Zoologia de Invertebrados II

Zoologia dos
Invertebrados II
Zoologia dos
Invertebrados II
Arno Blankensteyn
Florianópolis, 2010.
Governo Federal Comissão Editorial Viviane Mara Woehl, Alexandre
Presidente da República Luiz Inácio Lula da Silva Verzani Nogueira
Ministro de Educação Fernando Haddad
Secretário de Ensino a Distância Carlos Eduardo Projeto Gráfico Material impresso e on-line
Bielschowky Coordenação Prof. Haenz Gutierrez Quintana
Coordenador Nacional da Universidade Aberta do Equipe Henrique Eduardo Carneiro da Cunha, Juliana
Brasil Celso Costa Chuan Lu, Laís Barbosa, Ricardo Goulart Tredezini
Universidade Federal de Santa Catarina

Straioto Sumário
Reitor Alvaro Toubes Prata Equipe de Desenvolvimento de Materiais
Vice-Reitor Carlos Alberto Justo da Silva
Laboratório de Novas Tecnologias - LANTEC/CED
Secretário de Educação à Distância Cícero Barbosa
Coordenação Geral Andrea Lapa
Pró-Reitora de Ensino de Graduação Yara Maria
Coordenação Pedagógica Roseli Zen Cerny
Rauh Muller
Pró-Reitora de Pesquisa e Extensão Débora Peres Material Impresso e Hipermídia Apresentação ....................................................................................... 9
Menezes Coordenação Laura Martins Rodrigues,
Pró-Reitora de Pós-Graduação Maria Lúcia Camargo Thiago Rocha Oliveira Capítulo 1 - Introdução aos Invertebrados..................................... 13
Pró-Reitor de Desenvolvimento Humano e Social Luiz Adaptação do Projeto Gráfico Laura Martins Rodrigues,
Henrique Vieira da Silva 1.1 A história evolutiva dos invertebrados..................................................................15
Thiago Rocha Oliveira
Pró-Reitor de Infra-Estrutura João Batista Furtuoso Diagramação Felipe Augusto Franke, Laura Martis Rodrigues 1.1.1 Origem e história evolutiva dos invertebrados.......................................15
Pró-Reitor de Assuntos Estudantis Cláudio José Amante Ilustrações Amanda Cristina Woehl, Liane Lanzarin, Maiara 1.1.2 A diversidade de planos corporais dos invertebrados modernos.......16
Centro de Ciências da Educação Wilson Schmidt Ornellas, Rafael Naravan Kienen, Cristiane Amaral, 1.2 O papel funcional dos invertebrados................................................................... 18
Grazielle S. Xavier, Jean H. de O. Menez, João Antônio 1.2.1 Questão da osmorregulação......................................................................18
Curso de Licenciatura em Ciências Biológicas
Amante Machado, Talita Ávila Nunes, Alexandre dos 1.2.2 Os ciclos de vida dos invertebrados..........................................................19
na Modalidade a Distância
Santos Oliveira, Kallani Maciel Bonelli, Karina Silveira 1.2.3 A Visão Ecossistêmica...................................................................................21
Diretora Unidade de Ensino Sonia Gonçalves Carobrez
Revisão gramatical Tony Roberson de Mello Rodrigues Resumo.............................................................................................................................. 24
Coordenadora de Curso Maria Márcia Imenes Ishida
Coordenadora de Tutoria Zenilda Laurita Bouzon Design Instrucional
Coordenação Pedagógica LANTEC/CED Coordenação Vanessa Gonzaga Nunes Capítulo 2 - Filo Moluscos................................................................. 27
Coordenação de Ambiente Virtual Alice Cybis Pereira Design Instrucional Marisa de Campos Santana 2.1 Introdução................................................................................................................... 29
Cristiane Felisbino Silva
2.2 Molusco Generalizado............................................................................................. 30
2.2.1 Revestimento e sustentação.......................................................................31
Copyright © 2010 Universidade Federal de Santa Catarina. Biologia/EaD/ufsc 2.2.2 Locomoção.....................................................................................................31
Nenhuma parte deste material poderá ser reproduzida, transmitida e gravada sem a 2.2.3 Sistemas de transportes internos...............................................................32
prévia autorização, por escrito, da Universidade Federal de Santa Catarina.
2.2.4 Sistemas sensorial, nervoso e endócrino.................................................32
2.2.5 Reprodução e desenvolvimento................................................................33
B642z Blankensteyn, Arno.
Zoologia dos invertebrados II / Arno Blankensteyn. – Florianópolis : 2.3 Classe Aplacóforos.................................................................................................... 33
Biologia/EaD/UFSC, 2010. 2.4 Classe Poliplacóforos................................................................................................ 35
178 p.: il., grafs., tabs., plantas.
Inclui referências 2.5 Classe Monoplacóforos............................................................................................ 35
ISBN:978-85-61485-29-0 2.6 Classe Gastrópodos.................................................................................................. 35
1. Invertebrado. 2. Zoologia. 3. Evolução (Biologia). 4. Ecologia. I. Título. 2.7 Classe Cefalópodos................................................................................................... 39
CDU: 592 2.8 Classe Bivalves........................................................................................................... 43
2.9 Classe Escafópodos................................................................................................... 43
Catalogação na fonte elaborada na DECTI da Biblioteca Universitária da
Universidade Federal de Santa Catarina. Resumo............................................................................................................................... 46
Capítulo 3 - Os Vermes Celomados - Filos Equiúros, 6.3.5 Classe Malacostrácos – Ordem Estomatópodos...................................89
Sipúnculos e Anelídeos Poliquetos............................. 49 6.3.6 Classe Malacostrácos – Ordem Decápodos............................................91
6.3.7 Classe Malacostrácos – Ordem Pericáridos.............................................93
3.1 Introdução................................................................................................................... 51
6.3.8 Maxilópodos – Classe Copépodos........................................................... 96
3.1.1 Revestimento e sustentação........................................................................53 6.3.9 Maxilópodos – Classe Cirripédios............................................................. 98
3.1.2 Locomoção.....................................................................................................53 6.3.10 Maxilópodos – Classe Ostracódas.......................................................... 99
3.1.3 Sistemas de transportes internos...............................................................53 6.3.11 Maxilópodos – Classe Branquiúros........................................................ 99
3.1.4 Sistemas sensorial, nervoso e endócrino................................................. 54 6.3.12 Maxilópodos – Classe Pentastômidos................................................. 100
3.1.5 Reprodução e desenvolvimento................................................................ 54 Resumo............................................................................................................................. 103
3.2 Filo Sipúnculos – Estrutura Geral.......................................................................... 55
3.3 Filo Equiúros – Estrutura Geral............................................................................... 56 Capítulo 7 - Filo Artrópodos - Subfilo Quelicerados.....................105
3.4 Classe Poliquetos (Filo Anelídeos) – Estrutura Geral......................................... 57 7.1 Introdução................................................................................................................. 107
Resumo............................................................................................................................... 59 7.2 Classe Merostomados............................................................................................. 108
7.3 Classe Aracnídeos.................................................................................................... 109
Capítulo 4 - Os Clitelados - Os Anelídeos Oligoquetos e 7.3.1 Ordens representativas da Classe Aracnídeos.......................................112
Hirudíneos.....................................................................61 Resumo..............................................................................................................................114
4.1 Introdução................................................................................................................... 63
4.2 Os Oligoquetos – Estrutura Geral.......................................................................... 64 Capítulo 8 - Filo Artrópodos - Subfilo Hexápodos.......................117
4.3 Os Hirudíneos – Estrutura Geral............................................................................ 66 8.1 Introdução..................................................................................................................119
Resumo............................................................................................................................... 69 8.2 Os Insetos.................................................................................................................. 120
8.2.1 Inseto generalizado....................................................................................121
Capítulo 5 - Os Panartrópodos......................................................... 71 8.2.2 Asas e Voo.....................................................................................................126
5.1 Introdução................................................................................................................... 73 8.2.3 Coevolução, parasitismo, fitoparasitismo, comunicação e
comportamento social...............................................................................127
5.2 Artrópodo Generalizado......................................................................................... 73
Resumo............................................................................................................................. 128
5.2.1 Revestimento e sustentação.......................................................................75
5.2.2 Locomoção.....................................................................................................75 Capítulo 9 - Filo Artrópodos - Subfilo Miriápodos........................131
5.2.3 Sistemas de transportes internos...............................................................78
5.2.4 Sistemas sensorial, nervoso e endócrino.................................................79 9.1 Introdução................................................................................................................. 133
5.2.5 Reprodução e desenvolvimento................................................................79 9.2 Os Quilópodos.......................................................................................................... 133
Resumo............................................................................................................................... 80 9.3 Os Diplópodos......................................................................................................... 134
Resumo............................................................................................................................. 135
Capítulo 6 - Filo Artrópodos - Subfilo Crustáceos........................... 83
6.1 Introdução................................................................................................................... 85 Capítulo 10 - Os Lofoforados..........................................................137
6.2 Características Gerais............................................................................................... 85 10.1 Introdução............................................................................................................... 139
6.3 Descrições dos Principais Grupos de Crustáceos............................................... 86 10.2 Os Foronídeos........................................................................................................ 140
6.3.1 Classes Remipédios e Cefalocáridos......................................................... 86 10.3 Os Braquiópodos................................................................................................... 142
6.3.2 Classe Anostrácos.........................................................................................89
6.3.3 Classe Filópodos............................................................................................89 10.4 Os Briozoários......................................................................................................... 142
6.3.4 Classe Malacostrácos – Ordem Leptostrácos..........................................89 Resumo............................................................................................................................. 146
Capítulo 11 - Introdução aos Deuterostômios..............................149
11.1 Introdução............................................................................................................... 151
11.2 Evolução e Desenvolvimento ............................................................................ 151
Resumo............................................................................................................................. 152
Capítulo 12 - Os Quetognatos.........................................................155
12.1 Introdução............................................................................................................... 157
Apresentação
12.2 Estrutura Geral....................................................................................................... 157
Resumo............................................................................................................................. 159
Capítulo 13 - Filo Equinodermados................................................161

13.1 Introdução............................................................................................................... 163 A zoologia dos invertebrados é um “mundo” de informações, desde a re-
13.1.1 Revestimento e sustentação .................................................................. 165 levância da fauna pré-histórica até as diversas utilidades desses organismos.
13.1.2 Locomoção................................................................................................ 166
13.1.3 Sistemas de transportes internos.......................................................... 166 As passagens mais importantes da história da Zoologia começam com
13.1.4 Sistemas sensorial, nervoso e endócrino..............................................167 Aristóteles, que propõe uma classificação com base na presença de “sangue
13.1.5 Reprodução e desenvolvimento.............................................................169 vermelho”: o grupo dos animais com sangue, que corresponderiam aos verte-
13.2 Classe Crinoides..................................................................................................... 169 brados de hoje, e a dos animais sem sangue, correspondendo aos invertebra-
13.3 Classe Equinoides.................................................................................................. 171 dos. Posteriormente, muitos estudos feitos por naturalistas levaram a outros
13.4 Classe Asteroides................................................................................................... 173 importantes episódios dessa história, como a proposta da nomenclatura bi-
nomial para a classificação dos seres vivos de Carlos Lineu em 1753. Depois,
13.5 Classe Ofiuroides....................................................................................................174
em 1859, Charles Darwin apresentou a Teoria da Evolução das Espécies base-
13.6 Classe Holoturoides.............................................................................................. 176
ada na Seleção Natural. Posteriormente, Mendel apresentou os resultados de
Resumo............................................................................................................................. 178 pesquisas genéticas, postulando os fundamentos da hereditariedade, o que
colaborou com o estabelecimento do Neodarwinismo. Desde então, a Zoolo-
gia ganhou impulsos de investigações, em todos os sentidos: a descrição da
biodiversidade e filogenia, o estudo das pragas agrícolas, o estudo das espé-
cies de animais úteis para a saúde e alimentação humana, o manejo de fauna
e a manipulação de genomas, entre outros, nas áreas das ciências biológicas
que têm animais como foco central.
Este livro será apresentado lembrando a história dos fósseis que reflete a
história do atual Reino Animal. Os grandes grupos de invertebrados surgiram
nos oceanos há mais de 550 milhões de anos e desde então vêm co-evoluindo
em comunidades biológicas aquáticas e terrestres, e hoje mostram uma ele-
vada complexidade de modos de vida e variedade de formas. Os invertebra-
dos como moluscos, anelídeos, artrópodos, equinodermados, entre outros, já
estavam presentes nos tempos dos dinossauros, compondo os ecossistemas.
Nesse contexto, a importância do estudo dos diferentes grupos de animais é
justificada pois contribui para o conhecimento das comunidades biológicas e
dos ecossistemas da Terra.
As linhas pedagógicas da presente Disciplina tratarão da zoologia basea-
das na história evolutiva e no papel funcional que as espécies da fauna assu-
mem nas comunidades biológicas atuais e nas nossas vidas. Neste segundo
enfoque, com conceitos de ecossistemas, pretende-se mostrar que durante o
estudo da fauna, também podemos falar de educação ambiental.
O Objetivo deste livro é auxiliar na compreensão da biologia dos grupos de

invertebrados. Algumas inovações como, por exemplo, os capítulos II “Os ver-
mes celomados” e III “Os Clitelados”, que reúnem animais com comportamen-
tos, morfologia, ciclos de vida e que compartilham habitats similares, serão
propostas para facilitar o estudo de alguns grupos de invertebrados. No en-
tanto, o estudo da zoologia não permite fugir das descrições individualizadas
das características de cada filo animal, com apoio de desenhos esquemáticos
de espécies e estruturas representativas para cada grupo. Mais uma vez, com
o objetivo de colaborar para o aprendizado, foram preparados Quadros com
análises comparativas para reunir um grande volume de informações, oriun-
do das variações que as diversas classes de invertebrados apresentam, com as
comparações das estruturas mais importantes.
Para aprofundar o conhecimento sobre os invertebrados, o aluno deverá

buscar os livros-texto de Zoologia ou outras fontes que serão propostas ao lon-
go de cada capítulo.
Arno Blankensteyn
c a p í t u lo 1
c a p í t u lo 1
Introdução aos Invertebrados
Ao final deste capítulo você deverá ser capaz de mostrar co-
nhecimentos sobre a biologia dos invertebrados. Também deve-
rá mostrar conhecimentos sobre as duas formas concorrentes de
classificação de todos os animais: a morfológica e a molecular.
Através do estudo dos invertebrados, você aprenderá sobre
os diversos modelos morfológicos, sobre as interações desses
organismos com o meio físico e químico e a respeito das adap-
tações ligadas ao contexto evolucionário. Com esse conheci-
mento você entenderá as questões ecológicas da fauna rela-
cionadas com a funcionalidade e utilidade dos invertebrados.
Introdução aos Invertebrados 15
1.1 A história evolutiva dos invertebrados

1.1.1 Origem e história evolutiva dos invertebrados
A explosão cambriana que ocorreu há mais de 500 milhões
de anos, produziu aproximadamente 50 táxons em nível de filos
e classes de invertebrados marinhos de mares rasos tropicais. A
sequência da evolução levou ao surgimento dos organismos fotos-
sintetizantes e da invasão do ambiente terrestre. Ocorre que, ao
longo dessa história evolutiva, foram registrados eventos catastró-
ficos na Terra que levaram a processos de extinção em massa nas
comunidades biológicas. Um exemplo clássico é a extinção súbi-
Trilobitos ta dos trilobitos. Muitos outros grupos e espécies, com números
Artrópodes ancestrais. absolutamente imprevisíveis, já desapareceram. A cada episódio
Os trilobitos foram um grupo
com elevada diversidade, de extinção em massa um pequeno estoque genético, na forma de
suas espécies são usadas seres vivos, que sobreviviam a esses episódios cataclísmicos, se-
como indicadores de
extratos sedimentares.
guiram sua evolução, tornando-se ancestrais de novas linhagens
Foram descritas mais de que se desenvolveram compondo as novas comunidades biológi-
1000 espécies com registro
fóssil muito rico, e o seu
cas. Nos últimos 500 milhões de anos, nenhum novo grupo de
desaparecimento ao final animal ou vegetal foi criado (Filo, Divisão e Classes). O que de fato
do período permiano (290 vem ocorrendo é a especialização de órgãos dos sentidos, adequa-
milhões de anos atrás),
na extinção em massa ção dos ritmos biológicos (alimentação e reprodução) aos ciclos
permo-triássica, levou ao e variações climáticas, os comportamentos de comunicação, de
final da era paleozoica.
mimetismo e funções endócrinas, de modo a ampliar o sucesso
ecológico das populações.
As especializações que os invertebrados desenvolveram fo-
ram necessárias para a diversificação e o aumento da riqueza de
16 Zoologia de Invertebrados II Introdução aos Invertebrados 17
espécies desses filos. No entanto, a questão da especialização sig-

nifica aumento da complexidade e não deve ser entendida como
uma medida de superioridade ou inferioridade quando compara-
mos os diversos grupos de animais. Bento-pelágico;
larva sem intestino
A abordagem evolucionária darwinista será usada para falar da
origem, da biologia e preservação da fauna. Existe uma pergunta
Porífera
complicada para ser respondida: “Mas afinal de contas, de onde
veio essa bicharada toda? As hipóteses que tentam explicar a ori-
gem da vida na Terra já foram expostas anteriormente. Os fósseis Bento-pelágico; larva plânula;
Blastea arquêntero com blastóporo
são evidências que nos auxiliam a esclarecer a história da evolução holopelágico
dos animais. O desafio é nós conseguirmos transmitir às pessoas o sem intestino
significado do tempo geológico e da evolução por seleção natural, Cnidária
pois, assim, quem sabe consigamos mais avanços para preservação

Bento-pelágico; larva trocófora;
dos atuais ecossistemas terrestres, devido à provável mudança de intestino com boca e ânus;
paradigma. Com o conhecimento acumulado sobre a história dos blastóporo forma boca e ânus
fósseis e dos estudos sobre o desenvolvimento embrionário, foi A sociedade atual precisa
assimilar o novo paradigma
possível estabelecer hipóteses sobre as relações filogenéticas dos das ciências naturais que
grandes agrupamentos de animais (Figura 1.1). Atualmente, são diz que, na biosfera, tudo
Protostômia
funciona como uma grande
aceitos dois modelos de classificação dos filos animais, um com rede de interrelações e Gastrea Bento-pelágico; larva dipleurula;
base em características morfológicas e outro com base em evidên- interdependências, de modo holopelágico; intestino com boca e ânus;
que a espécie humana faz arquêntero com blastóporo blastóporo forma boca e ânus
cias moleculares (Figura 1.2). parte dessa rede e precisa
se adequar a ela quanto
Mas para nossa vida prática, do dia-a-dia, é bom ter claro o ce- à exploração dos recursos
nário da diversidade dos grupos animais e ensiná-lo para as pes- naturais e ao respeito que
soas, com o objetivo de colaborar para o entendimento da vida no se deve ter com a Biosfera.
O modelo atual do uso
ambiente que nos cerca. Outro desafio posto é esclarecer as com- dos recursos naturais que Deuterostômia
plexas redes de interações que ocorrem nas comunidades biológi- operamos não é sustentável
ecologicamente.
cas, entre os organismos e desses com os meios físico e químico. Figura 1.1 – Cladograma com as relações filogenéticas dos grandes grupos de animais multicelulares.
(Adaptado de Soares-Gomes et al.; 2009, p. 324).
1.1.2 A diversidade de planos corporais dos

invertebrados modernos
Neste livro as descrições dos grupos de invertebrados estarão de
Naturalmente ligada à visão evolucionária está a descrição dos acordo com o seguinte modelo:
diferentes tipos morfológicos que são os filos de animais inverte-
1. revestimento e sustentação;
brados, os quais serão abordados em capítulos próprios (ver Su-
mário). O conteúdo inicia-se pelos Moluscos, passando pelos gru- 2. sistemas de transportes internos;
pos de invertebrados protostômios, mais os grupos de afinidades 3. sistemas sensorial, nervoso e endócrino;
incertas, como os lofoforados e, por último, os deuterostômios, do
4. reprodução e desenvolvimento.
filo dos equinodermados (Quadro 1).
água doce (rios, lagos). Nos oceanos, os invertebrados são osmo-

MORFOLOGIA MOLÉCULAS conformistas, pois as concentrações de sais dos líquidos corporais
Gastrotricha são similares àquela do meio externo. Os invertebrados terrestres
Nematoda precisam se proteger das irradiações solares que causam evapora-
Cycloneuralia
Nematomorpha ção dos líquidos corporais; isso justifica a dominância dos artró-
Priapulida podos nos ecossistemas terrestres, pois possuem um exoesquele-
Ecdysozoa
Loricifera
to que lembra uma armadura, a qual reduz a perda de água. Nos
Kinorhyncha
Chaetognatha
artrópodos terrestres e, é claro, também nos anelídeos, moluscos
Protostômia
Panarthropoda e crustáceos, o sistema excretor exerce papel importante na ab-

sorção de água antes de liberar a urina, fazendo a osmorregulação
Protostômia
Annelida
Echiura e minimizando a perda de água. Nos organismos de água doce,
Mollusca como a tendência é da água entrar no corpo dos animais, o proces-
Sipuncula
so de excreção tem função especial para que sais importantes não
Spiralia Nemertea
Platyhelminthes
sejam perdidos, pois muita urina é produzida.
Gnathostomulida Lophotrochozoa
Rotifera 1.2.2 Os ciclos de vida dos invertebrados
Acanthocephala
Kamptozoa Os ciclos de vida mostram muitos padrões comuns a vários fi-
Cycliophora los, uma vez que a maioria das espécies marinhas apresenta estra-
Phoronida tégias de vida similares: a regra geral é a fecundação externa e for-
Lophophorata Brachiopoda
mação de larva planctônica. Mas há exceções a essas regras, como
Bryozoa
Deuterostômia
no caso dos anfípodos, que possuem desenvolvimento direto. No

Deuterostômia
Hemichordata
Echinodermata caso de invertebrados terrestres os ciclos de vida apresentam mais
Chordata estágios, com diferentes tipos morfológicos. Em geral invertebra-
dos têm ciclo de vida curto, com duração de um ano ou mais. A
visão sobre os ciclos de vida é importante para percebemos mais
Figura 1.2 – Classificações concorrentes dos grupos bilaterais embasadas em dados
morfológicos e moleculares. (Adaptado de Ruppert et al.; 2005, p. 252). aspectos da ecologia das espécies.
Nas Figuras 1.3a, 1.3b e 1.3c a seguir, podemos observar dife-
rentes modelos de ciclo de vida de invertebrados. A largura da
1.2 O papel funcional dos invertebrados faixa representa a quantidade de recursos utilizados durante o
crescimento do animal: uma faixa com largura crescente mostra a
1.2.1 Questão da osmorregulação aquisição de recursos; a utilização de recursos é indicada pelas fai-
xas contínuas. Os períodos de ovipostura são indicados por setas:
A osmorregulação, ou seja, a questão do balanço de sais nos
as setas pequenas significam múltiplas proles pequenas e as setas
líquidos corporais trata de um dos maiores problemas que os in-
grandes significam uma única prole grande após armazenamento
vertebrados enfrentam considerando sua fisiologia. A fauna mo-
de gametas.
derna está adaptada para três condições dominantes: os ambien-
tes aquáticos marinhos, os ambientes terrestres e os ambientes de
Ano 1 Ano 2 Ano 3

1 Ano 1 Ano
III ESPÉCIE PERENE
I ESPÉCIE SUBANUAL
(iv) Iteróparo com uma única prole por ano

(i)
Diapausa
(v) Iteróparo com pequenas proles sucessivas
Figura 1.3B – Cladograma: (i) Espécies subanuais, com muitas gerações a cada ano; há uma diapausa reprodutiva, que é um
período de manutenção em um estágio (frequentemente também se dá como ovo, larva ou pupa).
(Adaptado de Barnes, et al.; 1995, p. 156).
(vi) Semélparo com prole terminal única em uma idade que é condicionada
pelo ambiente 2, 3 ou mais anos
1 Ano 1 Ano
C
II ESPÉCIE ANUAL
Figura 1.3C – Cladograma: (iii) Espécies perenes que podem viver por muitos anos e acumulam recursos
nesses períodos, como nas estrelas (iv), que liberam os gametas em episódios anuais (por isso iteróparos), com
sincronicidade nas populações; (v) nas minhocas ocorrem várias pequenas desovas, e sem sincronicidade, pois
esta depende do contato entre os indivíduos; (vi) em algumas espécies perenes, a desova ocorre apenas uma
vez na vida, podendo ser no primeiro ano ou não. (Adaptado de Barnes, et al.; 1995, p. 157).
(ii) Única desova em massa
1.2.3 A Visão Ecossistêmica

O ambiente onde ocorrem os invertebrados são os ecossistemas,
com as comunidades biológicas compostas de espécies de vermes,
moluscos, artrópodos, vegetais e microorganismos. A visão ecos-
(iii) Desova em massa repetida sistêmica deve considerar o conceito de estrutura trófica pois os
B invertebrados estão inseridos nas cadeias alimentares. A análise
da biologia de cada grupo de animais busca conhecer qual o papel
Figura 1.3B – Cladograma: (ii) Espécies anuais, com uma única liberação em massa dos gametas, ou como em (iii), onde a funcional dessas espécies, ou seja, onde elas se alimentam, do que
liberação dos gametas é progressiva, por um período de vários meses. (Adaptado de Barnes, et al.; 1995, p. 156).
se alimentam, onde e como se reproduzem, se executam migra-
ções, se ocupam mais de um habitat durante seu ciclo de vida, ou
seja, a descrição do nicho ecológico delas. A abordagem em nível
de ecossistema tem objetivo de colaborar com o entendimento da
Filos ou grupos de Ecossistema com O que deve ser Utilidade para
Características gerais Características principais
invertebrados mais espécies assimilado o homem*
22
Bilaterais esquizocelomados protostômios

Moluscos Mar terra rio e lago Tipos de conchas e mantos Conchas e pés 1, 2, 3 e 6
hiponeuros trocófora concha calcária
Vermes celomados Dominantes na
Celoma amplo funciona para
(equiúros, sipuncula Bilaterais esquizocelomados riqueza e abundância
Mar transporte interno e como 1e6
e segmentados protostômios hiponeuros trocófora na macrofauna
esqueleto hidrostático
poliquetos) bentônica marinha
Esqueleto hidrostático de
Bilaterais esquizocelomados
Clitelados Terra rio e lago minhocas e hematofagia de Hermafroditismo 1, 2 e 6
protostômios hiponeuros segmentados
hirudíneos
Bilaterais esquizocelomados Segmentação e Modelo fóssil de
Zoologia de Invertebrados II
Onicóforos e tardígrados Terra e mar 1e6

protostômios hiponeuros segmentados “artropodização ancestral” onicóforos tardígrados
Tagmatização e apêndices Larga história
Artrópodos Mar terra rio e lago protostômios hiponeuros segmentados 1, 2, 3, 4, 5 e 6
articulados evolutiva
exoesqueleto rígido
Bilaterais esquizocelomados 8 Pares de apêndices Antenas ausentes;
Quelicerados Terra protostômios hiponeuros segmentados locomotores e produção de quelíceras e 1, 2, 4, 5 e 6
exoesqueleto rígido peçonhas pedipalpos
Bilaterais esquizocelomados Grande variação de forma
Crustáceos Mar protostômios hiponeuros segmentados e função dos apêndices do Dois pares de antenas 1, 2, 3 e 6
exoesqueleto rígido cefalotórax
Exoesqueleto rígido Exoesqueleto rígido
Miriápodos Terra protostômios hiponeuros segmentados 1e6
segmentado segmentado
Grande diversidade no
Hexápodos Terra protostômios hiponeuros segmentados Ciclos de vida complexos 1, 2, 4 e 6
meio terrestre
Concha em braquiópodos;
Bilaterais celoma tripartido Dúvidas quanto às
Lofoforados Mar tubo em foronídeos e 1e6
deuterostômios relações de parentesco
exoesqueleto de briozoários
Simetria pentâmera celoma tripartido Endoesqueleto e tipos de
Equinodermado Mar Sistema hidrovascular 1, 2 e 6
deuterostômios relação com o substrato
Quadro 1 - Análise comparativa com síntese das características dos diferentes grupos de invertebrados e sobre as utilidades que podem assumir para o homem.
* Os itens da 6ª coluna são detalhados a seguir.
hematomas;
Utilidade para o homem
ciclagem de nutrientes;
de enriquecimento orgânico.
alguns moluscos e crustáceos;
tebrados para sua alimentação;

Introdução aos Invertebrados
animais, para entender a origem e a sua história evolutiva.

voltada para a conservação da natureza e educação ambiental.
23
diversas e o uso de sanguessugas para drenagem linfáticas e de

que, apenas com a sua presença, pode aumentar o valor pai-
qualidade de agrotóxicos para o seu licenciamento anteceden-

anti-bacterianos. Também são feitas investigações com toxinas
4. Uso medicinal: o homem tem pesquisado as propriedades me-
sagístico de unidades de conservação, como recifes de corais,
1. Cadeia alimentar: esse item é menos percebido comercial-
sicos vistos em zoologia geral, relacionando estes com a temática
do o lançamento no mercado. Na natureza, algumas espécies

5. Ecotoxicologia: em laboratório, espécies usadas para testes de
dicinais de alguns compostos, por exemplo de Poríferos como
alimentação. O homem moderno também cultiva vários inver-
3. Alimentação humana: coleta na natureza e cultivo: Histori-
2. Preservação de ecossistemas: são as espécies de invertebrados
6. Taxonomia e filogenia: em alguns ecossistemas, os levantamen-

mente. As cadeias alimentares que ocorrem na natureza são
análise filogenética busca explicar as relações entre os filos de

zoologia. Dessa forma procuraremos aproximar os conteúdos bá-
tos faunísticos ainda fornecem espécies novas para a ciência. A

são indicadoras de qualidade ambiental, especialmente no caso
fauna sempre foram importantes fontes de proteínas na nossa
camente o homem faz uso de recursos florestais e elementos da
consumidores, fornecendo um serviço ambiental no sentido de
estruturadoras das comunidades biológicas. Cada espécie faz
parte de um nível trófico, desde os produtores primários até os
detalhes anatômicos e fisiológicos que fazem parte do estudo da
vida dos invertebrados na natureza e sintetizar os conteúdos sobre
24 Zoologia de Invertebrados II
Resumo
A história evolutiva dos seres vivos é relativamente bem conhe-
cida e os invertebrados são elementos importantes para o entendi-
mento dessa história. Os eumetazoários reúnem-se em dois gran-
des agrupamentos de organismos, baseados no desenvolvimento
embrionário: os protostômios e os deuterostômios. Os inverte-
brados apresentam elevada diversidade morfológica e são adapta-
das as diferentes condições ambientais existentes como, os meios
marinhos, terrestres e de água doce. Essas condições ambientais
influenciam nas interações dos invertebrados nos ecossistemas e
as interações ecológicas que ocorrem são fundamentais para a ma-
nutenção da Biosfera.
Referências
BARNES, R. S. K.; CALOW, P.; OLIVE, P. J. W. Os invertebrados.
Uma nova síntese. São Paulo: Atheneu, 1995. 526 p.
RUPPERT, E. E.; FOX, R. S.; BARNES, R. D. Zoologia dos
Invertebrados. Uma abordagem funcional evolutiva. 7. ed. São
Paulo: Roca, 2005. 1145 p.
SOARES-GOMES, A.; PITOMBO, F. B.; PAIVA, P. C. Biologia
Marinha. 2. ed. Rio de Janeiro: Interciência, 2009.
VENTURA, C. R. R.; PIRES, D. O. Ciclos de vida de invertebrados
marinhos. In: PEREIRA, R.C.; SOARES-GOMES, A. (Orgs.).
Biologia Marinha. 2. ed. Rio de Janeiro, RJ: Interciência, 2009.
p. 71-92.
c a p í t u lo 2
c a p í t u lo 2
Filo Moluscos
Os moluscos são animais muito populares. Você já perce-
beu a ocorrência de caracóis em jardins. Da mesma forma,
quem nunca viu uma imagem de um polvo com todo aque-
le movimento estranho e mudança de cores inacreditáveis?
Para compreender a dinâmica e morfologia desses animais é
essencial que você conheça a história evolutiva das conchas,
e as características desses esqueletos nos grupos modernos de
moluscos. Também é interessante conhecer a estrutura e fun-
ção do pé e do manto nas diferentes classes.
Filo Moluscos 29
2.1 Introdução
Os moluscos são animais que possuem uma diversidade mor-
fológica fascinante, os caracóis, lesmas, mexilhões, polvos e lulas
são exemplos familiares desse grupo. Apesar das diferenças ób-
vias entre esses animais, todos compartilham várias característi-
cas básicas. Os moluscos têm uma longa história evolutiva e, gra-
ças às conchas calcárias que se preservam facilmente, podemos
verificar um rico registro fóssil desde o Cambriano. Como diz o
nome [molluscus no latim = mole], são animais de corpo mole,
cujo revestimento principal é chamado manto. A maioria apresen-
ta uma concha calcária externa com função protetora, constituída
por uma placa plana ou globosa, duas valvas ou apenas espículas
dérmicas, com grande variedade de cores, formas e tamanhos. As
conchas das lulas são reduzidas e internas, ou seja, dentro da mas-
sa muscular e tem forma de uma pena. As conchas são secretadas
por áreas específicas no manto. O corpo de um molusco genera-
lizado não é segmentado e apresenta 3 partes: cabeça, pé e massa
visceral. A partir desse modelo, existem muitas variações, modi-
ficações de forma no plano corporal básico. A partir da seção 2.3,
estudaremos as características específicas de cada classe. O quadro
2 apresenta uma síntese das características das classes de molus-
cos. Os moluscos modernos somam cerca de 100 mil espécies. To-
dos os grupos de moluscos apresentam representantes marinhos,
no entanto bivalves e gastrópodos também apresentam espécies
de água doce e apenas esses últimos tem representantes terrestres.
30 Zoologia de Invertebrados II Filo Moluscos 31
2.2 Molusco Generalizado 2.2.1 Revestimento e sustentação

Concha A concha é uma estrutura secretada pelo organismo, sua prin-
O molusco generalizado é um animal marinho bentônico, bila- É a parte principal do
cipal função é de proteção e, juntamente com os músculos, a con-
teralmente simétrico, achatado dorso-ventralmente e de contorno revestimento dos moluscos,
como um exoesqueleto. A cha funciona como esqueleto, pois dá a sustentação ao corpo do
geral ovoide (Figura 2.1). O corpo é dividido em cabeça anterior, partir de uma concha plana molusco (Figuras 2.1, 2.2 e 2.14 a seguir). O manto situa-se dor-
pouco definida, uma grande massa visceral, dorsal, e num pé mus- dorsal, ainda presente nos
arqueogastrópodos, ocorreu salmente, sobre a massa visceral, também chamado pálio, o qual é
cular ventral, amplo e achatado. O animal se fixa ao substrato com a torção que levou à concha típico dos moluscos. A cavidade palial, situada na região posterior,
o pé, o qual ele também usa para se mover lentamente na região dos gastrópodos. A concha
bivalve é uma modificação é um espaço onde a água do mar circula livremente, trazendo oxi-
entremarés e em fundos rasos. Discute-se muito sobre a forma do
a partir desse plano, assim gênio e expelindo os produtos de excreção. A epiderme do manto
molusco ancestral e se essa forma generalizada que descrevere- como a redução desta nos
secreta proteína, sais de cálcio que são importantes para o cresci-
mos aqui poderia ou não ser esse ancestral hipotético. cefalópodos.
mento da concha e secreção de muco. A epiderme também tem
Manto função sensorial. A concha dos moluscos consiste de 3 camadas,
Nome dado à parede
Proto-estilete Gônada Ventrículo uma orgânica e duas calcárias. O perióstraco é a camada mais ex-
Intestino
Aorta Átrio Celoma pericárdico do corpo dos moluscos,
Ceco digestivo Nefróstoma representa a epiderme dorsal terna, composta da proteína conchiolina. As partes do corpo que
Concha Nefrídio e secreta espículas, escamas
Nefridióporo ou conchas calcárias. Pode
estão sem contato com a concha e com o manto representam a
Manto
Membrana dorsal expandir-se em dobras epiderme, com fina cutícula, continuada que reveste o corpo do
Cordão mucoso Câmara exalante periféricas protegendo as
Hemocele molusco. A musculatura principal está envolvida com os movi-
Cavidade do áreas laterais do corpo.
Anel nervoso manto mentos do molusco. Os músculos retratores de pé fixam-se à face
Esôfago Ânus interna da concha e, em conjunto, formam a massa muscular que
Cavidade Corrente é o próprio pé.
bucal Brânquias exalante
Boca Corrente
Rádula Pé inalante
2.2.2 Locomoção
Cordões nervosos Cordões nervosos Músculo retrator Osfrádio
A viscerais pediosos do pé Câmara inalante O pé (Figura 2.1 anterior) é a super-
Cavidade fície ventral ampla, achatada e ciliada,
do manto
e age como uma sola rastejadora, pois
Reto
Glândulas hipobranquiais adere e move o molusco sobre superfí-
Brânquia ou Ctenídio Concha cies duras. Os moluscos apresentam uma
Cavidade do manto Manto
Pré-torção grande variedade de modos de locomo-
Margem abfrontal
Vaso branquial aferente
Margem frontal ção, podendo ser animais de pouca mo-
Vaso branquial bilidade, como as lesmas terrestres, até
eferente animais com altíssimo potencial de nata-
Câmara
Pé inalante ção, como é o caso das lulas.
B Vista lateral Vista frontal Pós-torção
Câmara exalante
Figura 2.1 – Esquema de molusco generalizado: (A) vista lateral; (B) figura esquemática de um corte transversal na Figura 2.2 – Desenho esquemático das conchas dos gastrópodos.
altura da cavidade branquial. (Adaptado de Ruppert et al.; 2005, p. 325). (Adaptado de Ruppert et al.; 2005, p. 346).
2.2.3 Sistemas de transportes internos Os cílios fazem a água circular para otimização das trocas gasosas e
filtração de partículas em suspensão na água. O sistema nervoso é
O celoma do molusco generalizado é reduzido em uma cavida-
composto por um anel anterior que circunda o esôfago, e dois pares
de pericárdica e gonocele (Figura 2.1), pois contém o coração e as
de cordões nervosos longitudinais: um par atende a massa visceral
gônadas, respectivamente. Uma pequena parte do intestino tam-
e o outro se estende pelo pé, como cordões nervosos ventrais.
bém passa pela cavidade pericárdica. As trocas gasosas dos mo-
luscos aquáticos são sempre branquiais. O molusco generalizado
possui vários pares de brânquias (ou ctenídios). Nos gastrópodos Ctenídios 2.2.5 Reprodução e desenvolvimento
São as brânquias dos
terrestres a cavidade palial funciona como pulmões. O sistema cir- moluscos com forma No molusco generalizado a regra é o modelo dioico gonocórico,
culatório é dotado de um coração dorsal, o qual recebe o sangue semelhante a um pente. ou seja, sexos separados com liberação de gametas na água, fe-
oxigenado que vem das brânquias. Os moluscos possuem uma Rádula cundação externa e desenvolvimento indireto da trocófora planc-
placa dentária chamada rádula (Figura 2.10 adiante) para raspar Estrutura que se situa na tônica, que é uma larva livre natante. Uma forma larval alternati-
base da cavidade bucal dos
e se alimentar de algas e outros pequenos organismos sésseis. A moluscos (exceto no caso dos va e exclusiva de moluscos é a véliger. Alguns grupos apresentam
porção mais anterior do intestino seleciona as partículas nutritivas bivalves) e com a qual estes sistema reprodutor mais elaborado para fecundação interna. Os
através do saco do estilete cristalino, que é secretor de enzimas raspam o seu alimento.
gastrópodos terrestres são hermafroditas.
digestivas e muco, e também faz a seleção do material que não é Tiflossole
interessante para a alimentação. O tubo digestório dos moluscos Dobra da parede do
intestino.
pode apresentar glândulas salivares, cecos digestivos e tiflossole 2.3 Classe Aplacóforos
para ampliar a área de absorção. O ânus abre-se na porção mais
posterior, na cavidade do manto. A excreção dos moluscos é feita Os aplacóforos formam um grupo pequeno de animais vermi-
por metanefrídios. Cada metanefrídio possui um ducto com duas formes marinhos. Vivem principalmente em grandes profundida-
aberturas: uma para a cavidade pericárdica, chamada nefróstoma, des, mas existem espécies de águas rasas. A maioria são formas
de onde o metanefrídio retira as excretas, e outras para o poro ex- diminutas, com menos de 5 mm. Não possuem concha, mas a epi-
cretor, chamado nefridióporo, por onde saem as excretas. derme apresenta espículas calcárias; o pé é reduzido (Figura 2.3).
Alguns moluscos terrestres possuem um órgão excretor chama- Considerando a evolução do grupo, estes não são ancestrais. Sua
do rim, o qual se abre na cavidade pericárdica através do canal biologia ainda não é muito conhecida.
renopericardial e secreta urina, após um complexo processo de
transporte interno. Espécies de água doce e terrestres necessitam Espículas
fazer a osmorregulação.
Boca
2.2.4 Sistemas sensorial, nervoso e endócrino Sulco pedioso e pé Cavidade do manto

Boca
Um órgão sensorial exclusivo dos moluscos é o osfrádio (Figura
2.8 adiante), situado nas brânquias. É responsável por detectar con- Osfrádio
dições químicas ou físicas indesejáveis da água. Quando percebe Estrutura que controla a
Brânquias
quantidade e a pressão
alguma irregularidade, comanda a paralização do batimento dos interna da água circulante na Escudo oral
cílios das brânquias, por exemplo. O estatocisto é o órgão sensorial cavidade palial.
encontrado em todos os moluscos, e possui a função de equilíbrio.

Figura 2.3 - Aplacóforos: morfologia externa dos principais representantes do grupo. (Adaptado de Ruppert et al.; 2005, p. 334).
2.4 Classe Poliplacóforos
mimetismo; importante
muitas ornamentações.
molusco generalizado.
Concha ou placas com
chamados captáculos.
mudanças de cores e
Tentáculos de coleta
Bentônicas abissais.
Forma diferente do
hermafroditas; alta
plano corporal do
diversidade nos
Cromatóforos,
para a pesca.
Terrestres
Popularmente chamados de quítons, são moluscos marinhos
Especiais
oceanos.
que habitam principalmente substratos rochosos, e em alguns lo-
cais podem apresentar elevada densidade populacional. Sua estru-
tura geral é similar à do molusco generalizado. As diferenças mais
importantes dizem respeito à concha, formada por 8 placas que
concha fica voltada para

desenvolvidos; natação
Vários pares laterais de
segmentação; estilete
Possuem ctenídios ou
Lesmas terrestres não

ctenídios; comum em
cima, na água do mar.

têm concha; rádula
Abertura menor da
com evidências de
eficiente nas lulas.

cobrem a superfície dorsal, chamadas valvas da concha. A região
Forma ancestral e
costões rochosos.
Rádula presente;
Olhos muito
brânquias.
complexa.
cristalino.
cefálica é claramente separada do tronco (Figuras 2.4 e 2.5). As
Outras
brânquias em pares se situam lateralmente, na cavidade do man-

to, sob a concha. Outra particularidade do grupo é a presença do
órgão sub-radular, que é quimiossensorial, e de estetos, agrupa-
mento de células epidérmicas que formam um órgão com função
corpo vermiforme.
180º nos caracóis.
Dentro da concha
Sobre o pé e sob
Sobre o pé e sob
Sobre o pé e sob
e na concha dos
sofre rotação de
manto nas lulas

a concha plana;
Distribuída no
Envolta pelo
sensorial, situado no tegumento das valvas. As demais caracterís-
as conchas.
as conchas
náutilos.
Visceral
tubular
Massa
ticas são semelhantes àquelas do molusco generalizado.

Características
Quadro 2 – Análise comparativa da anatomia e características especiais de cada classe de moluscos.

2.5 Classe Monoplacóforos
braços e tentáculos.
Grande e cavador.
pode ocorrer um
Ventral e amplo.
Ventral e amplo.
Ventral e menor
No lado ventral
Modificado em
poliplacóforos.
sulco pedal.
do que em
Juntamente com as demais classes do filo, os moluscos desta clas-

Pé
se formam um táxon chamado Conchifera. Assemelham-se muito

com o molusco generalizado. São formas diminutas e que habitam
profundidades abissais. Como o nome diz, apresentam uma con-
cutícula; A cavidade é
Sofre rotação de 180º;
Revestimento ocorre
Similar ao molusco
Similar ao molusco
Revestimento com
espécies terrestres.
cavidade funciona
dentro da concha
como pulmão nas
cavidade ampla.
Modificado com
cha única dorsal e fortemente achatada, a qual, na porção mais an-

generalizado.
generalizado.
rudimentar.
tubular.
terior, apresenta uma pequena curvatura. As demais características

Manto
são semelhantes àquelas do molusco generalizado. Neopilina (Figu-

ra 2.6) foi descrito pela primeira vez em 1952, até então esse grupo
era considerado extinto, conhecido apenas pelo registro fóssil.
calcárias epidérmicas.
A concha é formada
Espículas e escamas
Uma concha espiral

plana ou espiral, ou
Uma concha dorsal
Uma concha dorsal
plana ou reduzida.
calcárias dorsais.
Concha ausente;
por oito placas
Concha única
cilíndrica.
reduzida.
Concha
2.6 Classe Gastrópodos

plana.
Nesta classe estão reunidos os caramujos da praia (Figura 2.7),

os caracóis de jardim (Figura 2.9) e as lesmas (Figura 2.11). As
Monoplacóforos
lesmas terrestres e as lebres marinhas são gastrópodos sem con-

Poliplacóforos
Gastrópodos
Escafópodos
Cefalópodos
Aplacóforos
Classes
cha. Alguns gastrópodos, considerados primitivos e ancestrais,

têm uma concha cônica, na forma de chapéu-chinês (Figura 2.2
anterior) e habitam a região de entremarés de costões rochosos
Boca Boca
Abertura inalante
Concha
Cinturão do manto Pé
Cavidade do manto Cavidade do
manto
Manto
B
Brânquia
Brânquias
Câmara inalante
Pé A
Câmara exalante
Ânus
Gonóporo
Abertura exalante Nefrídio
Nefridióporo Tentáculos Músculos retratores Concha
pós-orais do pé
Ânus
Gônada
Figura 2.4 - Vista ventral de um poliplacóforo, um quíton. As setas indicam o caminho Cavidade do
da água. (Adaptado de Ruppert et al.; 2005, p. 336). Músculos retratores Brânquia manto
Nefridióporo
Véu Pé Brânquia do pé
C D Pé
Glândula esofágica Figura 2.6 - O monoplacóforo Neopilina: (A) vista ventral; (B) vista dorsal da concha; (C) esquema da organização interna
Estômago em vista lateral; (D) detalhe da cavidade do manto e organização interna. (Adaptado de Ruppert et al.; 2005, p. 342).
esquerda
Ceco digestivo
Esôfago Região anterior do intestino
Valva ou Concha Aorta dorsal
Gônada
Cavidade pericárdica (similares ao molusco generalizado, com aspecto ancestral e, por
Cavidade bucal
Ventrículo
isso, classificam-se na Classe Arqueogastrópodos). Os demais gas-
Glândula salivar esquerda trópodos têm concha espiralada, de modo que o corpo do molus-
Átrio esquerdo
Anel nervoso co se encaixa dentro da concha (ver exemplos conforme Figuras
Ânus
2.2, 2.7, 2.8 e 2.14 adiante). Além da torção do corpo, para man-
Cinturão do manto Região posterior terem-se dentro da concha apresentam uma forte musculatura. O
Boca do intestino animal pode recolher-se dentro da concha como forma de escapar
Pé Nefridióporo esquerdo
Rádula e odontóforo Nervo Gonóporo esquerdo do ataque de predadores ou para tolerar condições ambientais ad-
pedioso
Saco sub-radular Saco radular Nefrídio esquerdo versas, fechando-a com um opérculo (Figura 2.7). Nos trópicos,
Órgão sub-radular Válvula intestinal comunidades nativas utilizam diferentes espécies de gastrópodos
nas suas dietas; entretanto, no Brasil aparentemente há poucas es-
Figura 2.5 - Esquema da organização interna de um poliplacóforo. (Adaptado de Ruppert et al.; 2005, p. 336). pécies com importância econômica.
Pênis
Cabeça Cavidade bucal Flagelo Saco do quadro
Esôfago Glândula secretora de muco
Estômago Colarinho do manto Gânglio cerebral
Aorta Ânus Gânglios pleural-parietal
visceral fundidos
Ventrículo Gânglio bucal
Átrio
Nefridióporo
Cavidade do Reto
Brânquia Tentáculo oculífero
manto
Ânus Ureter
A Pé B
Saco da rádula Oviduto
Plexo pulmonar
180 o Músculo Duto espermático
Concha columelar
Estômago Esôfago Papo Duto da bolsa copulatória
Massa visceral Cavidade do manto
Intestino Glândula
Esôfago Ânus salivar
Opérculo
Brânquia Nefrídio
Cabeça Cavidade do manto Átrio
Ventrículo Estômago
Tentáculo Brânquia
cefálico Esôfago (região posterior)
Osfrádio
Boca Pé Ceco digestivo Bolsa copulatória
C D Osfrádio Câmara de fecundação
Gônada
Duto hermafrodita
Figura 2.7 - Gastrópodo marinho mostrando a organização interna, posição da concha e processo da torção. (A) e (B) representam a Glândula do albúmen
vista dorsal, (C) e (D) a vista lateral. (Adaptado de Ruppert et al.; 2005, p. 347). Pé
Figura 2.9 - Gastrópodo terrestre em dissecção dorsal (concha removida), com vista da organização interna. (Adaptado de
Boca Ruppert et al.; 2005, p. 371).
Probóscide
Sifão inalante Sifão Músculo retrator de probóscide

Pênis
Margem do manto Osfrádio 2.7 Classe Cefalópodos
Abertura genital
Pênis masculina
Manto
Margem (cortado)
Ânus São exemplos desse grupo o polvo, a lula (Figura 2.12), o náu-
do manto
Canal Vaso deferente tilo (Figura 2.13) e as sépias. É um grupo com poucas espécies
sifonal existentes, entretanto seu registro fóssil é muito rico. A maioria
Brânquia Glândula hipobranquial
Cabeça
Opérculo
dos cefalópodos são pelágicos e excelentes nadadores. A cavidade
Gônada
Concha do manto é preenchida de água e por pressão muscular, a água é
Olho Pé Átrio
Tentáculo Ventrículo
expelida pelo sifão ou funil que fica junto à cabeça (ver setas nas
Ceco digestivo
A Nefridióporo B Figuras 2.12 e 2.14). O sistema funciona como hidrojato e o sifão é
Boca Probóscide
Nefrídio móvel, dando alta mobilidade e dirigibilidade para as lulas.
Figura 2.8 - Gastrópodo marinho: (A) vista do animal inteiro, com concha; B) vista da organização interna após a dissecção.
(Adaptado de Ruppert et al.; 2005, p. 345).
Saco radular Odontóforo Glândula salivar
POSTERIOR
Esôfago
Celoma percárdico
Corcova visceral
Glândula digestiva
Cavidade bucal
Coração sistêmico
Gonocele
Gônada
Ceco
Membrana radular
Estômago
Dentes da rádula
Sifúnculo
Retrator da rádula
Gonóporo
Boca
Gonoduto
Retrator do odontóforo
Intestino
Protrator da rádula Protrator do odontóforo
A
Ligamento da brânquia
Saco da tinta
Manto
branquial
Concha
Coração
Gânglio estelar
Figura 2.12 - Esquema da organização interna, em vista lateral, de uma lula. (Adaptado de Ruppert et al.; 2005, p. 399).
Rádula
B
Brânquia
DORSAL
D
Nefridióporo
Gânglio pleurovisceral
Manto
Esôfago
Estatocisto
Ânus
Gânglio pedioso
C
do manto
Cavidade
sifão inalante
Borda do
Figura 2.10 - Funcionamento da rádula: (A) esquema da abertura bucal com visão da rádula, saco radular e odontóforo;
(B) esquema da rádula sendo protraída da cavidade bucal; (C) esquema dos dentes da rádula tocando o substrato; (D) detalhe
mostrando o efeito de cada dente no ato de raspagem da superfície alimentar. (Adaptado de Ruppert et al.; 2005, p. 328).
Crânio
inalante
Válvula
Gânglio cerebral
Funil
Cabeça
Tentáculo anterior
Tentáculo posterior
Rádula
Gonóporo
Massa bucal
exalante
Válvula
Olho Pneumostômio
Cabeça Ânus
A
Manto
Boca
Braço
Mandíbula superior
Mandíbula inferior
Noto (e parte da
massa visceral)
Ventosas
Tentáculo
Figura 2.11 - (A) Desenho esquemático de uma lesma,
ANTERIOR
dos gastrópodos sem concha; (B) Gastrópodo com
concha. (Adaptado de Ruppert et al.; 2005, p. 358).
2.8 Classe Bivalves

Músculo da
Capuz coriáceo mandíbula
Os berbigões que habitam os sedimentos marinhos, as ostras
Braços Gânglio
ANTERIOR
Mandíbula Língua cerebral
nas raízes dos mangues e os mexilhões nos costões são exemplos
superior de bivalves de interesse econômico. Existem também muitas espé-
Boca
cies com importância ecológica nas comunidades marinhas que
Septos Charneira coexistem, e poucas espécies são encontradas em rios e lagos. A
Mandíbula inferior Área dorsal abaixo do umbo
dos moluscos bivalves, na concha é formada por duas valvas, posicionadas nos lados direito e
Rádula Câmara
Estômago qual se localizam os dentes esquerdo do corpo do molusco, conectadas por ligamentos e mús-
Sifúnculo e as fossetas, permitindo a
Funil
articulação das valvas entre si culos adutores (Figura 2.15). As conchas não deslizam umas sobre
Válvula exalante
Papo Ligamento
como uma dobradiça. as outras devido à presença de dentes na charneira.
Gânglio pedioso
genitovisceral
Gânglio pleurovisceral Ceco Os Teredinídeos são bivalves que possuem as conchas modifica-
Manto VENTRAL das para a escavação mecânica da madeira (Figura 2.17). A digestão
Válvula Cavidade Gônada da celulose da madeira é realizada por bactérias simbiontes que, ao
inalante Hemocele do manto Intestino realizarem esse trabalho, doam nutrientes para o hospedeiro.
Concha Coração
Cavidade pericárdica
Brânquias
Glândula nidimental Glândula digestiva
Rim
Ânus 2.9 Classe Escafópodos
São moluscos com pouco mais de 900 espécies bentônicas ma-
Figura 2.13 - Esquema da organização interna de um náutilo em vista lateral. (Adaptado de Ruppert et al.; 2005, p. 400).
rinhas. A concha desses organismos é tubular curvada e o animal
fica com a região anterior voltada para o interior do sedimento,
em um hábito sedentário. No sedimento, com o uso dos captácu-
POSTERIOR (dorsal) los, coletam a matéria orgânica que serve como alimento. A ex-
tremidade posterior de menor diâmetro fica voltada para cima na
Estômago coluna de água (Figura 2.18). São moluscos muito adaptados, com
DORSAL
DORSAL Concha
Estômago rádula e probóscide, mas sem ctenídios.
Concha Brânquia (anterior) VENTRAL
ANTERIOR
POSTERIOR Ânus (posterior) Encerrando o estudo dos moluscos, destacamos a história evo-
Brânquia
Cabeça
Cavidade
do manto
lutiva do grupo, a qual é muito rica devido à presença das conchas
Cavidade que fornecem um importante registro fóssil. Também devemos
Pé do manto
Cabeça sempre lembrar do potencial desses organismos para nossa ali-
VENTRAL Sifão mentação, tanto a partir da maricultura como a partir da pesca.
A B Pé
ANTERIOR
(ventral)
Figura 2.14 - Vista esquemática da anatomia de: (A) um gastrópodo; B) um cefalópodo. (Adaptado de
Ruppert et al.; 2005, p. 398).
Câmara exalante Capuz Músculo adutor Pregas interna e mediana

Manto cefálico posterior do manto fundidas Abertura da
Músculo retrator posterior
galeria na
Boca (entre os palpos) Músculo adutor posterior
Concha madeira Sifão
Músculo retrator anterior Ânus exalante
Sifão exalante Paleta
Palpo labial Pé
Sifão
Músculo adutor Sifão inalante
A inalante
anterior Prega externa do Revestimento calcário da
manto galeria Madeira
Lamela da brânquia
A Pé
Câmara inalante
Estômago Nefróstoma Aorta anterior

Ventrículo
Átrio esquerdo
Esôfago Aorta posterior
Cecos digestivos Nefrídio
Reto
Boca
Músculo adutor posterior
Ânus
Palpo labial
Sifão exalante
Músculo adutor
anterior Sifão inalante
Brânquia
Saco de estilete B
cristalino Demibrânquia externa
Intestino Pé Demibrânquia interna Figura 2.17 - (A) Esquema da morfologia de um bivalve teredinídeo; (B) radiografia com vários indivíduos perfuradores de
madeira. (Adaptado de Ruppert et al.; 2005, p. 460).
Gônada
B Ligamento da
Celoma
pericárdico
charneira
Ventrículo DORSAL Gânglio Concha
Câmara Eixo pleural Saco da rádula Estômago Pavilhão
Figura 2.15 (acima) - Organização interna de Probóscide Mandíbula Manto Gônada do manto
exalante Intestino Cavidade Esôfago
bivalves: (A) concha direita com as brânquias Captáculo Gânglio bucal
Átrio cerebral Intestino Abertura
cobrindo a massa visceral; (B) brânquias Lamela Boca posterior
Intestino e
removidas, com o tubo digestório à vista. descendente saco do Lobo circular
(Adaptado de Ruppert et al.; 2005, p. 427). estilete do pé
Lamela POSTERIOR
Intestino
ascendente ANTERIOR
Massa Cavidade do
visceral Abertura anterior manto (posterior)
Demibrânquia Gânglio Ceco digestivo
externa pedioso Cavidade do Nefrídio
Pé manto (anterior)
Crista ciliarNefridióporo
Demibrânquia Concha Pé Gânglio Rádula pré-anal Ânus
interna Manto pedioso
Lobo do Estatocisto Odontóforo Gânglio visceral
Figura 2.16 ( à direita) - Corte transversal Câmara manto VENTRAL
de bivalve lamelibrânquio. (Adaptado inalante
de Ruppert et al.; 2005, p. 428). Margem do manto
Figura 2.18 - Esquema da morfologia interna de um escafópodo. (Adaptado de Ruppert et al.; 2005, p. 471).
Resumo
Os moluscos são invertebrados bilaterais, protostômios esqui-
zocelomados e hiponeuros. Apresentam uma concha calcária. A
maior diversidade morfológica do grupo é observada nos ecossis-
temas marinhos. Os moluscos apresentam um plano corporal uni-
forme com grande variação morfológica nos grupos modernos,
dessa forma as características do pé, da concha e do manto são
fundamentais para a identificação desses organismos. O estudo da
história das Relações Filogenéticas é muito conhecido, pois os fós-
seis de conchas são muito abundantes. Devido à grande importân-
cia econômica os moluscos são cultivados no mar e representam
uma fonte de alimento muito promissora.
Referências
Invertebrados. Uma abordagem funcional evolutiva. 7. ed.
São Paulo: Roca, 2005. 1145 p.
c a p í t u lo 3
c a p í t u lo 3
Os Vermes Celomados - Filos
Equiúros, Sipúnculos e Anelídeos
Poliquetos
Esse capítulo tem como objetivo caracterizar o grupo dos
vermes celomados (esquizocelomados protostômios), princi-
palmente pelas suas afinidades anatômicas e por comparti-
lharem o habitat de fundos moles marinhos. Serão abordados
diferentes aspectos da biologia enfocando o papel ecológico
desses organismos no ambiente bentônico e nas cadeias ali-
mentares marinhas.
Os Vermes Celomados - Filos Equiúros, Sipúnculos e Anelídeos Poliquetos 51
3.1 Introdução
A palavra “verme” foi utilizada pela primeira vez por Haeckel
em 1866, na proposta de “Árvore Filogenética” do Reino Animal.
O grupo dos Vermes foi criado para reunir todos os animais inver-
tebrados que eram muito mais longos do que largos. Constituíram
um grupo artificial de animais sem relações filogenéticas claras,
apenas as semelhanças da forma geral do corpo os reuniam.
Os filos pertencentes a esses invertebrados são pouco familiares,
compartilham várias características anatômicas, como por exem-
plo, uma cavidade do corpo ou cavidade celomática verdadeira,
Esqueleto hidrostático todos são bentônicos e vivem nos substratos marinhos. Com o uso
Estrutura corporal formada
por músculos da parede do
da musculatura da parede do corpo associada à pressão do líquido
corpo e pressão dos líquidos celomático, produzem um esqueleto hidrostático para escavação
das cavidades corporais.
dos sedimentos marinhos. As ondas de contração muscular pas-
Detritívoros sam pelo corpo alongando e, contraindo alternadamente regiões
Organismos que se
alimentam de detritos ou
de segmentos, ajudam o animal a deslocar-se, escavar galerias, re-
partículas residuais de alizar trocas gasosas e eliminação de excretas no caso das espécies
origem orgânica. tubícolas. Os vermes celomados possuem um importante papel
Celoma nas cadeias alimentares marinhas: são detritívoros e transformam
Cavidade do corpo dos a matéria orgânica. Como habitantes do fundo do mar podem ser
animais triploblásticos,
revestida pelo peritônio de ingeridos por algum peixe predador, ou seja, sua energia e biomas-
origem mesodérmica. sa passam para níveis tróficos superiores.
A condição celomada de construção do corpo já foi tratada
anteriormente na Disciplina de Zoologia I, no caso da rincoce-
le de nemertinos. Um celoma espaçoso representa um ganho de
funcionalidade, especialmente no que diz respeito à eficiência do
52 Zoologia de Invertebrados II Os Vermes Celomados - Filos Equiúros, Sipúnculos e Anelídeos Poliquetos 53
transporte interno. Entenda-se por transporte interno, as vias de nos vermes celomados é o funcionamento do mecanismo de esca-
circulação de materiais, sejam gases das trocas gasosas ou produ- vação dos fundos marinhos e o papel ecológico desses animais nas
tos e subprodutos do metabolismo. A cavidade do corpo verdadei- cadeias alimentares marinhas.
ra (ou euceloma) originada da mesoderme ocorre de duas formas:
origem esquizocélica e origem enterocélica. Os vermes celomados
Probóscides versus Introvertes quetos, a faringe eversível torna-se uma introverte,
de que trata o presente Capítulo apresentam o meio de formação
pois a boca está contida nessa estrutura, a qual pode
do celoma como “fendas” (= esquizo) das massas de células me- Em alguns grupos de invertebrados, é comum ocor-
ser evertida de dentro do tronco. O alimento obtido é
rer um órgão acessório ou um prolongamento ever-
sodermais que surgem durante o desenvolvimento embrionário sível do tubo digestivo, que se torna funcional no ato
ingerido através da introverte, que contém a porção
(Figura 3.1). Esquizo e enterocelomados apresentam a cavidade mais anterior do tubo digestivo. No caso de Equiúros,
da ingestão de alimentos. Em Nemérteos, a probósci-
a porção mais anterior chama-se prostômio (Figuras
celomática delimitada por membrana própria, também de origem de everte-se e pode ser retraída em cavidade própria,
3.4 e 3.6), pois é uma parte do corpo situada à frente
mesodermal, chamada peritônio. Os enterocelomados serão tra- ou seja, não é associada ao tubo digestivo. Em Poli-
da boca.
tados com mais detalhes no Capítulo XII. Cerdas
Peças duras de origem
Os vermes celomados sipúnculos (Figuras 3.2 e 3.3) e equiúros epidérmica, feitas de
(Figuras 3.4 e 3.5) apresentam poucas espécies, entretanto os po- escleroproteína e quitina. A
3.1.1 Revestimento e sustentação
principal função das cerdas é
liquetos, do Filo Anelídeos (Figuras 3.6, 3.7 e 3.8 adiante), são dar tração ao verme quando
muito diversificados, com mais de 10 mil espécies descritas. Os este se desloca pelo fundo Todos os vermes celomados possuem o revestimento externo
sipúnculos e os equiúros não são segmentados. Por outro lado, os
do mar. do corpo composto por uma cutícula de origem epidérmica. A
equiúros e os poliquetos se assemelham por apresentarem cerdas Tagmatização estrutura da parede do corpo das diversas espécies desse grupo
epidérmicas (Figura 3.4). Os poliquetos apresentam o tronco seg- Fusão de grupos de varia no arranjo da musculatura, como respostas adaptativas para
segmentos com o objetivo
mentado com maior ou menor grau de regionalização ou tagma- de desempenhar funções
os variados modos de vida. O esqueleto hidrostático é importante
tização, característica que diferencia esse grupo dos sipúnculos e diferentes na vida dos para a sustentação do corpo, tanto nas espécies escavadoras como
animais, tais como: nas espécies com hábitos sedentários tubícolas.
equiúros. Mais características que os vermes celomados comparti- locomoção, captura da
lham: são bilaterais, esquizocelomados, protostômios, hiponeuros presa, filtragem do alimento,
sensibilidade a vários tipos
com introverte, faringe eversível ou probóscide no início do tubo de estímulos, troca gasosa,
3.1.2 Locomoção
digestivo, clivagem espiral e larva trocófora. O grande destaque copulação, entre outras.
A maioria dos vermes celomados é sedentária, entretanto alguns
possuem pouca mobilidade no fundo do mar. Entre os vermes ce-
lomados, os poliquetos se destacam por apresentarem movimen-
Cavidade da
Parapódios
LARVA
Apêndices segmentares tos muito rápidos no fundo do mar usando parapódios, e existem
TROCÓFORA cabeça
carnosos de poliquetos, poucos nadadores do plâncton. As cerdas existentes ao longo do
laterais, que levam as cerdas
Protostômio/Espiral
Mesênquima
Boca e que podem ter a forma de corpo dos vermes são estruturas duras que dão a tração para o
Cavidades
Protonefrídio Proctodeu
celômicas remos. deslocamento nos sedimentos marinhos.
Banda
{
Ânus Faringe
mesodémica Esquizocele Porção anterior do
POLYCHAETA Blastóporo Teloblasto Teloblasto LARVA tubo digestório dos
3.1.3 Sistemas de transportes internos
Mesentoblasto
DESENVOLVIDA poliquetos, que pode ser
evertida durante o ato da O tubo digestivo é completo, se diferenciando nas diversas famí-
alimentação; apresenta lias, alguns são mais regionalizados que outros devido a diferentes
Figura 3.1 - Sequência de desenvolvimento embrionário e formação dos esquizocelomas de um poliqueto. formas variadas, dotada
(Adaptado de Ruppert et al.; 2005, p. 251). ou não de dentes e
dietas alimentares. A porção anterior do tubo digestivo, ou farin-
ornamentações. ge, pode ser evertido como uma introverte. Os poliquetos podem
apresentar vários graus de modificação da região cefálica adaptados 3.2 Filo Sipúnculos – Estrutura Geral
para a alimentação, os detritívoros seletivos e filtradores possuem
tentáculos; algumas espécies são predadoras e muitas são onívoras.
As trocas gasosas são realizadas na maioria das vezes pelo tegumen- Tentáculos
to, apesar de serem observadas brânquias na maioria das espécies

de poliquetos. O sistema circulatório é fechado, com vasos ventrais Introverte
e dorsais longitudinais nas formas macroscópicas, e está ausente
em formas microscópicas. Os pigmentos respiratórios especializa-
dos podem estar dispersos no celoma. Metanefrídios são responsá-
Escudo anal
veis pela excreção, removendo subprodutos do metabolismo, como
amônia, que fica dissolvida no celoma (Figura 3.7 adiante). Tronco
Escudo caudal
3.1.4 Sistemas sensorial, nervoso e endócrino
O aparato sensorial externo é mais visível nos poliquetos, em Figura 3.2 - Três tipos morfológicos de sipúnculos. (Adaptado de Ruppert et al.; 2005, p. 574).
grupos nos quais esse aparato é pobre toda a parede do corpo pode
receber os estímulos ambientais. Algumas espécies de poliquetos
Boca
apresentam manchas ocelares. Um órgão quimioreceptor chama- Disco oral Vaso contrátil
Órgão nucal Celoma tentacular Epiderme
do órgão nucal, pode estar presente. Na maioria, os estatocistos Órgão quimiossensorial Cérebro Ocelo Musculatura circular
são responsáveis pelo equilíbrio. O modelo básico do sistema situado na borda posterior do Musculatura longitudinal
prostômio dos poliquetos. Vaso contrátil
nervoso é um anel nervoso anterior com conectivos perifaringe- Peritônio
anos e um cordão nervoso ventral longitudinal de onde partem Celoma do tronco
terminações responsáveis pelas ações e reações desses animais. As Ânus Esôfago
neurossecreções são hormônios que controlam o crescimento e o
Musculatura retratora
processo reprodutor. Metanefrídio
Cordão nervoso
3.1.5 Reprodução e desenvolvimento Esôfago
Os vermes celomados são organismos dioicos com ou sem gô- Intestino
nadas permanentes. Os gametas ficam no celoma madurando e são Gameta

liberados através dos nefridióporos. Na maioria dos casos, ocorre Nefridióporos Musculatura
a fecundação externa, na água do mar, e há a formação de uma lar- São poros excretores. retratora
va trocófora. Nas fases larvais, esses organismos dispersam-se em Gônada
grandes distâncias juntamente com a comunidade planctônica. Celoma do tronco
Algumas espécies de poliquetos fazem regeneração. Os poliquetos Hemeritrócito
se reproduzem através de epitoquia, que é uma estratégia exclusi- Cordão nervoso
va pela qual formas assexuadas são geradas para posteriormente A B
produzirem gametas.
Figura 3.3 - (A) Esquema de morfologia interna de sipúnculo em corte transversal; (B) foto mostrando os tentáculos
orais distendidos. (Adaptado de Ruppert et al.; 2005, p. 575).
3.3 Filo Equiúros – Estrutura Geral 3.4 Classe Poliquetos (Filo Anelídeos) – Estrutura Geral
Prostômio
Cirros
Antena
tentaculares
Prostômio
Prostômio
Palpo
Cerda em Olho Tentáculos
gancho Cirros tentaculares
Figura 3.4 - Tipos morfológicos com indicação
das principais regiões do corpo. O círculo Parapódio Peristômio Palpo
Tronco pontilhado indica um macho (da mesma
espécie da fêmea à esquerda, no centro da B Boca
figura) de tamanho reduzido. (Adaptado de Peristômio
Ruppert et al.; 2005, p. 567). Vaso dorsal
Círculo septal IV III
Anel nervoso Musculatura dorsoventral

Celoma prostomial Vaso sanguíneo
Musculatura longitudinal Esôfago
Vasos sanguíneos
Musculatura circular
Celoma prostomial Ceco esofágico
Cordão nervoso
Nefróstoma
Vaso sanguíneo Mandíbula
Septo Esôfago
Glândulas mucosas
Saco setígero Metanefrídeos
Cílios
Sacos genitais
Trato digestivo C Faringe evertida
anterior Seio hemal Celomócito
Vaso sanguíneo mediano dorsal
Vaso sanguíneo ventral Celoma do tronco
Sifão Gameta
Peritônio
Intestino
Intestino
Vaso ventral
Sifão
Cordão nervoso Celoma do tronco Vaso lateral
Musculatura longitudinal
Gameta
Vaso Musculatura circular
Gônoda sanguíneo Epiderme A
ventral Cordão nervoso
Saco anal
Figura 3.6 - (A) Anatomia de poliquetos nereidídeos, em vista dorsal dissecada; (B) Cabeça em vista lateral; os números
Sistema digestivo posterior romanos referem-se aos segmentos. (C) Cabeça em vista lateral com faringe (probóscide) evertida. (Adaptado de
Cloaca
Ânus
Figura 3.5 - Esquema de morfologia interna de equiúros em cortes transversais. (Adaptado de Ruppert et al.; 2005, p. 570).
Resumo
Brânquia
Os vermes celomados são invertebrados bilaterais, protostô-

Vasos mios esquizocelomados, hiponeuros, segmentados ou não e sem
sanguíneos
exoesqueleto duro. A maior diversidade morfológica do grupo é
Peritônio observada nos ecossistemas marinhos em que o grupo participa
Parapódios ativamente das cadeias alimentares. As principais características
morfológicas e ecológicas desses vermes dizem respeito ao esque-
Metanefrídeo
Cerdas leto hidrostático e à vida nos sedimentos marinhos. Também se
Cavidade modificadas
celomática destaca a importância filogenética dos anelídeos como prováveis
Musculatura Epiderme ancestrais de artrópodos e moluscos.
longitudinal com cutícula
Musculatura
Camada Cordão circular
muscular nervoso
Intestino
ventral Vaso Referências
sanguíneo
BLANKENSTEYN, ARNO. Capítulo 9: Os Anelídeos.

Figura 3.7 - Corte transversal de poliqueto mostrando as camadas da parede do corpo e a organização
interna. (Adaptado de Blankensteyn; 2006, p. 118). In: RIBEIRO-COSTA, C. S.; ROCHA, R. M. da (Orgs.).
Invertebrados: Manual de aulas práticas. 2. ed. Ribeirão Preto,
SP: Holos, 2006. p. 118.
Prostômio Invertebrados. Uma abordagem funcional evolutiva. 7. ed.
Tufo Apical São Paulo: Roca, 2005. 1145 p.
Peristômio
Episfera
Prototróquio Tronco
segmentado
Metatróquio
Boca
Neurotróquio
Protonefrídio
Zona de crescimento teloblástico

Telotróquio
Pigídio
Ânus Ânus
Figura 3.8 - Larva trocófora com projeção do desenvolvimento do tronco segmentado.

c a p í t u lo 4
c a p í t u lo 4
Os Clitelados - Os Anelídeos
Oligoquetos e Hirudíneos
Nesse capítulo você entenderá o sistema hermafrodita dos
clitelados, bem como as questões populacionais e evolutivas
relacionadas com o modelo monoico de reprodução. Você
também compreenderá os aspectos ecológicos envolvidos na
dieta hematófaga das sanguessugas e no trabalho das minho-
cas na escavação dos solos.
Os Clitelados - Os Anelídeos Oligoquetos e Hirudíneos 63
4.1 Introdução
Os clitelados compõem outro grande grupo de anelídeos e in-
cluem as minhocas (oligoquetos) e as sanguessugas (hirudíneos).
São organismos vermiformes de corpo mole, dotados de muita
movimentação. A base morfológica externa dos clitelados é um
tronco segmentado de anelídeos, sendo que nas sanguessugas há
mais variações, principalmente devido à formação de ventosas.
Para o processo de alimentação e digestão as sanguessugas dis-
põem de adaptações anatômicas e fisiológicas. A segmentação da
maioria dos oligoquetos é completa, com septos intersegmentares;
apenas nas sanguessugas a cavidade do corpo é única, ou seja, não
Ventosas
Estrutura circular, muscular, ocorrem septos intersegmentares. Os clitelados não apresentam
que tem função de fixação muitos apêndices sensoriais e nem locomotores; oligoquetos pos-
e locomoção e representa
fusão de segmentos
suem poucas cerdas. As sanguessugas apresentam número fixo de
anteriores e posteriores. segmentos e não possuem cerdas. Os clitelados são anelídeos que
compartilham uma característica interessante: são hermafroditas,
Cerdas
Estrutura quitinosa de mas sem autofecundação.
origem epidérmica dos
anelídeos, presentes apenas O nome “clitelados” é originado da presença de um clitelo. Nos
nos oligoquetos. oligoquetos maduros sempre é possível visualizar o anel esbran-
Clitelo quiçado, ou clitelo. Nos hirudíneos, esse só aparece na época da
Segmentos mais espessos reprodução. O sucesso do hermafroditismo das minhocas terres-
do corpo de certos
anelídeos, cuja função
tres é ligado às limitações impostas pelo ambiente, além do fato de
é secretar um material haver necessidade do encontro de dois vermes para estes procede-
viscoso para a cópula e que rem à reprodução, esse encontro pode ser dificultado por questões
forma o casulo no qual são
depositados os óvulos. de baixas densidades populacionais.
64 Zoologia de Invertebrados II Os Clitelados - Os Anelídeos Oligoquetos e Hirudíneos 65
As trocas gasosas são tegumentares na maioria das espécies. A A reprodução das minhocas ocorre em várias etapas: a) cópula
circulação é fechada em vasos e com “corações” nas grandes mi- cruzada para transferência de espermatozoides (Figura 4.3a); b)
nhocas; nas sanguessugas o sistema é hemocelômico e a hemoglo- individualização com cada indivíduo levando uma carga de es-
bina está presente em ambos os grupos. A excreção se dá por meio permatozoides em espermatecas; c) secreção do casulo no clitelo,
de muitos metanefrídeos. O sistema nervoso é um conjunto de através de glândulas mucosas da epiderme; d) liberação do óvulo
gânglios cerebrais ligados a um cordão nervoso ventral sob o tubo para dentro do casulo; e) deslizamento do casulo com óvulos para
digestivo, com muitas terminações para todas as partes do corpo, cima das aberturas das espermatecas; f) liberação dos esperma-
como papilas sensoriais dorsais. tozoides no casulo para fecundação dos óvulos; g) liberação do
casulo no ambiente para desenvolvimento dos embriões; h) desen-
volvimento direto, ou seja, juvenis saem do casulo (Figura 4.3b).
4.2 Os Oligoquetos – Estrutura Geral
Nas minhocas terrestres o esqueleto hidrostático atinge a maior
Húmus
eficiência. A separação dos celomas segmentares (Figura 4.2) pro- Produto da defecação das
picia a formação de ondas de peristaltismo que são responsáveis minhocas, um material Cavidade bucal
pela locomoção e escavação (Figura 4.1). A atividade de escavação fertilizante com propriedades Musculatura Peritônio Prostômio
Gânglio cerebral
coloidais, que auxilia no uso longitudinal Vaso dorsal
dos solos proporciona a drenagem e aeração, além da fertilização e na conservação dos solos. Celoma Faringe
Musculatura circular
devido à produção do húmus. A morfologia externa é simplificada Epiderme Tecido cloragógeno Músculos
faríngeos
e a questão mais importante do grupo é o hermafroditismo. Cutícula Tiflossole Segmento 5
Intestino Vaso sanguíneo
Esôfago dorsal
Cerda Vaso circum- Septo
esofágico
(coração) Nefrídio
Receptáculo seminal Glândula
Testículo calcífera
Funil seminal
Vesícula
Bexiga Ovário seminal
Axônios Funil do
Nefridióporo Duto
gigantes oviduto
Nefróstoma espermático
Axônios dorsais Ovissaco
Vaso neural lateral Cordão
gigantes Papo
nervoso Segmento 15
Vaso subneural ventrais
ventral
A
10 cm
Moela
Intestino
0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16
s
B
Figura 4.1 - Esquema do funcionamento do esqueleto hidrostático em oligoquetos. Os segmentos Figura 4.2 - Os oligoquetos: (A) desenho esquemático de uma seção do corpo; (B) vista dorsal dissecada mostrando a organização
marcados com pontos maiores estão sofrendo contração da musculatura longitudinal, formando interna. (Adaptado de Ruppert et al.; 2005, p. 535).
uma onda de peristaltismo. A consequência do processo é o avanço da minhoca. (Adaptado de
Espermatóforos e anticoagulantes, cecos intestinais, bactérias simbiontes e ânus

Pênis inserido no receptáculo seminal Cápsula ou pacote
de espermatozoides,
dorsal (Figuras 4.4 e 4.5). São monoicos com sistema reprodutor
A produzidos pelo sistema semelhante ao dos oligoquetos, mas com formação de espermató-
reprodutor masculino. foros e impregnação hipodérmica (ver Figura 4.6 adiante).
Abertura do Gonóporo
receptáculo masculino
seminal Clitelo
V Boca
I
Posição das
mandíbulas V
Gonóporo
masculino Faringe X Faringe protraível
Musculatura
radial
Casulo sendo formado
no clitelo
B X Glândula
salivar
XV
Papo
Duto ejaculatório
Ovário Testículo
Seio dorsal XV
Casulo
Ceco gástrico
XX Vesícula seminal
Intestino XX
Figura 4.3 – (A) Reprodução em oligoquetos mostrando duas formas de ocorrer a cópula
cruzada. (B) Reprodução em oligoquetos: Sequência do processo de liberação do casulo Ceco intestinal
no ambiente. (Adaptado de Ruppert et al.; 2005, p. 542).
Reto
XXV XXV
Reto
4.3 Os Hirudíneos – Estrutura Geral
A B
As sanguessugas são vermes hematófagos e ectoparasitas muito
especializados. Suas principais características são: i) a segmentação
corporal, com um número fixo de 33 segmentos em todas as espé- Figura 4.4 - Organização interna de Hirudíneos: (A) Hirudo medicinalis e (B) Glossiphonidae. Os números em romanos
presentes nesta e em outras ilustrações a seguir representam o número de segmentos do corpo apresentado pela figura.
cies e, ii) adaptações anatômicas e fisiológicas do tubo digestório, (Adaptado de Ruppert et al.; 2005, p. 552).
como as ventosas, glândulas secretoras de substâncias anestésicas
Canal celômico dorsal

Resumo
Epiderme
Tecido botrioidal Glândula epidérmica
(capilares celômicos) Derme
Os clitelados (Filo Anelídeos) são invertebrados bilaterais, pro-
Musculatura circular tostômios esquizocelomados, hiponeuros, segmentados e sem
Musculatura diagonal exoesqueleto duro. O esqueleto hidrostático é importante apenas
Musculatura dorsoventral para oligoquetos e o potencial para escavação que ele confere a
Musculatura longitudinal esses animais torna o papel ecológico deles muito importante. Nas
Canal celômico lateral sanguessugas, as ventosas e as demais adaptações do tubo diges-
tório são características relevantes. No entanto, o modelo herma-
frodita é único no reino animal e ocorre com a cópula cruzada
Ceco do trato digestivo e desenvolvimento de embriões em casulos. Alguns hirudíneos
Trato digestivo apresentam órgãos copulatórios e espermatóforos.
Nefróstoma
Celoma genital
Canal celômico ventral
Cordão nervoso Testículo
Referências
Figura 4.5 - Corte transversal do corpo de Hirudo medicinalis mostrando as camadas da parede do corpo e a
organização interna. (Adaptado de Ruppert et al.; 2005, p. 549).
RIBEIRO-COSTA, C. S.; ROCHA, R. M. (Coords.).
Invertebrados. Manual de Aulas Práticas. 2. ed. Ribeirão Preto,
SP: Holos, 2006. 271p.
C
A São Paulo: Roca, 2005. 1145 p.
B
Espermatozoides
Espermatóforo Espermatozoides
Ovário
D
E F
Figura 4.6 - Reprodução em Hirudíneos: (A) cópula cruzada; (B) casulo; (C) liberação de casulo; (D) espermatóforo; (E)
Glossiphonidae incubando centenas de juvenis na face ventral do corpo; (F) processo de impregnação hipodérmica.
c a p í t u lo 5
c a p í t u lo 5
Os Panartrópodos
Nesse capítulo estudaremos a história evolutiva dos panar-
trópodos. Também conheceremos os grupos mais populares
de artrópodos como caranguejos, aranhas, moscas e cento-
peias, com base nas características da regionalização do cor-
po, tipo e distribuição dos apêndices.
Os Panartrópodos 73
5.1 Introdução
Os panartrópodos formam um grande agrupamento de animais
com importantes similaridades anatômicas. O grupo foi criado
para incluir dois filos, os onicóforos e os tardígrados, que possuem
algumas características em comum com os crustáceos, quelicera-
dos, hexápodos e miriápodos, pertencentes ao filo dos artrópodos
(Quadro 3). Vale lembrar que a famosa fauna extinta da “Explosão
Cambriana” foi dominada por artrópodos (Figura 5.1). Quanto a
esse filo, considerando os grupos viventes, eles são os animais com
maior sucesso ecológico do planeta Terra, pois conquistaram os
ambientes terrestres, aquáticos e aéreos. Somam mais de três quar-
tos de todos os organismos vivos e fósseis, com mais de 1 milhão
de espécies conhecidas.
Figura 5.1 - Foto de um fóssil pré-
cambriano, gênero Spriggina sp.,
que foi encontrado nas rochas
de Ediacara, na Austrália. Supõe- 5.2 Artrópodo Generalizado
se que esses organismos não
apresentavam partes duras e
Apesar da incrível diversidade, o plano básico corporal é bas-
não há informações sobre a
existência de apêndices. O corpo tante constante nos artrópodos modernos, ou seja, todos são do-
segmentado e a sua semelhança tados de um exoesqueleto duro e apêndices articulados. Esses
com trilobitos chamam à aten-
ção. Atualmente, acredita-se que organismos possuem corpos segmentados, como base ancestral,
seja um grupo de artrópodos. mas apresentam vários padrões de fusão de segmentos, processo
Disponível em: <http://www.
britannica.com/EBchecked/to- chamado tagmose, para formar regiões ou unidades integradas
pic-art/340003/95798/Spriggina- como cabeça, tórax, cefalotórax e abdomes. Os apêndices articula-
fossil-from-the-Ediacaran-Period-
found-in-the-Ediacara>. Acesso
dos podem ser modificados de muitas maneiras, como é o caso das
em: dez. 2009. antenas sensoriais, apêndices locomotores, cavadores, nadadores,
74 Zoologia de Invertebrados II Os Panartrópodos 75
que auxiliam na captura e trituração das presas ou participam de
Diplópodos com glândula

repugnante e quilópodos
Fiandeiras para produção
Tagmose
Habilidade de enrolar-se
Anabiose e Criptobiose;
glândulas; repugnantes
para proteção; extintos.

nos demais artrópodos.
a alimentação humana;
estratégia de predação.
Cerdas sensoriais como
médico; insetos sociais.

com função de defesa.
Grande interesse para
com mandíbulas para

De grande interesse
É característico na maioria
Papilas orais com
de teias ligadas a
processos de transferência de células reprodutivas. Os artrópodos
injetar veneno.
Criptobiose.
dos artrópodos o fato de
Especiais
haver fusão de segmentos apresentam o corpo com formato altamente variável, desta forma,
para formar uma região podemos observar desde animais alongados e vermiformes com
corporal, como por exemplo,
o cefalotórax, comum em tronco formado por muitos segmentos até animais como os ca-
muitos grupos. ranguejos, com corpos globulares, robustos e atarracados. E o que
dizer das cracas? Surpreendentemente, cracas são crustáceos ma-
acidentes aos humanos.
segmento e quilópodos
sistemática complexa.
similar com fósseis do
produção de venenos
interstícios das areias
rinhos sésseis. Esses animais, quando adultos, têm o exoesqueleto
Alta diversidade no
que podem causar

Vários grupos com
Forma geral muito
pares de patas por

Diplópodos com 2
Habitat principal:
do fundo do mar.
Grande variação
morfológica e
Cambriano.
Paleozoico.
Asas e voo.
calcificado, composto por várias placas que definem uma forma
com 1 par.
Outras
cônica. As cracas se fixam na superfície das rochas, em cascos de

navios ou em outros animais. Vivem filtrando o plâncton marinho
e para isso usam os apêndices especializados.
desenvolvimento indireto
(larva náuplio) e direto (s/
desenvolvimento direto.
metamorfose; ciclos de
Dioicos com muitos

estágios imaturos).
desenvolvimento
vida complexos.
grupos fazendo
espermatóforo.
Dioicos com
Dioicos com
Dioicos com
Dioicos com
Dioicos com
Dioicos com
Ciclo De
indireto.
O exoesqueleto é uma cutícula resistente, constituída princi-
Quadro 3 – Análise comparativa da anatomia e características especiais dos grandes grupos de panartrópodos.
Vida
Ecdise palmente de quitina e proteína, que pode ser mais ou menos im-
Superfilo Panartrópodos
Processo de eliminação
do exoesqueleto dos pregnada e endurecida por carbonato de cálcio (Figuras 5.2 e 5.4
Filo Artrópodos
artrópodos, onicóforos a seguir). O exoesqueleto dos artrópodos sofre muda periódica,

e tardígrados, tornando
possibilitando o crescimento desses animais. O exoesqueleto ve-
garras; almofadas
e discos adesivos.
possível o crescimento e a
articulados com
articulados com
segmentado.
unirramosos;
unirramosos.
unirramosos.
Apêndices
lho é perdido durante o processo da muda como uma exúvia. O

birramosos.
articulados;
articulados;
articulados;
articulados;
Birramosos.
articulados;
Apêndices
Apêndices
Apêndices
Apêndices
Apêndices
mudança da forma do corpo.

Lobos não
Lobos não
garras.
tronco
O mesmo que ‘muda’.
processo também se chama ecdise e, no caso de algumas cigarras
Exúvias de florestas, algumas vezes podemos encontrar as suas exúvias (os
Exoesqueleto antigo,
descartado ao final do antigos exoesqueletos) presas aos troncos das árvores. Os caran-
guejos marinhos também realizam mudas para crescimento, dei-
fina não calcificada;
fina não calcificada.
exoesqueleto duro.
exoesqueleto duro.
exoesqueleto duro.
exoesqueleto duro.
processo de muda ou ecdise

Ausente; cutícula
Ausente; cutícula
Ausente; tronco
mais ou menos
placas dorsais.
exoesqueleto
segmentado;
dos artrópodos.
calcificado.
xando no ambiente o exoesqueleto velho.

Tagmose
Presente;
Presente;
Presente;
Ausente;
5.2.2 Locomoção
O exoesqueleto duro dos artrópodos faz com que toda a estru-
glândulas orais; 1 par de
de mandíbulas; 1 par de
1 par de antenas; 1 par
Carapaça com glabela;
mandíbulas e maxilas;
em quelíceras; olhos
um par de antenas e
Vários cirros e clavas
olhos do tipo direto.
antenas modificado
2 pares de antenas,
labro ventral; olhos
sensoriais; 1 par de
Reduzida; 1 par de
mandíbulas; olhos
mandíbulas; olhos
Região Cefálica
tura muscular seja bastante diferenciada para promover o des-

1 par de antenas;
1 par de antenas;
olhos compostos
compostos.
compostos.
compostos.
compostos
locamento do organismo (Figuras 5.3, 5.5 e 5.6 a seguir). Além

ocelos
disso, as membranas articulares em artículos sucessivos permitem

movimentos múltiplos para os apêndices e segmentos adjacentes
(Figura 5.4 anterior). Todas as articulações dos artrópodos fun-
cionam como alavancas, pois são baseadas em um exoesqueleto
Subfilo Miriápodos
Subfilo Hexápodos
Subfilo Crustáceos
Características
Subfilo Trilobitos
Filo Tardígrados
Filo Onicóforos
Quelicerados
duro (Figura 5.5 anterior). Nos diferentes grupos de artrópodos,

Subfilo
os apêndices sofreram modificações e adaptações para atender

diferentes requerimentos como: marchar, escalar, cavar, nadar,
Escleritos
Coração
Músculo longitudinal dorsal
Hemocele
Tergito Figura 5.4 - Esquema da articulação intersegmentar;
Protrator observe a dobra da membrana articular ou artrodial,
Músculo do trocanter sob a placa segmentar do exoesqueleto, ou esclerito.
Retrator
Membrana artrodial
Extensor
Artículos
Cordão Flexor Região distal do fêmur
Pleurito nervoso
Esternito ventral Membrana artrodial
Músculo longitudinal ventral
Articulação
Figura 5.2 - Desenho esquemático de um corte transversal mostrando o exoesqueleto de um
artrópodo generalizado. As principais placas que revestem os artrópodos são chamadas de
tergitos, pleuritos e esternitos. (Adaptado de Ruppert et al.; 2005, p. 601). Côndilo
Músculo extensor Região proximal

da tíbia
Músculo flexor
Epicutícula
Exocutícula Figura 5.5 - Esquema das articulações entre 3 artículos de um apêndice locomotor de
um inseto, mostrando os côndilos e ligamentos musculares. (Adaptado de Ruppert et
Endocutícula Líquido exuvial
al.; 2005, p. 601).
Epicutícula nova
Epiderme
A B Epicutícula
Linha de fratura Procutícula
Líquido exuvial Epiderme
Epicutícula e
exocutícula novas
Epiderme
CC DD
Figura 5.3 - Esquema das etapas do processo de muda nos artrópodos: (A) camadas do
exoesqueleto completamente formadas; (B) ocorre a separação da epiderme e formação da nova
epicutícula; (C) ocorre a digestão da endocutícula e a formação da nova procutícula; em (D) o
animal já pode sofrer a muda, nesse caso ele está com o exoesqueleto velho e o novo já está Figura 5.6 - Esquema de um apódema, os pontos específicos
formado. (Adaptado de Ruppert et al.; 2005, p. 607). de ligação dos músculos com o exoesqueleto dos artrópodos.
Músculo
Apódema (Adaptado de Ruppert et al.; 2005, p. 601).
cortar, triturar e auxiliar na reprodução. A adaptação ao voo é de 5.2.4 Sistemas sensorial, nervoso e endócrino
fato uma das estratégias de locomoção mais importante dos inse-
O cordão nervoso ventral com cérebro dorsal na cabeça é típico
tos. É importante destacar que a habilidade para o voo ocorre em
de protostômios. O sistema sensorial dos artrópodos é extrema-
apenas uma etapa do ciclo de vida da maioria das espécies aladas.
mente diversificado e vai além de apêndices, dessa forma, ocorrem
cerdas sensoriais, ou “sensilas”, que cobrem grande parte do corpo
5.2.3 Sistemas de transportes internos e que também respondem pela sensibilidade para estímulos me-
O tubo digestório inicia-se na boca, em uma cabeça bem defi- cânicos e químicos. O sistema neuromotor é dotado de diferentes
nida, e termina no ânus posterior, no télson (Figura 5.7). O reves- arranjos de neurônios e fibras para atender variados estímulos e
timento das porções mais anteriores (ou estomodeu) e posteriores executar diversos tipos de movimentos. Os olhos dos artrópodos
(ou proctodeu) do tubo digestório são feitas por ectoderme. O in- são do tipo olho composto; como o nome sugere, ele é composto de
testino mediano é de origem endodermal. A cavidade celomática unidades chamadas omatídeos, todos cobertos por uma lente cha-
(ou hemocele) é muito pequena em alguns órgãos, como nas gô- mada córnea. Também ocorrem muitos tipos de manchas ocelares.
nadas e nos órgãos de excreção. O sistema circulatório possui um No sistema endócrino, os hormônios ativadores e inibidores do
coração dorsal com aberturas chamadas óstios, por onde o sangue desenvolvimento gonadal são conhecidos em camarões sendo que
circula livremente para o espaço entre os órgãos e a parede do cor- são secretados em glândulas no pedúnculo ocular. Os processos de
po, ocupado por uma hemocele. O oxigênio e o dióxido de carbo- acasalamento tanto em formas terrestres como marinhas, são indu-
no são trocados em áreas específicas como brânquias, nos grupos zidos por hormônios que garantem o sucesso das estratégias. Nos
aquáticos, pulmões tubulares (traqueias de insetos) ou lamelares insetos sociais, também são os hormônios que garantem a estabili-
(como “livros” das aranhas). A distribuição de gases e nutrientes é dade, funcionamento e produtividade das colônias e colmeias.
feita na hemocele que contribui com parte do transporte interno.
A hemolinfa possui hemocianina como pigmento respiratório. A Hemocele 5.2.5 Reprodução e desenvolvimento
Celoma reduzido, cavidade
excreção é feita por metanefrídios que recebem vários nomes nos do corpo formada por A maioria dos grupos pertencentes aos artrópodos são dioi-
diferentes grupos: como glândulas antenais, ou como os túbulos de uma expansão do sistema
sanguíneo. cos. A cópula e a fertilização interna são características comuns
Malpighi dos grupos terrestres, que podem ter órgãos adicionais.
nestes organismos, sendo que vários apêndices estão envolvidos
no acasalamento e transferência de espermatozoides. A clivagem
Antena é espiral. Existem casos de incubação de juvenis e ciclos de vida
Óstio
Coração complexos, com formas larvais e com estágios imaturos, podendo
Cérebro
Cordão nervoso
ser de hábitos muito diferentes dos adultos. Poucas espécies são
Télson
hermafroditas, como as cracas, e ocorrem algumas espécies que
Olho composto realizam criptobiose e partenogênese.
Boca Hemocele Proctodeu Ânus

Estomodeu (Sistema digestivo posterior)
(Sistema digestivo anterior) Mesêntero
(Sistema digestivo mediano)
Figura 5.7 - Esquema do corpo de um artrópodo em corte sagital. (Adaptado de Ruppert et al.; 2005, p. 601).
Resumo
Os panartrópodos são invertebrados bilaterais, protostômios
esquizocelomados, hiponeuros, segmentados e com cutícula en-
durecida, que sofrem mudas ao longo do crescimento. Apesar da
grande diversidade morfológica, vários grupos são conhecidos
apenas como fósseis. Os artrópodos têm uma história evolutiva
muito antiga, alguns táxons superiores ocorreram na fauna da “ex-
plosão de diversidade marinha cambriana”. Além, é claro, da longa
história dos trilobitos na era paleozoica, presentes com milhares
de espécies, por vários milhões de anos nos oceanos ancestrais. Os
grupos modernos estão presentes em todos os ecossistemas ter-
restres, marinhos e de água doce. O sucesso no meio terrestre se
dá devido à presença do exoesqueleto impermeável, que evita a
desidratação. A importância dos artrópodos para o homem está
relacionada às questões de saúde pública, além da enorme impor-
tância econômica na alimentação.
Referências
SP: Holos, 2006. 271p.
c a p í t u lo 6
c a p í t u lo 6
Filo Artrópodos - Subfilo Crustáceos
Ao final deste capítulo você deverá ser capaz de reconhecer
as características gerais do grupo de crustáceos e compreen-
der a forma de separação e identificação das diversas classes
pertencentes a esse grupo.
Filo Artrópodos - Subfilo Crustáceos 85
6.1 Introdução
Quem nunca comeu um camarão? Quem nunca viu algum siri
na praia? Ou seja, os crustáceos são muito visíveis nos litorais do
mundo afora. O grupo apresenta mais de 38 mil espécies de orga-
nismos predominantemente marinhos, mas que também ocorrem
em rios e lagos, e poucos ocupam nichos terrestres, como é o caso
do tatuzinho-de-jardim. Muitos crustáceos são microscópicos e
muitos são esquisitos, como as cracas dos costões rochosos. São
animais extremamente bem adaptados a todos os habitats dispo-
níveis no mar, desempenhando papéis fundamentais nas cadeias
alimentares. São animais com tronco segmentado e, nas formas
que estão presentes hoje na natureza, ocorrem inúmeros graus de
fusão, perda de segmentos e várias modificações de apêndices para
locomoção, reprodução e captação de alimentos.
6.2 Características Gerais

Os crustáceos apresentam uma variação morfológica muito
grande e a única característica da qual todos compartilham é a pre-
sença de dois pares de antenas, em pelo menos algum estágio da
vida. Na cabeça, além das antenas, ocorrem um par de mandíbulas
Carapaça
Estrutura esquelética que e dois pares de maxilas. O tronco é variável, mas ocorre uma ca-
recobre o corpo de vários rapaça, que pode cobrir total ou parcialmente o corpo. Os apên-
crustáceos: nas lepas, recobre
o capítulo; nos camarões
dices dos crustáceos são tipicamente birramosos e, dependendo
recobre o cefalotórax. do grupo, tornaram-se capazes de se adaptar para muitas funções
diferentes. Os apêndices do tórax podem ser chamados de toracó-
Birramosos
Que têm dois ramos. podes ou de pereopódos, e os do abdome são chamados pleópodos.
86 Zoologia de Invertebrados II Filo Artrópodos - Subfilo Crustáceos 87
A região final do corpo chama-se télson, com apêndices e ânus (Fi- Características
gura 6.3 adiante). A cópula é comum em muitos crustáceos com
Grupos Apêndices
posterior incubação de ovos. O ovo eclode uma larva náuplio que Região Tagmose (nº
Toracópodos
Apêndices Ciclo de Vida e
Outras
é exclusiva dos crustáceos e que se caracteriza por apresentar um Cefálica de segmentos) Maxilípedes Reproduçao
ou pereópodos
olho naupliar e 3 pares de apêndices (Figura 6.1). Veremos a seguir Todos
Cabeça (5) e
a caracterização dos grandes grupos sistemáticos, mas antes é pre- Remipédios Placa cefálica tronco (mais de Não filópodos 1 par Hermafroditas
apêndices
do tronco
ciso ficar claro que o modelo de corpo com tronco segmentado é 32)
similares
considerado ancestral e dois grupos apresentam esse modelo: os
Cabeça (5) tórax
remipédios e os cefalocáridos (Figuras 6.2 e 6.3). O quadro 4 apre- Cefalocáridos Placa cefálica
(8) abdome (11)
filópodos ausentes Hermafroditas s/ pleópodos
senta uma síntese comparativa dos grandes grupos de crustáceos.
Branquiópodos
Cabeça (5) tórax Apêndice sem
(Ordem Placa cefálica filópodos ausentes Dioicos; *náuplios
(11) abdome (8) pleópodos
Anostrácos)
6.3 Descrições dos Principais Grupos de Branquiópodos Carapaça Cabeça (5) tórax
Apêndices
Abdominais
Crustáceos (Ordem (bivalve ou (11) abdome filópodos 0-1 par Dioicos; *náuplios
presentes ou
“Conchostrácos”) dobrada) (muitos)
ausentes
6.3.1 Classes Remipédios e Cefalocáridos Filópodos Subgrupos
(Ordem Cabeça (5) tórax são separados
Carapaça filópodos 0-3 pares Dioicos
São os dois grupos de crustáceos marinhos que apresentam a Leptostrácos E (8) abdome (6) devido à
característica primitiva de tronco composto de muitos segmentos Estomatópodos) tagmose
(Figura 6.2 e 6.3). Malacostrácos

Dioicos; eclodem
Carapaça bem Cabeça (5) tórax como *náuplios 5 pares de
(Ordem Não filópodos 0-3 pares
desenvolvida (8) abdome (6) ou como larva pleópodos
Decápodos)
zoés;
Antênula Olho naupliar Tatuzinho-de-
Malacostrácos Gnatópodos Dioicos;
Cabeça (5) tórax Pleópodos e jardim terrestre;
(Ordem Placa cefálica ou apêndices desenvolvimento
(8) abdome (6) pereópodos Caprelas de
Pericáridos) bucais direto
fitais. Parasitas
Labro Malacostrácos Carapaça Dioicos;
Cabeça (5) tórax Pleópodos
Antena (Ordem cobre tórax; filópodos ausentes desenvolvimento
(8) abdome (7) reduzidos
Filocáridos) dobrada direto
Sem
Não filópodos
Carapaça Cabeça (5) tórax *Náuplio em pleópodos;
Copépodos (reduzidos 0-1 par
Placa cefálica (6) abdome (4) Copépodos; formas
algumas vezes)
parasitas
Carapaça Cirros birremes cracas
Cabeça (5) tórax Sem
Cirripédios formada por com cerdas para 0-1 par hermafroditas
Mandíbula (6) pleópodos
placas filtração com *náuplio
Cabeça (5) tórax Antenas
Carapaça 3 pares
Ostracódas (2) abdome (1) 1 par Dioicos; *náuplios birremes
(bivalve) pereópodos
reduzidos natatórias
Figura 6.1 - Larva náuplio de crustáceos em vista ventral; o olho naupliar é dorsal e é possível vê-lo
devido à transparência do corpo. (Adaptado de Ruppert et al.; 2005, p. 713). Quadro 4 - Análise comparativa da anatomia e características especiais dos grandes grupos de crustáceos.
*O nome da larva náuplio indica que é nesse estágio que ocorre sua eclosão.
Antena
6.3.2 Classe Anostrácos
Trata-se de um grupo de crustáceos pequenos e aquáticos, e a
maioria de suas espécies é restrita à água doce. Inclui um conjunto
de organismos que são morfologicamente diversos, mas que com-
partilham a seguinte característica: possuem apêndices do tronco
achatados como estruturas foliáceas, chamados filopódios. Artemia
Antênula salina (Figura 6.4) é famosa por ser muito útil no cultivo de cama-
Apêndice
do tronco rões, pois suas larvas são alimento para o crescimento destes.
A
Télson 6.3.3 Classe Filópodos
Furca caudal Nesse grupo de microcrustáceos encontramos as famosas pulgas
Antênula da água, os cladóceros, e outras ordens menores, como notostrácos e
conchostrácos. Estes dois últimos estão presentes em água doce e no
mar, e no caso de Daphnia magna, as segundas antenas funcionam
Cefalotórax
como remos para natação. Possuem um único olho composto e o
Sulco cefálico tronco muito reduzido fica protegido entre duas valvas (Figura 6.5).
Segmento do tronco
São planctônicos e filtradores de materiais em suspensão na água.
A reprodução é muito variada no grupo dos filópodos, mas uma
Segmento genital questão chama à atenção: trata-se da partenogênese. Nesse proces-
feminino
so, e também através de fertilização, os filópodos produzem ovos de
Apêndice do tronco verão com casca fina e ovos de resistência. Ovos de resistência os
auxiliam a permanecer por longos períodos de tempo em condições
Segmento genital ambientais desfavoráveis, como por exemplo, períodos de estiagens.
masculino
Figura 6.3 – Um cefalocárido com corpo segmentado
e região da cabeça com escudo frontal como carapaça. 6.3.4 Classe Malacostrácos – Ordem Leptostrácos
São crustáceos com poucos milímetros de comprimento,
habitantes do fundo do mar, em sedimentos de areia e lama. Trata-se de um grupo de poucas espécies de crustáceos bentôni-
cos, de tamanho reduzido e que se difere dos demais malacostrá-
cos por possuir: antênula com estrutura semelhante a uma esca-
ma; o segundo par de antenas unirreme; maxilas com palpo longo
para limpeza; 8 segmentos abdominais. Os ovos são incubados e o
B desenvolvimento é direto (Figura 6.5).
Télson
Furca caudal
6.3.5 Classe Malacostrácos – Ordem Estomatópodos
Figura 6.2 - Em (A) uma foto do remipédio, nadando em águas de cavernas que têm Explotar
conexão com o mar, no Caribe. Na figura (B) percebe-se mais claramente os dois pares Tirar proveito da exploração São crustáceos que podem atingir grande porte, mas com po-
de antenas (as primeiras chamam-se antênulas) e os apêndices birramosos. (Adaptado por meio de recursos pulações reduzidas, não são explotáveis. São alongados, com
de Ruppert et al.; 2005, p. 715). naturais.
Músculo adutor da carapaça Palpo da maxílula

Franja de cerdas 1º segmento abdominal
Antenas Rostro
Filopódios Carapaça
Pênis
(ovissaco nas fêmeas)
Enditos Exito
LADO INTERNO
LADO EXTERNO
Protopodito
Trato digestivo Epipodito
Antênulas Endopoditos
Exopodito Télson
Antênula Furca caudal
Figura 6.4 - O anostráco do gênero Artemia. Perceba que ela nada com o dorso voltado para baixo, e observe o detalhe dos 1º pleópode
apêndices filopódios. (Adaptado de Ruppert et al.; 2005, p. 717). Antena
Apêndices torácicos
Figura 6.6 - Gênero Nebalia de leptostráco marinho bentônico. Perceba os apêndices torácicos. (Adaptado de Ruppert
Antena et al.; 2005, p. 728).
Olho Ceco digestivo
composto
Cérebro
Músculo segmentação bem visível, e a carapaça não cobre todos os tora-
Olho naupliar cômeros. As primeiras antenas são trirremes e os primeiros cinco
Antênula toracópodos são raptoriais. Na região sul e sudeste do Brasil são
Boca Mandíbula
Glândula maxilar
conhecidos como tamarutacas (Figura 6.7).
1º toracópode Nefridióporo
Coração
Óstio 6.3.6 Classe Malacostrácos – Ordem Decápodos
Cerdas filtradoras
do 3º toracópode Ovário Os decápodos estão entre os crustáceos mais familiares, pois
Carapaça Embrião reúnem animais como os camarões, siris, caranguejos, lagostas,
Epipodito hermitões e pitus (Figuras 6.8 e 6.9). Nesses animais os 8 toracô-
Garra pós-
abdominal Câmara incubadora meros são cobertos por carapaça e fusionados. Existem câmaras
Ânus branquiais sob a carapaça, a qual possui internamente um esca-
Figura 6.5 - O cladócero do gênero
fognatito, o qual é um apêndice modificado que cria corrente de
Daphnia. Perceba que ele tem tronco
Pós-abdome e abdome muito reduzidos; perceba água para as brânquias. A Figura 6.8 ilustra qual foi a tendência
ainda os apêndices torácicos com de modificação do corpo que ocorreu na evolução dos decápodos.
Espinho da carapaça cerdas para filtração e a câmara de
Cerdas pós-abdominais incubação. (Adaptado de Ruppert et Nossa familiarização com esses animais é devida ao fato de estes
al.; 2005, p. 720).
serem muito importante na nossa dieta alimentar, ou seja, muitos
Maxilípedes decápodos são recursos pesqueiros. A característica morfológica

Apêndice torácico dos
Abdome Carapaça
crustáceos incorporado à
que distingue os decápodos é a presença dos três primeiros pares
Antênula região bucal, que auxilia na de apêndices torácicos como maxilípedes e que podem participar
alimentação.
Olho composto dos processos de coleta e ingestão de alimento.
Escama antenal Cefalotórax A carapaça dos decápodos, geralmente um cefalotórax, cobre as
Porção do corpo formada
pela união de cabeça e tórax, brânquias em câmaras laterais bem definidas (Figuras 6.9 e 6.10). As
Carapaça
A
coberta por carapaça em Figuras 6.11 e 6.12 adiante mostram esquemas dos ciclos de vida e
algumas espécies.
dos tipos de larvas.
Oitavo apêndice
torácico 6.3.7 Classe Malacostrácos – Ordem Pericáridos
Dois grupos importantes de pequenos crustáceos muito diver-
Terceiro segmento
sificados, que representam mais de 30% de todas as espécies de
abdominal B crustáceos são: 1) os isópodos ou tatuzinhos-de-jardim, e as bara-
tinhas-de-praia; 2) os anfípodos, ou pulgões de praia, não tão fa-
miliares mas também muito diversificados. Nos isópodos (Figura
Urópode 6.13) o corpo é tipicamente achatado dorso-ventralmente e entre
eles estão importantes crustáceos parasitos.
Télson C
Terceiro maxilípide
Figura 6.7 – Vista dorsal de um estomatópodo. (Adaptado de Figura 6.8 – Esquema que mostra três passos da evolução do Palpo do maxilípede
Ruppert et al. (2005, p. 729). corpo dos crustáceos decápodos. (Adaptado de Ruppert et
al. (2005, p. 731). Garra do quelípode
Quadro
Carapaça Antênula Carpo Basísquio bucal
1o segmento abdominal Rostro
Olho
Olho Mandíbula
Mero
Carapaça Terceiro pereópode

Télson
Própodo
Dáctilo
Coxa
Carpo Base
Maxílula
1o pleópode Mero Ísquio Esternitos torácicos
Maxila
Urópode
Segmento 1o toracópode Abdome
Perna natatória
masculino Segmento
feminino Escama da antena
Figura 6.10 - Siri em vista ventral. Perceba o abdome estreito, que é característica dos machos. (Adaptado de Ruppert
Figura 6.9 - Malacostráco generalizado. Perceba os apêndices birremes. (Adaptado de Ruppert et al.; 2005, p. 727). et al.; 2005, p. 736).
Antênulas
Antena
Antênulas Antenas
Olho composto
Olho naupliar
Antenas 1ª perna
Figura 6.13 - Isópodo em vista dorsal; pode-se perceber a
separação das regiões torácica e abdominal. (Adaptado de
Mandíbulas Mandíbula
A 2º maxilípede
2ª maxila
Tórax
2º maxilípede Zona de crescimento
B Epímero 4
C
7º segmento
torácico
6º segmento Antênulas Pedúnculo Carapaça

abdominal ocular Abdome 7º segmento
Télson abdominal
Exopodito do urópode
2º pereópode Antenas 5º pereópode Antênula Antena
Pleópodes Urópode Endopodito do urópode
1º pereópode
1º maxilípede Urópode Pleotélson
D
E Télson Maxilípede
1ª perna
Figura 6.11 - Ciclo larval de camarão peneídeo pelo qual se pode perceber o crescimento das regiões torácica e abdominal e a
Ovos no marsúpio
aquisição de apêndices a cada estágio larval. (Adaptado de Ruppert et al. (2005, p. 755).
Oostegito
8º segmento torácico
7ª perna
2º pleópode
Câmara branquial
3º pleópode
(opérculo)
Urópode
Marsúpio
A B C D Cavidade em forma de
bolsa dos crustáceos
localizada ventralmente Figura 6.14 - Isópodo em vista ventral, para mostrar detalhes da
Figura 6.12 - Várias larvas de decápodos: (A) zoé; (B) megalopa de caranguejo; (C) filosoma de lagosta; (D) metazoé de no abdome para abrigar região da cabeça e da bolsa de incubação, com ovos no marsúpio.
hermitões. (Adaptado de Ruppert et al. (2005, p. 755). filhotes recém-nascidos. (Adaptado de Ruppert et al.; 2005, p. 772).
Nos anfípodos (Figura 6.15) o corpo é tipicamente achatado la-

teralmente. Existe um grupo de anfípodos muito modificado que
habita os fitais dos costões rochosos, são os caprelídeos, que pos- Antênula
Cefalotórax Ovissaco
suem o corpo longo e esbelto com abdome muito reduzido.
Ovário
Oviduto
6.3.8 Maxilópodos – Classe Copépodos Antena

Olho naupliar
Trato digestivo
São crustáceos microscópicos planctônicos e, por isso, prova-

velmente, um dos organismos mais abundantes dos oceanos (Fi-
gura 6.16). Útero
Musculatura longitudinal Receptáculo seminal
A primeira antena é muito grande, devido ao hábito planctô-
nico. Também ocorrem muitos copépodos parasitos e, como os
isópodos, podem fixar-se na parede externa do corpo de peixes e
também nas brânquias de peixes de água doce e peixes marinhos
(Figura 6.17). Figura 6.16 - Copépodo ciclopoideo. Perceba que se trata de uma fêmea transportando o ovissaco.
(Adaptado de Ruppert et al.; 2005, p. 781) .
Ovissaco
O mesmo que vesícula,
formada para conter os ovos
Péreon em desenvolvimento.
Antena Bula
5 6 7 Maxila
4 8
3 Ple Ab
os Cabeça
x
so d
óra
2 1 mo ome
lot
fa
Ce
COXAS 2 Filamento
branquial
Olho
3
Ur
os
Maxilípede
so
m
4 Télson
o
2
5
3 6
2 3 6 Ovissaco
5 1 5
4 Pleópodes 4 Urópodes
6
Antena
Antênula
Gnatopódes
7 8 A B
Epímero
Pereópodes
Figura 6.17 - Copépodos parasitas de brânquias de peixes: (A) de água

doce e (B) marinhos. Perceba a antena transformada em garra na figura (A).
Figura 6.15 - Anfípodo em vista lateral com toda a terminologia da morfologia externa e apêndices. (Adaptado de Ruppert et al.;
(Adaptado de Ruppert et al. (2005, p. 787).
2005, p. 762).
6.3.9 Maxilópodos – Classe Cirripédios

São as populares cracas e lepas, e representam o maior grau de Organismos marinhos Cirros
modificação do corpo dentro do grupo dos crustáceos. As cracas sésseis Cavidade do manto
Aderem a superfícies como
são organismos marinhos sésseis (Figuras 6.18 e 6.19) e as lepas rochedos marinhos e cascos
são pedunculadas, ou seja, vivem aderidas a substratos duros, atra-
Capítulo
de embarcações. Pênis
vés de um pedúnculo (Figura 6.20). A carapaça tem a forma de um Boca
Carena
pequeno cone que é constituído por placas Músculo
calcárias. Os apêndices típicos dos crus- Escudo Ceco
táceos, chamados cirros, estão presentes, Tergo
Abertura
mas a sua função é outra, neste caso são Placas do
rostro e
usados para filtrar alimento em suspensão rostro-lateral
fundidas
na água do mar.
Carena Ovário
Figura 6.18 - Craca do grupo das balanomorfas. Esquema

mostrando a organização das placas calcárias, vista pelo lado
Pedúnculo Glândula de cimento
esquerdo. (Adaptado de Ruppert et al.; 2005, p. 792).
Laterocarena Lateral
VENTRAL Lamela da parede

Seio sanguíneo do rostro
Massa
Músculo adutor do escudo nervosa Canal parietal
ventral Figura 6.20 - Cirripédio do grupo das lepas. (Adaptado de Ruppert et al.; 2005, p. 794).
Ter
Boca POSTERIOR
g
tro
o
Ros
Care
Cirros
Músculo depressor udo
Esc Pênis 6.3.10 Maxilópodos – Classe Ostracódas
na
do escudo Ânus
Trata-se de um grupo importante, com milhares de espécies,

Massa de ovos
na cavidade do Cavidade do manto principalmente marinhas bentônicas, mas também presentes em
manto
Músculo depressor água doce. O corpo dessas espécies, que em geral são microscó-
Cavidade
do manto do tergo picas (Figura 6.21), é reduzido a uma cabeça e poucos apêndices,
sendo que as primeiras antenas são muito grandes e participam
Manto Detritívoros seletivos da locomoção desses microcrustáceos. São detritívoros seletivos
DORSAL
Alimentam-se selecionando e filtradores.
ANTERIOR Oviduto Testículo Instestino os detritos e resíduos
Ovário Vesícula Canal radial da base orgânicos.
Glândula Antênula seminal
Cérebro de cimento
Gonóporo da fêmea
Base 6.3.11 Maxilópodos – Classe Branquiúros
Ectoparasitas
Gânglio subesofágico Parasita que vive na São formas ectoparasitas de peixes e ocasionalmente de girinos.
superfície externa de um
corpo ou de um organismo. São cerca de 200 espécies. Os apêndices cefálicos são modificados
Figura 6.19 - Craca do grupo das balanomorfas. Perceba os apêndices do tronco, chamados cirros. (Adaptado de Ruppert et al.
(2005, p. 792).
Antênula
para o parasitismo (Figura 6.22). Podem sair de um hospedeiro e Olho
Antena
adotar outro, nadando através da água, e com isso podem infestar
Espinho
tanques com peixes confinados para crescimento.
Maxílula
6.3.12 Maxilópodos – Classe Pentastômidos
Maxila
Também são formas parasitas, e já foram descritas mais de 100
espécies. São organismos muito modificados e vermiformes (Figu-
Carapaça
ra 6.23), que habitam as vias aéreas, seios nasais e pulmões de ver-
tebrados, principalmente de cobras e crocodilos. Têm ciclo vital
completo no hospedeiro e às vezes necessitam de um hospedeiro
intermediário. O corpo tem de 1 a 16 cm e possuem ganchos na Área
respiratória
cabeça que podem ou não estar sobre 2 pares de protuberâncias.
1o apêndice
torácico
Olho Olho 2o toracópode

naupliar composto Coração
Antênula
Antena Músculo adutor
Abdome
Reentrância
na valva Valva
Figura 6.22 - Morfologia externa do lado ventral de um Branquiúro. Perceba o aparato sensorial e bucal
Furca caudal modificados para ectoparasitismo. (Adaptado de Ruppert et al.; 2005, p. 807).
Maxílula
1o toracópode
Palpo
mandibular Maxila
Carapaça
Figura 6.21 - Estrutura geral de ostracódas, vista lateral com valva esquerda removida.
Resumo
Boca
Os crustáceos são artrópodos com grande diversidade morfoló-
gica e ocorrem em praticamente todos os ambientes disponíveis na
biosfera. Dominam em abundância o zooplâncton e vários outros
ecossistemas marinhos, com espécies muito representativas. São
Cabeça
invertebrados bilaterais, protostômios, hiponeuros, segmentados
e com exoesqueleto duro. Apresentam ciclos de vida complexos
com vários estágios larvais e sofrem mudas ao longo do cresci-
mento. As principais características são: 1) elevada variabilidade
morfológica; 2) altíssimo valor para o desenvolvimento de vários
Perna
setores da nossa sociedade, como aquicultura, ecotoxicologia e
Estilete conservação da natureza.
Boca
Referências
Ganchos
Tronco
SP: Holos, 2006. 271p.
B
Figura 6.23 - Pentastômidos: (A) parasito de cobras e (B) parasito de crocodilos. (Adaptado de
c a p í t u lo 7
c a p í t u lo 7
Filo Artrópodos - Subfilo
Quelicerados
Ao final deste capítulo você deverá ser capaz de identifi-
car os quelicerados devido às características da tagmose e
dos apêndices do cefalotórax. Você, como um(a) futuro(a)
biólogo(a), deve compreender o processo evolutivo de fusão e
perda de segmentos da cabeça que levou à ausência das an-
tenas. Irá também diferenciar as quelíceras e os pedipalpos,
apêndices cefálicos relacionados com a predação, percepção
sensorial e reprodução.
Filo Artrópodos - Subfilo Quelicerados 107
7.1 Introdução
Os quelicerados incluem as aranhas, os carrapatos, o carangue-
jo-ferradura e os escorpiões, dentre estes um grupo de escorpiões
extintos, os euriptéridos. Trata-se da segunda ordem mais impor-
tante dos artrópodos, depois dos insetos. A maioria dos represen-
tantes marinhos está extinta, mas eles foram muito expressivos em
mares paleozoicos, e alguns dentre eles são considerados um dos
mais amedrontadores predadores. Além do grande interesse filo-
genético, é importante o estudo a respeito dos quelicerados, em
virtude da sua interferência na saúde pública humana. São mui-
tas as ocorrências de picadas de aranhas e escorpiões. Carrapatos
e sarnas são ectoparasitos do homem e de animais domésticos, e
causam graves lesões à pele.
Os quelicerados, comparativamente aos outros grupos de artró-
podos, têm a região da cabeça muito modificada. O que ocorreu
na evolução foi a perda de segmentos cefálicos e com isso as ante-
nas estão ausentes nesse grupo. Os apêndices cefálicos presentes
são as quelíceras e os pedipalpos. Os olhos dos quelicerados estão
na superfície dorsal do cefalotórax e podem ser em número de até
quatro pares.
Os quelicerados são divididos em três classes: Merostomados
e Picnogônidos, com poucas espécies e marinhos; e Aracnídeos,
um grupo com grande diversidade e cuja maioria das espécies é
terrestre. A seguir, veremos a descrição das classes.
108 Zoologia de Invertebrados II Filo Artrópodos - Subfilo Quelicerados 109
7.2 Classe Merostomados Figura 7.2 - Eurypterus sp.,

à esquerda, foi comum
no Período Siluriano,
Os merostomados reúnem dois grupos: os xifosuros e os euriptéri- encontrado em terrenos
dos, grupos esses que se fazem importantes por nos levarem ao deba- dos Estados Unidos.
À direita, Mixopterus
te filogenético e à reflexão sobre “artrópodos ancestrais cambrianos”. sp., um predador do
Período Devoniano que
Os xifosuros (Figura 7.1) são um grupo de quelicerados marinhos
podia atingir até um
conhecidos como caranguejos-ferradura ou límulos, e os euriptéri- Figura 7.1 - Xifosuro Limulus metro. (Disponível em
dos, já extintos (Figura 7.2), são artrópodos gigantes parecidos com sp. (A) em vista ventral, <www.berkeley.edu.ca/
face voltada para o fundo arthropodmorphology>.
escorpiões. Existem evidências fósseis de que esses organismos in- marinho, mostrando os Acesso em: dez. 2009).
vadiram a água doce e depois a terra para dar origem aos aracníde- muitos pares de apêndices
os. Os euriptéridos estão entre os maiores e mais amedrontadores e placas que são as
brânquias; (B) em vista dorsal,
predadores da Era Paleozoica, sendo também os maiores artrópo- mostrando claramente
dos que já viveram em todos os tempos. Surgiram no Período Ordo- as duas regiões do corpo. 7.3 Classe Aracnídeos
(Adaptado de Ruppert et al.;
viciano e os últimos foram extintos no Período Permiano. 2005, p. 646). Prossoma
Região anterior do corpo, São os familiares escorpiões, aranhas, piolhos e carrapatos. Ape-
formado pela fusão de dois sar dessa diversidade de formas eles compartilham várias caracte-
tagmas: cabeça e tórax.
rísticas, como a presença de uma carapaça dura dorsal no prosso-
A Carapaça B Opistossoma ma, que não é segmentado. Abdome ou opistossoma. Na maioria
Região posterior do corpo,
Quelícera Boca é segmentado e é condição ocorre fusão dos segmentos abdominais. Os apêndices comuns a
Olho
composto primitiva. Nos escorpiões, todos estão no prossoma, como as quelíceras e pedipalpos e 4
Perna ocorre uma divisão do
locomotora opistossoma em um pré-
pares de patas ou apêndices locomotores (Figura 7.3).
abdome (ou mesossoma) e
As quelíceras da maioria das aranhas e o aguilhão dos escorpi-
um pós-abdome.
Cefalotórax ões (Figuras 7.3 e 7.4) têm função de injetar veneno na presa para
Gnatobase
Quelíceras imobilizá-la, para depois ingeri-la. A alimentação da maioria se dá
Molar Apêndices cefálicos,
com origem no segundo por digestão parcial extracorporal, e os tecidos dissolvidos passam
Canal segmento, com função para uma cavidade pré-oral, sugados por um estômago bombea-
Quilário apreensora ou, em algumas
Apêndice trator
alimentar
espécies, para inocular
dor, e depois para o final do tubo digestório, com ânus no télson.
Flagelo veneno ou produzir seda. Aranhas predadoras também produzem teias de aranha como ar-
Processo madilhas. Os fios são secreções de glândulas especiais do final do
espinhoso Pedipalpos
Opérculo Abdome Primeiro par de apêndices abdome, chamadas fiandeiras (Figura 7.5). Mas existem, também,
genital Espinho
lateral torácicos, com várias funções: aranhas predadoras que caçam ativamente suas presas, ou seja,
Brânquias foliáceas preênseis, órgão copulador e
sensorial. não produzem armadilhas.
Câmara CORRENTE
INALANTE
branquial
Fiandeiras
O grupo de mais interesse para o homem é o dos ácaros - nossos
CORRENTE
Abdome
Grupo de apêndices familiares piolhos, sarnas e carrapatos -, por causarem problemas
EXALANTE modificados do abdome; de saúde ao homem, mas também para animais domésticos e à
Espinho caudal nelas se abrem as fúsulas,
que são as aberturas das fauna selvagem. Espécies de vida livre habitam praticamente todos
glândulas sericígenas. os ecossistemas (Figura 7.6). A forma das quelíceras e pedipalpos
Pedipalpo Tergito 5
locomotoras
Carapaça
Olhos
Pernas
Quelícera
Carapaça
Quelícera
5
2
3
1
Tergito
6
Ocelo mediano
Figura 7.3 - Ordem Escorpiões em vista ventral, à esquerda, e dorsal, à direita. (Adaptado de Ruppert et al.; 2005, p. 658-659).
Aguilhão
1
Olho lateral
2
Coxa da Espiráculo do Espiráculo do Fiandeiras
perna 3 primeiro pulmão
3
segundo pulmão
foliáceo foliáceo
Membrana
4
pleural
Figura 7.4 - Ordem Aranhas - regiões do corpo e estruturas em vista lateral sem apêndices locomotores.
Télson
5
Aguilhão
Fúsula da glândula filiforme Fúsula da glândula lobada
Pré-abdome
Cefalotórax
Pós-abdome
Fúsula da glândula aciniforme Fúsula da glândula aciniforme

Fúsula da glândula cilíndrica
Fúsula da glândula piriforme Fúsula da glândula ampulaceal
menor
Fúsula principal da Papila anal

glândula ampulaceal
pulmão foliáceo
Espiráculo do
(fio-guia)
Pré-abdome
Esternito 4
Pectinas
Opérculo
Esterno
Aguilhão
genital
Quelícera
Télson
Coxas
Colulo
Fiandeira posterior
Fiandeira mediana
Pedipalpo
Fiandeira anterior
Pós-abdome
Ânus
Figura 7.5 - Fiandeiras que se situam no final do abdome de uma aranha tecedora. (Adaptado de Ruppert et al.;
2005, p. 667).
dos ácaros é bastante modificada para o hábito ectoparasita. Os

aracnídeos em geral são dioicos e seus rituais de acasalamento são
muito elaborados. O órgão copulatório não é ligado ao sistema re-
produtor, pois é uma modificação do pedipalpo. Nos escorpiões
há transferência de um espermatóforo, já nos ácaros os ovos são
deixados no ambiente onde os juvenis eclodem e passam por al-
gumas metamorfoses antes de atingir o estado adulto, para então
infestarem um hospedeiro.
7.3.1 Ordens representativas da Classe Aracnídeos

A seguir, serão apresentadas ilustrações das outras ordens e que
representam a diversidade atual de aracnídeos.
Figura 7.7 - Ordem Amblipygi. (Adaptado de Ruppert et al.; 2005, p. 664).
Primeira perna Pedipalpo Garra do pedipalpo

Tricobótrios
Pedipalpo
Pedipalpo
Quelícera Coxa do palpo
Olho Quelícera
Endito
Coxas
Carapaça
Opérculo genital Nefridióporo
Espiráculo
Quarto
tergito Quarto esternito
abdominal abdominal
Abertura genital
Abertura anal
Figura 7.8 - Ordem Pseudoescorpiões. (Adaptado de Ruppert et al.; 2005, p. 680).
Figura 7.6 - Ordem Ácaros: (A) piolho em vista dorsal e (B) em vista ventral. (Adaptado de Ruppert et al.; 2005, p. 688).
Dedo móvel
Referências
Perna 1 BARNES, R. S. K.; CALOW, P.; OLIVE, P. J. W. Os invertebrados.
Pedipalpo RIBEIRO-COSTA, C. S.; ROCHA, R. M. (Coords.).

SP: Holos, 2006. 271p.
Pré-abdome
Pós-abdome Flagelo
Flagelo
Figura 7.9 - Ordens Uropygi (à esquerda) e Schizomida (à direita). (Adaptado de Ruppert et al.; 2005, p. 663).
Resumo
Os quelicerados são artrópodos com grande diversidade morfo-
lógica e estão presentes em todos os ecossistemas terrestres, com
espécies muito representativas. Mais uma vez o seu sucesso no
meio terrestre se dá devido à presença do exoesqueleto imperme-
ável. Aranhas podem habitar desertos, onde quase nunca chove.
São invertebrados bilaterais, protostômios esquizocelomados, hi-
poneuros, segmentados e com exoesqueleto duro, que sofrem mu-
das ao longo do crescimento. As principais questões e que devem
ser estudadas são: i) sua importância médica, devido aos acidentes
por picadas nas pessoas e ao ectoparasitismo de sarnas, piolhos
e carrapatos; ii) a história evolutiva dos euriptéridos marinhos,
quelicerados já extintos, importantes devido às afinidades com os
limúlos, verdadeiros fósseis vivos.
c a p í t u lo 8
c a p í t u lo 8
Hexápodos
Este capítulo lhe conduzirá a reconhecer a elevada diversi-
dade de espécies dos insetos e sua importância para a ecologia
vegetal devido à polinização, à saúde pública (como no caso da
dengue e malária) e para a alimentação humana (mel de abe-
lhas, por exemplo). Você poderá reconhecer os diversos grupos
de hexápodos baseado(a) nos tipos de peças bucais e de ciclos
vitais. Um(a) biólogo(a) precisa demonstrar algum conheci-
mento sobre a comunicação, o voo e a vida social dos insetos.
Filo Artrópodos - Subfilo Hexápodos 119
8.1 Introdução
O número de espécies de insetos pode chegar a 1 milhão, ou
mais. O nome ‘hexápodo’ revela que possuem 3 pares de apêndices
locomotores, sendo que esses são exclusivamente unirramosos,
ou seja, têm apêndices ou patas constituídos de apenas um ramo.
A maioria é terrestre, mas alguns são aquáticos durante parte ou
todo o seu ciclo de vida.
Os hexápodos são divididos em dois grupos: (i) insetos e (ii)
entognados, entretanto os dois grupos podem ser popularmente
Entognados
Ento (= dentro) + conhecidos como insetos. Os entognados possuem as peças bu-
gnados (= mandíbula). cais afundadas em uma depressão na cabeça. Dentre as diversas
Serapilheira formas que compõem o grupo, existem aquelas que só vivem em
Folhas secas depositadas no ambientes úmidos ou locais com acúmulos de matéria orgânica,
solo das florestas.
como composteiras e na serapilheira das florestas. Os entognados
ou apterigotos, ou seja, sem asas, são muito pequenos e o corpo
não tem exoesqueleto muito duro (Figura 8.1).
Fúrcula
Colóforo
Télson C D E
A B
Figura 8.1 - Hexápodos entognatos: (A) Colembola; (B) Protura; (C) Japygina; (D) Arqueognato; (E) Zigentoma (traça-de-livro).
(Adaptado de RUPPERT et al.; 2005, p. 870).
120 Zoologia de Invertebrados II Filo Artrópodos - Subfilo Hexápodos 121
8.2 Os Insetos 8.2.1 Inseto generalizado

O corpo de um inseto é formado por 3 tagmas: cabeça, tórax e
Um dos principais motivos do sucesso ecológico dos insetos é
abdome. A cabeça é uma unidade rígida, formada pela fusão de 7
o exoesqueleto duro que os protege da desidratação no meio ter-
segmentos e dotada de apenas um par de antenas (Figura 8.2). A
restre. Os insetos co-evoluíram com os vegetais terrestres, ou seja,
anatomia geral está apresentada nas Figuras 8.3 e 8.6 adiante. As
desenvolveram conjuntamente adaptações para seus processos
peças bucais variam bastante entre os grupos e são importantes
alimentares. O inseto precisa se alimentar e na busca pelo néctar
para o estudo das estratégias de alimentação dos insetos. Nas mos-
das flores, eles promovem a polinização destas. Mais de dois terços
cas as peças bucais sugam matéria orgânica com uma almofada
dos vegetais dependem de insetos para a polinização. Note a inter-
bucal e os pernilongos sugam nosso sangue após causar uma mi-
dependência dos seres que, para a planta, geralmente, significa a
croperfuração na pele (Figura 8.4). Alguns tipos de peças bucais,
polinização. Esses e tantos outros aspectos da biologia dos insetos
conhecidas como picadoras sugadoras, são usadas para perfurar e
os tornam fascinantes, como seus ciclos de vida, sua capacidade de
sugar as seivas dos tecidos vegetais. Nas borboletas, as peças bucais
voar e seu comportamento social.
funcionam para sugar líquidos nas flores, sem perfurações (Figu-
A palavra ‘holometábola’ significa “metamorfose total”, logo in- ra 8.5). Nas formigas as mandíbulas são poderosas armas para a
setos holometábolos são aqueles que no decorrer da sua vida pas- predação (herbivoria e carnivoria). Hexápodos são dioicos com
Figura 8.2 - Inseto em vista
saram por estágios morfologicamente distintos. Esses estágios são lateral com detalhes anatômicos fecundação interna e geralmente ocorre cópula para transferência
na maioria formas assexuadas, como larvas e pupas de moscas e da região anterior. Os
de espermatozoides. Em alguns grupos de apterigotos, a transfe-
números 1, 2 e 3 referem-se a
lagartas de borboletas, que cumprem uma etapa da vida do orga- terminações nervosas das peças rência é indireta. A produção de espermatóforo também ocorre na
nismo até atingir o estado adulto, o qual será sexualmente madu- bucais. (Adaptado de RUPPERT maioria dos grupos (Figura 8.7 adiante).
et al.; 2005, p. 852).
ro. A vantagem de uma espécie possuir estágios ao longo da vida
significa, por um lado, ocupar diferentes nichos ecológicos (o que
reduz a competição) e, por outro, fazer que um mesmo indivíduo, Corpus cardiacum
Gânglio hipocerebral
em diferentes fases da vida, utilize diversos recursos naturais. Não ANTERIOR Célula neurossecretoras Corpus alatum DORSAL
Dorsal
Conectivo periesofágico
é por coincidência que os quatro táxons com maior número de Olho composto Esôfago
espécies de insetos (besouros, borboletas, formigas e moscas que Nervo óptico Gânglio subesofágico
totalizam 870 mil espécies) são holometábolos. Ocelo mediano Protórax
Protocérebro Mesotórax
Muitos insetos apresentam asas – os pterigotos - e geralmente Ocelo lateral Papo
isso ocorre nos adultos. Alguns grupos perderam as asas secun- Deutocérebro
Glândula protorácica
Tritocérebro Glândula salivar
dariamente, ou seja, descendem de um ancestral que possui asas e Nervo da antena Gânglio mesotorácico
as perderam por adaptação a um meio de vida para o qual as asas Gânglio frontal Cordão nervoso ventral
Antena 12
não são necessárias. De maneira geral, apesar da grande variação 3 Perna mediana
de formas, o grupo apresenta um plano básico morfológico que Nervo do labro
será descrito a seguir. Comissura do tritocérebro
Faringe Perna anterior
Clípeo Duto salivar
Labro Salivário
Boca
Cibário Cavidade Lábio
pré-oral Hipofaringe
Ocelo
Antena Antena Antena
Olho composto Rostro

Glândula salivar Perna
Olho
Reservatório salivar composto
Cordão nervoso
ventral
Papo
Palpo labial
A B
Espirotromba (maxilas)
Proventrículo
Figura 8.5 - Hexápodo em vista da região anterior de lepidópteros (borboletas) para mostrar as peças
Ceco bucais sugadoras (A) e de hemípteros (cigarrinhas) para mostrar as peças picadoras e sugadoras (B)
digestivo Ovário em vista ventral. (Adaptado de RUPPERT et al.; 2005, p. 849-850).
Mesêntero
Cerco Figura 8.3 - Anatomia interna de um hexápodo;

uma barata como representante. (Adaptado de
Reto RUPPERT et al.; 2005, p. 853).
Intestino
Túbulos de Malpighi
Traqueia
transversal
Labro
Antena
Tronco traqueal
Olho longitudinal
Mandíbula Olho
Antena Hipofaringe
Palpo maxilar Cordão nervoso ventral

Maxila Palpo maxilar
Lábio Lábio
A B Espiráculo
Figura 8.6 - Sistema respiratório de um hexápodo
generalizado. Os espiráculos são as aberturas do
sistema de traqueias para o meio externo.
Figura 8.4 - Vista lateral da cabeça para mostrar as peças bucais de dois insetos dípteros: sugadoras com esponja de moscas
(A) e sugadoras e picadoras de pernilongo (B). (Adaptado de RUPPERT et al.; 2005, p. 850-851).
Ciclos de Vida dos Hexápodos

Gerário Os diferentes estágios de desenvolvimento podem ser divididos em íns-
tares, ou seja, em estágios larvais, separados por mudas. Há quatro pa-
drões básicos de desenvolvimento em hexápodos:
Tergito Epiprocto
IX Cerco 1. Apterigotos – os juvenis são idênticos aos adultos, mas imaturos. Os
Ovaríolos VIII
X XI Ânus ínstares não têm asas e a única diferença externa é o tamanho;
Paraprocto
Ovário 2. Hemimetábolos – os juvenis sem asas e imaturos são chamados nin-
IX
fas, as asas surgem à medida que fazem mudas e crescem. Exemplos
Oviduto
são os efemerópteros;
lateral
Receptáculo seminal
3. Paurometábolos – é o desenvolvimento com metamorfose gradual
Apêndices que
Oviduto contribuem para a e incompleta, adultos e ninfas são similares. Exemplos são os gafanho-
GonóporoVIII
comum Oviduto formação do ovipositor
(VIII) tos e as baratas;
Glândula acessória 4. Holometábolos – insetos com metamorfose completa que ocorre

A Vagina em abelhas, borboletas, besouros e formigas (Figura 8.8).
Glândula
VIII IX Epiprocto (XI)
acessória X
Folículos Cerco
Testículo
Ânus
Paraprocto
Duto Gonóporo
Pênis
espermático Protórax
Estilo Mesotórax
Metatórax
Protórax
Glândula Duto ejaculatório Duto espermático

acessória
IX X
Vesícula seminal
Ânus
Epiprocto Ovo
Duto ejaculatório XI Primeiro Élitros
Paraprocto Pênis instar
larval
Último instar larval Pupa Imago
B Pênis Clásper
Figura 8.8 - Desenvolvimento com metamorfose total (holometábolo) de uma espécie de besouro. (Adaptado de
RUPPERT et al.; 2005, p. 862).
Figura 8.7 - Sistema reprodutor de hexápodos: (A) sistema feminino e (B) sistema masculino; nesse último, observa-se em
detalhe a extremidade posterior do abdome. (Adaptado de RUPPERT et al.; 2005, p. 859-860).
8.2.3 Coevolução, parasitismo, fitoparasitismo,

8.2.2 Asas e Voo comunicação e comportamento social.
Alguns grupos são ápteros – animais desprovidos de asas - e Estes são temas muito importantes entre os hexápodos e, devi-
muitos insetos apresentam asas em apenas um estágio de vida. Por do ao fácil acesso às pesquisas, existe um volume enorme de in-
exemplo, os cupins alados são uma geração produzida apenas com formações. Em relação à coevolução, pode-se dizer que a grande
objetivo de realizar uma revoada nupcial. As lagartas de borbo- variação morfológica geral e de peças bucais dos insetos ocorreu
letas são verdadeiros vermes encouraçados, mas, em suas formas em resposta à evolução das flores, ou vice-versa, pois ambos sem-
adultas, já como borboletas, podem voar com eficiência. As asas pre obtiveram vantagens com a relação simbionte.
das borboletas, estruturas vivas, são projeções muito finas da pare- Já no que concerne ao fitoparasitismo, trata-se de uma estratégia
Esclerotizadas
de do corpo e cada uma delas é formada por camada dupla de epi- Endurecidas. importante entre os insetos e que pode afetar o agronegócio. Mas a
derme e cutícula com áreas reforçadas e esclerotizadas. Essas asas maioria das espécies de insetos fitoparasitas tem mais importância
Fulcro
articulam-se com escleritos do tergo sobre um fulcro da pleu- Ponto de apoio, sustentáculo. para a ecologia do que para a economia.
ra do meso e do metatórax, chamado processo pleural. A origem
No que tange à comunicação e ao comportamento social, lem-
evolucionária das asas, provavelmente, é a de estas terem sido
bramos das colônias de insetos como formigueiros e vespeiros,
bordas lamelares projetadas dos tergos para planar e que foram Feromônios
Substância química secretada populações muito organizadas e com comunicação química, na
se especializando em movimento, avançando no desenvolvimento por insetos e mamíferos e
forma de feromônios, os quais garantem a coesão e o aumento
de novas formas de voo. O movimento das asas é executado por que tem várias funções para
a biologia populacional populacional. Trata-se da história evolutiva de um grupo que de-
musculatura longitudinal e vertical, os grandes músculos do voo desses animais.
monstra o maior sucesso adaptativo, que pode ser percebido pelo
(Figura 8.9). Diferentes tipos de voos são feitos com usos e combi-
fato da elevada diversidade de espécies desse grupo.
nações diferentes de forças desses músculos, por isso a habilidade
de voo varia muito.
Resumo
Os insetos são artrópodos com o maior número de espécies,
Tergo
principalmente nos ecossistemas de florestas tropicais. São inver-
Asa
tebrados bilaterais, protostômios esquizocelomados, hiponeuros,
segmentados e com exoesqueleto duro, que sofrem mudas ao lon-
Processo pleural Musculatura go do crescimento. As principais questões e que devem ser estuda-
ou fulcro vertical
contraída
das são: comunicação, insetos sociais e ciclos de vida complexos.
Musculatura Musculatura
longitudinal longitudinal Para aplicação nas nossas vidas, os insetos são de interesse, prin-
esticada A contraída B cipalmente, nas questões de polinização, para a agricultura e para
a saúde pública.
Figura 8.9 - Esquemas mostrando a relação entre asas, tergo, pleura e o mecanismo básico de batimento das asas em um
inseto. Em (A) ocorre contração da musculatura vertical e em (B) ocorre contração da musculatura longitudinal. (Adaptado de
RUPPERT et al.; 2005, p. 847).
Referências
SP: Holos, 2006. 271p.
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Miriápodos
Neste capítulo você deverá ser capaz de diferenciar os dois
grupos de miriápodos devido ao tronco segmentado e núme-
ro de pares de apêndices locomotores. Deverá também reco-
nhecer o papel de predadores dos quilópodos e de detritívoros
dos diplópodos.
Filo Artrópodos - Subfilo Miriápodos 133
9.1 Introdução
As centopeias são, no mínimo, bichos muito curiosos devido
ao movimento rápido das centenas de pares de pernas. São, tam-
bém, amedrontadores, pois as lacraias são predadoras e possuem
veneno que pode causar problemas para a saúde humana. Os mi-
riápodos somam mais de 13.000 espécies e vivem por baixo de ro-
chas, troncos e no meio da serapilheira de florestas. São terrestres
e apresentam apêndices com apenas um ramo (ou unirramosos).
Podem ter entre dez e até mais de 200 pares de apêndices no tron-
co, com tamanho variando desde formas microscópicas até 30 cm
de comprimento. Algumas espécies apresentam glândulas repug-
nantes, as quais secretam substâncias que funcionam como defesa.
Os dois principais grupos de miriápodos são os quilópodos e os
diplópodos (as centopeias) e, a seguir, apresentaremos as caracte-
rísticas desses animais.
9.2 Os Quilópodos
As centopeias ou lacraias são miriápodos com mais de 2.500
espécies em regiões tropicais e temperadas, apresentando um par
de apêndices locomotores por segmento. São formas predadoras
dotadas de mandíbulas poderosas, que têm como presas os inver-
tebrados, mas há também registros de lacraias predadoras de rãs
e até mesmo aves. As mandíbulas, ligadas às glândulas de veneno,
representam a modificação de um par de apêndices locomotores
anterior. As características gerais da morfologia externa de uma la-
craia estão apresentadas na Figura 9.1. Ocorre um órgão na cabe-
ça, sensível a vibrações e umidade, chamado órgão de Tomosvari.
134 Zoologia de Invertebrados II Filo Artrópodos - Subfilo Miriápodos 135
Os machos possuem fiandeiras no átrio genital que secretam

seda para a construção de um local em que se possa depositar um
espermatóforo, já a fêmea pega o espermatóforo e o acomoda no
seu receptáculo. Em muitas espécies ocorre incubação dos ovos
e em outros casos os ovos, antes de eclodir, são deixados no solo.
2° segmento
Colo (1° segmento)

9.3 Os Diplópodos
Base da
mandíbula Olho
Também podem ser conhecidos como centopeias ou piolhos-
de-cobra. A principal característica é a presença de dois pares de Antena
apêndices locomotores por segmento (Figura 9.2), pois cada seg- 1ª perna
mento observado externamente é originado da fusão de dois seg- (2º segmento) Gnatoquilário
mentos, desde o embrião. Esse aspecto é evidenciado internamen-

Figura 9.2 - Diplópodos: morfologia externa de um animal em vista lateral e detalhe da região cefálica.
te no cordão nervoso ventral, no qual se percebem dois gânglios (Adaptado de RUPPERT et al.; 2005, p. 832).
por segmento. No coração, ao longo do corpo, ocorrem dois pares
de óstios em cada segmento. Diplópodos tendem a ter o corpo ci- Resumo
líndrico, são detritívoros, omnívoros e como mecanismo de defesa
Figura 9.1 - Quilópodos:
possuem glândulas repugnantes, que se abrem em poros na base morfologia externa dos animais Os miriápodos são artrópodos com tronco segmentado. Os dois
dos tergitos do tronco. inteiros. (Adaptado de RUPPERT
grupos principais diferem pelo número de pares de apêndices por seg-
et al.; 2005, p. 821).
mento: diplópodos têm dois pares e quilópodos têm apenas um par
por segmento. O interesse maior nesse grupo reside no fato de que os
Perna em fase quilópodos possuem glândulas de veneno para imobilizar presas, mas
de impulso
efetivo podem causar acidentes aos humanos desavisados. Diplópodos são
detritívoros e contribuem com a decomposição de matéria orgânica.
Perna Referências
anal
Perna em
fase de Forcípula (garra BARNES, R. S. K.; CALOW, P.; OLIVE, P. J. W. Os invertebrados.
recuperação de veneno) Uma nova síntese. São Paulo: Atheneu, 1995. 526 p.
SP: Holos, 2006. 271p.
Invertebrados. Uma abordagem funcional evolutiva. 7. ed. São
Paulo: Roca, 2005. 1145 p.
c a p í t u lo 10
c a p í t u lo 10
Os Lofoforados
Ao final deste capítulo você deverá ser capaz de reconhecer
um organismo lofoforado foronídeo, braquiópodo ou briozo-
ário, poderá descrever as suas características gerais e parti-
cularidades de cada grupo. Deverá também demonstrar co-
nhecimentos de filogenia, ou seja, das relações de parentesco
do grupo dentro do Reino Animal.
Os Lofoforados 139
10.1 Introdução
Os lofoforados são invertebrados bilaterais celomados que re-
únem três filos: os foronídeos, os braquiópodos e os briozoários
(Quadro 5). São organismos aquáticos – os dois primeiros filos
Lofóforo são exclusivamente marinhos e os briozoários possuem mais de
Estrutura localizada 5000 espécies marinhas e cerca de 50 de água doce. Esses animais
na região anterior de
compartilham como característica a presença de um órgão cha-
briozoários, foronídeos e
braquiópodos, formada mado lofóforo, usado para a captação de alimentos, ou seja, são
por tentáculos ciliados e comedores de suspensões ou filtradores. Também compartilham
preenchidos por celoma,
que circundam a boca. a característica de apresentarem um revestimento de exoesqueleto
secretado, em forma de concha ou tubo, com uma única abertura.
A boca, o ânus, os nefridióporos e os gonóporos comunicam-se
com o meio externo através dessa abertura. O tubo digestivo é em
forma de “U” e a boca situa-se no centro do lofóforo. Geralmente
o ânus é dorsal à boca e com tendência a abrir fora do lofóforo
(Figura 10.1). O corpo é dividido em duas ou três regiões, sendo
que cada uma possui uma cavidade celomática. A primeira região
é o mesossoma, com a mesocele, que é o celoma do lofóforo; a
segunda é o metassoma ou tronco, com a metacele ou celoma do
tronco. O epístoma, que é um lobo antero-dorsal, pode anteceder
o mesossoma e, nesse caso, é preenchido pelo “protocele” (saco
celômico do prossoma) (Figura 10.1).
140 Zoologia de Invertebrados II Os Lofoforados 141
Características
O desenvolvimento embrionário com clivagem radial é uma mistura
de caracteres de deuterostômios com protostômios e leva à forma-
Cavidades Orientação Simetria Massa
Filos
do Corpo do Corpo Esqueleto Visceral
Reprodução Especiais ção de uma larva chamada actinotróca, livre-natante planctônica.
Braquiópodos Enteroceloma; Solitários: valvas Conchas bivalves Dentro do Gônadas Brânquias;
Procele ausente; dorsal e ventral. articuladas ou manto na ausentes; Epifauna e
Mesocele=lofóforo; inarticuladas. concha. Larva alguns com
Metacele = menor semelhante ao pedúnculo. “Protocele” Tentáculo cortado
porção do corpo. adulto. Lofóforo Epístoma
Foronídeos Esquizoceloma; Solitários: Secretam tubo Tubo digestivo Dioicos: larva Apenas dois Mesocele
Septo
Procele reduzida; Tubícolas quitinoso com em U. cifonauta e gêneros Boca Ânus
Mesocele=lofóforo; vermiformes da areia. actinotróca. conhecidos. Metanefrídio
Septo
Metacele = maior infauna.
porção. Esôfago Vaso sanguíneo ascendente
Briozoários Enteroceloma; Colônias muito Envoltório Tubo digestivo Monoicos: Sistema

Procele reduzida; diversificadas. protetor = em U. larva cifonauta Funicular Intestino
Mesocele=lofóforo; zoécio. e actinotróca em colônias. Tubo Ramo descendente
do trato digestivo
Metacele = maior
porção. Metacele
Quadro 5 – Análise comparativa da anatomia e características gerais dos grupos lofoforados. DORSAL
Tronco
Cordão nervoso
10.2 Os Foronídeos Vaso sanguíneo descendente

Ramo ascendente do trato digestivo
Capilar
São um dos menores e menos familiares grupos de invertebra-
dos, com apenas 12 espécies. Alguns foronídeos atuais secretam
Vaso sanguíneo ascendente
muco que agrega areia do fundo do mar e assim produzem tubos;
Ampola
outros secretam quitina para a construção dos tubos. São vermi-
formes e não apresentam segmentação e nem regionalização no
tronco. A base de inserção dos tentáculos do lofóforo tem forma
Gônada
de ferradura ou é espiralada (Figura 10.1). A epiderme é recoberta
por uma fina cutícula e abaixo da derme estão os tecidos muscula- Vaso sanguíneo ascendente
res. Músculos longitudinais também são encontrados no lofóforo. Estômago Intestino
O enteroceloma (Figura 10.1) é tripartido e funciona como esque- Vaso sanguíneo descendente
leto hidrostático para as espécies que vivem dentro de tubos. A re-
produção assexuada por brotamento é conhecida para algumas es-
pécies. São dotados de capacidade de regeneração. A maioria dos
foronídeos é hermafrodita e os espermatóforos são produzidos A B
em órgãos lofoforais, os quais são liberados na água do mar, onde
são capturados por outros indivíduos. Espermatozoides ameboi-
Figura 10.1 - (A) Ilustração esquemática de um foronídeo dentro do tubo, no fundo do mar; (B) três
des entram no celoma e neste fecundam os óvulos que são poste- seções mostrando a anatomia em diferentes regiões do corpo. (Adaptado de RUPPERT et al.; 2005,
riormente lançados ao meio externo através dos metanefrídeos. p. 954).
10.3 Os Braquiópodos divíduo de uma colônia é chamado de zooide, com tamanho redu-
zido e poucos milímetros (Figuras 10.4 e 10.5). As colônias podem
Todos braquiópodos são bentônicos marinhos e as conchas apresentar relações epifíticas sobre talos e lâminas de macroalgas,
têm orientação ventral-dorsal, ou seja, não são laterais como nos ou seja, sobrepondo-se a eles, usando-os como suporte, mas sem
moluscos. Mas as similaridades das partes moles, como o manto, lhes causar prejuízos.
dentro da concha, são notáveis, assim como o hábito sedentário
suspensívoro. Nos braquiópodos o que se vê dentro das conchas
é o lofóforo (nos moluscos se vê as brânquias). A maioria das 350 Zooide
Zooide
espécies atuais vive sobre fundos de plataforma, aderindo-se a ma-
teriais duros; destas, apenas poucas se enterram em sedimentos
moles e habitam preferencialmente águas frias, em grandes pro-
fundidades e mares polares. Toda a anatomia mais a estrutura do
lofóforo podem ser vistas na ilustração a seguir (Figura 10.2).
10.4 Os Briozoários
Os briozoários, que significa “animais-musgo”, são organismos
Zooide
cujas formas coloniais podem ser laminares aderidas e cobrindo
superfícies com uma aparência de musgos, ou em formas eretas, Zooide
arborescentes e semelhantes a macroalgas (Figura 10.3). Cada in-
Concha
Canal celômico do manto
Lobo ventral
Bráquio do manto
Tentáculos
Cerdas
Cavidade do manto Boca Zooide Zooide
Ceco digestivo
Músculo abdutor
Gônada Celoma
Metanefrídio Músculo adjustor
Músculos Coração Aberturas Estômago

adutores Forame Músculo abdutor
de cecos
cortados Pedículo digestivos
Nefróstoma Intestino de
Pedículo fundo cego
A B Músculo
adutor
Figura 10.3 - Ilustração de vários tipos de colônias de briozoários, com detalhes dos zooides. (Adaptado de RUPPERT
Figura 10.2 - Ilustração de braquiópodos em vista dorsal (A) e em secção sagital (B). (Adaptado de RUPPERT et al.; 2005, p. 961). et al.; 2005, p. 967).
das espécies marinhas e todas de água doce são hermafroditas. A

Cada zooide tem cerca de 0,5 mm e a epiderme do metasso-
morfologia das larvas planctônicas, cujo nome é sifonauta, varia
mo, que secreta o exoesqueleto protetor, chamado zoécio (Figura
muito. A colônia surge de um zooide que é a primeira forma ben-
10.5), pode ser de quitina, proteína ou carbonato de cálcio. As co-
tônica, chamada ancestrula.
lônias apresentam polimorfismo de zooides para cumprir diferen-
tes funções como zooides de alimentação, chamados autozooides,
e zooides que realizam várias funções, chamados heterozooides.
Também são conhecidos cenozooides, que são heterozooides mo-
Resumo
Funículo – estrutura tubular
dificados para servir como estolões, discos adesivos, fixação e es- formada por peritônio e
preenchida por líquido nos Os lofoforados são invertebrados filtradores de suspensões da
pinhos protetores. Aviculárias e vibráculas são heterozooides de- briozoários. Esses túbulos água do mar, e para obter esse alimento usam um aparato filtrador,
fensivos. Zooides adjacentes são conectados entre si por meio de conectam o tubo digestivo
de um zooide ao cistídio, no
que é uma coroa de tentáculos ciliados em torno da boca, cha-
poros interzooidais. A comunicação e o transporte ocorrem por
qual se encontram poros de mada lofóforo. Apresentam sempre algum revestimento rígido no
diversos mecanismos, em alguns grupos há troca de líquidos e comunicação com outros corpo, como concha ou tubo construído com o uso de muco. Não
em outros ocorrem barreiras celulares que controlam o fluxo. Um zooides. Trata-se de um meio
de comunicação e troca entre são segmentados e a cavidade do corpo deve ser um enteroceloma
sistema funicular tubular preenchido de líquido é encontrado no zooides vizinhos.
celoma de todos os briozoários. Trata-se presumivelmente de um
sistema circulatório que se liga ao trato digestório e a ele podem
ANTERIOR
estar associado o desenvolvimento de gônadas. Através desse siste-
Boca Tentáculo
ma ocorre a ligação nos poros interzooidais. A reprodução assexu-
ada por brotamento é conhecida para algumas espécies. A maioria Músculo do esfíncter Epístoma
Lofóforo Mesocele
“Proctocele”
Músculo dilatador Orifício Cérebro
Introverte
Músculo parietal Metacele
Faringe
VENTRAL Ânus DORSAL
Lofóforo Ovário
Mesocele Cárdia
Mesocele Introverte Piloro
Epístoma
“Protocele” (bainha do
Duto ciliado Cavidade bucal tentáculo) Músculo parietal
Metacele Faringe Ceco
Poro interzooidal Testículo sobre
Reto Esôfago o funículo
Cordão funicular
Cutícula
Metacele
Epiderme
Mesotélio Músculo retrator
A B Zoécio
POSTERIOR
Figura 10.5 - Ilustração esquemática de zooides de briozoário, com lofóforos distendidos à direita e retraídos à esquerda.
Figura 10.4 - (A) Ilustração de uma colônia de briozoários, com alguns lofóforos distendidos e alguns retraídos.
(B) A anatomia do corpo, com coroa de tentáculos aberta. (Adaptado de RUPPERT et al.; 2005, p. 970).
que é tripartido. Foronídeos são vermes sem muita riqueza mor-

fológica e com poucas espécies; os braquiópodos são mais comuns
em águas de plataforma e profundidades maiores, sendo pouco
abundantes. Os briozoários são animais coloniais e assemelham-
se a macroalgas, eretas e ramificadas, ou como formas incrustantes
sobre superfícies duras, e por essas aparências são mais familiares.
Referências
SP: Holos, 2006. 271p.
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Introdução aos Deuterostômios
Ao final deste capítulo você deverá ser capaz de compre-
ender os diversos planos corporais dos invertebrados com
modelo de construção enterocelomado e deuterostômio, bem
como suas implicações para o animal adulto e para os siste-
mas de órgãos vitais.
Introdução aos Deuterostômios 151
11.1 Introdução
Deuterostômio Daqui para frente, neste livro, dedicaremos o nosso estudo a um
Desenvolvimento
embrionário no qual a
conjunto de filos animais que são denominados os Deuterostô-
boca do adulto será uma mios: Filos Quetognatos e Equinodermados.
nova abertura na larva e
o blastóporo se tornará a
abertura anal.
11.2 Evolução e Desenvolvimento
Ainda não existe conhecimento suficiente pra determinar se os
protostômios são ancestrais dos deuterostômios, ou vice-versa. O
atual modelo de organização do reino animal com os deuteros-
tômios sendo analisados após os protostômios é uma saída que
os autores encontraram por reconhecerem que os cordados são
animais mais complexos.
Nos deuterostômios, durante o desenvolvimento embrionário
o celoma se forma como bolsas no arquênteron, por isso é chama-
do de enteroceloma (Figura 11.1). Esses grupos possuem cliva-
gem do óvulo do tipo radial, que é diferente do modelo de cliva-
gem espiral comum a todos os animais protostômios.
Nos deuterostômios, a evolução resultou em várias diferenças
fundamentais entre os planos corporais básicos dos táxons maio-
res. Anfioxos e vertebrados têm evidências de segmentação, mas
no plano básico deuterostomado, o corpo é trimérico, ou seja, é
dividido em três regiões distintas: (i) o prossoma, que é pré-oral;
(ii) o mesossoma, que é a região com a boca; e (iii) o metassoma,
com vísceras e gônadas.
152 Zoologia de Invertebrados II Introdução aos Deuterostômios 153
Veremos a seguir os equinodermados, cujas larvas são bilaterais Referências

com três pares de cavidades celomáticas: proceles, mesoceles e me-
taceles. Durante o desenvolvimento larval, ocorrem metamorfoses BARNES, R. S. K.; CALOW, P.; OLIVE, P. J. W. Os invertebrados.
que levam à redução de alguns celomas, até esses animais atingirem Uma nova síntese. São Paulo: Atheneu, 1995. 526 p.
uma simetria pentâmera, como nas estrelas e ouriços do mar.
SP: Holos, 2006. 271p.
Resumo
Os eumetazoários reúnem-se em dois grandes agrupamentos Invertebrados. Uma abordagem funcional evolutiva. 7. ed.
de organismos, baseados nas formas de desenvolvimento embrio- São Paulo: Roca, 2005. 1145 p.
nário para atingir o estado adulto: os protostômios esquizocelo-
mados e os deuterostômios enterocelomados. Os enteroceloma-
dos compartilham algumas características, sendo que uma das
mais importantes é a questão do celoma embrionário tripartido;
os adultos podem perder essa característica e apresentar plano
corporal completamente diferente das larvas.
Celomas
Blastocele Enteroceles Ectoderme
Mesoderme
A B C D Endoderme
Mesênquima Blastóporo Vaso
sanguíneo
dorsal
Tecido conjuntivo
E Ânus
Figura 11.1 - Etapas da formação do enteroceloma em hemicordados. (Adaptado de RUPPERT et al.; 2005, p. 250).
c a p í t u lo 12
c a p í t u lo 12
Os Quetognatos
Ao final desse capítulo você deverá ser capaz de reconhecer
um quetognato em uma amostra de zooplâncton marinho e
descrever as características gerais do grupo.
Os Quetognatos 157
12.1 Introdução
Os quetognatos são um grupo de animais de tamanho reduzido,
e todas as cerca de 150 espécies são marinhas, de formas predomi-
nantemente planctônicas, mais comuns nos mares tropicais. São
bons nadadores e por isso são predadores do plâncton.
12.2 Estrutura Geral

O corpo desses animais é dividido em cabeça, tronco e cauda
pós-anal achatada. A cabeça é dotada de espinhos de captura (Fi-
gura 12.1), a parede do corpo é coberta por uma epiderme es-
Vestíbulo tratificada e a cutícula só ocorre na cabeça. Esta é oval, com um
Depressão ventral da cabeça
onde se encontra a abertura vestíbulo ventral onde se encontra a boca. Cílios sensoriais ocor-
bucal. rem na superfície do corpo, algumas vezes arranjados em fileiras,
Vesícula seminal chamadas cercas ciliares. O tronco é dotado de nadadeiras laterais
Local onde são formados os (pares) e na região posterior ocorre uma nadadeira caudal. Inter-
espermatóforos, como duas
estruturas proeminentes da namente existem septos que separam as regiões (Figura 12.1). Os
parede do corpo, anteriores à quetognatos são hermafroditas e o acasalamento se dá após um
nadadeira caudal.
comportamento sinalizador, quando o macho libera os gametas a
partir da vesícula seminal, como uma bolsa de espermatozoides
(ou espermatóforo), que ficará aderida à superfície do corpo do
parceiro. Os espermatozoides migram até o gonóporo feminino
e a fertilização é interna. Os zigotos são liberados para a água ou
fixam-se ao fundo do mar.
158 Zoologia de Invertebrados II Os Quetognatos 159
Resumo
Olho
Espinhos de Os quetognatos são organismos microscópicos e planctônicos
captura
Cabeça marinhos Distinguem-se por apresentar uma simetria bilateral,
Septo Capuz nadadeira ímpar caudal e nadadeiras pares no tronco, para nata-
anterior Tronco
Espinhos de ção. A cabeça é dotada de uma coroa de espinhos que são usados
captura
Colarinho para capturar presas no plâncton marinho.
Ovário
Celoma do tronco
Cerdas ciliares
Referências
Gânglio
ventral
Septo posterior Poro Invertebrados. Manual de Aulas Práticas. 2. ed. Ribeirão Preto,
masculino
Nadadeira lateral SP: Holos, 2006. 271p.
Testículo anterior
Intestino
Celoma da cauda Invertebrados. Uma abordagem funcional evolutiva. 7. ed.
Ovário São Paulo: Roca, 2005. 1145 p.
Órgão
adesivo
Poro feminino
1 mm Tronco
Ânus
Cauda
Nadadeira Septo
caudal posterior
Testículo
Nadadeira lateral
posterior
Mesentério
lateral Vesícula seminal
Nadadeira
caudal 1 mm
Figura 12.1 - Ilustração esquemática da anatomia de duas espécies de quetognatos, mostrando

detalhes das cerdas da cabeça e das nadadeiras, dos celomas e dos sistemas internos. (Adaptado
de RUPPERT et al.; 2005, p. 993).
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Filo Equinodermados
Este capítulo lhe auxiliará a descrever as características e
reconhecer os diferentes grupos de equinodermados. Os dois
pontos principais são: (i) orientação do eixo oral-aboral e (ii)
estrutura e função do sistema aquífero.
Filo Equinodermados 163
13.1 Introdução
Ofiuroide
Além de tornar bonito o cenário submari-

no, os equinodermados destacam-se no reino
animal por apresentarem um plano corporal
peculiar. Nas estrelas-do-mar, por exemplo,
observa-se cinco braços, ou seja, simetria ra-
Asteroide
Crinoide dial montada sobre uma base pentâmera. Os
equinodermados têm como características o
corpo com raios ou braços em número de cin-
co, como já fora exemplificado com as estrelas
Equinoide
do mar, mas também em múltiplos de cinco,
Holoturoide
evidente nos ofiúros e crinoides. Internamen-
te, esses animais são dotados de um sistema
de canais preenchidos com água, ou sistema
Deisi marinha aquífero, o qual assume importantes funções
Superfície ambulacral com pódios Boca na vida desses organismos. Essa morfologia,
pode-se dizer, é um tanto estranha entre os de-
Figura 13.1 - Ilustrações esquemáticas mostrando as mais grupos do reino animal, pois os equino-
orientações dos eixos orais-aborais nos diversos grupos de dermados não possuem uma região anterior
equinodermados. (Adaptado de BRUSCA; BRUSCA, 2003,
p. 804). com cabeça definida (Quadro 6).
O corpo dos equinodermados Existe um grupo de ouriços atuais, os ouriços

O corpo dos equinodermados é disposto ao lon- cordiformes, cuja tendência evolutiva vem dei-
go de um eixo oral-aboral. Nas estrelas, ouri- xando-os com uma postura bilateral, ou seja,
ços e ofiúros a boca é voltada para o lado “ven- há um deslocamento da boca mais para adiante
tral” ou lado do fundo do mar. Nos crinoides, sés- e do ânus mais posteriormente. Acredita-se que
seis, a boca está voltada para cima, ou seja, o lado as formas sésseis, como os crinoides atuais, com
oposto do fundo do mar e, nas holotúrias, o eixo modo de alimentação do tipo suspensívoros ou
oral-aboral é paralelo ao substrato (Figura 13.1). filtradores, seriam as formas ancestrais.
Características
164
Classes
Esqueleto e Simetria Eixo Oral/ Aboral Sistema Aquífero Massa Visceral Outras Especiais
Sem placa madrepórica, Geralmente fixos (com Podem mover-se
Muito calcificado e base Eixo perpendicular ao
opera só com fluido Disco central ou sem pedúnculo) às rolando pelo fundo
Crinoides pentâmera evidente; Os substrato; Superfície
celomático; Pódios ou cálice. rochas por meios de do mar; Brotamento
braços podem ser ramificados. oral voltada para cima.
voltados para cima. cirros; Filtradores. assexuado.
Disco central,
Calcificado com base Eixo perpendicular ao Eversão total de
Completo com placa mas com cecos
Asteroides pentâmera evidente; Os substrato; Superfície Braços pouco móveis. estômago para
madrepórica aboral. e gônadas nos
braços podem ser ramificados. oral voltada para baixo. digestão de presas.
braços.
Zoologia de Invertebrados II
Muito calcificado, com base Eixo perpendicular ao

Completo com placa Braços muito móveis a Bolsas genitais e
Ofiuroides pentâmera evidente; Os substrato;Superfície Disco central.
madrepórica oral. partir do disco central. respiratórias.
braços não são ramificados. oral voltada para baixo.
Calcificado com base Eixo perpendicular ao Ouriços cordiformes

Completo com placa Contida na Lanterna de
Equinoides pentâmera pouco evidente e substrato; Superfície com tendência à
madrepórica aboral. carapaça. Aristóteles.
carapaça globosa e achatada. oral voltada para baixo. bilateralidade.
Árvore respiratória;
Base pentâmera pouco Eixo paralelo ao
Completo com placa Sistema Hemal Reto funciona como Brotamento
Holoturoides evidente; Braços ausentes, substrato; Superfície
madrepórica interna. muito complexo. cloaca. assexuado;
vermiformes. oral é a face anterior.
Evisceração.
Quadro 6 – Análise comparativa da anatomia e características especiais de cada classe dos equinodermados.
Espinho
et al.; 2005, p. 1024).

suporte físico.
a função mecânica de dar
tecidos e células que tem
Estrutura composta por
Estereoma
peritônio
Célula do
Microvilosidades
Célula
glandular
Células
Junção
aderente
mioepiteliais
Cutícula
Cílio
Esclerócito
com ossículo
em formação
gulhados na parede do corpo couriácea.
Célula
Derme
Epitélio
sensorial
celômico
Epiderme
Filo Equinodermados
ectoneural
hiponeural
Rede nervosa
Rede nervosa
165
Figura 13.2 - Ilustração esquemática de uma pequena porção da parede do corpo de um equinodermado. (Adaptado de RUPPERT
ra típica: são finas redes de carbonato de cálcio que formam um
nome ao grupo (equino = espinho, e dermados = derme). Esses
permitem alguma movimentação dos braços. Nos pepinos-do-

Os equinodermados possuem um esqueleto feito de placas ou
ossículos dérmicos de carbonato de cálcio e espinhos (e que dá
Os ossículos dos equinodermados possuem uma microestrutu-
de cálcio, muito finamente ramificado e estruturado. Além dos

estereoma. Cada placa do esqueleto é um cristal de carbonato
mar as placas são microscópicas ou chamadas de “ossículos” mer-
as placas reúnem-se fortemente, já nas estrelas são reunidas mas
isso é considerado um endoesqueleto (Figura 13.2). Nos ouriços,
ossículos e espinhos são recobertos por uma fina epiderme e por
166 Zoologia de Invertebrados II Filo Equinodermados 167
espinhos, apresentam outras estruturas especiais da parede do Paxilas O sistema aquífero participa principalmente da locomoção e o
Espinhos modificados, com
corpo, derivadas de ossículos, que são as paxilas e as pedicelárias extremidade achatada, na
sistema hemal é responsável pela distribuição de nutrientes e ga-
(Figura 13.3) que têm função de proteção de brânquias e defesa, forma de pequenos “guarda- ses. Os fluidos dentro desses sistemas movem-se através de movi-
respectivamente. chuvas”, os quais recobrem as mentos ciliares e bombeamento muscular. (Figuras 13.4 e 13.5).
pápulas, nos asteroides.
Pápulas O sistema digestório abre-se na boca, no lado oral da maioria das

Pedicelárias
Epiderme Estruturas epidérmicas em Pequenas bolsas formadas espécies, e termina no ânus, no lado aboral (Figura 13.5). Nos lírios-
por projeção do celoma e
Tecido conjuntivo forma de pinça, formadas
recobertas por epiderme, na
do-mar o ânus está no mesmo lado que a boca. As trocas gasosas de
por ossículos calcários, com
Mandíbula função de defesa, limpeza e região aboral das estrelas-do- estrelas ocorrem através de pápulas, nos ouriços ocorrem através
apreensão de alimentos. mar; respondem por trocas de brânquias, nos ofiúros através de bolsas respiratórias e, nas holo-
gasosas.
Músculo adutor túrias, a cloaca pode funcionar para tais trocas (Figura 13.6).
Músculo oclusor
13.1.4 Sistemas sensorial, nervoso e endócrino
Peça basal
Como não há uma cabeça definida para a centralização do sis-
Ligamento elástico tema nervoso, virtualmente qualquer região do corpo de um equi-
nodermado pode perceber mudanças no ambiente e imediata-
mente reagir aos estímulos externos. O sistema nervoso é baseado
Figura 13.3 - Ilustração esquemática de uma pedicelária de em um anel nervoso (Figura 13.5) no disco central, com nervos
asteroide. (Adaptado de RUPPERT et al.; 2005, p. 1026).
Pódios radiais orais e aborais formando uma malha epidermal de nervos.
Projeções do sistema Com relação ao senso de equilíbrio, se virarmos uma estrela-do-
ambulacral que se estendem
13.1.2 Locomoção externamente ao corpo mar com o lado oral para cima, ela imediatamente inicia o endirei-
Em geral deslocam-se muito lentamente, arrastando-se sobre o
dos equinodermados. São tamento. Os hormônios são neurossecreções.
musculares, executam
fundo do mar, usando pés ambulacrais ou pódios (Figura 13.5) vários movimentos e são
empregados em várias
que, na maioria, são dotados de ventosas. O funcionamento do funções, como fixação, Ampola
mecanismo de locomoção é baseado no sistema aquífero que ter- locomoção, proteção, Madreporito Pé ambulacral
mina nos pódios, formando o sistema ambulacrário. As ventosas excreção e respiração.
Ampola do madreporito
Canal pétreo
dos pódios auxiliam na fixação do animal em superfícies verticais Ventosas
e, também, na alimentação. Crinoides vivem fixos, porém algumas Estrutura alargada e
glandular presente na
espécies desprendem-se do substrato e podem rolar no fundo do extremidade dos pódios do
mar, até um novo local. sistema ambulacral.
Ventosa
Sistema hemal Canal circular
13.1.3 Sistemas de transportes internos Sistema circulatório dos
Canal lateral
equinodermados. Vesícula
Os equinodermados possuem sistemas de transportes internos poliana Canal radial
Placa madrepórica
especializados, formados por canais preenchidos de água e fluídos O mesmo que madreporito; Corpúsculo de Tiedemann
corporais: o sistema aquífero e o sistema hemal. A abertura do trata-se de uma placa
perfurada que faz a ligação
sistema aquífero ao meio externo se dá através da placa madrepó- entre o sistema ambulacral Figura 13.4 - Ilustração esquemática do sistema vascular aquífero de estrela-do-mar.
rica ou madreporito. interno e o meio externo. (Adaptado de RUPPERT et al.; 2005, p. 1027).
13.1.5 Reprodução e desenvolvimento
Vaso hemal axial (glândula axial)

Os equinodermados são dioicos e liberam seus gametas masculinos
e femininos na água para a fecundação externa, e a regra é a formação
Ampola do madreporito
de uma larva livre-natante. É comum a regeneração de braços em es-
Tufo hemal gástrico
Estômago cardíaco
Figura 13.5 - Ilustração esquemática da anatomia de uma estrela-do-mar, mostrando celomas, trato digestivo, sistema hemal e pódios. (Adaptado
trelas e alguns grupos podem incubar seus ovos em desenvolvimento.
Canal (seio) axial

Coração
Canal pétreo
Madreporito 13.2 Classe Crinoides
Cavidade pericárdica
Lúmen do coração
(saco dorsal)
Anel hemal hiponeural

São os lírios-do-mar, que podem possuir formas com ou sem
Canal circular
pedúnculos (Figura 13.6). Nas formas sem pedúnculo, o disco
Vaso hemal genital
central possui garras chamadas cirros, que mantêm esses organis-

Anel hemal genital
Cirros
Apêndice articulado dos mos fixos às rochas. Nos pedunculados, ocorrem muitos cirros. A
Canal circular
hiponeural
crinoides, que ocorre em membrana que cobre a superfície oral do disco central chama-se
grande número na base
do cálice e tem função de tégmen. Boca e ânus estão do lado oral (Figura 13.7). O sulco am-
fixação do animal. bulacral com os pódios estende-se desde o tégmen até as pínulas.
Ânus
Boca
Anel nervoso
Estômago
pilórico
Anel hemal gástrico
Celoma
genital
de Tiedemann
Coroa
Vaso hemal radial Corpúsculos
Seio hemal genital
Pínulas
Nervo
Tégmen
Gônada
Ceco pilórico
Cálice Pínulas
hiponeural
Pápula
radial
A Pedúnculo Articulação
Vaso hemal gástrico radial
do braço
Tégmen
B Cálice
Cirros
Canal radial hiponeural
Celoma perivisceral
Pé ambulacral
Canal radial
Epiderme
Ampola
Espinho
Derme
canal lateral
Abertura do
Figura 13.6 - Crinoides ou lírios-do-mar: (A) com pedúnculo e (B) sem pedúnculo. (Adaptado de RUPPERT
et al.; 2005, p. 1070).
Base do braço
13.3 Classe Equinoides
cortado
Cirros Placas deltoides Boca Os ouriços e bolachas-da-praia possuem uma carapaça de ossí-
Sulcos ambulacrais
culos fundidos em cinco fileiras ambulacrais pareadas, e outras
cinco fileiras interambulacrais pareadas, de modo que o corpo é
globoso ou mais achatado dorsalmente (Figuras 13.9 e 13.11). Pos-
suem um par de poros para cada pé ambulacral. O Periprocto, ou
seja, a região à roda do ânus, conta com dez ossículos: cinco placas
ocelares e cinco placas genitais.
Cone anal
Espinhos
A B Pequenas placas periféricas do tégmen primários
Pés
ambulacrais
Figura 13.7 - Crinoides ou lírios-do-mar: (A) detalhe de um pedúnculo com cirros e (B) detalhe do lado oral ou Pedicelárias
tégmen. (Adaptado de RUPPERT et al.; 2005, p. 1071).
Área
Área
ambulacral
Crinoides também regeneram braços perdidos. São dioicos com interambulacral
gônadas nas pínulas. Quando óvulos e espermatozoides estão ma-
duros, são liberados pela ruptura da parede das pínulas. Em espé-
cies de mares polares, ocorre incubação dos juvenis (Figura 13.8).
Barbelas
Câmaras
incubadoras
Tubérculos
Base do
Pínulas
espinho
Ovários Espinho
secundário
Poro para liberação Figura 13.8 – Detalhe de um braço de um

de óvulos crinoide, mostrando o sulco ambulacral e as
Sulco Figura 13.9 - Vista lateral do ouriço-do-mar, com os espinhos do lado esquerdo removidos para observação dos tubérculos.
câmaras incubadoras. (Adaptado de RUPPERT
ambulacral Figura mostra detalhes dos tipos de espinhos, dos pódios e das pedicelárias. (Adaptado de RUPPERT et al.; 2005, p. 1050).
et al.; 2005, p. 1071).
Os locais nos quais se articulam os espinhos

são denominados tubérculos (Figura 13.10). Zona de crescimento Dente recém-
Epiderme formado
A disposição das placas forma faixas ambu- do dente
lacrais e interambulacrais, faixas essas que
possuem poros do sistema aquífero e podem Banda dental
ser vistas na figura 13.11. A principal estru- Alvéolo Guia
tura dos equinoides é a Lanterna de Aristó- Tubérculo
Músculo protrator
da pirâmide Pirâmide
teles, formada por cinco dentes que emer- Figura 13.12 - Lanterna de Aristóteles
de ouriço-do-mar. Os dentes distais
gem da membrana peristomial e os quais são são a única estrutura que aparece da Músculo retrator Músculo
Bainha muscular interpiramidal
sustentados por um conjunto de músculos e Externa
Lanterna no animal vivo. (Adaptado de
RUPPERT et al.; 2005, p. 1054).
ossículos específicos (Figuras 13.11 e 13.12). Dente distal
Nas bolachas-da-praia, o corpo é achatado,
os espinhos são curtos e também achatados;
Madreporito
Figura 13.10 - Ilustração esquemática da base de
inserção do espinho de um ouriço. Perceba que o
tubérculo faz parte do ossículo dérmico. (Adaptado Bainha interna de colágeno Sulco alimentar
Petaloide Boca
Filódios Ânus
Lúnula
Lúnula anal
Periprocto Pé
Perfurações para os pés A B
Espinho primário
Figura 13.13 - Equinoides irregulares, em vista aboral (A) e oral (B). (Adaptado de RUPPERT et al.; 2005, p. 1057).
Brânquia peristomial
Membrana peristomial Madreporito

a Lanterna nesse grupo não é visível externamente (Figura 13.13
adiante).Ouriços-do-mar são herbívoros importantes no consumo
Pedicelárias
Placa ocelar de macroalgas em fundos rochosos. As bolachas são detritívoras
Pé bucal e vivem em fundos arenosos a areno-lodosos, algumas vezes logo
Gonóporo
atrás da zona de arrebentação das ondas de praias arenosas.
Placa genital
Dente da lanterna Placas ambulacrais
Boca
Placas interambulacrais 13.4 Classe Asteroides
Localização do ânus
Nas estrelas-do-mar, os braços se articulam amplamente com o
Figura 13.11 - À esquerda, vista oral do ouriço-do-mar. A figura à direita mostra o lado aboral do ouriço; em ambas as figuras, os disco central de modo que há pouca mobilidade destes. O sulco
espinhos foram removidos para observação das placas do endoesqueleto e dos tubérculos, nos quais se encaixam os espinhos. ambulacral é amplo, de onde emergem os pódios. As figuras 13.1,
13.4 e 13.5 mostram detalhes da anatomia das estrelas. Estrelas Boca

são predadoras e atacam mexilhões em fundos rochosos; para tal, Vaso hemal Anel nervoso
no canal Parede Celoma
Canal circular hiponeural
inserem seu estômago entre as valvas do mexilhão e secretam en- hiponeural
epineural do disco perivisceral
zimas digestivas nas partes moles, digerindo-as na própria concha. Peristômio
Canal circular Estômago
Estrelas podem regenerar braços perdidos e mesmo o disco cen- Vértebra
tral todo, caso o fragmento contenha a madreporita. A maioria é Mesentérios
dioica, com liberação de gametas na água e fase larval planctônica.
Gônadas
Bursa Canal
13.5 Classe Ofiuroides Fenda da bursa radial
Vesícula poliana
Músculos
Nos ofiúros, os braços são nitidamente distintos do disco (Fi- inter-radiais Dentes da Músculo
Nervo radial Vaso hemal
Canal radial
radial hiponeural
gura 13.14). Grande parte dos braços é de ossículos vertebrais e externos
Cavidade
mandíbula no canal radial
Pé inferior hiponeural
também possue placas de revestimento ósseo (Figura 13.16). Os epineural
pré-oral ambulacral
ofiúros são detritívoros e carniceiros, mas podem se alimentar de
suspensões. Entre as bases dos braços dos ofiúros localiza-se uma Figura 13.15 - Esquema da organização interna do disco central e início de um braço de ofiuroide.
bursa com função na reprodução e para as trocas gasosas (Figura
13.15). Nessas bursas ocorre liberação de gametas para amadure-
cimento, que serão lançados ao mar.
Celoma perivisceral
Escudo aboral
Escudo lateral
Placa central Espinhos dos braços

Fendas de bursas Escudos radiais Vértebra
Pés ambulacrais
Músculos
Boca Canal radial
Escudo oral intervertebrais
Vaso hemal
Pé Escudo lateral Canal radial
hiponeural
ambulacral Escudo oral do hiponeural
radial
oral disco
Placa maxilar Escudo oral
Mandíbula Canal epineural
Pé ambulacral
Espinhos Papilas Escama tentacular
dos braços
Nervo Nervo
Escudos laterais ectoneural hiponeural
A B dos braços
Escudo aboral
Nervo radial
Figura 13.14 - Esquema da organização externa do disco central e início dos braços dos ofiuroides: em (A) o lado oral e em (B) o Figura 13.16 - Esquema da organização interna de um braço de ofiuroide. (Adaptado de RUPPERT et al.;
lado aboral. (Adaptado de RUPPERT et al.; 2005, p. 1040). 2005, p. 1040).
13.6 Classe Holoturoides Os holoturoides possuem árvores respiratórias internas ligadas

Evisceração à cloaca. Realizam o processo de evisceração quando ameaçados,
Os pepinos-do-mar algumas vezes são imperceptíveis no fundo Ação ou resultado de regenerando todos os órgãos perdidos, posteriormente. Os Tú-
eviscerar, de expulsar - com
do mar, mas também existem formas coloridas. São equinodermados função de defesa - um órgão bulos de Cuvier são órgãos específicos de defesa, e quando evis-
que apresentam o eixo oral-aboral paralelo ao substrato. Possuem os- para fora da cavidade que o cerados são pegajosos e atrapalham o predador. O sistema hemal
continha.
sículos minúsculos na derme espessa. A musculatura da parede do acompanha o intestino e forma uma rede de capilares chamada
corpo é disposta em cinco bandas longitudinais (Figura 13.17). “rete mirabile” (Figura 13.18), com função no transporte interno.
Lamela intestinal Vaso contrátil Vaso dorsal

Tentáculos
Estômago
Anel calcário Introverte
Canal radial Esôfago
Ampola do tentáculo Músculos retratores
do introverte
Canal circular Esôfago
Madreporito Vesículas Vaso ventral
polianas Vaso
Canal pétreo transversal
Estômago dorsal
Gonoduto
Mesentério dorsal Pé ambulacral
Rete mirabile Vaso

Gônada Ampola pulmonar
(rede maravilhosa)
Mesentério esquerdo Celoma

perivisceral Vaso
Mesentério ventral
Mesentério dorsal
direito
Intestino Intestino
Intestino anterior anterior
posterior ascendente
descendente
Árvore
Intestino anterior
respiratória
ascendente
Músculo
Duto cloacal longitudinal do
ambulacro Figura 13.18 - Esquema da organização do sistema digestivo e hemal de holoturoide. (Adaptado de RUPPERT et al.;
ventral direito 2005, p. 1065).
Cloaca
Músculos dilatadores
da cloaca
Ânus
Figura 13.17 - Esquema da anatomia geral de holoturoide. (Adaptado de RUPPERT et al.; 2005, p. 1065).
Resumo
Os equinodermados são organismos muito visíveis devido ao
tamanho, forma e cores. Distinguem-se por apresentar uma sime-
tria corporal pentâmera. São bilaterais nos estágios larvais e, de-
pois, com as metamorfoses, passam a ser radiais pentâmeros. São
deuterostômios enterocelomados. Possuem esqueleto epidérmico
formado por ossículos mais ou menos desenvolvidos. O transpor-
te interno, a respiração, a excreção e a locomoção são relacionados
com o sistema hidrovascular e o sistema hemal.
Referências
BRUSCA, R. C.; BRUSCA, G. J. Invertebrates. 2nd. Sunderland:
Sinauer Associates, 2002.
SP: Holos, 2006. 271p.

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Zoologia dos

Universidade Federal de Santa Catarina

Capítulo 13 - Filo Equinodermados................................................161

O Objetivo deste livro é auxiliar na compreensão da biologia dos grupos de

Para aprofundar o conhecimento sobre os invertebrados, o aluno deverá

1.1 A história evolutiva dos invertebrados

espécies desses filos. No entanto, a questão da especialização sig-

significado do tempo geológico e da evolução por seleção natural, Cnidária

pois, assim, quem sabe consigamos mais avanços para preservação

1.1.2 A diversidade de planos corporais dos

água doce (rios, lagos). Nos oceanos, os invertebrados são osmo-

Panarthropoda e crustáceos, o sistema excretor exerce papel importante na ab-

no caso dos anfípodos, que possuem desenvolvimento direto. No

Ano 1 Ano 2 Ano 3

(iv) Iteróparo com uma única prole por ano

(v) Iteróparo com pequenas proles sucessivas

1.2.3 A Visão Ecossistêmica

Bilaterais esquizocelomados protostômios

Onicóforos e tardígrados Terra e mar 1e6

tebrados para sua alimentação;

animais, para entender a origem e a sua história evolutiva.

diversas e o uso de sanguessugas para drenagem linfáticas e de

qualidade de agrotóxicos para o seu licenciamento anteceden-

do o lançamento no mercado. Na natureza, algumas espécies

6. Taxonomia e filogenia: em alguns ecossistemas, os levantamen-

análise filogenética busca explicar as relações entre os filos de

tos faunísticos ainda fornecem espécies novas para a ciência. A

2.2 Molusco Generalizado 2.2.1 Revestimento e sustentação

2.2.4 Sistemas sensorial, nervoso e endócrino Sulco pedioso e pé Cavidade do manto

encontrado em todos os moluscos, e possui a função de equilíbrio.

2.4 Classe Poliplacóforos

Concha ou placas com

concha fica voltada para

Lesmas terrestres não

cima, na água do mar.

eficiente nas lulas.

brânquias em pares se situam lateralmente, na cavidade do man-

180º nos caracóis.

manto nas lulas

ticas são semelhantes àquelas do molusco generalizado.

Quadro 2 – Análise comparativa da anatomia e características especiais de cada classe de moluscos.

Juntamente com as demais classes do filo, os moluscos desta clas-

se formam um táxon chamado Conchifera. Assemelham-se muito

Sofre rotação de 180º;

cha única dorsal e fortemente achatada, a qual, na porção mais an-

terior, apresenta uma pequena curvatura. As demais características

são semelhantes àquelas do molusco generalizado. Neopilina (Figu-

Uma concha espiral

Uma concha dorsal

por oito placas

2.6 Classe Gastrópodos

Nesta classe estão reunidos os caramujos da praia (Figura 2.7),

lesmas terrestres e as lebres marinhas são gastrópodos sem con-

cha. Alguns gastrópodos, considerados primitivos e ancestrais,

Sifão inalante Sifão Músculo retrator de probóscide

Saco radular Odontóforo Glândula salivar

2.8 Classe Bivalves

Câmara exalante Capuz Músculo adutor Pregas interna e mediana

Estômago Nefróstoma Aorta anterior

to, apesar de serem observadas brânquias na maioria das espécies