Criptógamas: morfologia e sistemática

Aula 9: Briófitas (plantas terrestres avasculares)

Apresentação
Nesta aula, conheceremos o primeiro grupo de vegetais provenientes de uma longa jornada evolutiva, que começou no
ambiente aquático rumo ao ambiente terrestre. As briófitas, também conhecidas como plantas terrestres avasculares têm
sua origem filogenética relacionada às algas verdes (clorófitas).

Para iniciar essa história, devemos nos fazer os seguintes questionamentos: Quais foram as principais características que
permitiram a ocupação desse novo ambiente? Dentro da divisão Chlorophyta, quais foram os grupos que mais se
assemelham às plantas terrestres?

Vamos responder essas perguntas nesta aula. Vamos começar!

Objetivo
Reconhecer a morfologia e a biologia das briófitas sob o ponto de vista evolutivo;

Identificar a importância ecológica e econômica das briófitas no cenário global.

Entendendo a evolução das plantas terrestres

Como foi estudado na Aula 4, as algas verdes compartilham muitas características comuns com os vegetais terrestres. Sendo
assim, elas são abrigadas no grupo das Viridiplantae. Esse grupo se subdividide em duas linhagens: Chlorophyta (somente
algas) e Streptophyta (que agrupam algas e as Embryophyta).

Admite-se portanto, que o ancestral das plantas terrestres seja uma espécie de alga verde, com características complexas, que
continham clorofila a e b como pigmentos fotossintetizantes, e que se desenvolveu há mais 400 milhões de anos.

Nessa transição do ambiente aquático para o ambiente terrestre, muitos desafios evolutivos precisaram ser vencidos, por meio
do desenvolvimento de características importantes, que levaram a um aumento inerente da complexidade de organização
morfológica e fisiológica desses novos vegetais, em comparação com as algas.
Entenderemos melhor essa situação ao observarmos que a água, elemento
fundamental à vida em função de todas as suas fantásticas propriedades,
para a maior parte das algas não é um recurso limitante. Algas que
apresentam talos simples e pouco diferenciados, por exemplo, toleram a
periódica ausência desse elemento e se adaptam fisiologicamente, entrando
em estado de dormência.

Uma grande vantagem dos ambientes aquáticos é que eles funcionam como grandes soluções, contendo substâncias
nutritivas solubilizadas, que podem ser prontamente absorvidas pelos tecidos dos talos das algas.

 Em contrapartida, em ambientes terrestres, muitas vezes, a água é um recurso extremamente escasso, é dentre outras
desvantagens não possibilita o acesso direto aos nutrientes pelos organismos. Por isso, fez-se necessário que os vegetais
terrestres desenvolvessem uma variedade de adaptações para sobrevivência e ocupação de novos nichos ecológicos.

Com certeza, você já observou pequenas plantas crescendo em locais úmidos, formando verdadeiros “tapetes verdes”.
Conhecidos comumente como musgos, essas foram as primeiras plantas a conquistar o ambiente terrestre e a ocupar uma
posição taxonômica intermediária entre as Talófitas (algas) e Traqueófitas (plantas com vasos condutores).

Algumas características comuns entre os grupos de algas verdes mais desenvolvidas (Coleochaetales e Charales), e os
musgos, são:

A presença de cloroplastos com grana bem definido (provenientes de uma associação simbiótica ancestral com algas
cianofíceas – endossimbiose primária).

Apresenta como principais pigmentos fotossintetizantes: clorofila a e b.

Presença de células móveis, com flagelos que saem lateralmente na célula, em vez de numa das extremidades.

Ruptura do envoltório nuclear durante a divisão celular (mitose), além da formação de fragmoplasto, ou fuso da telófase,
durante a divisão do citoplasma (citocinese).

As Briófitas apresentam algumas características distintas das carófitas, que se traduziram em avanços significativos em
relação às algas na ocupação do ambiente terrestre, são elas:

Presença de gametângios masculinos e femininos denominados anterídios e arquegônios, respectivamente, com uma
camada protetora de células estéreis (o envoltório).
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Anterídios (a) são estruturas que produzem gametas masculinos, e arquegônios (b) ás que produzem gametas femininos. Fonte: Raven et al., 2007.

Retenção do zigoto e do embrião em desenvolvimento no esporófito jovem, dentro do arquegônio feminino.

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Imagem mostrando embrião de briófita talosa do gênero Marchantia, dentro do arquegônio. (Fonte: Glime, 2006).
 Presença de um esporófito diploide multicelular, o que maximiza o número de meioses e o número de esporos que podem
ser produzidos após uma fecundação bem-sucedida.

Esporângios multicelulares que são constituídos por um envoltório de células estéreis e um tecido interno produtor de
esporos (esporógeno).

Meiósporos com parede contendo esporopolenina, considerado o polímero mais resistente à dessecação e à
deterioração produzida por organismos vivos.

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As briófitas e a independência do ambiente aquático

Nesse processo de transição, as briófitas ainda não alcançaram a total independência dos ambientes aquáticos, pois ainda não
contém estruturas especializadas no transporte de água e de nutrientes (xilema e floema), como nas traqueófitas.

Essas primeiras plantas a ocuparem os habitats terrestres tinham seu tamanho reduzido e ainda eram muito dependentes da
água em abundância.

Saiba mais

Nesse contexto, pode-se dizer que as briófitas constituem um elo vivo que marca esse período de transição e que, apesar de
muitas inovações adaptativas, ainda não possui uma ampla complexidade biológica, ou seja, são corpos ainda não diferenciados
em órgãos vegetais, como: raiz, caule e folha e portanto, seu corpo vegetativo ainda é chamado de talo.

De acordo com sua morfologia, as briófitas podem ser de dois tipos: talosas e folhosas. Nas talosas, o gametófito é
geralmente aplanado e dicotomicamente ramificado (ex.: Hepáticas). Nas briófitas uma característica singular está relacionada
à alternância de gerações heteromórfica. Nessas plantas, o gametófito, em geral, é a etapa do ciclo de vida mais complexa e de
vida livre, enquanto o esporófito é menor e nutricionalmente dependente do gametófito. Além disso, esse esporófito não é
ramificado, e produz um único esporângio, diferente das plantas vasculares.
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Esquema da organização geral do corpo de uma briófita. (Fonte: Cola da Web)

O gênero Marchantia é um exemplo típico de uma briófita talosa, pois o gametófito consiste em uma “fita” pluriestratificada,
achatada dorsiventralmente.
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Imagem de briófita talosa (Marchantia) com conceptáculos. (Fonte: biodiversidade.eu)

Já as briófitas folhosas podem ser consideradas um verdadeiro “esboço” evolutivo de adaptação ao ambiente terrestre, pois
apresentam estruturas semelhantes à raiz, ao caule e às folhas das traqueófitas, denominadas respectivamente de: rizoides,
filídios (ou filoides) e caulídios (ou cauloides).
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Imagem mostrando exemplo de briófita de talo folhoso. (Fonte: biodiversidade.eu).
 Os rizoides consistem em filamentos uni ou pluricelulares, dependendo do grupo taxonômico das briófitas, como veremos
adiante.

No primeiro caso, esses filamentos servem somente para fixar a planta no substrato. No segundo caso, já pode ser observada
a função de absorção de água e sais minerais, de modo semelhante, porém mais simples do que nas raízes das plantas
vascularizadas.

Os filídios semelhantes às folhas podem modificar sua posição no cauloide. Tal fato constitui um importante mecanismo para
reduzir a perda d’água. Quando a umidade do ar diminui, os filídios se enrolam e se justapõem ao caulídio, reduzindo a
superfície exposta à evaporação.

Outra característica que indica um início de "emancipação" dos

ecossistemas aquáticos é a presença de cutícula, em algumas briófitas, que
consiste em uma fina camada de cera que impermeabiliza a superfície
exposta, evitando a perda excessiva de água.

Para facilitar as trocas gasosas e a absorção de água nos talos delgados, existem adaptações especiais na superfície superior
deles, como a presença dos poros (esquema abaixo), comuns nas briófitas do gênero Marchantia, que são associados
internamente às câmaras aeríferas.

 Ainda existem, porém, falhas nesse sistema rudimentar, pois tais poros não possuem capacidade de regulação do fluxo dos
gases para fora e para dentro dessas câmaras, que se mantêm sempre abertas.

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Esquema demonstrando o talo de uma briófita talosa, com a presença do poro, com detalhes mostrados através de foto retirada a partir de microscópio eletrônico. (Fonte: Raven et
al., 2007).
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Hidróides

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Outra consideração interessante do ponto de vista evolutivo é percebida pela presença de células denominadas
hidroides, que são especializadas no transporte de água, pois não contém citoplasma e que, portanto, são células
mortas e alongadas.

A função dos hidroides é análoga ao do xilema das plantas vasculares, contudo não contém lignina, que é uma
substância rígida e impermeável, em suas paredes. Sendo assim, existe um caminho preferencial da água pelos
hidroides, pois esses apresentam paredes inclinadas e muito delgadas. O conjunto de hidroides constitui um tecido
denominado hadroma, que forma um cordão central nos caulídios dos gametófitos e esporófitos de algumas briófitas.

Nas hepáticas e em alguns musgos, geralmente a condução interna de água é realizada pelos espaços livres formados
pelas espessas paredes celulares do parênquima.

Em plantas com finas paredes celulares, a condução de água é realizada célula a célula, através das membranas.

Já os musgos mais complexos apresentam células medulares que envolvem o hadroma. Essas células alongadas
com citoplasma são denominadas leptoides, que apresentam também como características peculiares: o núcleo
degenerado e paredes inclinadas, tendo a função de transportar soluções ricas em substâncias orgânicas, como a
sacarose. E portanto, pode-se dizer que os leptoides são análogos ao floema das plantas vasculares, formando um
tecido denominado leptoma.

Embora alguns musgos apresentem uma organização um pouco mais complexa, com o desenvolvimento dessas
estruturas aqui mostradas, ainda estão longe de serem comparados, em relação ao nível de complexidade, aos caules
e às folhas das traqueófitas.
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Fotografias registradas por meio de microscópio eletrônico, mostrando (a) a organização geral dos tecidos, em um corte transversal de briófita do gênero Dawsonia; (b) corte
transversal mais detalhados, mostrando os tecidos específicos e (c) corte longitudinal dos mesmos tecidos da amostra. (Fonte: Adaptado de Raven et al., 2007).

Reprodução das briófitas

As briófitas apresentam o ciclo de vida denominado diplobionte heteromórfico, ou seja, apresenta alternância de gerações
gametofítica e esporofítica, com esporófito (diploide) parcial ou completamente dependente do gametófito (haploide).

O gametófito é a verdadeira planta autotrófica e dominante em todo o ciclo de vida dessas plantas e, ao alcançar a maturidade,
desenvolve os anterídeos e arquegônios em suas extremidades.

O esporófito, por sua vez, é efêmero (tem vida curta) porta um único esporângio terminal contendo as células-mãe dos
esporos. Após a divisão meiótica, essas células se desenvolvem em esporos haploides aflagelados, envoltos por uma camada
de cera e que, ao germinarem, dão origem a novos gametófitos haploides.
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Ciclo de vida de uma briófita talosa do gênero Marchantia, mostrando a alternância de gerações. (Fonte: Adaptado de Raven et al., 2007).
.

A Figura apresenta o ciclo de vida de um musgo verdadeiro. Nota-se que o esporófito consiste em um pé, a seta e a cápsula. O
pé permanece imerso no tecido do hospedeiro (gametófito feminino) se nutrindo de substâncias produzidas pelo gametófito.

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Esquema mostrando o ciclo de vida de um musgo verdadeiro. (Fonte: NetNature)

A seta é a haste que sustenta a cápsula que, por sua vez, constitui o esporângio terminal do musgo. Esta cápsula (ou urna) é
constituída por um opérculo (uma espécie de tampa) e dentes do peristômio (do grego peri = ao redor; stomio = boca), que se
movimentam de acordo com o grau de umidade, agindo como mecanismo de dispersão dos esporos.
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Imagem de um peristômio, a partir de um microscópio eletrônico. (Fonte: Adaptado de Raven et al., 2007).

A coifa ou caliptra é uma estrutura em forma de “boné”, que protege o opérculo e os dentes do peristômio. Dentro da cápsula,
são produzidas as células-mãe dos esporos (2n), que após a meiose os liberam no ambiente, originando novos filamentos
conhecidos como protonemas, que emitem protuberâncias (brotos) que formarão novas plantas.

As briófitas ainda podem reproduzir-se vegetativamente, a partir da segmentação de talos, ou pelo desenvolvimento de gemas
ou propágulos, que são produzidas dentro de estruturas em forma de taças, chamadas de conceptáculos.

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(A) Talo de Marchantia, com conceptáculos; (B) corte histológico de um conceptáculo, mostrando as gemas em seu anterior. (Fonte: Adaptado de Raven et al., 2007).
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Classificação das briófitas

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As briófitas estão agrupadas em três filos: Marchantiophyta (as hepáticas), Anthocerotophyta (os antóceros) e
Bryophyta (os musgos). Todas as análises filogenéticas indicam que as briófitas são parafiléticas. A classificação do
grupo se baseia em dados moleculares, morfológicos (macroscópicos e microscópicos), e em estruturas celulares,
abrigando mais de 20 mil espécies.

A Figura mostra o cladograma das plantas terrestres, salientando as características que distinguem cada um dos filos,
que serão relatados a seguir.

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(Hipótese das relações entre plantas terrestres, evidenciando os três filos de plantas avasculares, e suas respectivas características. (Fonte: Adaptado de Simpson, 2010).

Filo marchantiophyta ou hepatophyta

As hepáticas, grupo de plantas com cerca de 8.000 espécies, atualmente distribuídas em três classes, cuja forma é
semelhante a um pequeno fígado, adquiriram este nome, pois em função dessa semelhança, eram utilizadas no
tratamento de doenças hepáticas no período medieval. Estima-se que a origem deste grupo date de aproximadamente
408 milhões de anos atrás.

As florestas tropicais abrigam a maior diversidade desses pequenos vegetais, que se distribuem em diversos habitats,
tais como: solos, rochas ou troncos e ramos de árvores, que são sombreados e úmidos, como interior de florestas,
entretanto, poucas hepáticas crescem diretamente na água, apesar da ainda grande dependência desta.

Características peculiares de Marchantyophyta

Geração gametofítica dominante e de vida livre, com gêneros talosos e folhosos.

Presença de poros em espécies talosas.

Rizoides unicelulares.
 Maioria das células contendo inúmeros cloroplastos.

Crescimento por um meristema apical.

Presença de gemas em várias espécies.

Estágio de protonema em algumas espécies.

Esporófito pequeno e nutricionalmente dependente da fase gametofítica.

O esporófito não é ramificado e, em alguns gêneros, consiste em um pouco mais do que um esporângio.

Não apresenta estômatos.

Apresenta corpos oleosos (organelas membranosas constituídas de óleos terpenoides), em mais de 90% das
espécies.

Tipos de hepáticas
Existem dois grupos de hepáticas: as talosas e folhosas.

Talosas: As hepáticas talosas apresentam corpo taloso de crescimento apical, paralelo ao substrato, achatado
dorsiventralmente, com ramificação dicotômica ou lobada, sem definição de caulídios e filídios.

Os talos apresentam simetria bilateral, podendo, ou não, apresentar, no centro das ramificações, uma linha mediana
grossa. As plantas fixam-se ao substrato por rizoides unicelulares e pelos de fixação, que se encontram na face
ventral. A superfície superior do talo é clorofilada, contendo poros aeríferos, e gemas ou propágulos vegetativos
contidas nos conceptáculos. São amplamente representadas pelo gênero Marchantia, já apresentada anteriormente,
segundo suas características.

Folhosas: Gametófitos com simetria bilateral, porém com caulídios e filídios bem definidos, esses últimos
dispostos em duas fileiras laterais. As plantas apresentam crescimento prostrado e são fixas por rizoides em um
ou vários pontos da face inferior do talo. Em algumas espécies ocorre uma terceira fileira de filídios modificados,
chamadas anfigástrio, cuja morfologia é um caráter taxonômico importante para a identificação das espécies.

Os filídios são membranáceos e uniestratificados, ou seja, apresentam uma única camada de células. Os gametângios
formam-se no ápice dos ramos.
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(A) Clasmatocolea puccionana, mostrando a disposição característica dos filídios no gametófito; (B) A extremidade de um ramo de Clasmatocolea humilis, cápsula e a longa seta do
esporófito. (Fonte: Adaptado de Raven et al., 2007).

Filo Anthocerotophyta
Os antóceros constituem um pequeno filo com cerca de 200 a 300 espécies, distribuídas em duas classes. Tendo
Anthoceros como o gênero mais emblemático dentre os outros seis.

 
O gametófito dos antóceros lembra o das hepáticas talosas, mas existem muitas características que distinguem bem
os dois grupos. O gametófito dos antóceros geralmente se apresenta em forma de roseta e suas ramificações
dicotômicas não são visíveis. Em geral, essas plantas têm cerca de 1 a 2 centímetros de diâmetro.

O gênero Anthoceros apresenta diversas cavidades internas, que são geralmente habitadas por cianobactérias do
gênero Nostoc, que fixam nitrogênio fornecendo-o para as plantas hospedeiras.

Os gametófitos de algumas espécies de Anthoceros são unissexuados, enquanto outros são bissexuados. Os
gametângios estão inseridos na superfície dorsal do gametófito, com os gametângios masculinos agrupados em
câmaras.

Numerosos esporófitos podem desenvolver-se no mesmo gametófito. O esporófito de Anthoceros é uma estrutura
ereta e alongada, consistindo em um
pé e em uma cápsula longa e cilíndrica. O esporófito é clorofilado, apresenta
várias camadas de células fotossintetizantes, e contém estômatos, sendo recoberto por uma fina cutícula.
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Ilustração mostrando um Anthoceros (gametófito de um antócero com diversos esporófitos verdes). (Fonte: Adaptado de Raven et al., 2007).

Características peculiares de Anthocerophyta

O gametófito também é a geração dominante, de vida livre e taloso.

Contém rizoides unicelulares.

A maioria das células apresenta um único cloroplasto por célula.

Esporófito pequeno e nutricionalmente dependente da fase gametofítica.

O esporófito não é ramificado, entretanto, consiste em um pé e um longo esporângio cilíndrico.

 O meristema de crescimento fica entre o pé e o esporângio.

Apresenta estômatos sem tecidos condutores especializados.

Filo Bryophyta
Diversos grupos de organismos contêm membros que são vulgarmente denominados de “musgos”, como muitos
líquens, algas, hepáticas e até plantas vasculares.

Vale ressaltar que os musgos propriamente ditos são membros do filo Bryophyta, tendo sua origem há
aproximadamente 380 milhões de anos atrás.

Características peculiares de Bryophyta

O gametófito também é a geração dominante e de vida livre, entretanto é folhoso.

Os rizoides são multicelulares.

A maioria das células contém inúmeros cloroplastos.

Muitas espécies desenvolvem gemas (crescimento vegetativo).

Apresentam o estágio de protonema, com crescimento por um meristema marginal, seguido de um meristema
apical (em Sphagnum).

Algumas têm hidroides e leptoides não ramificados.

Esporófito não ramificado em Bryidae.

Este esporófito consiste em um pé, uma seta longa e um esporângio.

Presença de substâncias fenólicas nas paredes das células epidérmicas.

Esporófito de algumas espécies, com estômatos associados aos hidroides e leptoides.

As classes de Bryophyta
Nas referências clássicas sobre a plantas avasculares, são definidas três classes: Sphagnidae (os musgos-de-turfeira),
Andreaeidae (os musgos-degranito) e Bryidae (frequentemente referidos como os “musgos verdadeiros”), conforme
descrito a seguir.

Classe Sphagnidae (musgos-de-turfeira)

Esta classe consiste em um grande gênero, Sphagnum, com mais de 400 espécies com grande variação fenotípica,
sendo assim, estima-se que, na verdade, este número atual possa ser menor.

Esse gênero apresenta ampla distribuição geográfica, ocorrendo em áreas úmidas, como as extensas regiões de
turfeiras no Hemisfério Norte.

Os filídios de Sphagnum têm uma camada de células com um padrão celular bem distinto. As paredes externas das
células mortas dos filoides e das células do caulídio são perfuradas, de tal modo que elas rapidamente preenchem-se
de água.

Sendo assim, esses musgos dispõem de uma alta capacidade de absorção, de até 20 vezes o seu peso seco. Por
comparação, o algodão absorve somente de quatro a seis vezes o seu peso seco.
Além disso, os musgos de turfeira apresentam paredes celulares impregnadas de compostos fenólicos resistentes a
decomposição, apresentando propriedades antissépticas, que permitiram o seu uso em fraldas primitivas e em
curativos para feridas e furúnculos na Europa, até a Primeira Guerra Mundial.

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Representante do gênero Sphagnum sp. (Fonte: Adaptado de Raven et al., 2007).

Classe Andreaeidae (musgos-de-granito)

Esta classe abriga dois gêneros: Andreaea (com cerca de 100 espécies), e Andreaeobryum (com uma única espécie). O
primeiro é um gênero característico das regiões árticas ou montanhosas, encontrado frequentemente sobre rochas
graníticas, daí seu nome popular de musgo-de-granito.

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Andreaea rothii um “musgo de granito”. (Fonte: Raven et al., 2007).

Classe Bryidae (os musgos verdadeiros)

Representam mais de 95% dos musgos, sendo mais adaptados a ambientes com temperaturas mais amenas.
Apresentam interações ecológicas importantes com invertebrados que dependem dos musgos para sua
sobrevivência.

Alguns musgos dessa classe possuem tecidos condutores especializados, conhecidos como hadroma e leptoma,
responsáveis pela condução de seiva bruta e elaborada respectivamente. O hadroma possui células condutoras de
água que se chamam hidroides. No leptoma, encontram-se os leptoides, que são células condutoras de alimento.
Esses organismos não são considerados plantas vasculares.
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Polytrichum piliferum, um exemplo de “musgo verdadeiro”. (Fonte: Raven et al., 2007).

Atualmente são definidas seis classes de musgos. Quatro delas podem ser observadas a seguir.
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Diversidade de musgos, mostrando representantes das Classes: A) Takakiopsida; B) Sphagnopsida (esporófito com quatro valvas); C) Andreaeopsida; D) Polytrichopsida. (Fonte:
Semprebom, 2019).

Importância ecológica das briófitas

As briófitas são importantes em diversos aspectos. Podemos destacar os musgos do gênero Sphagnum que formam as
turfeiras, pois eles ocupam cerca de 1% de áreas terrestres, contribuindo significativamente para o sequestro de carbono
atmosférico.

Na Irlanda, a turfa seca é comumente utilizada como combustível industrial e doméstico e, como já abordado, essas briófitas
apresentam propriedades antissépticas importantes, sendo muito exploradas no passado.

As briófitas apresentam grande importância ecológica, pois são espécies pioneiras na colonização de substrato rochoso
recém-formado, contribuindo com o processo de intemperismo biológico, assim como os líquens. Além disso, servem de
substrato para as plantas vasculares, e não se desenvolvem em locais poluídos, sendo utilizadas como bioindicadores de
poluição e depósitos minerais.
São amplamente utilizadas no cultivo de orquídeas e, principalmente, para o
cultivo de árvores em miniaturas (= bonsai). Esses tapetes além de fornecer
a matéria orgânica, retém a água e os sais minerais para a instalação de
sementes de plantas vasculares, e são utilizadas na ornamentação de
jardins e arranjos florais.

Atividades
1. Existe algum tipo de relação da esporopolenina com o desenvolvimento dos conhecimentos em botânica?

2. As briófitas são plantas que necessitam da água para a reprodução. Marque a alternativa que justifica esta frase. (Fonte: Brasil
Escola)

a) As briófitas necessitam de água para a reprodução, pois só na presença de água é possível a germinação da semente.
b) As briófitas necessitam de água para a reprodução, pois os anterozoides necessitam de água para se deslocarem até a oosfera.
c) As briófitas necessitam de água para a reprodução para que as flores sejam fecundadas.
d) As briófitas necessitam de água para a reprodução, pois os frutos são dispersados pela água.
e) As briófitas necessitam de água para a reprodução, pois o gameta feminino precisa nadar em direção ao gameta masculino.

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3. Qual o significado evolutivo do aparecimento dos estômatos, nos grupos mais evoluídos de briófitas?
Referências

GLIME, J. M. Bryophyte Ecology, 2006. Disponível em: https://www.bryoecol.mtu.edu/. Acesso em: jan. 2020.
Notas
HAFFELNER, J. Principles of Classification and Main Taxonomic Groups. In: GALUN, M. (Ed.). CRC Handbook of Lichenology, v.
III. Flórida: CRC Press, 1988, p. 41- 52.

KENRICK, P. l; Crane, P. R. The Origin and Early Diversification of Land Plants: A Cladistic Study. Washington, D. C.: Smithsonian
Institution Press, 1997, p. 55-56.

MERGULIS, L.; Schwartz, K. V. Cinco Reinos. Um guia ilustrado dos filos da vida na terra. 3. ed. Rio de Janeiro: Guanabara-
Koogan, 2001, 497p.

RAVEN, P. H.; EICHHORN, S. E.; EVERT, R. F. Biologia vegetal. 7. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2007.

SEMPREBOM, T. R. Diversidade de criptógamas. Londrina: Editora e Distribuidora Educacional S.A., 2019, 184 p.
 SIMPSON, M. G., 2010. Evolution and Diversity of Green and Land Plants. In: Plant systematics. 2. ed. Elsevier. cap. 3. p. 55-72.

WILLIAM; B. R.; Goffinet, B. Morphology and classification of mosses. In: SHAW, A. J.; GOFFINET, B. (Eds.). Bryophyte Biology.
Cambridge: Cambridge University Press, 2000, p. 71-123.

Próxima aula

Conceitos básicos sobre taxonomia das pteridófitas e sua evolução;

Aspectos ecológicos e econômicos deste grupo vegetal.

Explore mais

Leia o texto Briófitas do arboreto do Jardim Botânico do Rio de Janeiro. Acesso em novembro de 2019.