Artigo Especial

bsbm Emoção e memória: inter-relações

psicobiológicas
brasíliamédica Edward Leonel Prada Sarmiento,1 Lia Margarita Martinez Garrido,1
Carlos Conde,2 Carlos Tomaz1

RESUMO
Evidências em estudos com animais e seres humanos mostram a íntima relação entre a emoção e a memória.
O propósito deste artigo é apresentar uma revisão sobre os conceitos básicos que definem a memória e a emoção
e os diferentes substratos psicobiológicos dessas funções. Essa revisão analiza como os mecanismos de ordem
cognitiva estão relacionados à gênese e à expressão das nossas emoções e mostra, ainda, o papel fundamental
da memória na conservação da nossa espécie. Adicionalmente, são apresentadas as manifestação fisiológica das
emoções com o fim de contribuir para melhor compreensão da complexa inter-relação entre emoção e memória.
Palavras-Chave. Emoção; memória; neurobiologia; manifestações fisiológicas.

ABSTRACT
EMOTION AND MEMORY: PSICHOBIOLOGYCAL INTERRELATIONSHIPS

Evidences from animal and human studies demonstrates the relationship between emotions and memory. The
purpose of this article is to present a revision of the basic concepts which defines memory and emotion as well as
the different psychobiolocals substrata from these functions. This revision analyzed as the cognitive mechanisms
are related to the genesis and the expression of our emotions and still points out the basic role of memory in the
conservation of our specie. Additionally, it presents the physiological manifestation of the emotions in order to con-
tribute to a better understanding of the complex interactions between emotion and memory.
Key words. Emotion; memory; neurobiology; physiological manifestations.

Introdução portamentais, cognitivos e fisiológicos, os quais

interação entre emoção e os processos cogni- possibilitam aos investigadores compreender me-
A tivos é considerada hoje como um dos meca-
nismos biológicos e psicológicos primordiais
lhor as respostas próprias das diferentes emoções
experimentadas pelo indivíduo.
na adaptação do indivíduo ao meio ambiente. A Alguns autores1 propõem a emoção como
maior interação descrita na literatura está relacio- fenômeno complexo no qual se inter-relacionam
nada com a função da memória, pois além de esta os resultados dos processos fisiológicos com a
permitir armazenar as variações de intensidade interpretação cognitiva desses processos e dos
e qualidade das experiências vividas, também acontecimentos que os provocaram. Os fenômenos
favorece formas mais rápidas de ação. fisiológicos reagem a estímulos externos e pensa-
mentos internos, criando um estado de ativação
Aspectos gerais da emoção que predispõe à experiência emocional.
O conceito de emoção tem constituído um A emoção é um fenômeno psicológico que se
desafio para a investigação, dado que envolve manifesta em função das condições situacionais.2,3
e integra múltiplos componentes, ou seja, com- Da mesma maneira, ela é considerada como atri-

1
Laboratório de Neurociências e Comportamento, Universidade de Brasília, Brasil. Correspondência: Carlos Tomaz: Programa de Pós Graduação em Ciên-
cias da Saúde. Faculdade de Ciências da Saúde, Universidade de Brasília, Asa Norte, CEP: 70910-900 - Brasília, DF; internet: [email protected]. Tel.: +55
61 33072175. Fax: +55 61 32741251.
2
Facultad de Salud, Laboratorio de Neurociencias y Comportamiento, Universidad Industrial de Santander, Bucaramanga, Colômbia.

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buto próprio da representação multidimensional um papel importante ao sistema nervoso central,

dos processos mnemônicos4 e lhe são reconhe- considerando-o como produtor das experiências
cidas características próprias numa perspectiva subjetivas e emocionais. Especialmente o hipo-
fisiológica e cognitiva,1,5-9 características que têm tálamo, dentro do sistema nervoso central, passou
contribuído significativamente para a compreen- a ser controlador das manifestações fisiológicas e
são desse fenômeno nos últimos anos. comportamentais, alertando o corpo por meio de
A conceituação de emoção foi e seguirá como conexões neuronais e secreções endócrinas. Isso
desafio especialmente para as neurociências, já que seria uma das primeiras formulações concretas e
estas têm papel importante nas diferentes espécies, objetivas sobre as bases neurais das emoções.
envolvendo e integrando múltiplos componentes, Cada uma dessas teorias revelou para a ciência
que possibilitarão estruturar melhor as próprias moderna o grau de complexidade que apresenta
respostas nas diferentes emoções. o estudo das emoções, além de mostrar que, ao
Importantes trabalhos como os de Charles se referir a estas, não só se deveria restringir seu
Darwin (1809–1882) William James (1842– estudo ao campo humano, mas também ao estu-
1910), Carl Lange (1834–1900), Walter Cannon do com outros animais; levando a um interesse
(1871–1945), contribuíram para o desenvolvi- particular pela compreensão dos mecanismos
mento atual; orientando a visão moderna no que comportamentais e fisiológicos envolvidos. Além
se refere às concepções biológicas e psicológicas disso, foram consideradas importantes, já que for-
das emoções. mularam não apenas que as emoções podem ser
Darwin10 desenvolveu seus estudos científicos entendidas como estados do organismo motivados
sobre as emoções centrando suas conclusões nas por respostas a situações relevantes em relação à
observações sistemáticas em animais, encontrando sobrevivência, como também em relação à repro-
grande similaridade entre indivíduos de diferentes dução, ao ataque e à defesa, ao acasalamento e ao
espécies no que se refere à expressão comporta- cuidado da prole, implicações que permitem aos
mental. Entre suas conclusões mais polêmicas, indivíduos enfrentar diversas situações de forma
estão as análises das diferentes expressões faciais e eficaz e adaptativa.2
corporais consideradas como algo básico e comum Trabalhos experimentais13-15 têm contribuído
entre as diferentes espécies, aspecto que o levou a notoriamente com as idéias anteriores, pois neles
pensar na determinação inata de tais componen- se propõe a existência de um sistema neural com
tes com capacidade de evolução como as demais propriedades para ativar uma reação de medo ante
características biológicas. uma ameaça, com o objetivo de que se possa res-
James & Lange, citados na literatura,11 formu- ponder de maneira imediata e de forma enérgica.
laram a idéia que as emoções vinham acompa- A noção da existência de um sistema preparado
nhadas de manifestações fisiológicas e comporta- para aprender a reagir rapidamente aos atributos
mentais, as quais eram causadas por experiência perceptuais foi reafirmada por Bennet-Ley &
emocional subjetiva previamente experimentada. Marteau, citados na literatura.6 Esses autores
“A percepção das manifestações fisiológicas é o propuseram que o referido sistema seria o que
que provoca um estado interior correspondente”, conduziria a estar seletivamente preparado para
o que se denominou posteriormente “informação uma aprendizagem que otimizaria as possibilida-
retroativa”, ou seja, as emoções seriam produzidas des de reconhecer o perigo ante uma variedade de
por nossas respostas a estímulos externos. estímulos ambientais.3
A teoria desenvolvida por Cannon, reeditada No campo do ser humano, as emoções têm sido
em 198712 no campo da fisiologia e conhecida relacionadas com a participação de um compo-
por suas análises críticas sobre a teoria das emo- nente que tem levado a diferenciá-las da vivência
ções elaborada por James & Lange, reconhece de emoções básicas, tais como a raiva e o medo,

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assim como tem levado a um ponto que permite maneira, a integração entre aspectos motivacio-
identificar emoções muito mais elaboradas, como nais e emocionais no comportamento encontra-se
alegria, tristeza, amor, ódio, desprezo, pânico. Esse mediada por dois sistemas básicos. Um primeiro
componente refere-se à cognição, definindo-a em sistema de aproximação, que facilitaria um com-
um plano mais estrito como conhecimento. Para portamento apetitivo, originando sentimentos
outros autores,3,16 esse conceito refere-se a um pro- positivos como alegria, orgulho, satisfação, amor
cesso que compreende funções como: memória, entre outros, só com o objetivo de que se logre
linguagem, categorização, juízo e percepção. direcionamento ou aproximação ao objetivo
Desse ponto de vista, propõem que a função inicialmente desejado, e um segundo sistema de
central do processamento cognitivo é fundamen- retirada, que produziria o contrário do primeiro,
talmente propiciar meios para as operações de ou seja, medo, raiva, descontentamento, efeitos
comparação e de inserção do significado em rela- aversivos entre o organismo e a fonte.3,21 Essa
ção aos meios extraceptivos e interceptivos, e isso proposta tem sido muito estudada e se têm trans-
sugere que o significado de um estímulo emocional mitidos resultados na literatura nos quais cada
vá depender de eventos em conjunto com as condi- um desses sistemas apresentam sistemas neurais
ções presentes no ambiente e os objetivos, crenças diferentes.16,22-25
e recursos adaptativos do indivíduo. Assim, cada O sistema límbico é reconhecido como o
uma das emoções adquire valor e significado posi- conjunto de estruturas cerebrais que participam
tivos ou negativos fazendo que os comportamentos ativamente no processamento das emoções. É
sejam repetidos ou, pelo contrário, eliminados dos descrito3 como sistema localizado na fase medial
repertórios de um indivíduo.6 Esse enfoque orienta dos hemisférios cerebrais e que, com o passar
o estudo atual das emoções, das quais estas são dos anos, tem permanecido e, por sua vez, tem
definidas como respostas sistêmicas que ocorrem evoluído por meio de progressiva elaboração de
quando ações altamente motivadas são atrasadas circuitos ao redor do tronco cerebral. Por outro
ou inibidas. lado, alegam26 que o termo sistema límbico tem
Autores3 sustentam que diversos estudos têm sido usado para descrever estruturas cerebrais
destacado a relação estabelecida entre a emoção encontradas na margem do neocórtex. Também
e os componentes expressivos ou motores 17,18 se reporta que em 1950 foi reconhecido como
e os componentes de experiência consciente.19 um conjunto de regiões associadas com aspectos
Os primeiros estariam referindo-se a atividades emocionais com base em estudos inicialmente
neuromusculares (expressões faciais, produções desenvolvidos pelo neuroanatomista James Papez
vocais, respostas motoras, posturas) e os segundos, (1883–1958).26
àquelas predisposições e motivações para ação, Com o surgimento de estruturas corticais com
abstração e reconhecimento das características- avanço em direção a áreas neocorticais, deu-se
chave do estímulo, como classificações positivas origem a uma arquitetura interconectada que
ou negativas em razão das características do estí- possibilitou a sustentação de uma representação
mulo no momento da experiência. Dessa maneira, do meio externo e interno e afinação mais precisa
quando se fala de emoções, entende-se como e harmônica do comportamento emocional,3,16,27,28
sentimentos positivos ou negativos que são pro- assim como se ofereceram meios necessários para
vocados por certos eventos e que estão presentes que a cognição lograsse modificar a experiência
universalmente.20 emocional.29 Outros autores afirmam28 que o sistema
A emoção é considerada8,9 como uma disposi- límbico oferece contexto neural adequado para ser
ção que se expressa no corpo e na mente e origina uma região com competição de redes neurais que o
uma modificação no comportamento que conduz levam a atuar como meio de transição entre os níveis
à aproximação ou à retirada do objetivo. Dessa da emoção (experiência, expressão e regulação).

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Seguindo o mesmo raciocínio, apresentou-se30 Autores27 descrevem como está sendo regulado
uma distinção entre as estruturas do sistema límbi- o processamento emocional, especialmente pela
co medial e o circuito límbico basolateral, segundo atividade endócrina, uma atividade realizada por
essa classificação, o sistema límbico, que está ba- mecanismos controladores das secreções peri-
sicamente relacionado com o processamento das féricas de hormônios, outorgando uma impor-
emoções e da informação seria o sistema límbico tante participação ao hipotálamo em termos de
basolateral. Esses aportes vêm sendo comple- regulação homeostática. O hipotálamo controla,
mentados com estudos neuroanatômicos em que diretamente, o sistema endócrino pela secreção
se revelam estruturas-chave como o complexo de produtos neuroendócrinos dentro da circulação
amigdalóide, o núcleo talâmico mediodorsal, re- geral da hipófise e, indiretamente, pela secreção de
giões do prosencénfalo basal, assim como fibras hormônios reguladores dentro da circulação local
de interconexão, ou seja, a via amígdala ventral e que drena nos vasos sangüíneos da hipófise ante-
pedúnculo talâmico.26,31-34 rior. Esses hormônios reguladores controlariam
Um estudo27 formula que toda essa estrutura a síntese e a liberação dos hormônios na hipófise
neuroanatômica tem contribuído em termos de anterior na circulação geral, vias importantes que
vias de interconexão dinâmicas e hierárquicas, que estariam controlando e sincronizando o compor-
descendem do córtex para níveis mais primitivos tamento emocional.41,42
e em direção ascendente do tronco cerebral, pas- Existe uma região particular no processamento
sando pela região límbica e paralímbica, chegando das emoções, formada pelo cíngulo, pela amígdala
ao neocórtex. Dessa maneira, o processamento e pelo hipotálamo, sendo um centro de grande
descendente daria maior participação à cognição importância na aferência e eferência dentro do
e processamento ascendente à percepção.19,28 sistema nervoso autônomo, motor e endócrino,
Outorga-se à amígdala,35 também conhecida o córtex frontal e as estruturas subcorticais na
como complexo amigdalóide, importante partici- produção de estado emocional no corpo e na sua
pação no processamento da experiência emocio- representação mental.3,19
nal, um sistema neural localizado no lóbulo tem-
poral medial, com anatomia complexa e com alta Aspectos gerais da memória
conectividade com diferentes sistemas neurais. A memória é a habilidade dos seres vivos de
Outros autores,2,3,15,28,36 ilustram o papel de adquirir, reter e usar informações ou conhecimen-
coordenação da amígdala na expressão da experi- tos e, por sua vez, está intimamente relacionada
ência emocional primária e secundária, não só por com a aprendizagem, que é o primeiro passo para a
estar localizada em uma parte do cérebro que lhe aquisição de informações. A memória é o processo
permite ter conexão com as diferentes estruturas total em que o interesse está na retenção e no uso
corticais e subcorticais como tálamo e hipotálamo, da informação do conhecimento adquirido ou de
mas também desde o ponto de vista neuroquímico, eventos previamente experimentados, junto à evo-
já que está favorecida pela presença de neurotrans- cação de tal conhecimento ou de tais eventos.43
missores, via de projeção adrenalina, dopamina e Por outro aspecto, considera-se a memória
de vias colinérgicas que de igual maneira estariam humana como um sistema de armazenamento e de
participando da formação da memória. recuperação das informações obtidas por meio dos
Importantes evidências em estudos de neu- sentidos, que influem de alguma maneira no que
roimagem mostram a participação dos núcleos se recorda, já que de certa forma a memória é um
amigdalóides na percepção e produção do afeto registro permanente das percepções.44
negativo, igualmente na aprendizagem associativa A memória, evolutivamente, permite traçar um
em situações aversivas.37-40 marco referencial que torna possível diminuir a
novidade e ocasionar contraste no ciclo vital, cons-

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tituindo-se fator determinante do comportamento geneticamente pela reprodução. É assim como a

e levando a selecionar as reações mais apropriadas memória filogenética representa o conjunto de
às demandas do ambiente.45 Esse processo auto- adaptações de uma espécie ao seu meio ambiente
referencial permite organizar a imediatez situa- e a memória ontogenética representa as adaptações
cional em um sentido de continuidade e unidade de um indivíduo a seu meio ambiente; a primeira
narrativa e de habilidades, já que a memória dá a auxilia na preservação da espécie, do que não pode
possibilidade de reproduzir experiências sensório- haver adaptação de indivíduos menos aptos;48 a
perceptivas e emotivas significativas na continui- segunda ajuda o indivíduo a manter-se vivo por
dade de uma história de vida.45-47 seleção dos comportamentos mais apropriados em
O processo de formação da memória se leva resposta aos desafios de seu meio.
a cabo em diferentes estádios. Tem início com a Dentro da classificação da memória, também
aquisição da informação que chega por meio dos se encontram diferentes sistemas –, o de memória
sentidos (audição, gustação, olfato, visão e tato) em curto prazo (MCP) e o de memória em longo
uma vez que se apresenta algum estímulo; essa prazo (MLP). O sistema de memória em curto
informação é processada pelos sistemas senso- prazo é uma forma de memória lábil, icônica, de
riais e é armazenada no sistema de memória de capacidade limitada e de curta duração, e o sis-
curto prazo. Para que essa informação perdure é tema de memória em longo prazo é mais estável
necessário que seja transmitida para um sistema de e de longa duração. A informação pode ser evo-
memória mais estável, de longo prazo, por meio de cada futuramente por estímulos de alguma forma
um processo chamado consolidação em que, após relacionados com ela.45 Isso quer dizer que, na
a aquisição da informação, o processo de formação memória de curto prazo, armazenam-se pequenas
da memória leva um certo tempo durante o qual quantidades de informações por um período de
as informações vão sendo gradualmente conso- tempo limitado, conservando-se tal informação
lidadas para posteriormente serem recuperadas. por repetição no sistema de memória.49 Na me-
Essa recuperação se dá por meio da evocação, mória de longo prazo, armazenam-se grandes
etapa última na formação de memória e que leva quantidades de informações por um período inde-
consigo respostas comportamentais.45 finido de tempo.48 Acredita-se que as informações
repetidas na memória de curto prazo poderiam
Classificação de memória resultar em memórias de longo prazo no processo
Com base em análises etológicas e neurobio- chamado consolidação da memória.45
lógicas do comportamento, podem-se considerar Recentemente se reconheceu a existência de
duas classes distintas de memória –, a memória um terceiro sistema de memória denominado
filogenética e a memória ontogenética.48 Darwin, memória operacional, que parece se situar entre
citado na literatura48 afirma que a memória filo- a memória de curto prazo e a de longo prazo e se
genética está presente em todos os seres vivos e refere àquela memória que codifica o contexto
determina as características de uma espécie, re- temporal específico da informação e que pode ser
sultado do processo evolutivo, envolve a seleção “apagada” depois de ser utilizada.50
de caracteres biologicamente vantajosos ao longo Dentro do sistema de memória de longo pra-
de muitas gerações e é transmitida às gerações zo, fala-se dos tipos de memória –, a memória
seguintes como um patrimônio genético, além de explícita ou declarativa e a memória implícita ou
conter informações fundamentais para a sobre- não-declarativa. A memória explícita ou declara-
vivência de uma espécie em seu meio ambiente. tiva refere-se a recordações conscientes de fatos e
A memória ontogenética é adquirida pelos indi- eventos prévios na vida do indivíduo; a memória
víduos por meio de suas experiências cotidianas implícita ou não-declarativa refere-se a lembran-
pelo processo de aprendizagem e não é transferida ças inconscientes que incluem a aprendizagem

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de habilidades e hábitos, que podem ser motores, mente, processam estímulos do ambiente interno
perceptuais ou cognitivos e algumas formas de e externo.57-59
condicionamento associativo simples.43,48,51 A consolidação da informação parece ser me-
Estudos experimentais com animais de labo- diada por estruturas do lóbulo temporal, incluindo-
ratório52,53 e com seres humanos54 têm sugerido se hipocampo, amígdala, córtex entorrinal e giro
que a memória declarativa é mais flexível que a para-hipocampal.48 O caso mais estudado e que
memória não-declarativa. Esses achados mostram mostrou a importância dessas estruturas no pro-
que o conhecimento declarativo é acessível a múl- cesso da memória é o de um conhecido paciente,
tiplos sistemas de resposta, e o não-declarativo é que teve remoção bilateral de porções do lóbulo
mais encapsulado e perde acesso a sistemas não temporal depois de uma cirurgia para o controle de
envolvidos com a aprendizagem inicial.55 crises epilépticas. A remoção do lóbulo temporal
A memória explícita ou declarativa compreende esquerdo motivou no doente grande deficiência de
dois subtipos de memória, a memória semântica e a memória. Aquele paciente conservou a memória
memória episódica. A memória semântica refere-se de curto prazo por segundos ou minutos, além de
a conhecimentos independentes do contexto, como conservar a memória de longo prazo sobre eventos
conhecimentos aritméticos, geográficos e históricos antigos da sua vida, mas não a daqueles ocorridos
e o significado de palavras e conceitos; a memória no período de dois ou três anos imediatamente
episódica representa fatos ou eventos vividos em precedentes à operação. O quadro é de amnésia
um contexto especial e temporal específico.48 anterógrada total, ou seja, perda completa da me-
A memória semântica é a memória necessária mória para os eventos acontecidos depois da lesão,
para o uso da linguagem, é um tesouro mental, associada a amnésia retrógrada parcial, restrita
o conhecimento organizado que uma pessoa tem ao período imediatamente anterior à cirurgia. Em
sobre as palavras e outros símbolos verbais, seus suma, o doente perdeu a capacidade de transformar
significados e referências sobre eles e sobre re- memórias de curto prazo em memórias de longo
gras, fórmulas e algoritmos para a manipulação de prazo.60,61
tais símbolos, conceitos e relações. Na memória Assim como o estudo do caso desse seleto
episódica, encontram-se as experiências que o paciente, trabalhos com modelos animais, es-
sujeito tem com os acontecimentos concretos no pecificamente com primatas não-humanos,58,62
mundo, permite adquirir, armazenar e recuperar têm demonstrado a importância das estruturas
determinados fatos, impressões e outros aspectos do do lóbulo temporal medial no processamento da
passado, do qual o indivíduo tem acesso aos fatos memória declarativa.
que conformam sua autobiografia, recebe e arma- Com base em estudos de memória tanto em
zena informação sobre episódios e acontecimentos animais quanto em seres humanos, têm-se des-
fixados temporalmente e as relações espaciais e crito cada uma dessas estruturas.55 A formação
temporais entre tais acontecimentos.56 Um acon- hipocampal consiste de dois componentes, que
tecimento perceptivo só pode ser armazenado no são a região hipocampal e o córtex entorrinal. A
sistema episódico em termos de suas propriedades região hipocampal é formada por células do pró-
ou atributos perceptivos e é sempre armazenado em prio hipocampo, pelo giro dentado e o complexo
termos de sua referência autobiográfica aos conte- subicular; o córtex entorrinal é a maior fonte
údos existentes no armazém episódico.51,56 de projeção cortical para a região hipocampal e
recebe cerca de dois terços do input cortical dos
Neurobiologia da memória córtices perirrinal e para-hipocampal adjacentes,
Os traços de memória para diferentes tipos também recebe outros inputs diretos do bulbo ol-
de aprendizagem não estão restritos a estrutura fatório, córtex orbitofrontal, córtex insular, córtex
única. Diferentes regiões do cérebro, simultanea- cingulado e giro temporal superior.55

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Outra estrutura que tem um papel importante neurotransmissores como o noradrenérgico, gaba-
na memória é a amígdala, formada por um comple- érgico e peptidérgico, cuja ativação produziria a
xo de núcleos, o complexo amigdalóide, situado na liberação de noradrenalina na amígdala e a ativa-
posição rostral ao hipocampo, no lóbulo temporal ção de receptores b-adrenérgicos. Por sua vez, a
medial. Um dos componentes desse complexo é ativação de receptores b-adrenérgicos resultaria em
hoje reconhecido como um modulador emocional uma estimulação colinérgica pela ativação de recep-
da memória –, o núcleo basolateral. Esse núcleo tores muscarínicos na amígdala.64,81 A modulação da
emite projeções especialmente para o hipocampo memória por substâncias químicas é um aspecto que
e o córtex entorrinal, duas das regiões corticais tem sido amplamente estudado. Geralmente se estu-
que participam justamente do processo de conso- dam fármacos que influenciam a neurotransmissão
lidação da memória declarativa.63-65 São muitos os no sistema nervoso, usando-os como instrumentos
estudos realizados tanto em seres humanos28,66-77 para a investigação dos mecanismos neuro-humorais
como em animais64,77-80 que têm relacionado a envoltos na formação da memória.48
amígdala com os processos de modulação da Com relação à característica da amígdala de
memória, especificamente com a facilitação da modular o armazenamento da memória em outras
memória produzida por um estado de ativação áreas do encéfalo,81 argumenta-se que as provas
emocional. mais claras são proporcionadas pela lesão da estria
Autores81 argumentam que, com base no que terminal84,90-92 ou do núcleo basolateral,93-95 em que
têm determinado diferentes experimentos nos úl- lesões prévias ao treinamento bloqueiam os efeitos
timos anos, pode-se resumir em três os requisitos moduladores de diferentes tratamentos sobre a
principais que deve cumprir a amígdala para se memória. A amígdala também poderia modular
considerar um sistema modulador da memória: o armazenamento de memórias dependentes do
a) a ativação da amígdala tem que facilitar ou hipocampo e do núcleo caudado.80,96
deteriorar a memória, sendo esses efeitos tem-
po-dependentes; b) a amígdala não tem que ser Memória e emoção
necessária para o aprendizado e a memória, mas Características de ordem cognitiva, emocio-
para a manifestação dos efeitos moduladores das nal e afetiva são de grande utilidade na hora de
diferentes substâncias sobre a memória; c) a amíg- observar o incremento ou decremento de lem-
dala deve modular o armazenamento da memória branças relacionadas com situações particulares
em outras zonas do encéfalo, diferençando-se que chegam a ser recuperadas facilmente ou que,
de outros sistemas que participam na aquisição pelo contrário, são esquecidas sem explicação
e retenção de tarefas relacionadas com um tipo alguma.44 Assim, seria interessante indagar como
específico de memória. a informação obtida em um momento determi-
A literatura64 expõe que, baseado em estudos nado consegue consolidar-se e expressar-se em
com ratos82-84 em que foi utilizada a estimulação forma de lembrança posterior ao acontecido ou,
elétrica da amígdala, após treinamento, se re- pelo contrário, é esquecida total ou parcialmente.
conheceu o papel modulador dessa estrutura na Nesse ponto, sobressai a participação de processos
retenção de diferentes tarefas. tais como a emoção, que se converte em elemento
Outros estudos63,77,79,85-87 têm apresentado os inter-relacionado com o sistema de memória.
efeitos moduladores da amígdala sobre diferentes Por outro lado, alguns autores1 consideram
sustâncias e hormônios que intervêm no processo que tradicionalmente se tem abordado o conceito
de memória, inclusive da epinefrina, que não cruza de memória como sistema de processamento,
a barreira hematoencefálica.80,88,89 armazenamento e recuperação da informação,
A maioria de experimentos sugere que a me- aprofundando pouco naqueles fatores emocionais
mória pode ser modulada por diferentes sistemas e afetivos que, junto dos elementos cognitivos da

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memória, protegem de possíveis esquecimentos Diferentes instrumentos e estímulos têm sido

que freqüentemente se apresentam na vida dos utilizados em estudos de memória emocional.
indivíduos. A esse respeito, surgem perguntas do Por exemplo, fotos “dramáticas” e “neutras”,76,130
tipo: Porque se lembra com muito mais precisão expressões faciais emotivas,67,131,132 filmes curtos
aquelas experiências emocionais do que aquelas com conteúdos emocionais opostos69,133 e histórias
que foram mais tranqüilas? O que se passa com a narradas ou visuais.68,118,119,126,134 Boa parte dos
capacidade da memória quando se quer lembrar resultados obtidos com os protocolos dos traba-
de uma informação e não se consegue? Desde lhos anteriores se reproduz qualitativamente em
a formulação dessas perguntas e de outras mais razão da potenciação mnemônica induzida pelos
acerca da retenção e recuperação da informação é conteúdos emocionais.
que se tem procurado descrever como influem os Sem dúvida, esse corpo de evidências mostra
fatores emocionais na memória humana. que a ativação emocional influencia a retenção
Outros autores28 relatam que um corpo de de longo prazo. Uma relação que desde o ponto
evidências originadas de estudos em animais de de vista do comportamento e seus mecanismos
experimentos e seres humanos demonstra que subjacentes levam à diferenciação na reatividade
a ativação emocional influencia a retenção da fisiológica e cognitiva, ocasionada pelas caracte-
memória de longo prazo e que, desde o ponto de rísticas particulares dos estímulos.
vista do comportamento, o mecanismo subjacente
a esse fenômeno é o aumento do estado de ativação Reatividade autonômica
fisiológica e cognitiva causado pelo estímulo. Quando se fala de emoções pode-se referir aos
Esses estudos, realizados ao longo de dife- sentimentos positivos ou negativos, produzidos
rentes décadas, têm mostrado a influência dos pelo significado que foi outorgado aos diferentes
conteúdos emocionais na memória. A explicação eventos vividos. Também podemos falar delas
é que características particulares de um evento como componente que se expressa de diversas ma-
emocional tendem a ser lembradas com grande neiras no organismo e estabelecem comunicação
clareza e detalhe.97-109 É evidente que tais caracte- efetiva com o cérebro. Assim, as futuras experi-
rísticas podem desenvolver uma resposta emocio- ências serão possíveis de diferençar, adquirindo
nal, que varia segundo sua valoração (positiva ou conotação de conhecidas ou desconhecidas e um
negativa) e segundo a propriedade “alertante” do padrão específico de expressão fisiológica com
estímulo (neutra ou excitatória)9 e produzem, em relação ao que foi e ao que fez parte no momento
alguns casos, aumento da retenção mnemônica e da experiência vivida.
em outros casos diminuição.110-115 Resultados que se referem aos mecanismos
Investigações controladas em laboratório tanto fisiológicos têm sugerido levar em conta critérios
com indivíduos humanos saudáveis,63,68,76,99,104,109,116-120 de relatividade emocional, a qual estaria relacio-
quanto com os lesados cerebrais66,72,74,75,121-124 têm nada à modulação neural do cérebro,6,135 o que em
relatado a potenciação da retenção mnemônica grande parte estaria organizada como um sistema
pela ativação emocional. afetivo que trabalharia sobre determinados sinais e
Os achados sugerem que a ativação emocional, atributos dos estímulos. Essa afirmação considera
produzida por algumas situações implementadas diferentes mecanismos biológicos envolvidos na
nos trabalhos mencionados, pode promover incre- influência dos eventos ou situações emocionais
mento da memória declarativa63,68,80,118,119,125-128 em sobre o comportamento humano e sugere que
pacientes amnésicos inclusive.124 Por outro lado, o significado do estímulo emocional depende
também se tem visto que experiências emocionais do evento em razão das condições presentes no
intensas consideradas como traumáticas podem ambiente, dos objetivos, crenças e recursos adap-
causar amnésia psicogênica permanente.44,129 tativos do indivíduo.6

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 Emoção e memória: inter-relações psicobiológicas

Esses tipos de reações seriam guiados por do sistema linfático, que aumenta a produção dos
processos neurais mediados por nossas sensações linfócitos que repararam os danos nos tecidos.138
somatossensoriais e pela idéia de que existe em nós Da mesma forma, afirma-se85 que as experiências
sobre as ocorrências desses eventos e sua relação emocionais podem ativar o sistema simpático e
com o acontecido no passado.3 Dessa maneira, as este, por sua vez, permitiria aumentar a concentra-
diferentes respostas e comportamentos formados ção de adrenalina e noradrenalina no plasma que
pelo organismo humano ante estímulos ou situa- iriam provocar repercussões no cérebro.
ções emocionais podem ser consideradas como de Também é importante ressaltar que, depois de
grande interesse, pois chegam a ter significado em alguns anos de trabalho, a conduta emocional não
razão das condições ambientais e das característi- só depende de fatores periféricos, mas também
cas do próprio indivíduo.3,6 progressivamente tem sido enfocada como um
O desenvolvimento e a expressão de uma emo- produto da interação entre fatores periféricos e
ção consta de vários componentes. A observação centrais.60
de um sucesso importante produz experiência Da mesma maneira, a emoção tem sido relacio-
emocional consciente no córtex cerebral (exem- nada com o conceito de alerta (arousal em inglês),
plo: o medo), o qual desencadeia sinais que partem que faz referência a um estado geral de ativação
até as estruturas periféricas, incluindo o coração, em virtude da ação de certas áreas do cérebro,
os vasos sangüíneos, as glândulas supra-renais e as como exemplo, a formação reticular. Isso seria
glândulas sudoríparas. De acordo com essa visão, resultado da ação de duas forças contrárias, ou
o sucesso impactante é reconhecido como perigo seja, uma excitatória, que tende a aumentar o nível
potencial.42 Esse fato cognitivo inicia respostas de ativação, e outra inibitória, que tende a reduzi-
autônomas reflexas no corpo caracterizadas por lo. Usualmente, afeta todo o organismo (coração,
sudorese, secura da boca, incômodo no estôma- músculos, glândulas) e serve de preparação para
go, aumento da freqüência cardíaca e tensão em qualquer tipo de ação (luta, fuga, pensar).1
certos grupos musculares. A maior parte dessas Além disso, têm-se proposto14 que circuitos
respostas fisiológicas é mediada pelo sistema ner- subcorticais “não convencionais” como a conexão
voso autônomo, que constitui um sistema efetor direta tálamo–amígdala, que mediariam respostas
modulador das variações da atividade subjetiva de medo condicionado, as quais não requereriam
emocional.135 a participação de estruturas corticais. Esses cir-
No que se refere ao controle e à expressão cuitos poderiam dar conta de respostas do tipo
das emoções, diversos autores argumentam que ansiedade.
tanto em seres humanos como em outros animais, As maiorias das respostas orgânicas produ-
os sinais fisiológicos básicos das emoções estão zidas por experiências emocionais poderiam ser
relacionados com a conseqüência da estimulação registradas por sinais que fornecem dados para a
do sistema simpático, em particular a medula su- construção de estado emocional7-9,11,138,139 e chegar
pra-renal.41,136,137 Esse sistema é ativado em todas à maior compreensão do fenômeno que se está
as situações de alerta e prepara o organismo para apresentando. Dentro de tais registros, acham-se
uma ação de urgência, como fuga ou luta, e ma- algumas medições dadas pela resposta galvânica
nifesta-se com características tais como aumento da pele. Esse é um registro das alterações da
da pressão arterial e da freqüência cardíaca para resistência da pele que usualmente se registra na
permitir que o oxigênio seja utilizado mais rapida- ponta dos dedos. Durante a excitação emocional,
mente com redistribuição sangüínea para o cérebro as glândulas sudoríparas nas mãos estão ativadas e
e músculos, dilatação dos brônquios e aumento da os eletrodos detectam as mudanças na resistência
ventilação pulmonar, dilatação das pupilas para elétrica (ou aumento da condutância), em con-
incrementar a capacidade visual e estimulação seqüência da produção de suor. Adicionalmente,

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Edward Leonel Prada Sarmiento e cols.

observa-se a xerostomía (sequidão na boca) e o mulher.153,154 Isso sugere que a expressão emocional
registro poligráfico das respostas cardiovasculares não é exclusivamente social nem biológica, mas
e respiratórias. Durante os estados emocionais, uma inter-relação entre esses atributos.
existe aumento da pressão arterial, da freqüência Em um estudo recente,155 examinou-se a va-
cardíaca, da respiração e do fluxo sanguíneo mus- riabilidade transcultural em diferentes emoções
cular, que podem ser registradas simultaneamente por gênero, incluindo-se estudantes universitários
por meio de vários canais de um polígrafo e de recrutados em varias cidades do mundo, da Ásia,
uma interface com um computador. da África e da América do Sul inclusive. Eles
Estudos com registros fisiológicos citados reproduziram o modelo do padrão especifico da
na literatura5,7-9,68,85,101,140 têm estabelecido carac- expressão emocional em homens e mulheres em
terísticas específicas das mudanças na memória diferentes culturas. De forma comum, os homens
declarativa, associadas aos conteúdos emocionais, do estudo relataram emoções mais poderosas ante
que contribui dessa forma com dados sobre as vias situações de enfado e as mulheres ante eventos de
de ativação da informação na fase de codificação, tristeza ou de medo, revelando-se haver universa-
responsável pelas propriedades de um sistema de lidade nesse padrão de especificidade de gênero
memória emocional declarativa. nas diferentes culturas estudadas.
Adicionalmente, há na literatura estudos a A influência da cultura e sua relação com a
respeito do gênero, que tem contribuído para experiência emocional têm levado a estudos não
se compreender as diferenças entre mulheres e só com o interesse de conhecer a expressão das
homens no momento de experimentar situações emoções, mas também com relação às respostas
emocionais.141-146 Em geral, esses estudos formu- fisiológicas originadas. Muitas pesquisas,156-162 têm
lam a existência de padrão específico de expressão observado consistências na atividade do sistema
emocional por gênero. Assim, mulheres apresen- nervoso autônomo em diferentes culturas ante a
tam geralmente maior atividade ante emoções de apresentação de emoções representadas em ex-
tristeza e medo, e os homens respondem de forma pressões faciais.
mais exacerbada a emoções, como enfado e outras Autores163 acharam consistências na atividade
emoções de hostilidade. do sistema nervoso autônomo em um grupo de
Essas diferenças entre homens e mulheres americanos e asiáticos da cultura Minangkabau
têm sido explicadas, geralmente com base em dois do oeste de Sumatra na Indonésia. Nos sujeitos,
pontos de vista. O primeiro deles inclui o ambien- só se evidenciaram diferenças na qualidade da
te, o contexto social e cultural, já que os papéis configuração da expressão e reporte da experiência
desenvolvidos pelos indivíduos estão relacionados emocional, o que levou ao grupo de pesquisa a
ao estereotipo sociocultural.141,147,148 Dessa forma, formular dentro de suas conclusões que a atividade
as emoções em freqüência e intensidade, estariam fisiológica especifica das emoções não se restrin-
sendo consideradas parte da socialização, que gia a um tipo de cultura em especial.
por sua vez conduziriam a uma diferenciação Por outro aspecto, outros autores164 exami-
dos papéis e do status que homens e mulheres naram em sujeitos asiático-americanos e euro-
desempenham.141,149-152 Dessa forma, os desem- americanos o comportamento facial e a expressão
penhos sociais levariam à distinção e à expressão fisiológica ante uma tarefa de recordação de
emocional diferenciada. vivências emocionais intensas. Para a maioria
As diferenças biológicas também constituem das emoções, eles acharam grandes semelhanças
fator importante para explicar as expressões emocio- culturais, reatividade fisiológica e relato da expe-
nais entre homens e mulheres. Um exemplo é a di- riência emocional.
ferença e a influência hormonal que freqüentemente Outro aspecto importante a considerar, espe-
estão presentes no comportamento, especialmente da cialmente na regulação da manifestação fisiológi-

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 Emoção e memória: inter-relações psicobiológicas

ca, é a idade. A literatura estabelece uma diferença atividade cerebral com relação aos processos de
significativa na atividade cardíaca ante estímulos memorização e manifestações fisiológicas, permi-
relevantes com características emocionais, rela- tindo dessa maneira haver melhor compreensão
tando a existência de padrões diferenciados na sobre as interações entre emoção e memória.
atividade cardíaca em pessoas jovens e velhas
na presença de diferentes emoções.165,166 Esses
Referências
trabalhos indicaram que a reatividade cardíaca foi
maior no grupo de pessoas jovens na presença de 1. Santiago de Torres J, Tornay MF, Gómez ME. Emoción.
In: Santiago de Torres J, Tornay MF, Gómez ME (Eds), Pro-
experiências emocionais. cesos Psicológicos Básicos. Editorial Mc Graw Hill, Espana;
Isso foi novamente confirmado,167 registrando- 1999:215-31.
se a atividade cardíaca e as respostas subjetivas 2. Aguado L. Cognitive processes and emotional brain sys-
perante a recordação de situações pessoais em um tems. Rev Neurol 2002;34:1161-70.
grupo de euro-americanos e afro-americanos de 15
3. Frank JE, Tomaz C. Emotion and cognition: a neuropsycho-
a 88 anos de idade. Adicionalmente, dados apre- logical interrelationship. Rev Bras Neurol 2000;36:111-8.
sentados164 em um grupo sino-americanos e euro-
4. Kesner RP. Learning and Memory in rats with an em-
americanos de jovens de 20 a 34 anos e velhos phasis on the role of amygdala. In Aggleton JP (Ed.). The
de 70 a 85 anos mostraram resultados similares. Amygdala: Neurobiological Aspects of Emotion, Memory and
Mental Dysfunction, Wiley-Liss, 1992;379-99.
Diferenças culturais entre os grupos pesquisados
não foram achadas. 5. Bradley MM, Lang PJ, Cuthbert BN. Emotion, novelty, and
Essa relação entre idade e expressão emocional the startle reflex: habituation in humans. Behav Neurosci
1993;107:970-80.
é complementada com a variável de gênero. Pois,
além de serem os jovens nos quais se observa 6. Cacioppo JT, Gardner WL. Emotion. Annu Rev Psychol
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maior reatividade fisiológica, são as mulheres que
refletem um estilo de regulação e internalização 7. Lang PJ, Bradley MM, Cuthbert BN. Emotion, attention,
and the startle reflex. Psychol Rev 1990;97:377-95.
diferente, suscitando como resultado o aumento de
sua atividade fisiológica, especialmente de padrões 8. Lang PJ. The varieties of emotional experience: a me-
de atividade cardíaca.168,169 ditation on James-Lange theory. Psychol Rev 1994;101:
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Considerando-se essas variáveis como com-
ponentes importantes na expressão emocional, 9. Lang P. The emotion probe. Studies of motivation and
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pode-se estabelecer relações mais diretas entre sua
fisiologia e os componentes psicológicos básicos 10. Darwin C (1872). A expressão das emoções no homem e
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que as formam. Brasil; 2000.

Conclusão 11. James W. The physical of emotion. 1894. Psychol Rev

1994;101:205-10. Editor’s Note: This article is reprint of an
De forma sucinta, essa revisão da literatura original work published in the Psychological Review, 1894;1:
mostra como os mecanismos neuropsicológicos 516-29.
estão relacionados à gênese e à expressão das 12. Cannon WB. The James-Lange theory of emotions: a cri-
nossas emoções e o papel fundamental da memória tical examination an alternative theory. By Walter B.Cannon,
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na conservação da nossa espécie. Adicionalmente,
aponta-se para diferentes formas de estudo dessas 13. LeDoux JE. Brain mechanisms of emotional and emo-
manifestações que só poderão contribuir para me- tional learning. Curr Opin Neurobiol 1992;2:191-7.

lhor compreensão desses fenômenos se analisados 14. LeDoux JE. Emotion memory systems in the brain. Behav
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Estudos futuros com a técnica de neuroimagem 15. LeDoux JE. The emotional brain: the mysterious underpin-
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