138. ^ Baguñà J, Garcia Fernandez-J, Evo-Devo: the long and winding road Evo-Devo: it-triq twila u sserrep), Int. J. Dev. Biol., Vol. 47, Ħarġa 7-8, paġni 705-13, 2003,
    * Love AC., 2003, Evolutionary Morphology, Innovation, and the Synthesis of Evolutionary and Developmental Biology, (Morfoloġija Evoluttiva, l-Innovazzjoni, u s-Sintesi tal-Bijoloġija tal-Evoluzzjoni u l-Iżvilupp), Biology and Philosophy, Vol. 18, Ħarġa 2, paġni 309-345, 2003, [230]
  139. ^ Allin EF, Evolution of the mammalian middle ear, (Evoluzzjoni tal-widna nofsanija fil-mammiferi), . Morphol., Vol. 147, Ħarġa 4, paġni 403-37, 1975, [231] [232]
  140. ^ Harris MP, Monsieur Hasso SM, Ferguson MW, JF Fallon, The development of archosaurian first-generation teeth in a chicken mutant, L-iżvilupp tas-snien arkosawrjani tal-ewwel ġenerazzjoni f'mutant ta' tiġieġa), Curr. Biol., Vol.16, Ħarġa 4, paġni 371-7, 2006, [233] [234]
  141. ^ Carroll SB, Evo-devo and an expanding evolutionary synthesis: a genetic theory of morphological evolution, (Evo-devo u sintesi evoluttiva li qiegħda tespandi: teorija ġenetika tal-evoluzzjoni morfoloġika), Cell, Vol. 134, Ħarġa 1, paġni 25-36, 2008, [235][236]
  142. ^ Wade MJ, The co-evolutionary genetics of ecological communities, Il-ġenetika ko-evoluttiv ta' komunitajiet ekoloġiċi), Nat. Rev. Genet., Vol. 8, Ħarġa 3, paġni 185-95, 2007, [237] [238]
  143. ^ Geffeney S, Brodie ED, Ruben PC, Brodie ED, Mechanisms of adaptation in a predator-prey arms race: TTX-resistant sodium channels, (Mekkaniżmi ta' adattament f'tellieqa għall-armi predatur-priża: kanali tas-sodju reżistenti għat-TTX), Science, Vol. 297, Ħarġa 5585, paġni 1336-9, 2002, [239] [240]
    * Brodie ED, Ridenhour BJ, Brodie ED, The evolutionary response of predators to dangerous prey: hotspots and coldspots in the geographic mosaic of coevolution between garter snakes and newts, (Ir-reazzjoni evoluttiva tal-predaturi għal priża perikoluża: postijiet qawwijin u dgħajfin fil-mużajk ġeografiku ta' koevoluzzjoni bejn is-sriep u t-trieten), Evolution, Vol. 56, Ħarġa 10, paġni 2067-82, 2002, [241]
  144. ^ Sachs J, Cooperation within and among species, (Kooperazzjoni fi ħdan u bejn l-ispeċi), J. Evol. Biol., Vol. 19, Ħarġa 5, paġni 1415-8; diskussjoni 1426-36, 2006, [242] [243]
    * Nowak M, Five rules for the evolution of cooperation, (Ħames regoli għall-evoluzzjoni tal-koperazzjoni), Science, Vol. 314, Ħarġa 5805, paġni 1560-3, 2006, [244] [245]
  145. ^ Paszkowski U, Mutualism and parasitism: the yin and yang of plant symbioses, (Il-Mutwaliżmu u l-parasitiżmu: il-jin u l-jang tas-simbjożi tal-pjanti), Curr. Opin. Plant Biol., Vol. 9, Ħarġa 4, paġni 364-70, 2006, [246] [247]
  146. ^ Hause B, Fester T, Molecular and cell biology of arbuscular mycorrhizal symbiosis, (Bijoloġija molekulari u ċellulari tas-simbjożi arbuskolari mikorriżali), Planta, Vol. 221, Ħarġa 2, paġni 184-96, 2005, [248] [249]
  147. ^ Reeve HK, Hölldobler B, The emergence of a superorganism through intergroup competition, (Il-feġġ ta' superorganiżmi permezz ta' kompetizzjoni bejn il-gruppi), Proc Natl Acad Sci A. US, Vol. 104, Ħarġa 23, paġni 9736-40, 2007, [250] [251]
  148. ^ Axelrod R, Hamilton W, The evolution of cooperation, (L-evoluzzjoni tal-koperazzjoni), Science, Vol. 211, Ħarġa 4489, paġni 1390-6, 2005, [252] [253]
  149. ^ Wilson EO, Hölldobler B, Eusociality: origin and consequences, (L-ewsoċjalità: l-oriġini u l-konsegwenzi), Proc. Natl. Acad. Sci. USA, Vol. 102, Ħarġa 38, paġni 13367-71, 2005, [254] [255]
  150. ^ a b Gavrilets S, Perspective: models of speciation: what have we learned in 40 years?, (Prospettiva: mudelli tal-ispeċjazzjoni: x'tgħallimna f'40 sena?), Evolution, Vol. 57, Ħarġa 10, paġni 2197-215, 2003, [256] [257]
  151. ^ De Queiroz K, Species concepts and species delimitation, (Il-kunċetti u l-limitazzjoni tal-ispeċi), Syst. Biol., Vol. 56, Ħarġa 6, paġni 879-86, 2007, [258][259]
  152. ^ Fraser C, Alm EJ, Polz MF, Spratt BG, Hanage WP The bacterial species challenge: making sense of genetic and ecological diversity, (L-isfida tal-ispeċi batterjali: kif nagħmlu sens mid-diversità ġenetika u ekoloġika), Science, Vol. 323, Ħarġa 5915, paġni 741-6, 2009, [260] [261]
  153. ^ a b De Queiroz K, Ernst Mayr and the modern concept of species, (Ernst Mayr u l-kunċett modern tal-ispeċi), Proc. Natl. Acad. Sci. USA, Vol. 102, Suppl Ħarġa 1, paġni 6600-7, 2005, [262] [263] [264] [265]
  154. ^ Rice WR, Hostert EE, 1993, Laboratory experiments on speciation: what have we learned in 40 years?, (L-esperimenti fil-laboratorju dwar l-speċjazzjoni: x'tgħallimna f'-40 sena?), Evolution, Vol. 47, Ħarġa 6, paġni 1637-1653 [266] [267]
    * Jiggins CD, Bridle JR, Speciation in the apple maggot fly: a blend of vintages?, Trends Ecol. Evol. (Amst.), Vol. 19, Ħarġa 3, paġni 111-4, 2004, [268] [269]
    * Boxhorn, J, 1995, Observed Instances of Speciation, (Każijijiet ta' Speċjazzjoni Osservati), TalkOrigins Archive, [270]
    *Weinberg JR, Starczak VR, Jorg, D, Evidence for Rapid Speciation Following a Founder Event in the Laboratory, (Xhieda ta' Speċjazzjoni Mgħaġġla Wara Ġrajja li Bdietha fil-Laboratorju), Evolution, Vol. 46, Ħarġa 4, paġni 1214-20, 1992, [271]
  155. ^ Herrel A, Huyghe K, Vanhooydonck B, Backeljau T, Breugelmans K, Grbac I, Van Damme R, Irschick DJ, Rapid large-scale evolutionary divergence in morphology and performance associated with exploitation of a different dietary resource Diverġenza evoluttiva mgħaġġla fuq skala kbira fil-morfoloġija u l-imġiba marbutin mal-isfruttament ta' riżorsi differenti tad-dieta), Proceedings of the National Academy of Sciences, Vol. 105, Ħarġa 12, paġni 4792-5, 2008, [272] [273]
  156. ^ Losos JB, Warhelt KI, Schoener TW, Adaptive differentiation following experimental island colonization in Anolis lizards, (Differenzazzjoni adattiva wara kolonizzazzjoni sperimentali fuq gżira fil-gremxul ta' Anolis), Nature, Vol. 387, Ħarġa 6628, paġni 70-3, 1997, [274]
  157. ^ Hoskin CJ, Higgle M, McDonald KR, Moritz C, Reinforcement drives rapid allopatric speciation, (It-tisħiħ iġiegħel speċjazzjoni allopatrika mgħaġġla), Nature, Vol. 437, paġni 1353-356, 2005, [275]
  158. ^ Templeton AR, The theory of speciation via the founder principle, (It-teorija tal-ispeċjazzjoni permezz tal-prinċipju fundatur), Genetics, Vol. 94, Ħarġa 4, paġni 1011-38, 1980, [276] [277]
  159. ^ Antonovics J, Evolution in closely adjacent plant populations X: long-term persistence of prereproductive isolation at a mine boundary,(L-evoluzzjoni f'popolazzjonijiet X tax-xtieli maġenb xulxin sewwa: persistenza fit-tul ta' iżolament prereproduttiv f'xifer minjiera), Heredity, Vol. 97, Ħarġa 1, paġni 33-7, 2006, [278] [279] [280]
  160. ^ Nosil P, Crespi B, Gries R, Gries G, Natural selection and divergence in mate preference during speciation, (L-għażla naturali u d-diverġenza fil-preferenza għas-sħab fit-tgħammir matul l-ispeċjazzjoni), Genetica, Vol. 129, Ħarġa 3, paġni 309-27, 2007, [281] [282]
  161. ^ Savolainen V, Anstett MC, Lexer C, Hutton I, Clarkson JJ , Norup MV, Powell MP, Springate D, Salamin N, Baker WJr, 2006, Sympatric speciation in palms on an oceanic island, (Speċjazzjoni simpatrika fil-palm fuq gżira oċeanika), Nature, Vol. 441, paġni 210-3, [283][284]
    * Barluenga M, Stölting KN, Salzburger W, Muschick M, Meyer A, 2006, Sympatric speciation in Nicaraguan crater lake cichlid fish, (Speċjazzjoni simpatrika fil-ħut ċiklidi f'lag ta' krateru fin-Nicaragua), Nature, Vol. 439, paġni 719-23, [285] [286]
  162. ^ Gavrilets S, The Maynard Smith model of sympatric speciation, (Il-mudell ta' Maynard Smith għall-ispeċjazzjoni simpatrika), J. Theor. Biol., Vol. 239, Ħarġa 2, paġni 172-82, 2006, [287] [288]
  163. ^ Hegarty Mf, Hiscock SJ, Genomic clues to the evolutionary success of polyploid plants, (Ħjiel ġenomiku għas-suċċess evoluttiv tax-xtieli poliplojdi), Current Biology, Vol. 18, Ħarġa 10, paġni 435-44, 2008, [289]
  164. ^ Jakobsson M, Hagenblad J, Tavaré S,et al. A unique recent origin of the allotetraploid species Arabidopsis suecica: Evidence from nuclear DNA markers, (Oriġni uiku riċenti tal- ispeċi allotetraplojda Arabidopsis suecica: Xhieda minn indikaturi tal-AND nukleari), Mol. Biol. Evol., Vol. 23, Ħarġa 6, paġni 1217-31, 2006, [290] [291]
  165. ^ Säll T, Jakobsson M, Lind-Halldén C, Halldén C, Chloroplast DNA indicates a single origin of the allotetraploid Arabidopsis suecica, (Il-chloroplast tal-ADN jindika oriġni waħda għall-allotetraplojda), Arabidopsis suecica, J. Evol. Biol., Vol. 16, Ħarġa 5, paġni 1019-29, 2003, [292] [293]
  166. ^ Bomblies K, Weigel D, Arabidopsis - a model genus for speciation, (Arabidopsis - ġeneru mudell għall-ispeċjazzjoni), Curr Opin Genet Dev, Vol. 17, Ħarġa 6, paġni 500-4, 2007, [294] [295]
  167. ^ Eldredge N u Gould SJ, 1972. "Punctuated equilibria: an alternative to phyletic gradualism", (Ekwilibriji punteġġjati: alternattiva għall-gradwaliżmu filetiku), f'Schopf TJM, ed., Models in Paleobiology Mudelli fl Paleobijoloġija San Francisco: Freeman Cooper. pp. 82-115. Stampat mill-ġdid f' Eldredge N, Time frames Princeton: Princeton Univ. Press. 1985 [296]
  168. ^ Gould SJ, Tempo and mode in the macroevolutionary reconstruction of Darwinism, (It-Tempo u modalità fir-rikostruzzjoni makroevoluttiva tad-Darwiniżmu), Proc. Natl. Acad. Sci. USA, Vol. 91, Ħarġa 15, paġni 6764-71, 1994, [297] [298]
  169. ^ Benton MJ, Diversification and extinction in the history of life, (Id-diversifikazzjoni u l-estinzjoni fl-istorja tal-ħajja), Science, Vol. 268, Ħarġa 5207, paġni 52-8, 1995, [299] [300]
  170. ^ Raup DM, Biological extinction in earth history, (L-estinzjoni bijoloġika fl-istorja tad-dinja), Science, Vol. 231, Ħarġa, paġni 1528-33, 1986, [301] [302]
  171. ^ Avise JC, Hubbell SP, Ayala FJ., In the light of evolution II: Biodiversity and extinction, (Fid-dawl tal-evoluzzjoni II: Il-bijodiversità u l-estinzjoni), Proc. Natl. Acad. Sci. USA, Vol. 105, Ħarġa Suppl 1, paġni 11453-7, 2008, [303] [304] [305] [306]
  172. ^ a b ċ Raup DM, The role of extinction in evolution, (Ir-rwol tal-estinzjoni fl-evoluzzjoni), Proc. Natl. Acad. Sci. USA, Vol. 91, Ħarġa 15, paġni 6758-63, 1994, [307] [308] [309]
  173. ^ Novacek MJ, Cleland EE, The current biodiversity extinction event: scenarios for mitigation and recovery, (L-estinzjoni massiva tal-bijodiversità li għaddejja bħal issa: xenarji għat-taffija u fewqan), Proc. Natl. Acad. Sci. USA, Vol. 98, Ħarġa 10, paġni 5466-70, 2001, [310] [311]
  174. ^ Pimm S, Raven P, Peterson A, Sekercioglu CH, Ehrlich PR, Human impacts on the rates of recent, present, and future bird extinctions, (L-impatt tal-bniedem impatti fuq ir-rati reċenti, preżenti u futuri ta' estinzjonijiet tal-għasafar) Proc. Natl. Acad. Sci. USA, Vol. 103, Ħarġa 29, paġni 10941-6, 2006, [312] [313]
    * Barnosky AD, Koch PL, Feranec RS, Wing SL, Shabel AB, Assessing the causes of late Pleistocene extinctions on the continents (Valutazzjoni tal-kawżi tal-estinzjonijiet tard fil-Pleistoċenu fil-kontinenti), Science, Vol. 306, Ħarġa 5693, paġni 70-5, 2004, [314] [315]
  175. ^ Lewis OT, Climate change, species-area curves and the extinction crisis, (Il-bidla klimatika, kurvi taż-żoni tal-ispeċi u l- kriżi tal-estinzjoni), Philos journal. Trans. R. Soc. Lond., B, Biol. Sci., Vol. 361, Ħarġa 1465, paġni 163-71, 2006, [316] [317] [318]
  176. ^ Jablonski D, Lessons from the past: evolutionary impacts of mass extinctions, (Lezzjonijiet mill-imgħoddi: impatti evoluttivi tal-estinzjonijiet tal-massa), Proc . Natl. Acad. Sci. USA, Vol. 98, Ħarġa 10, paġni 5393-8, 2001 [319] [320] [321]
  177. ^ Isaak M, Evolution without abiogenesis, (Evoluzzjoni mingħajr abjoġenesi), 2005, [322]
  178. ^ Peretó J, Controversies on the origin of life, (Polemiċi dwar l-oriġini tal-ħajja), Int. Microbiol., Vol. 8, Ħarġa 1, paġni 23-31, 2005, [323] [324]
  179. ^ Luisi PL, Ferri F, Stano P Approaches to semi-synthetic minimal cells: a review (Approċċi għaċ-ċelluli minimali semi-sintetiċi: reviżjoni), Naturwissenschaften Vol. 93, Ħarġa 1 paġni 1-13, 2006, [325] [326]
  180. ^ Trevors JT, Abel DL, Chance and necessity do not explain the origin of life, (Ix-xorti u l-ħtieġa ma jispjegawx l-oriġni tal-ħajja), Cell Biol. Int., Vol. 28, Ħarġa 11, paġni 729-39, 2004, [327] [328]. Forterre P, Benachenhou-Lahfa N , Confalonieri F, Duguet M, Elie C, Labedan B, The nature of the last universal ancestor and the root of the tree of life, still open questions, (In-natura tal-aħħar antenat universali u l-għeruq tas-siġra tal-ħajja, polemiċi li għadhom miftuħa), BioSystems, Vol. 28, Ħarġa 1-3, paġni 15-32, 1992, [329] [330]
  181. ^ L-ARN hu l-akronimu għall-aċtu ribonuklejku, l-akronimu Ingliż hu RNA. L-ARN hu polimeru organiku li jiġi mill-polimerizzazzjoni tar-ribonukleotidi.
  182. ^ GF Joyce, The antiquity of RNA-based evolution, (Il-qedem tal-evoluzzjoni bbażata fuq l-ARN), Nature, Vol. 418, Ħarġa 6894, paġni 214-21, 2002, [331] [332]
  183. ^ Trevors JT, Psenner R, From self-assembly of life to present-day bacteria: a possible role for nanocells, (Mill-awtoassemblaġġ tal-ħajja sal-batterji ta' llum: rwol possibbli għan-nanocelluli), FEMS Microbiol. Rev., Vol. 25, Ħarġa 5, paġni 573-82, 2001, [333] [334]
  184. ^ Penny D, Poole A, The nature of the last universal common ancestor, (In-natura tal-aħħar antenat komuni universali), Curr. Opin. Genet. Dev., Vol. 9, Ħarġa 6, paġni 672-77, 1999, [335] [336]
  185. ^ Bapteste E, Walsh DA, Does the 'Ring of Life' ring true?, (Iċ-"Ċirku tal-Ħajja" jinħass veru?), Trends Microbiol., Vol. 13, Ħarġa 6, paġni 256-61, 2005, [337] [338]
  186. ^ Doolittle WF, Bapteste E, Pattern pluralism and the Tree of Life hypothesis (Pluraliżmu fid-disinji u l-ipoteżi tas-Siġra tal-Ħajja), Proc. Natl. Acad. Sci. USA, Vol. 104, Ħarġa 7, paġni 2043-9, 2007, [339] [340] [341] [342]
  187. ^ Kunin V, Goldovsky L, Darzentas N, Ouzounis CA, The net of life: reconstructing the microbial phylogenetic network, (Ix-xibka tal-ħajja: rikostruzzjoni tax-xibka tal-mikrobi filoġenetiċi), Genome Res., Vol. 15, Ħarġa 7, paġni 954-9, 2005, [343] [344] [345]
  188. ^ Jablonski D, The future of the fossil record, (Il-futur tax-xhieda tal-fossili), Science Vol. 284, Ħarġa 5423, paġni 2114-16, 1999, [346] [347]
  189. ^ Mason SF, Origins of biomolecular handedness, (L-oriġini tal-kiralità bijomolekolari), Nature, Vol. 311, Ħarġa 5981, paġni 19.-23, 1984, [348] [349]
  190. ^ Yi Wolf, Rogozin IB, Grishin NV, Koonin VE, Genome trees and the tree of life, (Is-siġar tal-ġenomi u s-siġra tal-ħajja), Trends Genet., Vol. 18, Ħarġa 9, paġni 472-79, 2002, [350] [351]
  191. ^ Varki A, Altheide TK, Comparing the human and chimpanzee genomes: searching for needles in a haystack, (Paragun bejn il-ġenomi tal-bniedem u ċ-ċimpanżi: tfittix għal żrara fir-ramel), Genome Res., Vol. 15, Ħarġa 12, paġni 1746-58, 2005, [352] [353]
  192. ^ Ciccarelli FD, Doerks T, von Mering C, Creevey CJ, Snel B, Bork P, Toward automatic reconstruction of a highly resolved tree of life, (Lejn ir-rikostruzzjoni awtomatika tas-siġra tal-ħajja b'riżoluzzjoni ogħla), Science Vol. 311, Ħarġa 5765, paġni 1283-87, 2006, [354] [355]
  193. ^ a b Cavalier-Smith T, Cell evolution and Earth history: stasis and revolution, (Evoluzzjoni taċ-ċellula u l-istorja tal-Art: stasis u rivoluzzjoni), Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci, Vol. 361, Ħarġa 1470, paġni 969-1006, 2006, [356] [357] [358]
  194. ^ Schopf J, Fossil evidence of Archaean life, (Il-fossili xhieda ta' ħajja Arkeana), Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci, Vol. 361, Ħarġa 1470, paġni 869-85, 2006, [359] [360]
    Altermann W, Kazmierczak J, Archean microfossils: a reappraisal of early life on Earth, (Mikrofossili Arkeani: a kmieni mill-ġdid ta' ħajja fuq l-Art), Res Microbiol Vol. 154, Ħarġa 9, paġni 611-17, 2003, [361] [362]
  195. ^ Schopf J, Disparate rates, differing fates: tempo and mode of evolution changed from the Precambrian to the Phanerozoic, (Rati dispari, destini differenti: it-tempo u l-modalità tal-evoluzzjoni inbidlet miż-żmien Precambrijan sal-Fanerozojku), Proc Natl Acad Sci USA Vol. 91, Ħarġa 15, paġni 6735-42, 1994, [363] [364]
  196. ^ Dyall S, Brown M, Johnson P, Ancient invasions: from endosymbionts to organelles, (Invażjonijiet antiki: mill-endosimbjonti sal-organuli), Science Vol. 304, Ħarġa 5668, paġni 253-57, 2004, [365] [366]
  197. ^ Martin W, The missing link between hydrogenosomes and mitochondria,(Il-ħolqa nieqsa bejn l-idrogenożomi u l-mitokondrija), Trends Microbiol., Vol. 13, Ħarġa 10, paġni 457-59, 2005, [367] [368]
  198. ^ Lang B, Gray M, Burger G, Mitochondrial genome evolution and the origin of eukaryotes, (L-evoluzzjoni tal-ġenoma mitokondrijali u l-oriġni tal-ewkarjoti), Annu Rev Genet, Vol. 33, paġni 351-97, 1999, [369] [370]
    * McFadden G Endosymbiosis and evolution of the plant cell, (L-endosimbjożi u l-evoluzzjoni taċ-ċellula tax-xtieli), Curr Opin Plant Biol, Vol. 2, Ħarġa 6, paġni 513-19, 1999, [371] [372]
  199. ^ Delong E, Pace N, Environmental diversity of bacteria and archaea, (Id-diversità ambjentali tal-batterji u l-arkej), Syst Biol, Vol. 50, Ħarġa 4, paġni 470-8, 2001 [373] [374]
  200. ^ Kaiser D, Building a multicellular organism, (Il-bini ta' organiżmu multiċellulari), Annu. Rev. Genet., Vol. 35, paġni 103-23, 2001, [375] [376]
  201. ^ Valentine JW, Jablonski D, Erwin DH, Fossils, molecules and embryos: new perspectives on the Cambrian explosion, (Il-fossili, il-molekuli u l-embrijoni: prospettivi ġodda dwar l-isplużjoni Cambrijana), Development Vol. 126, Ħarġa 5, paġni 851-9, 1999, [377] [378]
  202. ^ Ohno S, The reason for as well as the consequence of the Cambrian explosion in animal evolution, (Ir-raġuni kif ukoll il-konsegwenza tal-isplużjoni Cambrijana fl-evoluzzjoni tal-annimali), J. Mol. Evol. , Vol. 44 Suppl 1, paġni S23-7, 1997, [379] [380]
    * Valentine J, Jablonski D, Morphological and developmental macroevolution: a paleontological perspective, (Makroevoluzzjoni morfoloġika u żviluppatorja: prospettiva paleontoloġika), Int. J. Dev. Biol., Vol. 47, Ħarġa 7-8, paġni 517-22, 2003, [381] [382]
  203. ^ Waters ER, Molecular adaptation and the origin of land plants, (Adattament molekulari u l-oriġni tax-xtieli tal-l-art), Mol. Phylogenet. Evol. , Vol. 29, Ħarġa 3, paġni 456-63, 2003, [383] [384]
  204. ^ Wright, S, 1984, Evolution and the Genetics of Populations, Volume 1: Genetic and Biometric Foundations, (L-Evoluzzjoni u l-Ġenetika tal Popolazzjonijiet, Vol.1: Sisien tal-Ġenetika u l-Bijometrika), The University of Chicago Press, ISBN 0-226-91038-5
  205. ^ Zirkle C, Natural Selection before the "Origin of Species" (l-Għażla Naturali qabel "L-Oriġini tal-iSpeċi"), Proceedings of the American Society Filosofiku, Vol. 84, Ħarġa 1, paġni 71-123, 1941
  206. ^ Muhammad Hamidullah u Afzal Iqbal (1993), The Emergence of Islam: Lectures on the Development of Islamic World-view, Intellectual Tradition and Polity, (Il-feġġ tal-Islam: Taħdidiet dwar l-Iżvilupp tal-vista dinjija Misilmija, Tradizzjoni u Sistema Intellettwali), p. 143-144. Islamic Research Institute, Iżlamabad
  207. ^ A Source Book In Chinese Philosophy, (Ktieb ta' Referenza fil-Filosofija Ċiniża), Chan, Wing-Tsit, paġna 204, 1962
  208. ^ Terrall, M, 2002, The Man Who Flattened the Earth: Maupertuis and the Sciences in the Enlightenment, (Il-Bniedem li ċċattjata l-Art: Maupertuis u l-Xjenzi fl-Illuminiżmu), The University of Chicago Press, ISBN 978-0-226-79361-0
  209. ^ Wallace A, Darwin C, On the Tendency of Species to form Varieties; and on the Perpetuation of Varieties and Species by Natural Means of Selection, (Dwar it-tendenza tal-iSpeċi li jiffurmaw Varjetajiet, u dwar il-perpetwazzjoni ta' Varjetajiet u Speċi bil-Mod Naturali tal-Għażla), Journal of the Proceedings of the Linnean Society of London. Zoology, Vol. 3, 1858, paġni 53-62, [385] [386]
  210. ^ Darwin, Charles, Effects of the increased Use and Disuse of Parts, as controlled by Natural Selection, (L-effetti ta' iżjed użu u n-nuqqas ta' użu ta' partijiet, kif inhuma ikkontrollati mill-Għażla Naturali), "L-Oriġni tal-iSpeċi", 1872, Verżjoni 6, paġna 108, John Murray, [387]
  211. ^ Leakey, Richard E.; Darwin, Charles, The illustrated origin of species, (L-oriġini tal-ispeċi bl-istampi), Faber, Londra, 1979, paġni, ISBN 0-571-14586-8, paġni 17-18
  212. ^ Michael Ghiselin, Nonsense in schoolbooks: 'The Imaginary Lamarck' , (Affarijiet bla sens fil-kotba tal-iskola: 'Lamarck immaġinarju), 1994, [388]
  213. ^ Magner, LN, A History of the Life Sciences (Storja tax-Xjenzi tal-Ħajja), It-tielet edizzjoni, 2002, CRC, ISBN 978-0-8247-0824-5
  214. ^ Weiling F, Historical study: Johann Gregor Mendel 1822–1884, (Studju storiku: Johann Gregor Mendel 1822 –1884), Am. J. Med. Genet., Vol. 40, Ħarġa 1, paġni 1-25.; Ħarġa 26, 1991, [389] [390]
  215. ^ Quammen, D, The reluctant Mr. Darwin: An intimate portrait of Charles Darwin and the making of his theory of evolution, (Il-riluttanti Sur Darwin: Ritratt intimu ta' Charles Darwin u t-tiswir tal-teorija tiegħu tal-evoluzzjoni), 2006, New York, NY: WW Norton & Company, [391]
  216. ^ Bowler Peter J., The Mendelian Revolution: The Emergence of Hereditarian Concepts in Modern Science and Society, (Ir-Rivoluzzjoni Mendeljana: Il-Feġġ ta' Kunċetti Ereditarji fix-Xjenza u s-Soċjetà Moderni), 1989, Johns Hopkins University Press, Baltimore, ISBN 978-0-8018-3888-0
  217. ^ Pigliucci M, Do we need an extended evolutionary synthesis? (Għandna bżonn sintesi evoluttiva aktar fil-wisa'?), Evolution, Vol. 61, Ħarġa 12, paġni 2743-9, 2007, [392] [393]
  218. ^ Winther RG, Systemic darwinism, (Darwiniżmu sistemiku), Proc. Natl. Acad. Sci. USA, Vol. 105, Ħarġa 33, paġni 11833-8, 2008, [394] [395] [396]
  219. ^ Browne, Janet, Charles Darwin: The Power of Place, (Charles Darwin: Il-Qawwa tal-Post), Pimlico, Londra, 2003, paġni 376-379, ISBN 0-7126-6837-3
  220. ^ għal ħarsa ġenerali lejn il-polemiċi filosofiċi, reliġjużi, u kożmoloġiċi, ara: Daniel Dennett, Darwin's Dangerous Idea: Evolution and the Meanings of Life, (l-ideat perikolużi ta' Darwin: l-Evoluzzjoni u t-Tifsiriet tal-Ħajja), Simon & Schuster, 1995, ISBN 978-0-684-82471-0
    * Fuq kif intlaqgħet xjentifikament u soċjalment l-evoluzzjoni fis-seklu 19 u kmieni fis-seklu 20i, ara: Johnston, Ian C., History of Science: Origins of Evolutionary Theory, And Still We Evolve, (L-Istorja tax-Xjenza: L-Oriġni tat-Teorija Evoluttiva, U Għadna Nevolvu), Liberal Studies Department, Malaspina University College, [397]
    * Peter J. Bowler, Evolution: The History of an Idea, (L-Evoluzzjoni: L-Istorja ta' Idea), It-tielet Edizzjoni, University of California Press, 2003, ISBN 978-0-520-23693-6,
    * Zuckerkandl E, Intelligent design and biological complexity (Id-disinn intelliġenti u l-komplessità bijoloġika), Gene, Vol. 385, Ħarġa, paġni 2 -18, 2006, [398] [399]
  221. ^ Ross, MR, Who Believes What? Clearing up Confusion over Intelligent Design and Young-Earth Creationism, (Min Jemmen x'hiex? Innaħħu l-Konfużjoni dwar id-Disinn Intelligenti u Kreazzjoniżmu tal-Art żagħżugħa), Journal of Geoscience Education,Vol. 53, Ħarġa 3, paġna 319, 2005, [400]
  222. ^ Spergel DN, Science communication. Public acceptance of evolution, (Il-komunikazzjoni.fix-xjenza. L-aċċettazzjoni pubblika tal-evoluzzjoni), Science, Vol. 313, Ħarġa 5788, paġni 765-66, 2006, [401][402]
  223. ^ Spergel DN et al. First-Year Wilkinson Microwave Anisotropy Probe (WMAP) Observations: Determination of Cosmological Parameters, (L-osservazzjonijiet tal-ewwel sena tas-sonda aniżotropika bil-mikromewġ Wilson (WMAP): Determinazzjoni tal-parametri kożmoloġiċi), The Astrophysical Journal Supplement Series, Vol. 148, paġni 175-94, 2003, [403]
  224. ^ Wilde SA, Valley JW, Peck WH, Graham CM, Evidence from detrital zircons for the existence of continental crust and oceans on the Earth 4.4 Gyr ago, (Xhieda miż-żirkoni detritali għall-eżistenza tal-qoxra kontinentali u tal-oċeani fuq l-Art 4.4 Gyr ilu, Nature, Vol. 409, Ħarġa 6817, paġni 175-78, 2001, [404][405]
  225. ^ Fuq l-istorja tal-ewġenetika u l-evoluzzjoni, ara: Kevles D, In the Name of Eugenics: Genetics and the Uses of Human Heredity, (F'Isem l-Ewġenetika: Il-Ġenetika u l-Użi tal-Eredità Umana), 1998, Harvard University Press, ISBN 978-0-674-44557-4
  226. ^ Darwin ma qabilx mat-tentattivi ta' Herbert Spencer u oħrajn biex jestrapolaw l-ideat evoluttivi għas-suġġetti possibbli kollha; ara: Midgley M, The Myths we Live By, (Il-Miti li ngħixu bihom), 2004, Routledge, paġna 62, ISBN 978-0-415-34077-9
  227. ^ Allhoff F, Evolutionary ethics from Darwin to Moore, (L-etika evoluttiva minn Darwin sa Moore), History and philosophy of the life sciences, Vol. 25, Ħarġa 1, paġni 51-79, 2003, [406]
  228. ^ Gowaty, PA, Feminism and evolutionary biology: boundaries, intersections, and frontiers, (Il-Feminiżmu u l-bijoloġija evoluttiva: il-limiti, l-intersezzjonijiet, u l-fruntieri), 1997, Chapman & Hall, Londra, ISBN 0-412-07361-7
  229. ^ Bull JJ, Wichman HA, Applied evolution, (Evoluzzjoni Applikata), Annu Rev Ecol Syst, Vol. 32, paġni 183-217, 2001, [407]
  230. ^ Doebley JF, Gaut BS, Smith BD, The molecular genetics of crop domestication, (Il-ġenetika molekulari tad-domestikazzjoni tal-uċuħ tar-raba), Cell, Vol. 127, Ħarġa 7, paġni 1309-21, 2006, [408] [409]
  231. ^ Jäckel C, Kašt P, Hilvert D, Protein design by directed evolution, (Disinn tal-proteini permezz tal-evoluzzjoni mmexxija), Annu Rev Biophys, Vol. 37, Ħarġa, paġni 153-73, 2008, [410] [411]
  232. ^ Maher B., Evolution: Biology's next top model? L-Evoluzzjoni: L-aħjar mudell li jmiss fil-Bijoloġija?, Nature, Vol. 458, Ħarġa 7239, paġni 695-8, 2009, [412]
  233. ^ Borowsky R, Restoring sight in blind cavefish, (Ir-restawr tal-vista fil-ħut għamja tal-għerien), Curr. Biol., Vol. 18, Ħarġa 1, paġni R23-4, 2008, [413] [414]
  234. ^ Gross JB, Borowsky R, Tabin CJ, A novel role for Mc1r in the parallel evolution of depigmentation in independent populations of the cavefish Astyanax mexicanus, (Rwol ġdid għall Mc1r fl-evoluzzjoni parallela tal-tneħħija tal-pigment f’popolazzjonijiet indipendenti ta' ħut tal-għerien Astyanax mexicanus), PLoS Genet., Vol. 5, Ħarġa 1, paġni e1000326, 2009, [415] [416] [417]
  235. ^ Yergeau DA, Cornell NM, Parker SK, Zhou Y, Detrich HW, bloodthirsty, an RBCC/TRIM gene required for erythropoiesis in zebrafish, (bloodthirsty, ġene ta' RBCC / TRIM meħtieġa għall-eritropojeżi fil-ħut taż-żebra), Dev. Biol., Vol. 283, Ħarġa 1, paġni 97-112, 2005, [418] [419]
  236. ^ Fraser AS, Monte Carlo analyses of genetic models, (L-analisi tal-mudelli ġenetiċi permezz tal-metodu Monte Carlo), Nature, Vol. 181, Ħarġa 4603, paġni 208-9, 1958, [420] [421]
  237. ^ Rechenberg I, Evolutionsstrategie - Optimierung technischer Systeme nach Prinzipien der biologischen Evolution, (L-istrateġija evoluttiva – Ottimizzazzjoni ta' Sistemi Tekniċi skont il-Prinċipji tal-evoluzzjoni bijoloġika), 1973, Fromman-Holzboog (Teżi tad-dottorat)
  238. ^ Holland John H., Adaptation in Natural and Artificial Systems, (L-Adattament f'Sistemi Naturali u Artifiċjali) 1975, University of Michigan Press, ISBN 0-262-58111-6
  239. ^ Koza John R., Genetic Programming:On the Programming of Computers by Means of Natural Selection, (Il-Programmazzjoni Ġenetika: Dwar il-programmazzjoni tal-Kompjuters bil-Mezzi tal-Għażla Naturali), 1992, MIT Press, ISBN 0-262-11170-5
  240. ^ Jamshidi M, Tools for intelligent control: fuzzy controllers, neural networks and genetic algorithms, (Għodda għall-kontroll intelliġenti: kontrolluri sfokati, xbieki newrali u algoritmi ġenetiċi), Philosophical transactions. Series A, Mathematical, physical, and engineering sciences, Vol. 361, Ħarġa 1809, paġni 1781-808, 2003, [422] [423]

Ħoloq esterni

[immodifika | immodifika s-sors]
Fil-Wikikwota hemm kollezzjoni ta' kwotazzjonijiet li għandhom x'jaqsmu ma': Evoluzzjoni
Wikimedia Commons għandha fajls multimedjali li għandhom x'jaqsmu ma': Evoluzzjoni
Miksub minn "https://mt.wikipedia.org/w/index.php?title=Evoluzzjoni&oldid=309912"