Agnathas Atuais e Chondrichthyes
Agnathas Atuais e Chondrichthyes
Agnathas Atuais e Chondrichthyes
TÓPICO
AGNATHA ATUAIS E CHONDRICHTHYES
Eleonora Trajano
Figura 2.1: Distribuição dos representantes dos grupos de Agnatha ao longo do tempo geológico, com uma proposta de relações
filogenéticas entre eles. / Fonte: Cepa; baseado em Pough et al., 2008
Outros autores, no entanto, propõem uma relação próxima entre Petromyzontiformes e ostra-
codermes Anaspida com base, entre outros, na forma fusiforme destes últimos, boca anterior, olhos
laterodorsais e uma abertura cefálica dorsal, provavelmente do saco naso-hipofisário (que não é
preservado nos fósseis), e aberturas das bolsas branquiais formando uma diagonal na lateral do corpo.
Atualmente, pode-se considerar a relação entre feiticeiras, lampreias e demais vertebrados
como não resolvida e muitas propostas estão em discussão, conforme resumido na Figura 2.2.
Figura 2.3: Tipos de brânquias nos peixes, mostradas em seções frontais da cabeça e faringe de
uma lampreia, um tubarão e um teleósteo. / Fonte Cepa; baseado em Hildebrand, 1974.
Myxiniformes
Esse grupo apresenta nadadeiras dorsal e anal reduzidas ou ausentes (Figura 2.4A), uma
única abertura nasal, abrindo-se anteriormente, com um conduto nasofaríngeo comunicando-
-se com a faringe, e três pares de tentáculos circundando essa abertura e a boca (Figura 2.4C).
Esses tentáculos são sustentados internamente por cartilagens que os mantêm eretos e onde se
inserem músculos, que permitem sua movimentação. No interior da boca, duas placas córneas
multicuspidadas dispostas lateralmente formam uma estrutura semelhante à língua, que pode ser
protraída e retraída (Figura 2.4B), em um movimento de pinça, que permite a apreensão do
alimento. As feiticeiras alimentam-se de invertebrados como poliquetos, moluscos e artrópodes
de corpo mole, e de peixes moribundos ou mortos. Quando se alimenta de presas maiores, as
feiticeiras fincam suas placas córneas em regiões do corpo da presa, enrolam-se sobre si mesmas
em um nó que se propaga da região caudal para a anterior, fornecendo um apoio para que a
presa seja dilacerada (Figura 2.4D).
As feiticeiras têm até quinze pares de câmaras branquiais em forma de bolsas, que se comu-
nicam com as aberturas branquiais por ductos individuais, separados (Figura 2.5B’), ou por
um ducto comum (Figura 2.5B).
a’
Figura 2.5: Região da faringe, mostrando bolsas
branquiais, em uma larva (amocete) e um adulto
de lampreia (a, a’; cortes parassagitais), e adultos
de feiticeiras (b, b’; vistas dorsais, com a metade
direita do corpo rebatida), mostrando as bolsas
braquiais. Note a separação entre a região braquial
(ventral) e o intestino (dorsal) na lampreia adulta, e
os diferentes grupos de feiticeiras, respectivamen-
te com bolsas braquiais abrindo-se externamente
de forma separada (b’) ou por um poro comum (b).
b Em destaque a e a´: a. capuz oral; b. abertura nasal;
c. encéfalo; d. cordão nervoso; e. notocorda;
f. aorta dorsal; g. início do intestino espiral;
h. esôfago; i. pericárdio; j. aorta ventral; k. intestino
branquial; l. endóstilo; m. coração; n. tentáculo do
véu; o. dentículos córneos; p. tentáculo; q. abertura
bucal; r. intestino faríngeo; s. aberturas internas
para ductos branquiais; t. bolsa branquial; u. canal
branquial externo; v. abertura branquial externa.
Em destaque b e b´: a. capuz oral; b. abertura
nasal; c. encéfalo; d. cordão nervoso;
b’ e. notocorda; f. aorta dorsal; g. início do intestino
espiral; h. esôfago; i. pericárdio; j. aorta ventral;
k. intestino branquial; l. endóstilo; m. coração;
n. tentáculo do véu; o. dentículos córneos;
p. tentáculo; q. abertura bucal; r. intestino
faríngeo; s. aberturas internas para ductos
branquiais; t. bolsa branquial; u. canal branquial
externo; v. abertura branquial externa. / Fonte:
Cepa; baseado em Ziswiler, 1978
O encéfalo das feiticeiras é protegido por um crânio rudimentar, formado por cartilagens
e recoberto por tecido membranoso (Figura 2.6A). Não há qualquer elemento vertebral
(a notocorda é persistente nos adultos – Figura 2.6A). As feiticeiras têm rins primitivos e cada
ouvido interno possui um único canal semicircular, embora estudos tenham mostrado que,
neurologicamente, são estruturas sensoriais duplas, como nas lampreias, que se teriam fundido.
Não possuem sistema da linha lateral. Um interessante mecanismo de defesa está associado
às glândulas mucosas, que ocorrem ao longo da parede lateral do corpo e liberam muco e
Petromyzontiformes
São conhecidas cerca de 40 espécies atuais de lampreias, a maioria marinha na fase adulta,
migrando, porém, para a água doce para reprodução (organismos anádromos), onde passam toda
a sua fase larval, chamada amocete (Figuras 2.5A e 2.8A); algumas espécies são totalmente
dulciaquícolas. Os adultos das diferentes espécies atingem de 25 cm a 1 m de comprimento
e apresentam uma ou duas nadadeiras dorsais e uma nadadeira anal, ambas bem desenvolvidas
(Figura 2.8B).Visite Wikipedia e Hipernews.
A larva amocete é micrófaga, com a faringe atuando na captura e seleção de partículas, reti-
das por grandes quantidades de muco secretado pelo endóstilo, homólogo à estrutura de mesmo
nome dos protocordados, e que dá origem à tireoide dos demais vertebrados. O adulto é ecto-
parasita de outros vertebrados, principalmente peixes
ósseos, mas há registros de ataques a tartarugas, golfi-
nhos e baleias. As lampreias prendem-se ao corpo do
hospedeiro por sucção e por ação dos dentículos
córneos, usando uma estrutura muscular semelhante
(mas não homóloga) à língua para raspar e sugar flui-
dos do hospedeiro (Figura 2.9). Uma glândula oral
secreta uma substância anticoagulante poderosa. Assim
como as feiticeiras, as lampreias não tem estômago
(aparentemente, o estômago, dilatação do tubo diges-
tivo para armazenamento temporário de itens ali-
mentares grandes, só aparece nos gnatostomados).
O crânio é cartilaginoso e as vértebras aparecem
como elementos em forma de sela posicionados sobre
a medula espinal (Figura 2.6B). Todas as lampreias
têm sete pares de bolsas branquiais, que se abrem
em sete aberturas externas separadas de cada lado
do corpo, logo atrás da cabeça (Figura 2.8B) – nas
larvas, a faringe com as bolsas branquiais abre-se no
Figura 2.9: Mecanismo de fixação das lampreias ao
intestino, mas, durante a metamorfose, essa conexão hospedeiro. / Fonte Cepa
é perdida. Assim, a região faríngea nos adultos passa
a ter função exclusivamente respiratória: termina em fundo cego e a água entra e sai pelos
poros das bolsas branquiais, aparecendo uma nova comunicação da boca com o intestino
através de um longo esôfago dorsal (Figura 2.5A’). Desse modo, as lampreias, fixas ao hos-
pedeiro, podem se alimentar continuamente e continuar respirando. Esses animais apresentam
uma única abertura nasal na região dorsal anterior da cabeça, que continua em tubo de fundo
cego (Figura 2.8B). Os olhos são desenvolvidos e há dois canais semicirculares em cada
ouvido interno, para percepção de aceleração da cabeça. Uma peculiaridade das lampreias é
os nervos que saem da medula nervosa possuírem suas raízes ventral e dorsal separadas entre
si, diferentemente dos gnatostomados, onde essas raízes são fundidas.
artificial através de canais feitos pelo homem, entre lagos naturalmente com lampreias (onde a
presença desses parasitas fazia parte do equilíbrio natural do ecossistema) e lagos sem lampreias,
causou sérios problemas ambientais, pois a invasão pelas lampreias de novos habitats colocou
em risco a fauna nativa destes, a qual inclui espécies de peixes de importância econômica.
Consequentemente, há décadas, as lampreias vêm sendo objeto de controle através de venenos
(lampricidas), mas sua eliminação total é praticamente impossível – como, aliás, a de toda espé-
cie aquática introduzida em qualquer ambiente. Este é um exemplo ilustrativo dos problemas
causados pela introdução de espécies não nativas da região, que constitui atualmente a segunda
maior ameaça à biodiversidade, suplantada apenas pela destruição do habitat.
Na história evolutiva dos Vertebrata, o surgimento das maxilas, barras esqueléticas que
margeiam a abertura bucal (Figura 2.3), significou uma revolução no seu modo de vida,
levando a uma importante mudança de comportamento por permitir a apreensão firme e
manipulação de objetos e alimentos. Com isso, houve a passagem da microfagia (alimentação
de itens pequenos) dos peixes Agnatha para a macrofagia, que começou com a predação de
outros animais relativamente grandes. Daí o aparecimento do estômago como uma região do
tubo digestivo especializada para recepção temporária e início da digestão de itens volumosos.
Com o desenvolvimento da dentição associada às maxilas, essa capacidade tornou-se ainda
mais elaborada, com a possibilidade de quebra do tamanho e maceração dos itens alimentares.
Consequentemente, houve um aumento na capacidade de exploração de diferentes recursos
alimentares por esses organismos, que, ao longo do tempo, incluiu também a herbivoria (ali-
mentação predominantemente de itens vegetais).
É geralmente aceito que as maxilas se originaram a partir de um par anterior de arcos faríngeos
viscerais (estruturas esqueléticas pareadas de sustentação da parede entre as aberturas da faringe),
que se modificou no sentido do aumento de tamanho e diminuição do ângulo (Figura 2.12),
dando sustentação à abertura bucal. Além disso, para dar apoio às maxilas, que passam a fazer
movimentos poderosos, o segundo arco visceral remanescente também se modificou, passando a
ser chamado de arco hioide – o segmento esquelético superior do arco hioide, o hiomandibular,
tem um papel especial na suspensão das maxilas, ou seja, na sua ligação com o crânio, já que, na
grande maioria dos peixes, as maxilas não são fundidas ao crânio, no qual se apóiam através de
ligamentos. Nos tetrápodes, onde a maxila superior se funde ao crânio, dando uma sustentação
mais firme, o hiomandibular dá origem à columela, ossículo do ouvido médio [a mudança de
função de estruturas que ficam “liberadas” de sua função original é relativamente comum] – isto
será tratado em mais detalhes no tópico sobre “Os amniota. Répteis”. Com o desenvolvimento
de maxilas e do arco hioide, a abertura entre esses arcos faríngeos ficou reduzida a uma pequena
abertura circular, chamada espiráculo, perdida na maioria dos gnatostomados atuais.
A presença de nadadeiras pares (Figura 2.12) também se configura em outro evento evo-
lutivo decisivo no sucesso dos vertebrados, contribuindo significativamente para uma natação
ativa equilibrada, com movimentos laterais, ascendentes e descendentes eficientes na coluna
d’água – exceto em formas especializadas de natação, em peixes a propulsão em si é efetuada
basicamente por ondulações do terço posterior do corpo, com a contribuição principal da
nadadeira caudal, sendo as nadadeiras ímpares importantes para a estabilidade no plano vertical
e as pares, para o equilíbrio na coluna d’água e direcionamento fino dos movimentos. O
aparecimento de nadadeiras pares móveis foi fundamental para a exploração de novos recursos
alimentares, permitindo o movimento em direções definidas, assim como ajustes rápidos nas
direções conforme o alvo alimentar se move.
A filogenia indica que a nadadeira caudal dos primeiros gnatostomados era heterocer-
ca, i.e., com a coluna vertebral entrando no lobo dorsal. Esse tipo de caudal foi retido nos
Chondrichthyes e nos Osteichthyes basais.
Figura 2.13: Relações filogenéticas entre os primeiros grupos de Gnathostomata. / Fonte: Cepa; baseado em Pough et al., 2008.
Entre as características que separam os placodermes (Figura 2.14) dos demais gnatosto-
mados estão a posição dos músculos das maxilas, a presença de ossos dérmicos modificados,
formando uma estrutura cortante margeando a boca, não passíveis de substituição, análogos,
porém, não homólogos aos dentes dos demais gnatostomados, e o esqueleto das nadadeiras não
homólogo ao dos demais grupos. Alguns placodermes atingiam 5-6 m de comprimento, sendo
os maiores predadores do Devoniano.
Figura 2.14: Diversidade dos Placodermes. / Fonte: Cepa; baseado em Pough et al. 2008).
2.4 Chondrichthyes
Os fósseis de Chondrichthyes mais antigos datam do Devoniano inferior e o grupo sobrevi-
veu com sucesso até os dias atuais. Os Chondrichthyes são caracterizados por:
1. extrema redução da armadura dérmica, que não recobre o corpo do animal, estando
restrita a algumas estruturas, como espinhos da nadadeira dorsal;
espécies). Todos são predadores, utilizando de presas pelágicas de grande porte (peixes, tarta-
rugas, mamíferos aquáticos) a presas pequenas, como invertebrados com exoesqueleto duro,
que trituram com dentes achatados (caso das quimeras e maioria das raias), e mesmo plâncton
(filtradores – tubarão-baleia, mantas).
2.5.1 Elasmobranchii
alargadas e fundem-se com a cabeça, de modo que as fendas branquiais (sempre cinco) se posicio-
nam ventralmente (Figura 2.25). A entrada da água na faringe ocorre através do espiráculo bem
desenvolvido, que aparece como um grande orifício atrás dos olhos.
As maxilas dos Elasmobranchii têm grande mobilidade, podendo ser projetadas para fora quando
o animal abre a boca, gerando um grande volume bucal, apesar do focinho pontiagudo (Figuras
2.16 e 2.17).A isto se deve, em parte, seu sucesso como predadores de grandes organismos marinhos.
No momento da captura, os dentes da maxila superior são cravados na presa e o animal faz
movimentos laterais vigorosos, resultando na retirada de grandes pedaços de carne da presa.
Adaptações para aumento na eficiência digestiva incluem o aumento da superfície do intestino
pela presença da válvula espiral, já presente em agnatos como lampreias, porém, mais desenvol-
vidas nos condrícties (Figura 2.18).
As escamas dos Elasmobranchii são tipicamente placoides (Figura 2.19), estruturas seme-
lhantes a dentes, pequenas, isoladas, com apenas uma projeção (cúspide) e uma polpa interna,
acrescentadas conforme o animal cresce. A estrutura dessas escamas, com as cúspides achatadas
e voltadas posteriormente (conferindo à pele uma textura de lixa), reduzem a turbulência da
água durante a natação, aumentando assim a sua eficiência. As raias têm o corpo liso, em geral
desprovido de escamas. Alguns grupos têm um espinho dorsal, frequentemente associado a
glândulas de veneno para proteção.
Figura 2.19: Escamas placoides – a. distribuição ao longo do corpo; b. detalhes da estrutura (a base fica imersa na derme, enquanto a
cúspide rompe a pele). / Fonte: Cepa; baseado em LEBRUN, P. 2001.
caracterizada pela presença de canalículos formando tufos, enquanto, nos Actinopterygii, a dentina
foi perdida, só restando osso (em geral uma camada simples de osso lamelar) e um tipo especial de
esmalte - a ganoína, formando inicialmente camadas muito espessas. Nos teleósteos, a ganoína foi
perdida, dando origem a escamas laminares muito finas e flexíveis, do tipo elasmoide. É impor-
tante ressaltar que as escamas dos répteis são estruturas totalmente diferentes, não homólogas,
originadas por espessamento das camadas externas da epiderme, fortemente queratinizadas.
As glândulas da pele dos vertebrados são de origem ectodérmica, podendo aprofundar na derme (como
é o caso das glândulas mucosas dos tetrápodes e das glândulas sudoríparas dos mamíferos). Nos peixes,
as glândulas da pele são glândulas mucosas unicelulares, espalhadas na superfície do corpo, conferindo a
textura lisa e escorregadia da maioria. Constituem exceções as glândulas mucosas superdesenvolvidas das
feiticeiras, as glândulas salivares com substâncias anticoagulantes das lampreias e as glândulas de veneno
na base dos espinhos de vários peixes como quimeras e os peixes-escorpiões, que são pluricelulares.
As cores dos peixes são conferidas por células com pigmentos – os cromatóforos -, de origem da crista
neural e que se localizam na derme. Os tipos principais de cromatóforos são: melanócitos, contendo
melanina, pigmento preto que protege contra os efeitos nocivos das radiações solares (portanto, mais
importantes em peixes de águas claras), além de participar dos padrões de cor, importantes para a
a b
Figura 2.23. Reprodução em tubarões: a. cópula; b. tipos de ovos. / Fonte: Cepa; baseado em Pough et al., 2008
Mais da metade dos elasmobrânquios, no entanto, são vivíparos (termo genérico referente
ao nascimento de jovens, que se opõe à oviparidade – há quem só considere viviparidade os
casos em que há formação de tecidos de troca de gases e nutrientes entre o organismo materno
e os embriões), de várias modalidades:
1. Vitelínica (Figura 2.24), também chamada de ovoviviparidade, em que os ovos se de-
senvolvem no interior do corpo da fêmea, neste caso com cascas mais finas e menos ela-
boradas do que na condição ovípara; frequentemente, os jovens rompem a casca do ovo
no interior do oviduto da fêmea e aí permanecem por um certo tempo, até nascerem;
2. Uterina (raias Myliobatiformes – ver abaixo), em que o “útero” (ovidutos desenvol-
vidos) secreta substâncias ricas em nutrientes, absorvidas pela pele ou intestino dos
embriões em desenvolvimento;
3. Canibalística (grandes tubarões Lamniformes), em que os jovens eclodidos nos ovidu-
tos se alimentam aí de ovos não fertilizados ou mesmo de outros embriões;
4. Placentária (apareceu várias vezes, independentemente, em tubarões Carcharhinifor-
mes), em que uma estrutura semelhante à placenta dos mamíferos provê os embriões
com nutrientes diretamente do sangue materno.
Figura 2.24: Viviparidade vitelínica em tubarões. / Fonte: Cepa; baseado em Hamlett, W.C. (ed), 1999.
Em termos de número de espécies, as raias são mais diversificadas que os cações. São ca-
racterizadas pelo acentuado achatamento dorsoventral do corpo (Figura 2.25), em função da
especialização para a vida bentônica, e dentes fundidos formando placas planas, que permitem
a durofagia (alimentam-se de organismos duros – invertebrados com conchas, ouriços do mar).
Ondas musculares das nadadeiras peitorais expandidas promovem sua locomoção, que não
depende mais dos movimentos laterais da nadadeira caudal, como na maioria dos peixes. As
raias frequentemente se enterram no substrato, onde ficam praticamente invisíveis No entanto,
algumas adaptaram-se secundariamente à vida pelágica e ao hábito filtrador.
Classe Chondrichthyes
Subclasse Elasmobranchii
Galeomorphi
Ordem Heterodontiformes
Ordem Orectolobiformes (cação-lixa, tubarão-baleia)
Ordem Lamniformes (cação-raposa, tubarão-branco)
Ordem Carcharhiniformes (tintureira, tubarão-martelo)
Squalomorphii – marinhos
Ordem Hexanchiformes (cação-bruxa)
Ordem Squaliformes (cação-bagre)
Ordem Pristiophoriformes (peixe-serra)
Batoidea – predominantemente marinhos
Ordem Rhinobatiformes (raia-viola)
Ordem Rajiformes (raia-chita, raia-santa)
Ordem Pristiformes (peixe-serra)
Ordem Torpediniformes (raia-elétrica)
Ordem Myliobatiformes (raia-manteiga, jamanta)
Ordem Squatiniformes (cação-anjo)
Subclasse Holocephali – marinhos (quimeras)
Há consenso de que as raias formam um grupo monofilético, os Batoidea, mas suas relações
com os tubarões ainda é motivo de controvérsia. Alguns autores consideram que tanto raias
quanto tubarões formam grupos monofiléticos, irmãos dentro dos Elasmobranchii. Outros
consideram pelo menos três grupos dentro de Elasmobranchii, como na classificação acima.
Outros, ainda, defendem a ideia de que os Batoidea seriam um grupo especializado de tubarões
Squalomorpha, irmão dos peixes-serra.
2.5.2 Holocephali
Os Holocephali são peixes estranhos, daí seu nome popular - quimeras. São caracterizados
pela presença de opérculo membranoso recobrindo as fendas branquiais, nadadeira caudal mo-
dificada em um filamento longo, primeira nadadeira dorsal alta, na frente da qual pode existir
um espinho associado a glândulas de veneno. Locomovem-se por ondulações do corpo e da
nadadeira caudal, sendo a estabilidade garantida pela nadadeira peitoral ampla e móvel. A boca
é ventral, com um focinho móvel aparecido com uma probóscide.
Figura 2.26: Aparência geral de um Holocephali. / Fonte: Cepa; baseado em Last, P.R. &
Stevens, J.D. 1994.
Fechamento do Tópico
Neste tópico, tratamos a anatomia e a biologia dos grupos viventes de Agnatha, os
Myxiniformes (feiticeiras) e os Petromyzontiformes (lampreias), mostrando as dificuldades
de reconstrução da sua história evolutiva e relações de parentesco com os demais Craniata.
Iniciamos ainda a apresentação dos vertebrados Gnathostoma, abordando as adaptações
decorrentes da presença de maxilas e nadadeiras pares, além de outras sinapomorfias do
grupo, que levaram ao seu sucesso evolutivo. Conhecemos aqui as características morfofi-
siológicas dos peixes cartilaginosos (Chondrichthyes), sua biologia e diversidade.
Referências Bibliográficas
Brusca, R. C.; Brusca, G. J. 2007. Invertebrados. 2ª ed. Rio de Janeiro, Guanabara Koogan
Hickman Jr., C.P.; Roberts, L.S. & Larson, A. 2004. Princípios integrados de Zoologia.
11ª edição. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan.
Hildebrand, M. 1995. Análise da estrutura dos vertebrados. São Paulo, Atheneu.
Höfling, E.; Oliveira,A. M. S.; Rodrigues, M.T.;Trajano, E.; Rocha, P. L. B. 1995. Chordata:
manual para um curso prático. São Paulo, Edusp.
Junqueira, L. C. V.; Zago, D. 1982. Embriologia médica e comparada. 3ª ed. Rio de
Janeiro, Guanabara Koogan.
Kardong, K.V. 2011. Vertebrados: anatomia comparada, função e evolução. 5ª ed., São Paulo, Roca.
Margulis, L. & Schwartz, K.U. 2001. Cinco reinos: um guia ilustrado dos filos da vida na
Terra. São Paulo, Guanabara Koogan.
Pough, J. H; C.M. Janis; J. B. Heiser 2008. A vida dos vertebrados. 4ª ed. São Paulo, Atheneu.
Romer,A. S; Parsons,T. S. 1985. Anatomia comparada dos vertebrados. São Paulo,Atheneu.
Rodrigues, S. A.; Rocha, R. M.; Lotufo, T. M. C. 1998. Guia ilustrado para identificação
das ascídias do Estado de São Paulo. São Paulo, FAPESP.
Ruppert, E.E.; Fox, R.S. & Barnes, R.D. 2005. Zoologia dos invertebrados: uma abordagem
funcional-evolutiva. 7ª edição. São Paulo, Roca.