Homo ergaster
Homo ergaster Fossiel voorkomen: Vroeg Pleistoceen | |||||||||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
Schedel met vondstcode KNM-ER 3733 | |||||||||||||
Taxonomische indeling | |||||||||||||
| |||||||||||||
Soort | |||||||||||||
Homo ergaster † Groves & Mazak, 1975 | |||||||||||||
Afbeeldingen op Wikimedia Commons | |||||||||||||
Homo ergaster op Wikispecies | |||||||||||||
|
Homo ergaster is een uitgestorven mensensoort, die misschien de voorganger was van Homo erectus. Sommige onderzoekers zien hem als een deelpopulatie van Homo erectus. Homo ergaster is bekend uit het Vroeg Pleistoceen tussen 1,9 tot 1,4 miljoen jaar (Ma) geleden van onder andere Koobi Fora (Kenia, Oost-Afrika) en Swartkrans (Zuid-Afrika).
De eerste fossielen van Homo ergaster werden in het midden van de twintigste eeuw in Afrika gevonden. Pas later begon het besef door te dringen dat de Afrikaanse vondsten een eigen type zouden kunnen vertegenwoordigen, afwijkend van de Aziatische Homo erectus, die al goed bekend was van de Javamens en de Pekingmens. In 1975 benoemden twee paleontologen dat type als de aparte soort Homo ergaster, de "arbeidende mens". Ze kregen eerst echter weinig bijval. De meeste wetenschappers bleven de Afrikaanse fossielen bij Homo erectus onderbrengen, soms over de Aziatische vormen sprekend als "H. erectus in enge zin" waarbij dan de groep met de Afrikaanse vondsten erbij "H. erectus in ruime zin" werd.
In 1984 werd de Turkana Boy gevonden, indertijd het meest complete fossiel van een mens van hoge geologische ouderdom. Het werd eerst aan Homo erectus toegewezen maar verschafte zoveel informatie over de bouw van Afrikaanse vormen dat steeds meer onderzoekers overtuigd werden van het nut om een aparte soort Homo ergaster te onderscheiden. Dit is intussen de dominante opvatting geworden. Toch blijft het vraagstuk zeer omstreden. Het onderscheid tussen de Turkana Boy en de Aziatische tak is in veel opzichten zeer subtiel terwijl de Afrikaanse vondsten onderling vaak flink bleken te verschillen.
Homo ergaster lijkt duidelijk te onderscheiden van mogelijke voorlopers zoals Homo habilis, Homo rudolfensis, Australopithecus africanus of Australopithecus sediba. Het is onduidelijk welke daarvan precies zijn voorouder is maar hij was ten opzichte van alle langer, zwaarder, met een wat grotere herseninhoud, langere benen en een kleinere buikholte. Misschien had hij ook als eerste mens een grotendeels naakte huid die sterk gebruind was. Zijn atletische bouw en vermogen flink te zweten zouden hem in staat hebben kunnen stellen langdurig te rennen om zo prooidieren af te matten. Dat kan betekenen dat hij meer vlees at maar een groot deel van zijn voedsel moet uit planten hebben bestaan, waaronder grassen. Dat voedsel kon beter verwerkt worden doordat hij ingewikkelder stenen werktuigen maakte zoals vuistbijlen. Vermoedelijk was hij nog niet in staat vuur te maken.
Naam
[bewerken | brontekst bewerken]De naam ergaster komt van het Griekse woord ἐργαστήρ dat "arbeider" betekent. De naam heeft betrekking op de vuurstenen werktuigen die bij fossielen van deze soort zijn aangetroffen. Letterlijk betekent zijn naam dus "arbeidende mens".
Ontdekkingsgeschiedenis
[bewerken | brontekst bewerken]Telanthropus
[bewerken | brontekst bewerken]Uit Zuid-Afrika beschreven de paleontologen Robert Broom en John Talbot Robinson al in 1949 de soort Telanthropus capensis op grond van een onderkaak.[1] Hoewel dit een oudere naam is (die dus mogelijk prioriteit zou moeten hebben) wordt deze kaak nu tot Homo ergaster gerekend.[2] Robinson dacht dat Telanthropus een vroege voorloper van Homo was, afstammend van Australopithecus africanus. Indertijd werd deze hypothese algemeen verworpen. Nog in 1968 stelde Milford Wolpoff dat de grotere lichaamsomvang een geval was van seksuele dimorfie. Het zou dus slechts om een grote man gaan.[3] Hij bleef vasthouden aan de toen zeer populaire gedachte dat alle Hominini een enkele populatie of soort hadden gevormd, de single species-hypothese.[4]
Homo ergaster wordt benoemd maar niet erkend
[bewerken | brontekst bewerken]In de jaren veertig waren uit Azië al vormen bekend die duidelijk tussen de australopitheken en meer moderne typen instonden. Eerst was de Javamens ontdekt en toen de Pekingmens. In de jaren vijftig werd het de gewoonte die in één soort van het geslacht Homo onder te brengen als een Homo erectus. Tegelijkertijd drong het besef door dat zulke vormen direct uit de australopitheken voortgekomen moesten zijn. Sommige onderzoekers dachten dat dit in Azië had plaatsgevonden, met Ramapithecus als voorouder, maar anderen meenden dat Afrika, waar alle zekere australopitheken gevonden waren, als oorsprong van H. erectus voor de hand lag.
Inderdaad werden in de jaren zeventig door de teams van Richard Leakey en Alan Cyril Walker een reeks verder geëvolueerde mensachtige fossielen gevonden op de oever van het Turkanameer, bij Koobi Fora. De belangrijkste daarvan waren de schedels KNM ER 3733 en KNM ER 3883. Met hun hersenvolume van respectievelijk 848 and 803 cc benaderden ze aardig het volume van de veel jongere Javamens, zo'n 950 cc. Ze werden aldus aan H. erectus toegewezen. Met een ouderdom van zo'n 1,8 tot 1,6 miljoen jaar oud leken ze precies de leeftijd te hebben die men van een vroege Afrikaanse H. erectus zou verwachten. De leeftijd van de fossielen is met name bepaald op basis van datering van lagen vulkanische as boven en onder de exemplaren.[5] KNM ER 3733 werd in 1975 gevonden door Bernard Ngeneo en betreft wellicht de schedel van een vrouw. Het kwetsbare fossiel werd door Walker persoonlijk met veel moeite gereconstrueerd. Onmiddellijk viel hem de overeenkomst met Telanthropus op. De schedel, indertijd de oudste die van H. erectus bekend was, kwam uit lagen die ook australopitheken voortgebracht hadden. Daarmee was volgens een artikel dat Leakey en Walker in 1976 schreven de single species-hypothese beslissend weerlegd.[6][7]
In 1971 vond Leaky bij Ileret een mandibula (gepaarde onderkaken), specimen KNM-ER 992, dat anderhalf miljoen jaar oud is. In 1972 beschreef hij het als een Homo indet., dus van een onbepaalde soort (species indeterminata).[8] In 1975 maakten Colin Groves en Vratislav Mazák dit het holotype van een nieuwe soort: Homo ergaster. Verschillende specimina werden aan de soort toegewezen, waaronder het gedeeltelijke skelet KNM ER 803.[9] De nieuwe soort vond in eerste instantie geen genade in de ogen van andere onderzoekers.
Geleidelijke erkenning
[bewerken | brontekst bewerken]Een van de meest bekende Homo ergaster-fossielen is de 'Turkana Boy' (vondstcode KNM-WT 15000). Dit compleetste skelet van deze soort werd in 1984 bij toeval gevonden op de oever van de Nariokotome rivier ten westen van het Turkanameer. De vondst werd gedaan door de paleontoloog Kamoya Kimeu die deel uitmaakte van een onderzoeksgroep van Alan Walker. Tijdens een wandelingetje viel zijn oog op een botje dat de grond uitstak en dat de aanleiding vormde voor een opgraving. Het botje bleek geen losse vondst maar deel uit te maken van een vondstcomplex dat de resten bleek te bevatten van een grotendeels bewaard skelet. Dit werd in 1985 nog aan H. erectus toegewezen maar in 1992 door Bernard Wood aan Homo ergaster.[10]
Ook zulke fossielen van hoge kwaliteit leidden niet meteen tot een aanvaarding van Homo ergaster.[11] Wel werd men zich steeds meer bewust van de verschillen tussen de Oost-Aziatische vormen en die uit Afrika. Men loste dat vaak op door bij de eersten te spreken van Homo erectus sensu stricto, "in engere zin", en met de Afrikaanse vormen erbij van Homo erectus sensu lato, "in ruimere zin". De zaak werd nog verder gecompliceerd door de vondst van Homo georgicus die even oud was als de Koobi Fora-vondsten maar kennelijk Afrika al verlaten had. Men loste dit soms op door drie ondersoorten te onderscheiden: een H. erectus ergaster, een H. erectus georgicus en een H. erectus erectus. Dit bleek echter weinig nuttig want van het hele begrip "ondersoort" is geen operationele definitie gangbaar, zodat het onderscheid niet empirisch kan worden getoetst. In 2008 concludeerde Karen Baab dat het bekende fossiel materiaal verenigbaar was met een interpretatie als één enkele maar zeer variable soort, maar ook met een verzameling ondersoorten of met het bestaan van verschillende soorten. De variatie in schedelvorm was groter dan bij de, toch vrij variable, moderne mens.[12]
Nieuwere fossiele en genetische gegevens leken uit te wijzen dat de Oost-Aziatische populaties een doodlopende tak waren en dat de moderne mens van de Afrikaanse tak afstamt. Dat leek te rechtvaardigen om het begrip Homo erectus te beperken tot de Aziatische tak en de Afrikaanse tak met Homo ergaster aan te duiden. Zo'n onderscheid is in de eenentwintigste eeuw niet ongebruikelijk geworden. Het maakt het mogelijk om wat begripsmatige duidelijkheid te scheppen in wat een verwarrende veelheid aan allerlei vaak flink verschillende typen was geworden die drie continenten en bijna twee miljoen jaar besloeg.
Toch zijn er veel onderzoekers die heel die variëteit nog steeds met Homo erectus aanduiden. Daarbij levert het zich baseren op een splitsing tussen een Afrikaanse en Aziatische tak een nieuw probleem op: de vooroudertak van beide is naar fylogenetische criteria een aparte soort en dus moet men dan nog een soort benoemen en kiezen of de voorouder of de nakomeling H. ergaster zal heten. Hier is nog weinig aandacht aan besteed. In 2000 publiceerde Valéry Zeitoun de tot dan toe meest grondige fylogenetische analyse met als uitkomst dat KNM ER 3733 en KNM ER 3883 basaler stonden dan de Turkana Boy en opeenvolgende afsplitsingen vertegenwoordigen die ze benoemde als Homo kenyaensis (KNM ER 3733) en Homo okotensis (KNM ER 3883).[13] Deze oplossing werd echter algemeen genegeerd. Afgeleider waren een aantal fossielen, waaronder KNMER 1813, die ze onder Homo ergaster schaarde, welke soort een slechts beperkte inhoud kreeg. Opmerkelijk is echter dat ze de Turkana Boy diep in de Aziatische tak vond, als het nauwst verwant aan de Javamens. Dat zou een aanwijzing kunnen zijn dat die zich niet door allopatrie afsplitste, dus door het in Azië gaan wonen, maar zich al in Afrika afsplitste van een tak die zich direct tot de Afrikaanse Homo heidelbergensis of archaïsche Homo sapiens ontwikkelde. Mocht men die tak geen Homo ergaster willen noemen, dan is daar in theorie de naam Homo louisleakeyi voor beschikbaar die gegeven is aan schedel OH 9, een vrij jonge vondst die met een herseninhoud van 1050 cc ongeveer dezelfde ontwikkelingsgraad heeft als de Aziatische Homo erectus. Latere onderzoekers onderkenden dat KNM-WT 15000, hoewel vaak als de iconische Homo ergaster gepresenteerd, in veel opzichten fors van KNM ER 3733 en KNM ER 3883 afweek.
Evolutie
[bewerken | brontekst bewerken]Oorsprong
[bewerken | brontekst bewerken]Homo ergaster moet zich ruim twee miljoen jaar geleden hebben ontwikkeld. In 2020 werd uit Zuid-Afrika de tot dan toe oudste schedel gemeld, specimen DNH 134, met een leeftijd van rond de twee miljoen jaar. Deze werd in 2015 gevonden en betreft een jong kind van twee of drie jaar dat de bijnaam Simon gekregen heeft.[14]
Het is onduidelijk uit welke soort Homo ergaster zich heeft ontwikkeld of van welke soort hij zich heeft afgesplitst. Twee miljoen jaar geleden was er een grote rijkdom aan homininen in Oost-Afrika. Vaak wordt aangenomen dat de voorouder in de "Vroege Homo" moet hebben gelegen, een term waarmee Homo habilis en Homo rudolfensis worden samengevat. De status van die soorten is echter onzeker: sommige onderzoekers denken dat ze één soort vormden, anderen vinden ze in analyses als zustersoorten maar ze kunnen ook in heel verschillende takken uitvallen. Daarbij is er het probleem dat de beste fossielen van H. habilis jonger zijn dan de oudste van Homo ergaster; beide moeten honderdduizenden jaren naast elkaar hebben geleefd. Er zijn verder wetenschappers die H. habilis en H. rudolfensis als vroege typen van Homo erectus zien wat ze zou doen samenvallen met de oorsprong van Homo ergaster als die als naam van de vroege tak gebruikt wordt. Maar er bestaat ook de mogelijkheid dat Homo ergaster zich apart geëvolueerd heeft uit wat basalere vormen van iets hogere ouderdom zoals Australopithecus africanus, Australopithecus garhi of Australopithecus sediba. Nog complexer wordt de situatie door het gelijktijdig bestaan van populaties van Paranthropus hoewel die zelden meer als mogelijke kandidaat voor het voorouderschap van een tak richting Homo erectus gezien wordt.
Out of Africa
[bewerken | brontekst bewerken]Al kort na het vermoedelijke begin van Homo ergaster moet zich een cruciale gebeurtenis hebben voorgedaan: mensensoorten verlieten Afrika en drongen door in Azië, het Out of Africa-model. Daar is immers 1,85 miljoen jaar geleden Homo georgicus te vinden ofwel de Dmanisimens. Die wordt meestal gezien als een afsplitsing van Homo ergaster, hoewel het theoretisch mogelijk is dat de "Vroege Homo" of zelfs australopitheken de eerste emigranten waren,[15] zich in Voor-Azië tot de Dmanisimens ontwikkelden en van daaruit weer naar Afrika terugkeerden wat dan Homo ergaster opgeleverd zou hebben.[16] Daarop wijzen ook Chinese werktuigen die 2,1 miljoen jaar oud zouden zijn.[17] Dit complexere scenario is een van de vele verklaringen die geopperd zijn voor het bestaan van de raadselachtige Floresmens. De migratie naar Azië kan hebben samengehangen met de ontwikkeling van langere benen die de soort mobieler zouden hebben gemaakt en een groter aandeel van vlees in het dieet wat noopte ruimere jachtgronden te zoeken. De algehele lichaamsomvang nam ook toe.
Hierna duikt Homo erectus s.s. in Oost-Azië op, niet later dan 1,6 miljoen jaar geleden. Deze is een mogelijke afstammeling van Homo georgicus, wat geografisch voor de hand ligt, maar kan ook een latere migratiegolf, en afsplitsing van Homo ergaster, vertegenwoordigen. Wellicht geeft de Turkana Boy een goed beeld van de ontwikkelingsgraad in deze fase.
De populatie die in Afrika achterbleef evolueerde verder, hoewel die ontwikkeling slecht te volgen is wegens een gebrek aan goede vondsten. Uit Daka in Ethiopië zijn een schedeldak en dijbeen gemeld van ongeveer een miljoen jaar oud die aan H. erectus s.l. werden toegewezen.[18][19] Rond anderhalf miljoen jaar geleden begon H. erectus kennelijk complexere werktuigen te maken. De hersengrootte nam geleidelijk toe. Wellicht bracht dit zo'n achthonderdduizend jaar geleden Homo heidelbergensis voort — gesteld dat die niet in Eurazië geëvolueerd is. Ook die moet dan weer naar Azië geëmigreerd zijn wat uiteindelijk de Neanderthaler zou hebben opgeleverd. De restpopulatie ontwikkelde zich tot Homo sapiens die uiteindelijk als laatste Azië binnendrong en daar Homo erectus s.s. verdrong. Datzelfde lot kan kleine restpopulaties van Homo ergaster zijn beschoren, die niet hadden meegedaan aan de evolutie tot H. heidelbergensis. Daarop wijzen vrij jonge vondsten die een nog basale bouw tonen, zoals een vierhonderdduizend jaar oude schedel gevonden bij Salé. Het is echter ook mogelijk dat het hier late invasies van H. erectus uit Azië betreft, welke soort het daar tot dertigduizend jaar geleden uithield.
Fylogenie
[bewerken | brontekst bewerken]Het volgende kladogram toont een mogelijke evolutionaire stamboom. De vroege aftakking van Homo erectus s.l. wordt als H. ergaster aangeduid en de Aziatische tak als Homo erectus.
Homo (2.85) |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Beschrijving
[bewerken | brontekst bewerken]Grootte
[bewerken | brontekst bewerken]Homo ergaster was wellicht de eerste mensensoort die een moderne lengte bereikte. De Turkana Boy was 162 centimeter lang en zou waarschijnlijk als volwassene een lichaamslengte van 1,80 meter bereikt hebben. De schattingen voor andere exemplaren lopen sterk uiteen van 145 tot 185 centimeter. De massa lag hoger dan bij de veronderstelde voorouders. Het lichaamsgewicht is in 2002 door Aiello geschat als tussen de tweeënvijftig en drieënzestig kilogram. Het hersenvolume was niet zo heel sterk toegenomen: de gemeten waarden liggen bij de vroege Homo ergaster tussen 508 en 910 kubieke centimeter. Dat is eigenlijk niet meer dan men zou verwachten gegeven de toegenomen lichaamsgrootte.
Onderscheidende kenmerken
[bewerken | brontekst bewerken]Homo ergaster moet bepaalde onderscheidende kenmerken hebben bezeten anders zou men überhaupt niet van een apart taxon mogen spreken. Welke als zodanig worden aangegeven verschilt echter per onderzoeker, het bestudeerde materiaal en de keuze van soorten waarmee vergeleken wordt.
Verschillen met Homo erectus in engere zin
[bewerken | brontekst bewerken]Wood gaf in 1992 zeven kenmerken waarin H. ergaster van H. erectus s.s. verschilde. De schedel is breder over de wandbeenderen gemeten. Het achterhoofd is langer. De neusbeenderen zijn breder. De schedelbasis is korter. De symfyse van de onderkaken is sterker ontwikkeld. De eerste kiezen en onderste hoektanden zijn smaller. Het probleem hierbij is dat deze relatieve kwalificaties weinig waarde hebben zonder een exacte meting van het bekende materiaal, dat steeds door nieuwe vondsten uitgebreid wordt en waarvan de keuze betwistbaar is.
In 2015 beklemtoonde Ian Tattersall de variabiliteit binnen het Afrikaanse materiaal. Hij stelde dat schedel KNM-ER 3733 duidelijk verschilde van de Aziatische vormen. Iedere oogkas heeft een aparte wenkbrauwboog. Die steekt niet alleen naar boven uit maar ook naar voren. Dat leidt tot een duidelijke trog achter de wenkbrauwwallen die voor een scherp oprijzend voorhoofd gelegen is, afwijkend van de lage glooiing bij de Javamens. Het voorhoofd bereikt al snel zijn hoogste punt en loopt dan geleidelijk naar achteren af. Van achteren bezien is het schedeldak hoog vergeleken met zijn breedte, met gekromde zijwanden. De verhoogde lineae temporales beginnen vrij dicht op de middenlijn. Deze morfologie verschilt niet alleen van Homo erectus s.s. maar ook van specimen KNM-ER 3883. Dat heeft veel dikkere wenkbrauwwallen die naar buiten maar ook wat naar beneden uitsteken, het nasion overhangend. Hier helt het voorhoofd veel sterker en bereikt pas tamelijk achterwaarts zijn piek. Het tepelbeen is groot en uitstekend en de jukbeenzone verbreed zich naar beneden toe. Dat dit niet slechts individuele variatie betreft blijkt uit de schedel KNM-ER 3732, die dezelfde kenmerken vertoont. Maar het zou wel een geval van seksuele dimorfie kunnen zijn: mannen hebben grotere tepelbeenderen.
Opvallend is dat de schedel van KNM-WT 15000 er weer heel anders uitziet. De wenkbrauwwallen zijn zwak ontwikkeld. Het schedeldak is kort en sterk afgerond. Het gezicht is lang en smal maar met sterke prognatie: het naar voren uitsteken van de bovenkaken. Het bovenste gezicht is achter nogal plat. De neusopening is smal en hoog. De vorm van de wallen zou het gevolg kunnen zijn van de jonge individuele leeftijd van wellicht slechts acht jaar. Maar het lange gezicht en uitstekende kaken zouden bij de rijping alleen maar geprononceerder geworden zijn.
In de literatuur wordt veel aandacht besteed aan de vorm van de tanden. Weliswaar hebben alle mensensoorten dezelfde indeling van het gebit maar de details, zoals de proporties, het aantal en mogelijke vergroeiing van de tandwortels, de glazuurdikte, de externe en interne rimpels in het glazuur, de hoogte en posities van de hoofdknobbels, de kammen tussen de knobbels, de zeer complexe indeling van de kauwvlakken en een grote variatie aan bijkomende knobbeltjes, kunnen sterk verschillen. Vaak kan een enkele losse tand met vrij grote zekerheid aan een bepaalde soort worden toegewezen. Binnen Homo ergaster blijkt de variabiliteit aanzienlijk te zijn. Van KNM-ER 3733 kan alleen een bovenste tweede kies met de Turkana Boy vergeleken worden, maar die kiezen hebben een duidelijk verschillende morfologie die weer fundamenteel verschilt van de Aziatische vormen.
KNM-WT 15000 omvat als enige bekende exemplaar een combinatie van het cranium met de gepaarde onderkaken. Dat maakt het mogelijk de ondertanden te vergelijken met die van ER 992, het holotype. Het ondergebit heeft een bouw die steeds in vele details verschilt van het bovengebit. Bij het holotype zijn de onderste hoektanden hoog en van binnen naar buiten afgeplat. Bij de Turkana Boy zijn ze laag en breed. Ook de premolaren en kiezen verschillen maar wijken weer af van H. erectus s.s.
Verschillen met voorouders
[bewerken | brontekst bewerken]De schedel van Homo ergaster verschilt van die van eerdere mensachtigen door een veel bollere vorm. Van boven bezien is de schedel druppelvormig. De beennaad met het squamosum is bijna recht. Tussen de voorhoofdsbeenderen en de wandbeenderen bevindt zich een lage kam. Het gewelf van de hersenpan is lang en laag met een sterke kromming op de middenlijn van het achterhoofd en een zijdelingse afplatting over het L-vormige patroon van beennaden tussen de wandbeenderen en het achterhoofd. Er is maar een korte afstand tussen het basion, het middelpunt van de voorrand van het achterhoofdgat, en het bregma, het punt waar voorhoofdsbeenderen en wandbeenderen samenkomen.
Tattersall wees er overigens op dat de Turkana Boy opvallend sterke overeenkomsten toonde met belangrijke exemplaren van Homo habilis, zowel in het gebit als in de schedelvorm met een kort, hoog en afgerond schedeldak. Opmerkelijk is ook dat specimen KNM-ER 1813, meestal gezien als een exemplaar van Homo habilis, in 1975 als paratype van Homo ergaster werd aangewezen.
Algemene bouw
[bewerken | brontekst bewerken]Homo ergaster toont een mengeling van basale ("primitieve") en afgeleide ("geavanceerde") kenmerken. Vooral het hoofd is basaal en de postcrania (de rest van het skelet) zijn afgeleid. Het hoofd is dat van een "oermens" met grote wenkbrauwwallen, een laag voorhoofd en een vooruitstekend gezicht zonder kin. Het hersenvolume is zichtbaar gering.
Romp en ledematen zagen er veel moderner uit. Homo ergaster was wellicht de eerste hominide met dezelfde lichaamsbouw als die van de moderne mens.[5] Dat blijkt althans uit de resten van de Turkana Boy, het meest complete skelet van Homo ergaster — of van heel Homo erectus s.l. Dat betekent ook dat niet zeker is of andere leden van de soort dezelfde bouw hadden. Meer beperkte vondsten wijzen op een aanzienlijke variabiliteit maar ook op individuen die kennelijk eenzelfde algemene bouw hadden als KNM-WT 15000. De borstkas was niet meer breed onderaan en smal bovenaan maar omgekeerd. In 2020 werd echter gesteld dat de doorsnede van de borstkas toch nog niet zo afgeplat was als bij de moderne mens.[20] De heupen waren smaller. De benen waren in lengte toegenomen ten opzichte van de armen. Die eigenschappen wijzen op een verhoogd vermogen tot rennen en een verminderd vermogen tot klimmen. In het algemeen kan men spreken van een meer atletische bouw.
Skelet
[bewerken | brontekst bewerken]Schedel
[bewerken | brontekst bewerken]Van H. erectus s.l. wordt vaak gesteld dat de schedelwanden bijzonder dik waren, dikker dan bij H. habilis maar ook dan bij de moderne mens. Zeitoun heeft er echter op gewezen dat deze vaststelling zijn oorsprong vindt in het onderzoek door Weidenreich van de Pekingmens. Bevestigingen van deze resultaten gooien vaak allerlei exemplaren op een hoop en geven ook niet aan op welke punten van het schedeldak precies gemeten werd. De meeste schedels zijn niet volledig; vaak zijn ze gevonden in een debris field met verspreide fragmenten en werden met veel moeite weer gereconstrueerd. Daarbij moesten steeds betwistbare keuzen worden gemaakt. Opvolgende reconstructies leveren vaak een fundamenteel andere schedelvorm op. Dat betekent dat meetpunten niet betrouwbaar te bepalen zijn en over het oppervlak kunnen verschuiven. Brown concludeerde in 1994 dat heel in het algemeen de dikte van de schedelwand in H. erectus s.l. niet significant afwijkt van die bij moderne menselijke populaties.[21] Sommige schedels van H. ergaster lijken vrij robuust, met vrij hoge kammen en richels; de Turkana Boy is meer lichtgebouwd zoals past bij zijn jeugdige leeftijd.
Zeitoun gaf enkele belangrijkere veranderingen aan die rond de basis van H. ergaster opduiken. Aan de bovenrand van de wenkbrauwboog bevindt zich een sterkere verruwing. Het slaapbeen is hoog. In de trog achter de wenkbrauwwallen ligt aan de buitenzijde een uitholling. De verheffing in het bovenste kaakgewricht en het tuberculum zygomaticum anterior liggen vóór het geheel van het tuberculum articulare.
Bij de Turkana Boy zijn er aanwijzingen dat de neus smaller was en sterker uitstak, meer de mond overhangend. Dat kan een aanpassing zijn om vocht vast te houden.
De tanden van H. ergaster lijken heel in het algemeen wat kleiner te zijn dan die van de "Vroege Homo" of van de lichtgebouwdere soorten van Australopithecus. Ze zijn veel kleiner dan die van Paranthropus.
Postcrania
[bewerken | brontekst bewerken]Tot 1985 waren de postcrania, de "delen achter de schedel", bij heel H. erectus s.l. slecht bekend. Van de Pekingmens waren wat beperkte botten gevonden. In Afrika beperkte het materiaal van de benen zich tot de specimina OH 28, een dijbeenschacht en OH 34, schachten van dijbeenderen en scheenbeenderen. Van de arm was specimen OH 36 gevonden, een ellepijp. De Turkana Boy vergrootte de kennis enorm, maar dat draagt het gevaar in zich dat toevallige individuele kenmerken van dit individu worden aangezien voor algemene eigenschappen van de hele soort Homo ergaster. Dat wordt nog verergerd door het feit dat het een kind betreft.
De romp is, anders dan bij kinderen, groot ten opzichte van het hoofd. De postcrania zijn van een krachtig postuur. Het is wel verondersteld dat de moderne toeneming in lichaamsgrootte door betere voeding haar oorsprong vind in een genetisch potentieel dat uiteindelijk van H. erectus afkomstig is.[22] De Turkana Boy werd daarvan in 1985 als een bevestiging gezien.
De wervels tonen enkele eigenaardigheden ten opzichte van de moderne mens. De doornuitsteeksels zijn langer en meer naar boven gericht terwijl de laminae smaller zijn, vooral in de borstkas. Het kenmerkende moderne patroon van overlappende wervels ontbreekt dus en de torso moet soepeler geweest zijn. In de borstkas en de onderste nek is het ruggenmergkanaal smaller; bij de lendenwervels ontbreekt dit verschil. Het is wel gezien als een verminderd vermogen de ademhaling te controleren, wat een gesproken taal zou hebben kunnen belemmerd. Bij de vijfde lendenwervel zijn de onderste gewrichtsfacetten bijna recht naar voren gericht en hol; bij de moderne mens staan ze zijwaarts en zijn cilindrisch gekromd.[23]
Het bekken is, tussen de heupkommen gemeten, smal zoals bij moderne mannen. De darmbeenbladen zijn echter erg breed gespreid, wat overeenkomt met een lange dijbeennek, net zo lang als bij Paranthropus. De absolute lengte van vijfentachtig millimeter wordt nog niet gehaald door een duizendste van moderne mensen. De hoek tussen nek en dijbeenschacht is maar 110°, wat nog geen een op de honderdduizend leden van H. sapiens toont. De hefboomwerking voor abductie, het zijwaarts heffen van het been, was dus aanzienlijk. Op de buitenzijde van het darmbeenblad is de richel tussen de heupkom en de bovenrand zwak ontwikkeld.
De bouw van de handen en voeten is niet goed bekend.
Haar en huidskleur
[bewerken | brontekst bewerken]Het is geopperd dat Homo ergaster de eerste mensensoort was met een vrijwel naakte huid. Basale mensapen hebben alle een min of meer dichte vacht, zij het dat bij de naaste nog levende verwanten van de mens, de gorilla's en chimpansees, vaak wat blote plekken voor op de romp liggen. Op enig punt in de menselijke evolutie moet die vacht verdwenen zijn. Dat kan vele oorzaken gehad hebben. Volgens Walker wijst de atletische bouw van de romp van Homo ergaster op een langdurige lichaamsinspanning in een vrij open landschap met een tropisch klimaat en dus transpiratie. Om dat zweet te doen verdampen is een onbedekte huid nodig. Andere onderzoekers hebben erop gewezen dat het gaan bewonen van laaglanden cruciaal was. Boven de 1500 meter zou het 's nachts steeds zo koud zijn geworden dat een vacht nodig was om warmteverlies tegen te gaan.[24] Dat zou kunnen suggereren dat een behaarde "Vroege Homo" lange tijd de hooglanden bleef bewonen, parallel aan een populatie van Homo ergaster op de savanne. Problematische factoren hierbij zijn het microklimaat in bossen, het vermogen om slaapnesten te isoleren en het beheersen van een vroege techniek om kleding en vuur te maken. Andere verklaringen hebben geen duidelijk verband met H. ergaster. De naked love-hypothese oppert dat moeders voor het beter dragen van baby's fysiek huidcontact begonnen te waarderen. Later zou dat een seksuele dimensie hebben gekregen in een proces van seksuele selectie.[25] Ook is gesteld dat het haarverlies diende om het aantal irritante en ziekteverwekkende parasieten terug te dringen.[26] Het DNA van de schaamluis wijst er overigens op dat die zich minstens drie miljoen jaar geleden van de vachtluis van gorilla's afsplitste. Dat zou duiden op een vroeg vachtverlies want de eenvoudigste verklaring voor de splitsing is een afgetekend raken van schaamhaar ten opzichte van kalere huid.
Indien de huid naakt werd, kan dat geleid hebben tot een dichtere pigmentatie. Een lichte huid zou gunstig geweest zijn voor de aanmaak van vitamine D maar ook gevoelig zijn voor de vorming van melanomen, kwaadaardige huidtumoren. Aangenomen dat die laatste factor dominant was, zou men een snelle vergroting van de aanmaak van melanine verwachten, naarmate het haar dunner werd. Dit wordt echter weersproken door onderzoek dat als uitkomst had dat de relevante genetische locus voor de melanocortine 1 receptor die de pigmentatie van huidcellen reguleert pas 1,2 miljoen jaar geleden actief werd. Het zou ook kunnen dat toen pas de vacht verloren ging.[27] Een dergelijke moleculaire klok is echter inherent onnauwkeurig.
Levenswijze
[bewerken | brontekst bewerken]Dieet
[bewerken | brontekst bewerken]Al vroeg werd verondersteld dat een cruciale factor in de evolutie van de mens uit basale mensapen een overgang is geweest van het voornamelijk eten van planten naar een vleesrijk dieet. De jacht, met name de intellectuele en organisatorische eisen die deze zou hebben gesteld, zou de menswording hebben bewerkstelligd. Steeds wanneer nieuwe oermensen werden ontdekt, bestond de neiging juist daar het punt te zien waar de verandering zich zou hebben voltrokken. In de jaren vijftig was het populair in Australopithecus africanus de eerste "jachtaap", zelfs een gewelddadige kannibaal, te zien. In de jaren zestig dook Homo habilis als nieuwe kandidaat op. Die soort toonde als eerste een duidelijke toeneming in hersengrootte. De hoogwaardige vetten en eiwitten die voor die groei bevorderlijk waren, zou het vlees van prooien geleverd kunnen hebben. Daarbij werden in relatie met zijn fossielen duidelijke werktuigen gevonden die gebruikt zouden kunnen zijn voor het slachten van dieren. Toen de Turkana Boy ontdekt werd, verplaatste de aandacht zich naar Homo erectus s.l., wat in deze context neerkwam op Homo ergaster.
Er zijn verschillende indicaties dat H. ergaster meer vlees begon te eten. Om te beginnen lag zijn lichaamsgewicht hoger. Die grotere massa kan sneller bereikt zijn door het eten van vlees. Zijn algehele energieverbruik zou 39% hoger gelegen hebben dan bij de kleine Australopithecus afarensis.[28] Daarbij moet wel bedacht worden dat grotere lichamen energie-efficiënter zijn: ze verliezen relatief minder warmte. Ook de in absolute zin grotere hersenen ten opzichte van H. habilis vergden meer eiwitten. De slankere bouw van de Turkana Boy, met zijn onderaan smallere borstkas, wijst op een kleinere buikholte met een korter darmtraject. Dat kon niet veel voedingsstoffen aan laagwaardig plantenmateriaal onttrekken maar was voldoende om vlees te verteren. Verder neemt in het gebit de absolute tandgrootte af. Kennelijk was het minder nodig taaie plantenkost te kauwen.
Een andere aanwijzing is de atletische bouw met langere benen. Die zouden het mogelijk gemaakt hebben langdurig te rennen terwijl de zweetklieren in een naakte huid oververhitting zouden hebben voorkomen. De meeste prooidieren, hoewel tot een veel hogere maximumsnelheid in staat, zouden na een kwartier tot een half uur uitgeput zijn geraakt en konden dan worden ingelopen en gedood. Het is een jachttechniek die recente Afrikaanse jagers nog steeds met succes gebruikten. Dit is de zogenaamde endurance running hypothesis.[29] Het kan zijn dat een vermindering van de diversiteit van Afrikaanse roofdieren rond anderhalf miljoen jaar geleden samenhangt met een grotere concurrentie met Homo ergaster. Misschien dat die soort ook minder zelf een prooi werd.
Het menselijke spijsverteringsysteem is echter niet in staat voldoende energie vrij te maken uit alleen de vertering van eiwitten. Daarvoor is minstens de consumptie van aanzienlijke hoeveelheden dierlijk vet nodig. Een probleem daarbij is dat Afrikaanse hoefdieren vrij mager vlees opleveren. Aanvulling door plantaardig voedsel in de vorm van noten, zaden, knollen en fruit, was een absolute noodzaak. Gezien het minder robuuste gebit zou dat voedsel beter verwerkt kunnen worden door de inzet van werktuigen.[30]
Het eten van fruit zou bevorderd kunnen zijn door het leven in bossen. De relatief kortere armen, duidelijk korter dan de benen, zijn echter een aanwijzing dat minder geklommen werd. Het gebrek aan hand- en voetmateriaal maakt het lastig te bepalen of aanpassingen aan het klimmen, zoals kromme vingers en flexibele enkels, verloren zijn gegaan.
Directe gegevens over het dieet kan het tandglazuur verschaffen. Daaruit blijkt dat Homo ergaster meer grassen at dan de "Vroege Homo", zoals bewezen door fytolieten, en, gezien de resistentere bouw van het email, meer harde noten en zaden.[31] Het dieet was duidelijk niet beperkt tot zacht vlees.
Werktuigen
[bewerken | brontekst bewerken]Homo ergaster stamde af van voorouders die steen bewerkten op het niveau van de Oldowancultuur. In de meest simpele vorm wordt daarbij van een grotere steen een snijrand afgeslagen zodat die als een soort mes gebruikt kan worden. In een meer complexe techniek worden ook de afslagen gewonnen, bij voorbeeld als schrapers om huiden te ontvlezen. Het is een efficiënte productiewijze die door Homo erectus s.s. tot voor enkele tienduizenden jaren geleden zou blijven worden ingezet.
Rond 1,65 miljoen jaar geleden echter duiken de eerste artefacten op van een ingewikkelder techniek van steenbewerking die aan Homo ergaster wordt toegekend. Deze techniek is de archeologische cultuur van het Acheuléen. Bij deze methode wordt de steenkern zorgvuldig bewerkt en rondom van snijranden voorzien zodat een druppelvormige structuur ontstaat: de vuistbijl. De langere afslagen werden ook gebruikt. Tegen anderhalf miljoen jaar geleden was deze techniek algemeen geworden in Oost-Afrika. Er werd een soort ideale vorm bereikt die lange tijd stabiel zou blijven. Raadselachtig is dat zulke vuistbijlen in Oost-Azië zeer zeldzaam zijn.
Sommige gevonden vuistbijlen zijn extreem groot, eigenlijk te fors om praktisch handelbaar te zijn. Hun bestaan is lastig te verklaren. Misschien hadden ze een rituele of educatieve functie. Ze kunnen ook als symbool van status of autoriteit gediend hebben.[32] In populair-wetenschappelijke lectuur wordt vaak de mogelijkheid geopperd dat mannen met een grote vuistbijl indruk probeerden te maken op vrouwen door hun bekwaamheid in het steenbewerken te tonen. Veel wetenschappers wijzen deze hypothese of als te speculatief en niet toetsbaar.[33] Sommigen zien ze als mogelijk deel van een collectief huwelijksritueel.[34]
Vuur
[bewerken | brontekst bewerken]Het gebruik van vuur is een zeer nuttige technologie. Het stelt in staat aan relatief laagwaardig plantaardig voedsel veel meer voedingsstoffen te onttrekken. Vlees kan gebraden veiliger gegeten worden. In de nacht zorgt het voor verwarming en het kan roofdieren afschrikken en afweren.
Het is vaak verondersteld dat Homo erectus s.l. als eerste vuur gebruikte. Bij de Pekingmens werd in de jaren dertig gemeend dat vuurplaatsen ontdekt waren. Achteraf bezien bleek echter steeds het bewijs dubbelzinnig te zijn. Later dacht men dat Homo ergaster het gebruik van vuur beheerste. Hij moet met natuurbranden geconfronteerd zijn geweest en leerde wellicht een vuur gaande te houden.[35] Later werden er werktuigen van vuursteen gemaakt en daarmee konden vonken geslagen worden. Er zijn geen vondsten van vuurbogen bekend.
Van sommige vindplaatsen in Afrika zijn naast prooibotten en werktuigen ook vroege vuurplaatsen gemeld. In dit verband zijn belangrijke locaties in Kenia FxJj20 bij Koobi Fora en GnJi 1/6E bij het Baringomeer, met een leeftijd van zo'n anderhalf miljoen jaar. Bij FxJj20 bestaat uit het bewijs uit geblakerde sedimenten en werktuigen die verhit lijken te zijn geweest. GnJi 1/6E bewaart grote plakken gebakken klei nabij werktuigen en botten. In beide gevallen echter kan niet uitgesloten worden dat het woonplaatsen betreft die toevallig door een natuurbrand zijn aangetast.[36]
Een miljoen jaar oude vondsten bij Swartkrans in Zuid-Afrika lijken wat duidelijker bewijs op te leveren in de vorm van verbrande botten met snijsporen. Hier is er het probleem dat niet zeker is dat het activiteiten van H. ergaster betreft. Pas rond vierhonderdduizend jaar geleden zijn er eenduidige bewijzen voor vuurgebruik.
Sociaal gedrag
[bewerken | brontekst bewerken]Primaten zijn kwetsbaar op de open savanne. Om zich te handhaven vormen bavianen en chimpansees vaak strijdgroepen van mannen die zich kunnen verdedigen tegen roofdieren. Die groepen hebben vaak een structureel karakter waarbij de onderlinge banden worden versterkt door allerlei gezamenlijke activiteiten en rituelen. De groepen zijn soms hecht genoeg om jarenlange campagnes te voeren om roofdieren geheel uit te roeien of het territorium van soortgenoten in te pikken. Voor de grotere en tweevoetige Homo ergaster is het aannemelijk dat zulk sociaal gedrag nog veel intensiever is geweest. Dezelfde sociale structuren kunnen ingezet zijn om efficiënt collectief te jagen.[37]
Men heeft een statistisch verband proberen te leggen tussen de grootte van de neocortex en de omvang van sociale groepen. Grotere hersenen zouden het mogelijk hebben gemaakt om met meer groepsleden zinvolle interacties te hebben. Leslie Aiello voorspelde in 1993 op grond van de meetbare correlatie bij moderne primaten voor Homo ergaster een groepsgrootte van 91 tot 116 individuen.[38] Groepen van een dergelijke omvang zouden een aanzienlijk territorium nodig gehad hebben om zich te voeden, van vele honderden vierkante kilometers. Daarin zou het begin hebben kunnen gelegen van de ontwikkeling van aparte etniciteiten en talen. De behoefte om nieuwe jachtgebieden te zoeken zou ook hebben kunnen geleid tot een sterkere migratie en de oorzaak kunnen zijn geweest van de trek naar Azië.
Grotere groepen zouden ook genoopt hebben tot complexere vormen van sociaal gedrag, zoals cultuuroverdracht, socialisatie en normering. Omdat de persoonlijke banden tussen groepsleden verzwakten, werd het belangrijker dat ieder lid al bij voorbaat vertrouwd kon worden wat waarschijnlijker werd door een toeneming van de karaktereigenschap van altruïsme. Dat kan zich al vroeg geuit hebben in het delen van voedsel, een gedrag dat chimpansees soms ook al tonen. Veel concrete gegevens bestaan hierover echter niet. Dat geldt ook voor de gedachte dat vrouwen een duidelijk andere rol speelden, door zich toe te leggen op het verzamelen van planten. De resten van jager-verzamelaars die moderne antropologen nog tegenkwamen leken zo'n rolverdeling wel te tonen maar het is riskant die situatie twee miljoen jaar het verleden in te projecteren. Het is veroordeeld als een seksistisch vooroordeel. Jagen door vrouwen, en verzamelen door mannen, kan vaak voordelig zijn geweest en zal zich ongetwijfeld hebben voorgedaan tijdens de waarschijnlijk zeer complexe sociale geschiedenis van de homininen.
Bij Ileret is wel direct bewijs gevonden in de vorm van anderhalf miljoen jaar voetafdrukken van een twintigtal individuen gevonden tussen 2004 en 2016 en toegewezen aan Homo erectus, wat in deze context neerkomt op Homo ergaster. Een spoor lijkt gemaakt te zijn door een groep individuen die zijn geïnterpreteerd als mannen, op grond van hun bovengemiddelde gewicht. Dit is gezien als aanwijzing voor een strijdgroep of jachtgroep.[39]
Taal en intelligentie
[bewerken | brontekst bewerken]De hersenen van australopitheken zijn niet groter dan die van de meeste mensapen. Homo erectus s.l. is vaak gezien als de formatieve fase in de overgang naar het moderne brein en Homo ergaster zou dan het begin van die fase vertegenwoordigen. Door zijn hogere gewicht heeft H. ergaster maar een iets hogere encefalisatiequotiënt dan de "Vroege Homo". Dat zou kunnen betekenen dat zijn cognitieve vaardigheden maar weinig hoger lagen dan bij een basale mensaap. Die vaststelling is echter weinig informatief want het is zeer omstreden hoe hoog dat niveau eigenlijk ligt. Traditionele scholen in de evolutionaire psychologie waren geneigd om voor alle dieren, ook de naaste verwanten van de mens, zeer lage vaardigheden aan te nemen. Dieren zouden niet veel meer zijn dan machines die aangestuurd worden door aangeboren reflexen of klassieke conditionering, handelend zonder enig bewustzijn of inzicht. Deze benadering werd ook toegepast op Homo ergaster. Zo is door Raymond Corbey geopperd dat het stabiel blijven van de vorm van de vuistbijl gedurende anderhalf miljoen jaar niet alleen de uitdrukking was van een culturele stagnatie maar in belangrijke mate het gevolg van een aangeboren en niet meer veranderend instinct om juist dit werktuig te vervaardigen. Men zou als het ware een lid van Homo ergaster naast een hoop stenen hebben kunnen zetten en hij zou dwangmatig vuistbijlen zijn gaan fabriceren, zonder reflectie, bewuste doelgerichtheid of creativiteit die tot een verbeterd ontwerp had kunnen leiden.[40]
Sinds het einde van de twintigste eeuw is de cognitieve psychologie invloedrijker geworden. Zich eerst op de moderne mens richtend, werd de theorievorming van die school ook op dieren toegepast. Onderzoek toonde aan dat vooral bij vogels en zoogdieren, herinnering, planning, redenering, inzicht en cultuuroverdracht een min of meer belangrijke rol spelen. Dit sluit de "kloof tussen dier en mens" en vermijdt de noodzaak een vrijwel onverklaarbare plotse en enorme sprong in verstandelijke vermogen aan te nemen die niet met de moderne evolutietheorie verenigbaar is. Van deze geleidelijke, ten dele genetisch gestuurde, ontwikkeling kan dan Homo ergaster een belangrijke fase hebben vertegenwoordigd. Veel aandacht is in dit verband besteed aan de oorsprong van de gesproken taal.
In de traditionele interpretatie bestaan de uitingen van zoogdieren slechts uit roepen en kreten, vage expressies van emoties of reacties op de omgeving. Sinds de jaren zestig is het echter gelukt om papegaaien en primaten een gebarentaal of symbolentaal aan te leren. Tegelijkertijd bleken in de natuur signalen vaak complex en specifiek, met als beroemd voorbeeld aparte alarmkreten bij apen voor dreigingen op het land en uit de lucht, terwijl signalen een verschillende betekenis kunnen hebben afhankelijk van de volgorde waarin ze worden geuit, wat het begin lijkt te zijn van een syntaxis. Door slechts een klein aantal signalen met een beperkt aantal posities te combineren, loopt het aantal permutaties snel op wat het in beginsel mogelijk maakt een grote hoeveelheid informatie-inhouden te communiceren. De empirische gegevens over dit vraagstuk vallen echter in het niet bij de enorme massa literatuur die over het onderwerp geschreven is, met tientallen hypothesen over de ontwikkeling van de menselijke taal.
Homo ergaster werd hiervoor relevant toen in de jaren tachtig duidelijk werd dat de Turkana Boy een zeer dun ruggenmergkanaal had in de borstwervels, vallend binnen de variatiebreedte van chimpansees.[41] Hieruit werd afgeleid dat het onmogelijk zou zijn geweest de ademhaling via het middenrif nauwkeurig te reguleren wat weer een gesproken taal zou hebben verhinderd die immers een snelle afwisseling in de uitstoot van lucht vergt. Deze interpretatie is niet onweersproken gebleven. In 2001 werd gesteld dat dit individu leed aan werveldysplasie en scoliose en dus niet representatief was voor de soort als geheel.[42] In 2006 werd gemeld dat een tweehonderdduizend jaar ouder exemplaar van Homo georgicus een kanaal had even breed als bij de moderne mens. Men opperde dat de Turkana Boy leed aan ondervoeding of wellicht een geboortedefect, zoals wervelkanaalstenose. Dat hij toch nog zo oud geworden was, zou wijzen op altruïsme.[43] In 2006, 2013 en 2014 stelden studies echter dat van een geboortedefect geen sprake was.[44][45][46] Overigens is een in absolute zin breed ruggenmergkanaal geen absolute voorwaarde voor een gesproken taal, zoals vroegrijpe menselijke baby's bewijzen; het is slechts een aanwijzing dat zo'n taal zich ontwikkeld had.
Voortplanting
[bewerken | brontekst bewerken]Vaak is gedacht dat bij Homo ergaster de seksuele dimorfie afnam, vooral wat grootte betreft. Het verschil in omvang tussen mannen en vrouwen zou dus zijn afgenomen. Het probleem voor deze hypothese is dat voor australopitheken en de "Vroege Homo" weinig betrouwbare gegevens aanwezig zijn — evenals voor Homo ergaster zelf. Het aantal volledige skeletten is immers zeer beperkt en te gering voor veel zinvolle statistische analyse. Bij losse botten bestaat het gevaar voor circulariteit, dat ze aan een bepaalde sekse worden toegewezen op grond van hun grootte, waarna de zo gevormde verzamelingen weer worden gebruikt als bewijs dat die seksen duidelijk in omvang verschilden. Dat wordt nog verergerd door het op één hoop gooien van specimina die honderdduizenden jaren in tijd en duizenden kilometers in afstand uiteenlopen. Het is duidelijk dat grote mannen en kleine vrouwen tot Homo ergaster behoorden, maar niet dat die typisch waren voor een bepaalde concrete populatie; evenmin is het evident dat de kloof tussen de seksen verminderde.
In één opzicht schijnt de seksuele dimorfie te zijn toegenomen. Uit het smalle bekken van de Turkana Boy werd afgeleid dat alleen baby's met een kleine hersenomvang zouden kunnen worden gebaard, maximaal 230 cc. Dat zou weer betekenen dat een snelle hersengroei van de pasgeborenen nodig was en een intensieve ouderlijke zorg. Dit is de befaamde obstetrical hypothesis. Een erg breed vrouwelijk bekken dat bij Gona werd gevonden, specimen BSN49/P27a-d met een leeftijd van tussen de 1,4 en 0,9 miljoen jaar, suggereert echter dat een zulke beperking niet bestond. Het individu was naar schatting slechts circa 133 centimeter lang, maar had een bekkenbreedte van 288 millimeter en een geboortekanaal waarvan de diameter viel binnen de moderne vrouwelijke variatiebreedte, zelfs breder dan gemiddeld. De boreling zou een hersencapaciteit van 315 cc gehad kunnen hebben, ongeveer een derde van de volwassen omvang. Bij chimpansees ligt de verhouding op 40%, bij moderne mensen gemiddeld op 28%. De hersengroei zou tijdens de zwangerschap eenzelfde tempo hadden gehad als bij H. sapiens en na de geboorte een tempo dat tussen de moderne mens en de chimpansee in lag. Het kan zijn dat die groei niet al te lang voortgezet werd en dat de prepuberale kindertijd kort was.
Het brede geboortekanaal werd gezien als een toeneming in de seksuele dimorfie. De bekkenvorm bleef in veel details basaal; het oudste gevonden vrouwelijke bekken van moderne vorm heeft een leeftijd van slechts honderdduizend jaar.[47] Dat maakt het ook lastig te bepalen wanneer precies de overgang naar de moderne baringspositie plaatsvond, waarbij het gezicht van de boreling naar de rug van de moeder gekeerd is.
Discussie
[bewerken | brontekst bewerken]Onderzoekers zijn het niet geheel eens over de verwantschap tussen Homo ergaster en Homo erectus. Een aantal onderzoekers denkt dat deze twee soorten een gezamenlijke voorouder hebben en dat ze door isolatie apart van elkaar geëvolueerd zijn.
Anderen zijn van mening dat een groep individuen van Homo ergaster uit Afrika trok en tijdens de trek naar Azië evolueerde tot een nieuwe soort, Homo erectus. De nieuwe soort was zo succesvol dat zij zich verder over de oude wereld verspreidde.
Aangezien Homo ergaster morfologisch gezien niet of nauwelijks verschillen met H. erectus vertoont, is hij volgens C. David Kreger slechts een vroege H. erectus en geen aparte soort.[48]
Opvolgers
[bewerken | brontekst bewerken]Homo ergaster wordt genoemd als de voorouder van verschillende fossiele mensensoorten:
- In de Kaukasus leefde Homo georgicus, ook wel beschouwd als een vroege Homo ergaster of primitieve Homo erectus.
- In Azië ontwikkelde zich Homo erectus.
- Op het Iberisch schiereiland vond men Homo antecessor, soms gezien als een vroege Homo heidelbergensis.
- In Afrika ontwikkelde zich Homo heidelbergensis, waaruit later Homo sapiens zou voortkomen.
Galerij
[bewerken | brontekst bewerken]-
Homo ergaster; Reconstructie van de schedel van 'Turkana Boy' gevonden bij het Turkanameer (Kenia).
San Diego Museum of Man
Voetnoten
- ↑ Broom, R., Robinson, J.T., 1949. A new type of fossil man. Nature, 164(4164): 322-323.
- ↑ Wood, B., Collard, M., 2001. The Meaning of Homo. Ludus Vitalis, 9: 63–74
- ↑ Wolpoff, M. 1968. "'Telanthropus' and the single species hypothesis", American Anthropologist 70(3): 477-493
- ↑ Wolpoff, M. 1971. "Competitive exclusion among Lower Pleistocene hominids: The single species hypothesis", Man 6(4): 601-614
- ↑ a b Roberts, Alice. Het verhaal van de mens. Lannoo, Houten. ISBN 9789081768801.
- ↑ Leakey, R.E. and Walker, A. 1976. "Australopithecus, Homo erectus, and the single species hypothesis", Nature 261: 572-574
- ↑ Walker A. & Leakey R. 1978. "The hominids of East Turkana". Scientific American 239(2): 44-56
- ↑ Leakey R. 1972. "Further evidence of lower Pleistocene hominids from East Rudolf, North Kenya". Nature 237: 264-269
- ↑ Groves, C., Mazák, V., 1975. An approach to the taxonomy of the Hominidae: Gracile Villafrancian hominids of Africa. Casopis pro Mineralogii Geologii, 20: 225–247.
- ↑ Wood, B.A. 1992. "Origin and evolution of the genus Homo". Nature, 355: 783-790
- ↑ Rightmire G.P. 1990. The evolution of Homo erectus: comparative anatomical studies of an extinct human species. Cambridge University Press, Cambridge
- ↑ Baab, Karen L. 2008. "The taxonomic implications of cranial shape variation in Homo erectus". Journal of Human Evolution. 54(6): 827–847
- ↑ Valéry Zeitoun, 2000, "Révision de l'Espèce Homo erectus (Dubois. 1893), Bulletins et Mémoires de la Société d’Anthropologie de Paris 2000, nouvelle série, tome 12, 1–2, p. 1–200
- ↑ Herries, A.I.R.; Martin, J.M.; A.B. Leece, Justin W. Adams, Giovanni Boschian, Renaud Joannes-Boyau, Tara R. Edwards, Tom Mallett, Jason Massey, Ashleigh Murszewski, Simon Neubauer, Robyn Pickering, David S. Strait, Brian J. Armstrong, Stephanie Baker, Matthew V. Caruana, Tim Denham, John Hellstrom, Jacopo Moggi-Cecchi, Simon Mokobane, Paul Penzo-Kajewski, Douglass S. Rovinsky, Gary T. Schwartz, Rhiannon C. Stammers, Coen Wilson, Jon Woodhead, & Colin Menter. 2020. "Contemporaneity of Australopithecus, Paranthropus, and early Homo erectus in South Africa". Science. 368(6486): eaaw7293
- ↑ Dennell, Robin & Roebroeks, Wil. 2005. "An Asian perspective on early human dispersal from Africa". Nature. 438(7071): 1099–1104
- ↑ Larick, Roy & Ciochon, Russell. 1996. "The African Emergence and Early Asian Dispersals of the Genus Homo". American Scientist. 84(6): 538–551
- ↑ Zhu, Zhaoyu; Dennell, Robin; Huang, Weiwen; Wu, Yi; Qiu, Shifan; Yang, Shixia; Rao, Zhiguo; Hou, Yamei; Xie, Jiubing; Han, Jiangwei; Ouyang & Tingping. 2018. "Hominin occupation of the Chinese Loess Plateau since about 2.1 million years ago". Nature. 559(7715): 608–612
- ↑ Asfaw B., Gilbert W.H., Beyene Y., Hart W.K., Renne P.R,. WoldeGabriel G., Vrba E.S. & White T.D. 2002. "Remains of Homo erectus from Bouri, Middle Awash, Ethiopia". Nature. 416: 317–320
- ↑ Gilbert W.H., White T.D. & Asfaw B. 2003. "Homo erectus, Homo ergaster, Homo "cepranensis," and the Daka cranium". Journal of Human Evolution. 45: 255–259
- ↑ Markus Bastir, Daniel García-Martínez, Nicole Torres-Tamayo, Carlos A. Palancar, Benoît Beyer, Alon Barash, Chiara Villa, Juan Alberto Sanchis-Gimeno, Alberto Riesco-López, Shahed Nalla, Isabel Torres-Sánchez, Francisco García-Río, Ella Been, Asier Gómez-Olivencia, Martin Haeusler, Scott A. Williams & Fred Spoor, 2020, "Rib cage anatomy in Homo erectus suggests a recent evolutionary origin of modern human body shape", Nature Ecology & Evolution, 4(9): 1178-1187
- ↑ Brown, P. 1994. "Cranial vault thickness in Asian Homo erectus and Homo sapiens". Courier Forschungsinstitut Senckenberg, 171: 33-46
- ↑ Stini, W.A. 1974. "Adaptive strategies of human populations under nutritional stress" in: Biosocial Interrelations in Population Adaptation, (Johnson F.E. & Watts E.S. ed.) p. 19-40
- ↑ Brown, Frank; Harris, John; Leakey, Richard & Walker, Alan. 1985. "Early Homo erectus skeleton from west Lake Turkana, Kenya". Nature. 316(6031): 788–792
- ↑ Dávid-Barrett, Tamás & Dunbar, R.I.M. 2016. "Bipedality and hair loss in human evolution revisited: The impact of altitude and activity scheduling". Journal of Human Evolution. 94: 72–82
- ↑ Giles, James. 2010. "Naked Love: The Evolution of Human Hairlessness". Biological Theory. 5(4): 326–336
- ↑ Pagel, Mark & Bodmer, Walter. 2004. "The Evolution of Human Hairlessness: Cultural Adaptations and the Ectoparasite Hypothesis". In: Wasser, Solomon P. (ed.). Evolutionary Theory and Processes, Modern Horizons. Springer
- ↑ Rogers, Alan R.; Iltis, David & Wooding, Stephen. 2004. "Genetic Variation at the MC1R Locus and the Time since Loss of Human Body Hair". Current Anthropology. '45 (1): 105–108
- ↑ Aiello, Leslie C. & Wells, Jonathan C.K. 2002. "Energetics and the Evolution of the Genus Homo". Annual Review of Anthropology. 31: 323–338
- ↑ Bramble, Dennis & Lieberman, Daniel. 2004. "Endurance running and the evolution of Homo". Nature. 432(7015): 345–352
- ↑ Janssen, Marco A.; Sept, Jeanne M. & Griffith, Cameron S. 2007. "Hominids Foraging in a Complex Landscape: Could Homo ergaster and Australopithecus boisei Meet Their Calories Requirements?". In: Takahashi, Shingo; Sallach, David; Rouchier, Juliette (eds.). Advancing Social Simulation: The First World Congress. Springer.
- ↑ Ungar, Peter S., Kristin L. Krueger, Robert J. Blumenschine, Jackson Njau and Robert S. Scott. 2012. "Dental microwear texture analysis of hominins recovered by the Olduvai Landscape Paleoanthropology Project, 1995–2007". Journal of Human Evolution
- ↑ Gamble, C, 1997, "Handaxes and palaeolithic individuals", in: N. Ashton, F. Healey & P. Pettitt (ed.), Stone Age archaeology pp 105–109. Oxford: Oxbow Books. Monograph 102
- ↑ Nowell, April & Chang, Melanie Lee. 2009. "The Case Against Sexual Selection as an Explanation of Handaxe Morphology". PaleoAnthropology. 2009: 77–88
- ↑ Kohn, Marek & Mithen, Steven. 2015. "Handaxes: products of sexual selection?". Antiquity. 73(281): 518–526
- ↑ Gowlett, J.A.J. 2016. "The discovery of fire by humans: a long and convoluted process". Philosophical Transactions B. 371: 20150164
- ↑ James, Steven R. 1989. "Hominid Use of Fire in the Lower and Middle Pleistocene: A Review of the Evidence". Current Anthropology. 30(1): 1–26
- ↑ Willems, Erik P. & van Schaik, Carel P. 2017. "The social organization of Homo ergaster: Inferences from anti-predator responses in extant primates". Journal of Human Evolution. 109: 11–21
- ↑ Aiello, Leslie C.; Dunbar, R.I.M. 1993. "Neocortex Size, Group Size, and the Evolution of Language". Current Anthropology. 34(2): 184–193
- ↑ Hatala, Kevin G.; Roach, Neil T.; Ostrofsky, Kelly R.; Wunderlich, Roshna E.; Dingwall, Heather L.; Villmoare, Brian A.; Green, David J.; Harris, John W. K.; Braun, David R. & Richmond, Brian G. 2016. "Footprints reveal direct evidence of group behavior and locomotion in Homo erectus". Scientific Reports. 6: 28766
- ↑ Corbey R., Jagich A., Vaesen K. & Collard M. 2016. 'The Acheulean handaxe: More like a bird's song than a beatles' tune?" Evolutionary Anthropology. 25(1): 6-19
- ↑ Walker, A. & Leakey, R., 1993, "The postcranial bones". In: Walker, A., Leakey, R. (Eds.) The Nariokotome Homo erectus Skeleton. Springer, Berlin, pp 95-160
- ↑ Latimer, Bruce & Ohman, James C. 2001. "Axial dysplasia in Homo erectus". Journal of Human Evolution. 40: A12
- ↑ Meyer, Marc R.; Vekua, Abesalom & Lordkipanidze, David. 2006. "Language and empathy in Homo erectus: behaviors suggested by a modern spinal cord from Dmanisi, but not Nariokotome".
- ↑ Schiess, R., Haeusler, M. & Langenegger, E., 2006. "Wie pathologisch ist die Wirbelsäule des Nariokotome Boys KNM-WT 15'000 (Homo erectus)?" Bulletin der Schweizerischen Gesellschaft für Anthropologie 12:13-22
- ↑ Schiess, Regula & Häusler, Martin. 2013. "No skeletal dysplasia in the Nariokotome boy KNM-WT 15000 (Homo erectus) – a reassessment of congenital pathologies of the vertebral column". American Journal of Physical Anthropology. 150(3): 365–374
- ↑ Schiess, Regula; Böni, Thomas; Rühli, Frank J. & Häusler, Martin. 2014. "Revisiting scoliosis in the KNM-WT 15000 Homo erectus skeleton". Journal of Human Evolution. 67: 48–59
- ↑ Simpson, Scott W.; Quade, Jay; Levin, Naomi E.; Butler, Robert; Dupont-Nivet, Guillaume; Everett, Melanie & Semaw, Sileshi. 2008. "A Female Homo erectus Pelvis from Gona, Ethiopia". Science. 322(5904): 1089–1092
- ↑ Kreger, david C.. (2008): Homo egaster. In: https://web.archive.org/web/20080312001938/http://www.archaeologyinfo.com/homoergaster.htm. Geraadpleegd op 23 maart 2011
Externe link
Voorlopers en oude verwanten van de mens | ||
---|---|---|
Fossiel voorkomen | Geslacht | Soorten |
7 - 4,4 Ma | Sahelanthropus | Sahelanthropus tchadensis |
Orrorin | Orrorin tugenensis | |
Ardipithecus | Ardipithecus ramidus · Ardipithecus kadabba | |
4,3 - 2 Ma | Australopithecus | A. anamensis · A. afarensis · A. bahrelghazali · A. africanus · A. garhi · A. sediba |
3,5 Ma | Kenyanthropus | Kenyanthropus platyops |
2,5 - 1 Ma | Paranthropus | P. aethiopicus · P. boisei · P. robustus |
tot heden | Homo | H. antecessor · H. cepranensis · H. denisova · Homo erectus (Javamens · Pekingmens) · H. ergaster · H. floresiensis · H. gautengensis · H. georgicus · H. habilis · H. heidelbergensis · H. helmei · H. neanderthalensis · H. rhodesiensis · H. rudolfensis · Homo sapiens (H. s. idaltu · Cro-magnonmens · Red Deer Cave-mensen) |