Listownica

Listownica
	; Laminaria hyperborea
	Systematyka
Domena	eukarionty
Supergrupa	Chromalveolata
Królestwo	protisty
Klad	stramenopile
Klasa	brunatnice
Rząd	Laminariales
Rodzina	Laminariaceae
Rodzaj	Listownica
	Nazwa systematyczna
	Laminaria J.V.Lamour. 1813; Jean Vincent Félix Lamouroux. Essai sur les genres de la famille des thalassiophytes non articulées. „Annales du Muséum d’Histoire Naturelle”. 20. s. 40.
	Typ nomenklatoryczny
	Laminaria digitata (Hudson) J.V.Lamouroux
	Systematyka w Wikispecies
	Multimedia w Wikimedia Commons

Listownica (Laminaria) – rodzaj glonów z klasy brunatnic.

Budowa

Makroglon. Sporofit budową zewnętrzną przypomina wielki (długość kilku metrów) liść ogonkowy, przyczepiony do podłoża (części: liściokształtna (fylloid), łodygokształtna (kauloid) i chwytnikowa (ryzoid)). Gametofity mikroskopijne, tworzące nalot przypominający filc, dwupienne, wykazują dymorfizm płciowy^[2]^[3]. Osobniki męskie zbudowane są z licznych i drobnych komórek, są rozgałęzione i szybko rosnące. Gametofity żeńskie wolniej rosną i zbudowane są z mniejszej liczby większych komórek (w skrajnym przypadku - z jednej wydłużonej komórki)^[3].

Ryzoidy najczęściej rozgałęzione, rzadziej dyskowate. Kauloid cylindryczny lub spłaszczony, czasem rurowaty. U niektórych gatunków zauważalne pierścienie przyrostów rocznych, analogiczne do słojów. Fylloid zawsze pojedynczy, ale może być podzielony na mniejsze płaty, zwykle gładki (rzadko pomarszczony czy pogięty), bez podłużnych żeber^[2]. Pomiędzy nim a kauloidem znajduje się merystem. W ten sposób nowe tkanki fylloidu przyrastają od strony kauloidu, podczas gdy stare znajdują się na obrzeżach i z czasem zamierają^[3].

Ciało zróżnicowane na tkanki, występują komórki przypominające komórki sitowe^[2]^[3]. Podobnie jak inne brunatnice, ma w ścianie komórkowej celulozę i pektyny, a również szczególnie dużo alginy (20-60% suchej masy)^[3].

Jednokomórkowe, maczugowate zarodnie z pojedynczymi, jednokomórkowymi wstawkami, są skupione w sori, położonych na obu stronach fylloidu. Zoospory z pojedynczym chloroplastem, bez plamki ocznej^[2].

Plemnie zebrane w skupienia na końcach rozgałęzień męskich gametofitów. Jednokomórkowe. Bezbarwne^[2].

Biologia

Większość gatunków jest wieloletnia – sporofity żyją od dwóch do kilkunastu lat, przy czym fylloid ulega co roku regeneracji. Zarodnie wytwarzają po 32 haploidalne zoospory (gonozoospory, czyli mejospory). Z zarodników kiełkują mikroskopijne, jedno- lub kilkukomórkowe, nitkowate gametofity. Osobniki tego pokolenia są dwupienne^[2]. Każda plemnia wytwarza po jednym dwuwiciowym spermatozoidzie. Osobniki żeńskie z dużym chromosomem X. Każda ich komórka może przekształcić się w lęgnię wytwarzającą komórkę jajową. Rozmnażanie płciowe na drodze oogamii. Gametogeneza indukowana przez niebieskie światło, a hamowana przez niekorzystną temperaturę (za niską lub za wysoką) lub niedobór biogenów (w tym żelaza). Komórki jajowe wydostają się z lęgni zwykle tuż po zmroku, pozostając z nią połączone. W tym czasie wydzielany jest lamoksyren, pełniący funkcję feromonu zarówno inicjującego uwalnianie spermatozoidów, jak i przywabiającego je do komórek jajowych. Zygota zawiera ojcowskie centriole i matczyne chloroplasty i mitochondria. Możliwa partenogeneza, która może być związana z brakiem centrioli. Zygota kiełkuje, tworząc tkankowy sporofit (heteromorficzna przemiana pokoleń)^[2].

Zwykle intensywny wzrost wiosną, a latem i jesienią wytwarzanie zarodni. W rozwoju fylloidu i zarodni zauważono fotoperiodyzm, przy czym niektóre gatunki zachowują się jak rośliny krótkiego dnia. Na rozwój wpływ ma również temperatura i dostępność substancji pokarmowych^[2].

Występowanie, ekologia i wykorzystanie

Osobny artykuł: Kapusta morska (Sałatka).

Przedstawiciele rodzaju występują w litoralu północnego i południowego Atlantyku oraz północnego Pacyfiku. W wodach strefy klimatu umiarkowanego i polarnego tworzą lasy wodorostów^[2]^[4] poniżej najniższego poziomu odpływu^[3]. Te zbiorowiska bywają pustoszone w przypadku eksplozywnego wzrostu liczebności żywiących się makroglonami jeżowców (co może nastąpić w wyniku przeeksploatowania populacji ich drapieżników – homarów)^[5].

Jest surowcem do produkcji preparatów jodu (który odkłada się jako kryształki jodków wewnątrz komórek) oraz kwasu alginowego. Zbierana przez mieszkańców terenów nadmorskich, jest stosowana jako pasza dla zwierząt oraz nawóz, a czasem bywała stosowana jako roślina lecznicza przy niedoborze jodu. W farmakopeach jako surowiec zielarski funkcjonuje Stipites Laminariae^[3].

We wschodniej Azji jest także wykorzystywana jako pożywienie (kombu). Spożywanie Laminarii japonici w prowincji Fujian jest potwierdzone od czasów dynastii Song. Mingowska Encyklopedia korzeni i roślin - Bencao gangmu Li Shizhena wymienia tę listownicę wśród innych glonów jadanych w XVI w. w Chinach. W 701 pierwszy japoński zbiór praw - kodeks cesarza Taihō - wymienia listownice jako jeden z produktów, którymi płacono władcy podatki. Do gatunków jadanych w Japonii należą L. angustata, L. cichorioides, L. diabolica, L.japonica, L.digitata, L. ochotensis, L. religiosa i L. yezoensis^[6]. Oprócz pozyskiwania z naturalnych stanowisk, listownice są w Chinach i Japonii uprawiane. W latach 80. XX w. szacowano roczny zbiór na 2 mln ton świeżej masy^[2].

W Europie listownice jadane są rzadko, Laminaria digitata była spożywana w Szkocji (tangle), a Laminaria saccharina w Wielkiej Brytanii, Francji i Irlandii^[6], głównie w przeszłości w czasach głodu (kapusta morska)^[2].

Systematyka

Pozycja systematyczna rodzaju według serwisu AlgaeBase^[a]^[2]:

cesarstwo: Eukaryota
- królestwo: Chromista
  - gromada (typ): Ochrophyta
    - klasa Phaeophyceae
      - rząd Laminariales
        rodzina Laminariaceae
        rodzaj Laminaria

Rodzaj wyodrębnił Jean Vincent Félix Lamouroux z rodzaju Fucus, przy czym zaliczył do niego m.in. Fucus pyriferus, jako Laminaria pyrifera, później wyodrębniony do rodzaju Macrocystis^[1]. Przez długi czas rodzaj dzielono na sekcje opierając się na budowie części liściokształtnej: Digitatae, Fasciatae i Simpliceae, był to jednak podział sztuczny. Istotną przebudowę systematyki rodzaju zaproponował w 2006 r. zespół Christophera Evansa Lane’a, m.in. wyodrębniając część gatunków do rodzaju Saccharina^[7]. W serwisie AlgaeBase wiosną 2014 r.^[a] zgromadzono 264 taksonów podrzędnych (gatunków i odmian) wobec rodzaju Laminaria, z czego potwierdzony status miało wówczas 25 z nich, podczas gdy większość pozostałych uznano za synonimy innych gatunków listownicy lub innego rodzaju, ewentualnie jeszcze nie potwierdzono ich statusu^[2]:

Laminaria abyssalis
Laminaria agardhii f. vittata (podczas gdy właściwa L. agardhi została uznana za synonim Saccharina latissima)
Laminaria belvisii
Laminaria bongardiana var. palmata i L. bongardiana forma eliptica (podczas gdy właściwa L. bongardiana została przemianowana na Saccharina bongardiana)
Laminaria brasiliensis
Laminaria bulbosa var. nodipes, var. linearis, var. brevipes, var. gymnopoda (podczas gdy właściwa L. bulbosa została uznana za synonim Saccorhiza polyschides)
Laminaria bullata
Laminaria cordata
Laminaria cornea
Laminaria cuneifolia
Laminaria debilis var. dictyotoides (podczas gdy właściwa L. debilis została uznana za synonim Petalonia fascia var. debilis)
Laminaria digitata (wraz z kilkoma odmianami)
Laminaria discolor
Laminaria ephemera
Laminaria farlowii
Laminaria fissilis
Laminaria flagellum
Laminaria gunneri
Laminaria himanthophylla
Laminaria hyperborea (także forma cucculata)
Laminaria inclinatorhiza
Laminaria japonica f. membranacea (podczas gdy właściwa L. japonica została przemianowana na Saccharina japonica)
Laminaria lamourouxii
Laminaria leptopoda
Laminaria longipes (także odmiana longifolia)
Laminaria lyrata
Laminaria nigripes
Laminaria ochroleuca
Laminaria ophiura
Laminaria pallida
Laminaria palmata
Laminaria papyrina
Laminaria platymeris
Laminaria pseudodigitata
Laminaria punctata
Laminaria remotifolia
Laminaria rodriguezii
Laminaria ruprechtiana
Laminaria ruprechtii
Laminaria saccharina f. agardhi, f. australis, f. borealis, var. viridissima, f. vittata (podczas gdy właściwa L. saccharina została przemianowana na Saccharina latissima)
Laminaria sarniensis
Laminaria setchellii
Laminaria sinclairii
Laminaria solidungula
Laminaria turneri
Laminaria viridissima
Laminaria vittata
Laminaria yezoensis

Uwagi

↑ ^a ^b System ten jest na bieżąco aktualizowany, przez co przedstawiona w nim taksonomia może znacząco, nawet na poziomie przynależności do królestw, się różnić w zależności od daty.

Przypisy

↑ ^a ^b Jean Vincent Félix Lamouroux. Essai sur les genres de la famille des thalassiophytes non articulées. „Annales du Muséum d’Histoire Naturelle”. 20, s. 21-47, 115-139, 267-293, 1813. (fr.).
↑ ^a ^b ^c ^d ^e ^f ^g ^h ⁱ ^j ^k ^l ^m Laminaria J.V.Lamouroux, 1813: 40. algaebase.org. [dostęp 2019-11-26]. (ang.).
↑ ^a ^b ^c ^d ^e ^f ^g Richard Harder: Systematyka. W: Botanika: podręcznik dla szkół wyższych. Eduard Strasburger (red.), J. Mądalski, O. Kostecka-Mądalska (tłum.). Wyd. 2 pol. według 28 oryg. Warszawa: PWRiL, 1967, s. 567-579. (pol.).
↑ Paul K. Dayton. Ecology of kelp communities. „Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics”. 16, s. 215-245, 1985. (ang.).
↑ Charles Krebs: Ekologia. Eksperymentalna analiza rozmieszczenia i liczebności. Warszawa: Wydawnictwo Naukowe PWN, 1997, s. 507. ISBN 83-01-12041-X. (pol.).
↑ ^a ^b Sheldon Aaronson: Algae. W: Kenneth F. Kiple, Kriemhild Coneè. Ornelas: The Cambridge world history of food. Cambridge, UK ; New York: Cambridge University Press, 2000, s. 231-249. ISBN 978-0-521-40216-3.
↑ Inka Bartsch, Christian Wiencke, Kai Bischof, Cornelia M. Buchholz, Bela H. Buck, Anja Eggert, Peter Feuerpfeil, Dieter Hanelt, Sabine Jacobsen, Rolf Karez, Ulf Karsten, Markus Molis, Michael Y. Roleda, Hendrik Schubert, Rhena Schumann, Klaus Valentin, Florian Weinberger, Jutta Wiese. The genus Laminaria sensu lato : recent insights and developments. „European Journal of Phycology”. 1 (43), s. 1-86, 2008. DOI: 10.1080/09670260701711376. (ang.).

[uwaga1-7] System ten jest na bieżąco aktualizowany, przez co przedstawiona w nim taksonomia może znacząco, nawet na poziomie przynależności do królestw, się różnić w zależności od daty.

[jvl-1] Jean Vincent Félix Lamouroux. Essai sur les genres de la famille des thalassiophytes non articulées. „Annales du Muséum d’Histoire Naturelle”. 20, s. 21-47, 115-139, 267-293, 1813. (fr.).

[ab-2] ↑ ^a ^b ^c ^d ^e ^f ^g ^h ⁱ ^j ^k ^l ^m Laminaria J.V.Lamouroux, 1813: 40. algaebase.org. [dostęp 2019-11-26]. (ang.).

[strasb-3] ↑ ^a ^b ^c ^d ^e ^f ^g Richard Harder: Systematyka. W: Botanika: podręcznik dla szkół wyższych. Eduard Strasburger (red.), J. Mądalski, O. Kostecka-Mądalska (tłum.). Wyd. 2 pol. według 28 oryg. Warszawa: PWRiL, 1967, s. 567-579. (pol.).

[Dayton1985-4] Paul K. Dayton. Ecology of kelp communities. „Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics”. 16, s. 215-245, 1985. (ang.).

[krebs-5] Charles Krebs: Ekologia. Eksperymentalna analiza rozmieszczenia i liczebności. Warszawa: Wydawnictwo Naukowe PWN, 1997, s. 507. ISBN 83-01-12041-X. (pol.).

[kiple-6] Sheldon Aaronson: Algae. W: Kenneth F. Kiple, Kriemhild Coneè. Ornelas: The Cambridge world history of food. Cambridge, UK ; New York: Cambridge University Press, 2000, s. 231-249. ISBN 978-0-521-40216-3.

[bartsch-8] Inka Bartsch, Christian Wiencke, Kai Bischof, Cornelia M. Buchholz, Bela H. Buck, Anja Eggert, Peter Feuerpfeil, Dieter Hanelt, Sabine Jacobsen, Rolf Karez, Ulf Karsten, Markus Molis, Michael Y. Roleda, Hendrik Schubert, Rhena Schumann, Klaus Valentin, Florian Weinberger, Jutta Wiese. The genus Laminaria sensu lato : recent insights and developments. „European Journal of Phycology”. 1 (43), s. 1-86, 2008. DOI: 10.1080/09670260701711376. (ang.).

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[a]

[7]