APRESENTAÇÃO

O lobo-guará, Chrysocyon brachyurus, é o maior representante da família

Canidae na América do Sul, com altura média de 97 cm e comprimento total de 147 cm
(dos quais 45 cm são atribuídos à cauda), e pesando entre 20 e 30 kg (Redford &
Eisenberg, 1992; de Paula et al., 2007), podendo chegar a 32 kg (Azevedo, 2008).
Distinguem-se facilmente de qualquer outro canídeo por sua pelagem castanho-
avermelhada, os longos membros negros, as grandes orelhas e a presença de uma crina
erétil (Dietz, 1984; 1985) (Figura 1).

Seus ambientes preferidos são lugares com vegetação natural aberta como
campos, charcos e pântanos, sendo que suas características anatômicas lhe conferem
habilidade de forragear em ambientes de capim alto, predominantes em seu hábitat
(Dietz, 1984). A distribuição atual do lobo-guará está concentrada no Brasil central,
Paraguai e planícies da Bolívia oriental (Dietz, 1985; Rumiz & Sainz, 2002). Em áreas
marginais de sua ocorrência, como o norte e nordeste da Argentina, Uruguai e extremo
sul do Brasil, densidades parecem ser menores ou pelo menos há poucas registros da
ocorrência da espécie (Beccaceci, 1991; Rumiz & Sainz, 2002; Indrusiak & Eizirik,
2003; Queirolo et al., 2011; Rodden et al., 2004) (Figura 2). Houve uma recente
expansão na ocorrência do lobo-guará na porção leste e sudeste do Brasil associado com
o desmatamento da Mata Atlântica e a conversão de hábitats em pastagens pra criação
de gado (Queirolo et. al, 2011). Como no passado, os lobos-guará continuam ocorrendo
em grande parte do Brasil central onde sua ocorrência é limitada ao norte e noroeste
pela Floresta Amazônica e ao nordeste pela árida Caatinga (Queirolo et. al, 2011).
Segundo Dietz (1984), são monógamos facultativos onde o macho e a fêmea que
formam o casal apresentam suas áreas de vida completamente sobrepostas. São
caçadores estritamente solitários, ainda que com indivíduos do mesmo do grupo, evitam
uns aos outros ao caçar durante a noite (Melo et al., 2006). As fêmeas do lobo-guará são
monoéstricas, com um período de gestação de 60 a 65 dias e uma ninhada que pode
variar entre um e cinco filhotes, com uma média de dois (Fletchall et al., 1995) . O
acasalamento ocorre desde o final de abril até princípios de junho e os nascimentos
começam em junho e vão até agosto, podendo registrar-se filhotes até o mês de outubro
(Carvalho, 1976; Garcia, 1983; Kleiman, 1972; Roeben, 1975). Durante a época
reprodutiva o casal partilha a mesma área de vida (Dietz, 1984; Melo et al., 2006;
Rodrigues, 2002) e esta possui média que varia de 25,23 km² a 80,18 km² (Azevedo,

1
2008; Carvalho & Vasconcellos, 1995; Dietz, 1984; Jácomo et al., 2009; Mantovanni,
2001; Melo et al., 2006; Rodrigues, 2002; Silveira, 1999). A área ocupada por um casal
pode ser tanto exclusiva, com nenhuma ou pouca sobreposição entre áreas de casais
vizinhos (Dietz, 1984), como poder ter grandes sobreposições com casais vizinhos
(Rodrigues, 2002).

O lobo-guará possui dieta onívora e generalista, constituída principalmente de

frutos e de pequenos vertebrados (Amboni, 2007). Entre as presas animais, os trabalhos
apontam pequenos mamíferos (roedores e marsupiais), tatus e aves como principais
fontes de proteína animal (Rodrigues, 2002; Santos et al., 2003). Alguns trabalhos
relatam peixes e anfíbios na sua dieta, mas sempre em proporções muito baixas (Dietz,
1984; Bueno et al., 2002). Entre os frutos, o principal geralmente é a lobeira (Solanum
lycocarpum), que frutifica o ano inteiro (Oliveira-Filho & Oliveira, 1988; Rodrigues,
2002), e é considerado o fruto mais importante da sua dieta (Dietz, 1984; Motta-Junior
et al., 1996; Motta-Junior, 1997, 2000; Juarez & Marinho-Filho, 2002; Jácomo et al.,
2004; Rodrigues et al., 2007). Pelo fato da lobeira ser favorecida em ambientes
alterados (Oliveira-Filho & Oliveira 1988), o lobo-guará, com o crescente processo de
fragmentação do cerrado, pode passar a usar mais frequentemente áreas antropizadas,
podendo ocorrer aumento no consumo de frutos cultivados (Santos et al., 2003; Jacomo
et al., 2004; Rodrigues et al., 2007) ou criações domesticas, diminuindo ainda mais a
aceitação dos humanos pelo lobo-guará, e aumentando, consequentemente, a caça sobre
a espécie. Alguns trabalhos já registraram outras espécies de frutos, que não a lobeira,
como sendo os principais alimentos para o lobo-guará (Queirolo & Motta-Junior, 2000;
Queirolo, 2001).
O domínio morfoclimático dos cerrados brasileiros abrange uma área de
2.000.000 km²; é o segundo em grandeza espacial do país (Ab‘Saber, 1981). Desta área,
apenas cerca de 20% permanecem intocados (Mittermeier et al., 1999) e um total de
aproximadamente 2,03% estão protegidos em áreas de conservação (Rodrigues &
Oliveira, 2006). É um dos biomas ameaçados do mundo em consequência da crescente
exploração econômica de suas terras (Oliveira & Marquis, 2002). Dois dos efeitos mais
prejudiciais provenientes das atividades humanas realizadas nesse bioma são a perda e a
fragmentação de hábitat, o que vêm alterando a densidade populacional de várias
espécies (Oliveira & Marquis, 2002). O grupo dos carnívoros parecem ser um dos mais
prejudicados por tais mudanças ambientais (Oliveira & Crawshaw, 1997). Este fato está

2
relacionado à exigência destes por grandes áreas de vida e por possuírem, em sua
maioria, populações com baixas densidades e com baixas taxas reprodutivas (Leite &
Oliveira, 1998; Noss et al., 1996).
De acordo com dados da IUCN, o lobo-guará se encontra na categoria de quase
ameaçado (Near Threatened), sendo definida como um táxon que não se encaixa nas
categorias de criticamente ameaçado, em perigo ou vulnerável agora, mas que está
próximo de alguma dessas categorias ou que possa se encaixar nelas em um futuro
próximo (IUCN, 2012). No Brasil, de acordo com dados do ICMBio (2014), o lobo-
guará se encontra na categoria vulnerável.

O presente estudo foi realizado no Parque Nacional da Serra da Canastra e seu

entorno, e faz parte do Projeto Lobos da Canastra, em parceria com o Instituto para a
Conservação dos Carnívoros Neotropicais (Pró-Carnívoros), o Centro Nacional de
Pesquisa e Conservação de Mamíferos Carnívoros (CENAP), Universidade Federal de
Minas Gerais (UFMG), entre outras instituições. Este trabalho foi dividido em três
capítulos, sendo parte da base de dados comum para os capítulos apresentados neste
estudo. O primeiro capítulo apresenta, de forma sucinta, uma comparação entre as
metodologias utilizadas em estudos de telemetria VHF e GPS. O segundo capítulo
avalia o tamanho das áreas de vida e áreas centrais de atividade dos lobos-guará no
Parque Nacional da Serra da Canastra e seu entorno, e a variação das mesmas em
relação às estações reprodutivas e não reprodutiva e à sazonalidade climática. O terceiro
capítulo aborda a questão da territorialidade da espécie a partir da avaliação das
sobreposições das áreas de vida e áreas centrais de diferentes lobos, de acordo com o
sexo, estação reprodutiva, e se essa sobreposição ocorre ou não temporalmente.

3
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7
Figura 1. Lobo-guará (Chrysocyon brachyurus). Fonte: Instituto para a Conservação dos
Carnívoros Neotropicais

Figura 2. Distribuição atual do lobo-guará (Chrysocyon brachyurus). Fonte: Queirolo et al.,

2011

8
CAPÍTULO I

Eficiência dos métodos de telemetria GPS e VHF

para monitoramento de áreas de vida do lobo-
guará (Chrysocyon brachyurus) na Serra da
Canastra e seu entorno, Minas Gerais, Brasil.

9
 RESUMO

Colares de rádio telemetria têm sido usados para estudar a biologia de animais
silvestres desde 1959, permitindo a pesquisadores obterem preciosas informações sobre
a ecologia e o comportamento de populações silvestres. Para melhor entendermos a
distribuição espacial dos lobos-guará (Chrysocyon brachyurus) no Parque Nacional da
Serra da Canastra, Minas Gerais, Brasil, os métodos de telemetria VHF e telemetria
GPS foram utilizados para verificar se áreas antes não amostradas pela tecnologia VHF
podem ser amostradas por colar GPS. O uso da telemetria GPS apresentou média de
localizações por mês 20 vezes maior em relação à telemetria VHF, com a precisão das
localizações de 93%. Variações nas áreas de vida foram observadas devido ao número
de localizações e a como elas estavam distribuídas, afetando o comportamento do fator
de suavização do método de estimativa de área de vida kernel adaptativo. A telemetria
GPS conseguiu registrar movimentos perdidos pela telemetria VHF. Como a precisão
das localizações obtidas por telemetria GPS é alta, estudos de utilização de habitat são
mais acurados, podendo-se analisar que tipo de ambiente o animal utiliza, o que não é
tão bem definido pela telemetria VHF, uma vez que um maior erro nas localizações gera
dúvida se o animal está em um habitat ou em outro.

10
 ABSTRACT

Radio telemetry collars have been used to study the biology of wild animals
since 1959, allowing researchers to obtain valuable information about the ecology and
behavior of wild populations. To better understand the spatial distribution of maned
wolves (Chrysocyon brachyurus) in the Parque Nacional da Serra da Canastra, Minas
Gerais, Brazil, methods of VHF telemetry and GPS telemetry was used to check if areas
not previously sampled by VHF technology can be sampled by GPS collar. The use of
GPS telemetry locations had an average per month of 20 times more than compared to
VHF telemetry, with the accuracy of the locations of 93%. Variations in the home range
areas were observed due to the number of locations and how they were distributed,
affecting the behavior of the smoothing factor of the estimation method of adaptive
kernel home range estimator. The GPS telemetry managed to record movements lost by
VHF telemetry. As the accuracy of locations obtained by GPS telemetry is high, studies
of habitat utilization are more accurate and can be analyzed what kind of environment
the animal used, which is not as well defined by telemetry VHF, since a higher error in
locations generates doubt whether the animal is in a habitat or another.

11
 INTRODUÇÃO

Colares de rádio telemetria têm sido usados para estudar a biologia de animais
silvestres desde 1959 (Le Munyan et al., 1959), permitindo a pesquisadores obter
preciosas informações sobre a ecologia e o comportamento de populações silvestres,
sem estarem obrigatoriamente em contato com os indivíduos estudados (Jacob &
Rudran, 2006). À medida que a tecnologia avançou e os preços se tornaram mais
acessíveis, a telemetria VHF (Very High Frequency) se tornou uma ferramenta
amplamente utilizada (Whyckoff et al., 2007).
A radiotelemetria é um sistema eletrônico que consiste basicamente de um
transmissor acoplável ao animal estudado, que emite sinais de rádio captados por um
receptor através de uma antena, faz-se possível, mesmo a distância, localizar,
acompanhar o deslocamento, monitorar sinais vitais e fisiológicos e padrões de
atividade do indivíduo ou grupo marcado (Jacob & Rudran, 2006). Podem-se buscar
ainda padrões de movimentação, territorialidade e utilização de recursos, bem como
avaliar parâmetros demográficos tais como densidade, sobrevivência e dispersão (Jacob
& Rudran, 2006). No entanto a radiotelemetria necessita de várias horas de esforço para
localizar os animais, e o método de triangulação para estimar a localização espacial dos
animais com colares pode resultar em ampla margem de erro (Samuel & Fuller, 1994;
Saltz, 1994). Além disso, um elevado esforço amostral, gastos com logística de trabalho
(profissionais, combustível, manutenção de automóveis, dentre outros) e até mesmo
monitoramento aéreo é necessário.
Limitações no número e precisão das localizações são outros problemas
associados à telemetria VHF (Millspaugh & Marzluff, 2001; Fuller et al., 2005). Em
espécies que possuem uma atividade constante e se deslocam por grandes distâncias, o
processo de triangulação para localizar o animal, além de ser complicado, é
relativamente impreciso (Samuel & Fuller, 1994; Theuerkauf & Jedrzejewski, 2002).
Telemetria VHF também apresenta dificuldades em longas distâncias entre o animal e o
observador, e em relevos acidentados, onde as ondas de rádio podem ser refletidas por
penhascos e montanhas (Garrott et al., 1986; Haller et al., 2001), o que aumenta a
imprecisão da localização. Também áreas com vegetação densa podem dificultar a
propagação de ondas de rádio, o que pode obrigar ao pesquisador a optar por
monitoramento aéreo (Crawshaw, 1995).

12
 Em 1994, os colares GPS (Global Positioning System) foram colocados com
sucesso em alces (Alces alces) e seu uso de hábitat foi monitorado com uma frequência
de amostragem de localização e numa escala de detalhe anteriormente inatingível
(Rempel et al., 1995; Rodgers et al., 1995). Hoje, o sistema de colares GPS possui
potencial para coletar uma ampla amostragem de localizações que pode ser obtida
durante o dia e durante a noite, sobre qualquer circunstância de condições climáticas e
condições de terreno (Zweifel-Schielly & Suter, 2007; Kochanny et al., 2009),
permitindo que os pesquisadores possam monitorar tanto o comportamento do animal
quanto suas interações com o ambiente (Handcock, 2009). O erro das localizações da
tecnologia VHF era por volta de 100 metros, com a utilização de colares GPS esse erro
passou a ser de aproximadamente três metros, melhorando consideravelmente a
aplicação do colar GPS para escala fina de investigação sobre uso de habitat da vida
selvagem (Adrados et al., 2002 apud Wyckoff et al., 2007)
A utilização da telemetria GPS mostrou ser um método superior para o estudo de
seleção de hábitat de onça-parda (Puma concolor coryi) no sul da Florida, Estados
Unidos (Land et al., 2008), pois colares GPS podem ser programados para coletar dados
durante o dia e durante a noite. O surgimento da tecnologia de colares GPS ajudou
também a melhorar estudos para determinar as taxas de predação por onças-pardas
(Ruth et al., 2010).
Entretanto a tecnologia GPS não é a panacéia para todos os problemas
associados com a condução de estudos de telemetria. Os equipamentos de telemetria
GPS são consideravelmente mais caros que os equipamentos de telemetria VHF, logo os
pesquisadores esperam um aumento proporcional na quantidade e precisão dos dados.
Infelizmente, as reclamações mais comuns dessa tecnologia GPS vão desde problemas
com baterias que acabaram rapidamente a problemas de hardware, como exemplo o
funcionamento da programação do mecanismo drop off dos colares. A tecnologia de
colar GPS tem melhorado nos últimos 15 anos, promovendo colares menores, mais
baratos e mais precisos para a realização de pesquisas da vida selvagem (Whycoff et al.,
2007).
Lobos-guará (Chrysocyon brachyurus) vêm sendo monitorados na região do
Parque Nacional da Serra da Canastra, MG, desde 2004. Inicialmente foram utilizados
colares VHF e a partir de 2007 passou-se a usar colares GPS. Tendo em vista a falta de
estudos referentes à comparação dessas duas tecnologias, o objetivo deste trabalho foi:
1) numa amostragem de 4 lobos-guará, para o mesmo animal, verificar a variação das

13
áreas de vida de acordo com o método empregado, uma vez que áreas antes não
amostradas pela tecnologia VHF, devido à acessibilidade da área, esforço amostral,
logística e precisão dos dados, podem ser amostradas por colar GPS.

MATERIAL E MÉTODOS

Área de Estudo

O estudo foi realizado no Parque Nacional da Serra da Canastra (PNSC),

localizado no sudoeste do Estado de Minas Gerais, e seu entorno. O PNSC foi criado
em 3 de abril de 1972 e possui uma área de aproximadamente 200.000 hectares
(MMA/IBAMA, 2005) (Fig. 1.1). A região é composta por duas serras: o Chapadão da
Canastra e o Chapadão da Babilônia, e entre eles o vale dos Cândidos. O Chapadão da
Canastra possui 71.525 hectares e forma um elevado platô com elevações médias de
1.300 metros (IBDF/FBCN, 1981), onde a situação fundiária se encontra regularizada,
ou seja, sob posse e domínio do Instituto Chico Mendes para Conservação da
Biodiversidade (ICMBio). O Chapadão da Babilônia é constituído de aproximadamente
130.000 hectares da área decretada como Unidade de Conservação (UC) e ainda não
regularizada (MMA/IBAMA, 2005), havendo ainda propriedades particulares na região.
O clima da região é predominantemente o Tropical sazonal, com uma estação
fresca definida de abril a setembro com uma temperatura média de 16,7ºC e outra
chuvosa e quente de outubro a março com 19ºC de temperatura média. A precipitação
média anual fica entre 1.200 a 1.800 mm e apresenta grande estacionalidade,
concentrando-se nos meses de primavera e verão (outubro a março), que correspondem
à estação chuvosa (MMA/IBAMA, 2005; Queirolo, 2001).
O Parque abrange uma variedade de formações vegetais típicas do Domínio
Fitogeográfico do Cerrado. Segundo a terminologia utilizada por Ribeiro & Walter
(1998), a maior parte do PNSC é coberta por formações campestres. A região do
entorno do PNSC abriga pequenas propriedades rurais (100 hectares ou menos), onde a
alteração do hábitat devido a plantios de pastagem é evidente, sendo a atividade
econômica primária na região a criação de gado leiteiro (IBAMA, 2002; IBDF/FBCN,
1981). As atividades agrícolas são principalmente limitadas a plantações de
subsistência, excluindo algumas áreas maiores onde predomina a plantação de milho e
café (IBAMA, 2002).

14
 Nas áreas vizinhas ao PNSC, onde está localizado um grande número de
propriedades rurais, o contato entre os moradores e a vida selvagem é intenso, uma vez
que as espécies ocorrentes na região transitam entre o limite do parque e sua zona de
amortecimento. Um estudo realizado por Corral (2007) na região do PNSC mostra que
mesmo existindo a predação de animais domésticos, existe uma grande tolerância a
esses ataques que são vistos como um fato normal, consequência da ocupação humana
das áreas que sempre existiam fauna silvestre (Corral, 2007). Porém já foram relatados
casos de abates de lobos-guará em represália à predação de galinhas.

Figura 1.1. Localização do Parque Nacional da Serra da Canastra, Minas Gerais, Brasil.
Fonte: MMA – IBAMA, 2004. Fonte: Google Earth, 2012.

15
Capturas e Monitoramento

Os lobos-guará foram capturados utilizando armadilhas do tipo Box (desarme

independente), armadas dentro e fora do PNSC durante 9 anos (de 2004 a 2012), e
iscadas com frango cozido e sardinha, e inspecionadas diariamente. Os locais de
armadilhamento foram selecionados a partir da presença de vestígios como rastros e
fezes, e das observações diretas de lobos.

Os animais foram imobilizados quimicamente por veterinário com uma

aplicação intramuscular de tiletamina-zolazepan (Zoletil® Virbac do Brasil) na dose
intencional de 3mg/kg. Cada indivíduo capturado teve o sexo, a classe etária e
reprodutiva determinados, foi submetido à biometria e tive o peso aferido, bem como
avaliada a sua condição aparente de saúde e estado corporal. A classe etária foi estimada
a partir de uma combinação de fatores como desgaste e coloração dos dentes, tamanho e
peso do animal, e coloração dos pêlos, sendo dividida em três categorias: adultos, sub-
adultos e filhotes. Durante o manuseio, os animais tiveram os olhos umedecidos com
Paralube® para prevenir o ressecamento da córnea e vendas e tampões de ouvido foram
utilizados para redução de estímulos visuais e sonoros. Os dados obtidos de cada animal
e referentes à manipulação foram cadastrados em uma ficha de identificação própria.

Os procedimentos de captura e manipulação dos animais seguiram as

recomendações do guia da Sociedade Americana de Mastozoologia para uso de
mamíferos selvagens em pesquisa (Sikes et al., 2011). A captura e coleta de amostras
biológicas dos carnívoros selvagens foram licenciadas pelo Instituto Brasileiro do Meio
Ambiente e dos Recursos Naturais Renováveis (IBAMA) e pelo Instituto Chico Mendes
de Biodiversidade (ICMBio).

Dentre os lobos-guará adultos capturados nas campanhas de captura, foram

fixados colares VHF (de 2004 a 2007) e colares GPS (de 2007 a 2012) para o estudo das
áreas de uso dos indivíduos. Após os animais se recuperarem completamente da
anestesia, os mesmos foram liberados no mesmo local onde foram capturados.

16
Figura 1.2. Lobo-guará capturado em armadilha Box no Parque Nacional da Serra da
Canastra

a b

c d

Figura 1.3. Procedimento de coleta de dados biométricos e amostras biológicas durante

captura de lobos-guará (Chrysocyon brachyurus) no Parque Nacional da Serra da
Canastra, Minas Gerais, Brasil. a, b, c) coleta de sangue; d) análise do desgaste da
dentição.

17
Figura 1.4. Lobo-guará aparelhado com Colar GPS.

Dezessete lobos foram equipados com colares rádio-transmissores VHF (164-

166 MHz) e o monitoramento dos mesmos foi realizado a partir de triangulações em
solo sem bases fixas, em estradas internas (estrada principal e aceiros) e externas ao
PNSC. Cada triangulação foi obtida a partir de dois ou mais ângulos medidos a partir de
diferentes pontos. O monitoramento foi realizado diariamente, alternando-se os horários
(manhã, tarde e noite) e as localidades, o que resultou muitas vezes em mais de uma
localização por semana para cada animal. Em diversas ocasiões foi possível visualizar o
animal e coletar dados exatos de sua localização.

Os colares GPS armazenam as informações e para realizar o download dos

dados por sistema wireless, o sinal do rádio foi seguido pelo método de hoaming
―avistamento‖ (Samuel & Fuller, 1994), e o download foi feito com o auxílio de
receptor. A média de configuração dos colares GPS para receberem localizações dos
lobos foi de uma localização a cada 3h, totalizando oito localizações por dia de cada
animal.

18
 +

Figura 1.5. Recepção do sinal do colar do lobo-guará e download dos pontos.

Área de Vida

Utilizando o programa ArcMap 9.3 e Biotas 1.03, as localizações dos animais

monitorados foram plotadas em um mapa do PNSC e as áreas de cada animal
calculadas pelo método do Mínimo Polígono Convexo (MPC) e pelo estimador de
densidade Kernel Adaptativo com a função Least-Square Cross-Validation (LSCV)
para determinar o melhor valor do fator de suavização H (smoothing factor).

O mínimo polígono convexo consiste basicamente na união dos pontos mais

externos da distribuição das localizações, de forma a fechar o menor polígono possível
sem admitir concavidades (Ludwig, 2006). Este método foi utilizado para este trabalho
por possibilitar comparações com outros estudos, sendo calculada a área de cada animal
utilizando 95% das localizações a fim de evitar a inclusão de áreas visitadas uma ou
poucas vezes pelo animal, com o intuito de excluir esses outliers. Este método foi
utilizado também para calcular a sobreposição de áreas de vida dos lobos que utilizaram
tanto o colar VHF quanto o colar GPS.

O estimador Kernel é um método não paramétrico que utiliza um grupo

particular de funções de probabilidade e densidade, chamadas de ―Kernels‖ e são
representadas graficamente por pequenos morros arredondados, associados a cada uma
das localizações amostradas (Jacob & Rudran, 2006; Nascimento, 2008). A partir da

19
combinação das funções (Kernels) de cada localização, obtém-se uma estimativa
(semelhante a um relevo) da real função de densidade da distribuição equivalente à
média de todos os Kernels que nele se sobrepõem (Jacob & Rudran, 2006; Nascimento,
2008), ou seja, descreve a quantidade de tempo que um animal passa em qualquer lugar
no espaço (Van Winkle, 1975). Para este estimador foi utilizada a função Least-Square
Cross-Validation (LSCV) para determinar o melhor valor do fator de suavização H
(Smoothing factor). Esse processo examina vários valores para o H e seleciona o valor
mínimo para o erro estimado, ou seja, a diferença entre a função da verdadeira
densidade conhecida e a densidade do Kernel estimada (Blundell, 2001; Ferguson et al.,
1999; Seaman & Powell, 1996). Foi considerada como área de vida a que compreendeu
95% dos pontos e como área nuclear a que compreendeu 50% dos pontos.

Sobreposição

As análises de sobreposição de áreas de vida total e nuclear foram realizadas

com os lobos-guará que foram monitorados tanto com telemetria VHF quanto com
telemetria GPS no PNSC e seu entorno. Os valores das áreas de vida total e nuclear
calculados pelo programa Biotas 1.03, para método do MPC, tiveram seus valores de
sobreposição calculados através do programa ArcMap 9.3.

RESULTADOS

Capturas e Monitoramento

Entre 2004 e 2007 foram capturados 33 lobos-guará, sendo 31 lobos-guará

equipados com rádio-colar VHF e 17 tiveram suas áreas de vida calculadas por obterem
mais de 25 localizações. Entre 2007 e 2012 foram capturados 10 lobos-guará e
equipados com um rádio-colar de tecnologia GPS e monitorados durante o estudo.

Área de Vida

Foram calculadas as áreas de vida de 23 lobos. Sendo cinco deles utilizando

áreas exclusivamente dentro dos limites do PNSC, cinco utilizando áreas fora do PNSC,

20
e nove utilizando áreas dentro e fora do PNSC, sendo desses 23 lobos, quatro deles
foram monitorados com telemetria VHF e posteriormente com telemetria GPS.

A área de vida e área nuclear foram calculadas para dez animais amostrados com
GPS e 17 com VHF (Tabela 1.1). O número máximo de localizações obtidas para um
indivíduo pelo método de VHF foi 182 em 30 meses de monitoramento, e o número
mínimo foi 28 em 27 meses de monitoramento. O número máximo de localizações
obtida para um indivíduo pelo método de GPS foi 7.315 localizações em 25 meses de
monitoramento, e o número mínimo foi de 48 em 1 mês de monitoramento.

O número de localizações obtidas com colares GPS apresentou um total de

22.140 localizações, de 10 lobos, em 100 meses de monitoramento total de todos os
lobos, com média de 2.214 localizações por lobo e 221,4 localizações por mês para cada
lobo monitorado. A precisão das localizações foi de 93%, calculada pela razão entre
todas as localizações programadas e o número de localizações válidas. A média de
obtenção do colar GPS foi de uma localização a cada três horas. Com a telemetria VHF,
foram obtidas 1.157 localizações, de 17 lobos, em 349 meses de monitoramento total de
todos os lobos, com média de 68 localizações por lobo e 3,31 localizações por mês para
cada lobo monitorado. Com a programação de obtenção de localizações para os colares
GPS aplicada neste estudo, o uso da telemetria GPS apresentou média de localizações
por mês 67 vezes maior em relação à telemetria VHF.

Dentre os indivíduos monitorados com os dois métodos, o lobo CBF4, que foi
monitorado com telemetria VHF e posteriormente com telemetria GPS, possuiu valor
próximo de área de vida estimada pelo método de estimativa de densidade Kernel, e a
média de localizações por mês foi 85 vezes maior com a telemetria GPS. O lobo CBF8
possuiu sua estimativa de área de vida com GPS maior em relação à estimativa com
telemetria VHF, e a média de localizações por mês foi 73 vezes maior com a telemetria
GPS. Uma média de localizações por mês 23 vezes maior com telemetria GPS foi
obtida para o lobo CBM5, porém sua área de vida calculada a partir das localizações por
GPS foi bem menor em relação ao monitoramento com telemetria VHF. Para o lobo
CBM7 o cálculo de sua área de vida foi maior com a telemetria GPS em relação à
telemetria VHF, e a média de localizações por mês foi 280 vezes maior pela telemetria
GPS.

21
Tabela 1.1. Localizações e estimativa de área de vida (Kernel 95%) dos lobos-guará da região do Parque Nacional da Serra da Canastra, Minas Gerais, Brasil,
segundo o método utilizado para monitoramento de 2004 a 2012.

VHF GPS
Indivíduo # Tempo de Área de Área Indivíduo # Tempo Área de Área
localizações estudo vida nuclear localizações de estudo vida nuclear
(meses) (meses)
CBM1 80 8 0,29 km² 0,01 km² - - - - -
CBM2 182 35 5,83 km² 0,06 km² CBM8 1.452 12 26,87 km² 1,30 km²
CBM3 56 22 6,24 km² 0,05 km² CBM9 2.066 11 28,82 km² 1,54 km²
CBM4 42 9 14,92 km² 1,38 km² CBM10 497 4 24,96 km² 0,98 km²
CBM5 101 21 12,98 km² 2,07 km² CBM5 563 5 0,70 km² 0,014 km²
CBM6 29 12 32,84 km² 1,18 km² CBF11 2.852 17 37,96 km² 3,30 km²
CBM7 28 27 14,58 km² 0,63 km² CBM7 7.315 25 137,16 12,58 km²
km²
CBF1 96 33 57,97 km² 5,67 km² CBF12 619 3 11,73 km² 0,70 km²
CBF2 61 12 7,94 km² 0,64 km² CBF13 48 1 8,64 km² 0,69 km²
CBF3 32 18 47,71 km² 2,40 km² - - - - -
CBF4 128 30 17,70 km² 2,64 km² CBF4 4.357 12 19,31 km² 1,93 km²
CBF5 72 22 143,42 18,75 km² - - - - -
km²
CBF6 42 21 23,44 km² 3,25 km² - - - - -
CBF7 45 21 9,09 km² 0,22 km² - - - - -
CBF8 65 20 12,23 km² 0,32 km² CBF8 2.371 10 66,3 km² 3,54 km²
CBF9 70 17 5,23 km² 0,06 km² - - - -
CBF10 28 21 2,25 km² 0,03 km² - - - -
Total 1.157 349 414,66 39,36 km² Total 22.140 100 362,45 26,68 km²
km² km²
Média 68,06 20,5 24,39 km² 2,31 km² Média 2.214 10 36,24 km² 2,67 km²
*Os dados em negritos correspondem a lobos-guará amostrados tanto por colar GPS quanto por colar VHF.

22
Tabela 1.2. Localizações e estimativa de área de vida (MPC 95%) dos lobos-guará da região do Parque Nacional da Serra da Canastra, Minas Gerais, Brasil,
segundo o método utilizado para monitoramento de 2004 a 2012.

VHF GPS
Indivíduo # Tempo de Área de Área Indivíduo # Tempo Área de Área
localizações estudo vida nuclear localizações de estudo vida nuclear
(meses) (meses)
CBM1 80 8 5,92 km² 0,86 km² - - - - -
CBM2 182 35 87,04 km² 22,12 km² CBM8 1.452 12 35,10 km² 12,12 km²
CBM3 56 22 26,21 km² 2,14 km² CBM9 2.066 11 31,03 km² 14,21 km²
CBM4 42 9 21,46 km² 3,04 km² CBM10 497 4 33,32 km² 15,10 km²
CBM5 101 21 22,16 km² 2,60 km² CBM5 563 5 32,26 km² 13,34 km²
CBM6 29 12 36,51 km² 7,90 km² CBF11 2.852 17 36,58 km² 16,35 km²
CBM7 28 27 68,61 km² 3,61 km² CBM7 7.315 25 98,51 km² 44,12 km²
CBF1 96 33 56,15 km² 16,78 km² CBF12 619 3 29,91 km² 12,20 km²
CBF2 61 12 35,88 km² 1,97 km² CBF13 48 1 48,01 km² 24,40 km²
CBF3 32 18 62,15 km² 21,00 km² - - - - -
CBF4 128 30 20,11 km² 4,06 km² CBF4 4.357 12 31,61 km² 11,82 km²
CBF5 72 22 86,95 km² 26,53 km² - - - - -
CBF6 42 21 40,71 km² 3,92 km² - - - - -
CBF7 45 21 60,26 km² 15,87 km² - - - - -
CBF8 65 20 96,37 km² 22,49 km² CBF8 2.371 10 84,05 km² 30,78 km²
CBF9 70 17 58,85 km² 8,26 km² - - - -
CBF10 28 21 33,02 km² 7,17 km² - - - -
Total 1.157 349 821,9 km² 170,32 km² Total 22.140 100 460,38 194,44
km² km²
Média 68,06 20,5 48,35 km² 10,02 km² Média 2.214 10 46,04 km² 19,44 km²
*Os dados em negritos correspondem a lobos-guará amostrados tanto por colar GPS quanto por colar VHF.

23
 Sobreposição

Dos lobos-guará monitorados, quatro deles foram monitorados com telemetria

VHF e posteriormente com telemetria GPS (CBM5, CBM7, CBF4 e CBF8). A
porcentagem de sobreposição de área de vida foi calculada pelo método do MPC 95%,
sendo para o lobo CBM5 foi de 97,39% da área de telemetria VHF sobreposta com a
área de telemetria GPS, e 53,58% da área de telemetria GPS sobreposta com a área de
telemetria VHF (Figura 1.6). A sobreposição do lobo CBM7 foi de 58,30% da área da
telemetria VHF sobreposta com a área da telemetria GPS, e 40,60% da área de
telemetria GPS sobreposta com a área de telemetria VHF (Figura 1.9), não havendo
sobreposição para este lobo de área nuclear. A sobreposição do lobo CBF4 foi de 100%
da área de telemetria VHF sobreposta com a área de telemetria GPS, e 46,19% da área
de telemetria GPS sobreposta com a área de telemetria VHF (Figura 1.8). A
sobreposição do lobo CBF8 foi de 58,56% da área de telemetria VHF sobreposta com a
área de telemetria GPS, e 77,74% da área de telemetria GPS sobreposta com a área de
telemetria VHF (Figura 1.7). Os valores de sobreposição de área nuclear foram 100%
da área de telemetria VHF sobreposta com a área de telemetria GPS, e 19,46% da área
de telemetria GPS sobreposta com a área de telemetria VHF para o lobo CBM5. Para o
lobo CBF4, 100% da área de telemetria VHF foi sobreposta com a área de telemetria
GPS, e 84,23% da área de telemetria GPS sobreposta com a área de telemetria VHF.
Para o lobo CBF8, 34,90% da área de telemetria VHF foi sobreposta com a área de
telemetria GPS, e 25,50% da área de telemetria GPS sobreposta com a área de
telemetria VHF (Tabela 1.3).

Tabela 1.3. Porcentagem de sobreposição das áreas de vida e áreas nucleares entre telemetria
VHF e GPS dos lobos-guará na região do Parque Nacional da Serra da Canastra, Minas Gerais,
Brasil.

VHF GPS
Indivíduo Porcentagem de Porcentagem de Indivíduo Porcentagem de Porcentagem de
sobreposição – sobreposição – sobreposição – sobreposição –
Área total Área nuclear Área total Área nuclear
CBM5 97,39% 100% CBM5 53,58% 19,46%
CBM7 58,30% - CBM7 40,60% -
CBF4 100% 100% CBF4 46,19% 84,23%
CBF8 58,56% 34,9% CBF8 77,74% 25,5%

24
Figura 1.6. Sobreposição de áreas de vida do lobo-guará (Chrysocyon brachyurus) CBM5 na
região do Parque Nacional da Serra da Canastra, Minas Gerais, Brasil, monitorados com
telemetria GPS e VHF, estimados pelo método do mínimo polígono convexo com 95% das
localizações.

25
Figura 1.7. Sobreposição de áreas de vida do lobo-guará (Chrysocyon brachyurus) CBF8 na
região do Parque Nacional da Serra da Canastra, Minas Gerais, Brasil, monitorados com
telemetria GPS e VHF, estimados pelo método do mínimo polígono convexo com 95% das
localizações.

26
Figura 1.8. Sobreposição de áreas de vida do lobo-guará (Chrysocyon brachyurus) CBF4 na
região do Parque Nacional da Serra da Canastra, Minas Gerais, Brasil, monitorados com
telemetria GPS e VHF, estimados pelo método do mínimo polígono convexo com 95% das
localizações.

27
Figura 1.9. Sobreposição de áreas de vida do lobo-guará (Chrysocyon brachyurus) CBM7 na
região do Parque Nacional da Serra da Canastra, Minas Gerais, Brasil, monitorados com
telemetria GPS e VHF, estimados pelo método do mínimo polígono convexo com 95% das
localizações.

28
 DISCUSSÃO

O número de localizações obtidas neste estudo no Parque Nacional da Serra da

Canastra com colares VHF e GPS evidencia a eficiência dos colares GPS na obtenção
de informações com a configuração escolhida. O uso da telemetria GPS apresentou
média de localizações por mês 67 vezes maior em relação à telemetria VHF.

Dos quatro lobos monitorados com colar VHF e também com colar GPS
(CBM5, CBM7, CBF4 e CBF8), foi obtida uma média de 3,3 localizações por mês com
a utilização da telemetria VHF, enquanto com a utilização de colar GPS a média de
localizações por lobo foi de 280,9 localizações por mês. As áreas de vida dos lobos
CBM5, CBM7 e CBF8 não obtiveram resultados próximos pelo método de estimativa
de densidade Kernel. Para o lobo CBM5 o valor da área de vida foi bem menor para a
telemetria GPS, pois a maioria das localizações estava agrupada em poucas áreas,
fazendo que o valor da estimativa da área de vida tenha sido inferior à da telemetria
VHF. Tal comportamento se assemelha com o comportamento seminômade apresentado
por alguns carnívoros como é também o caso do cachorro-do-mato-vinagre (Speothos
venaticus), ficando por dois meses em uma área, movendo-se para outra, ficando por
outros 1-2 meses, e voltando para a área anterior, ou para uma outra área adjacente
(Lima et al., 2012). Para o lobo CBF8 o valor da área de vida da telemetria GPS foi bem
maior em relação à telemetria VHF, pois as localizações obtidas pela telemetria VHF
estavam mais espalhadas no mapa fazendo com que o estimador suavize mais as
isolinhas e acabe subestimando o valor da área de vida. O lobo CBM7 apresentou valor
de área de vida maior obtido pela telemetria GPS, e também maior número de
localizações (7.315 para telemetria GPS e 28 para a telemetria VHF). Por possuir menor
número de localizações e as mesmas estarem mais espaçadas no mapa em relação à
telemetria GPS, o valor calculado da área de vida para o lobo CBM7 foi menor em
relação aos valores obtidos por telemetria GPS.

Por possuir menor número de localizações e as mesmas serem mais espaçadas,

na maioria da vezes, as estimativas de área de vida dos lobos-guará, que possuíam colar
VHF tendem a ser superestimadas pelo método Kernel, em relação ao GPS. Uma vez
que há elevado número de localizações, o contorno do método se torna mais suavizado.
Essa diferença nos tamanhos das áreas de vida para esses animais ilustra o potencial de

29
sensitividade dos estimares de densidade Kernel adaptativo para o número de
localizações e na escolha do dos parâmetros de suavização (Fieberg, 2007).

O número de localizações obtidas com telemetria GPS é bastante superior em

comparação a estudos com colares VHF (Kochanny et al., 2009; Land et al., 2008). Nos
trabalhos de Kochanny et al. (2009), com o veado da Virgínia (Odocoileus virginianus),
o número total de localizações com colar GPS foi 243 vezes maior em relação à
telemetria VHF, possuindo também 37,8 vezes mais localizações por animal, e 11 vezes
mais localizações por mês. As diferenças evidenciadas nos resultados das áreas de vida
dos lobos-guará (Chrysocyon brachyurus), entre telemetria VHF e GPS, demonstram
que a telemetria GPS registra mais fielmente o comportamento dos animais
monitorados, uma vez que movimentações ocasionais perdidas pela telemetria VHF não
deixam de ser amostradas pela telemetria GPS.

A média de localizações por mês encontradas nesse estudo e a precisão

bidimensional (latitude e longitude) na obtenção das localizações dos colares GPS
foram altas por se tratar de uma área de Cerrado com pouca vegetação densa. Outro
fator para a contribuição de uma precisão elevada é o fato de os lobos-guará ficarem
mais ativos em áreas abertas de Cerrado, procurando matas mais densas para abrigar-se
durante o dia. No presente estudo, com 100 meses de monitoramento total para os 10
lobos-guará (Chrysocyon brachyurus), 22.140 localizações foram obtidas, com a
programação média de obtenção de uma localização a cada 3h por lobo, com precisão
bidimensional alta dos colares GPS de 93%. Na Estação Ambiental de Galheiros,
Minas Gerais, Coelho et al., (2006), em 15 meses de monitoramento total de 3 lobos-
guará obtiveram uma média de 1.326 localizações por mês, com o colar GPS
programado para obter uma localização a cada 2 horas, a precisão bidimensional das
localizações foi um pouco menor em relação ao presente estudo no Parque Nacional da
Serra da Canastra, com 87,76%. Devido a áreas de estudo possuírem ambiente com
pouca vegetação densa durante o horário de atividade dos lobos-guará, corrobora para o
sucesso da precisão das localizações obtidas pela telemetria GPS.

Uma baixa precisão na obtenção das localizações foi obtida nos trabalhos
apresentados por Land et al. (2008), com onça-parda (Puma concolor coryi) com apenas
56,5%, visto que o desempenho do colar GPS em determinada área de estudo indicam
que o tipo de hábitat pode afetar o sucesso na aquisição de localizações.

30
 O método de telemetria VHF foi utilizado por Dietz (1984) no PNSC, com 8
lobos monitorados, obtendo-se 878 localizações. O relevo de topografia acentuada do
PNSC restringiu as caminhadas noturnas, e dificultou o acesso a determinadas áreas
para fazer a triangulação do sinal (Dietz, 1984), o que também foi verdadeiro na coleta
de localizações por telemetria VHF no presente estudo. As dificuldades encontradas
com relevo e logística durante seu estudo em Minnesota fez com que Kochanny et. al.,
2009, também analisasse apenas dados de VHF obtidos entre 7 e 18 horas.

Quando é estimada a distribuição de utilização com dados de VHF, lacunas entre

as localizações tipicamente são preenchidas usando elevados parâmetros de suavização
se comparado com os dados GPS. No presente estudo com telemetria VHF, lacunas
entre as localizações foram evitadas devido ao frequente período de monitoramento, que
tende a minimizar a variabilidade dos dados de localização.

Para alguns métodos de estimativa de área de vida, como o estimador de

densidade Kernel, o mesmo tende a suavizar menos à medida que o número de
localizações aumenta (Fieberg, 2007). Assim é provável que as áreas de vida utilizando
telemetria VHF sejam maiores em comparação com a telemetria GPS. Porém no
presente estudo as áreas de vida dos lobos monitorados por telemetria VHF e GPS
variam bastante pela estimativa do método de Kernel 95% (Tabela 1.1).

O monitoramento menos intenso da telemetria VHF pode perder movimentos

significantes do animal, como o foi o caso do lobo CBM5 que mesmo com menor
tempo de monitoramento em relação à telemetria VHF, a telemetria GPS conseguiu
localizações que não foram percebidas pelo monitoramento com telemetria VHF (Figura
1.6). Movimentos significativos do lobo CBM7 também foram perdidos (Figura 1.9).
Para o lobo CBF4 várias localizações atingiram uma amplitude considerável levando-se
em conta que a telemetria GPS foi além dos limites alcançados pela telemetria VHF
(Figura 1.8). Com o lobo CBF8, a telemetria VHF, com o dobro de tempo de
amostragem, apresentou áreas não amostradas pela telemetria GPS, (Figura 1.7), mas
que confere pouca adição em termos de abrangência e que não pertencem mais ao
território desse indivíduo.

Com a utilização da telemetria GPS esforços amostrais e gastos com logística de

trabalho (profissionais, combustível, manutenção de automóveis, dentre outros) são
reduzidos. Os índices de sobreposição são indicativos de não apenas os tamanhos e as

31
formas semelhantes das áreas de vida possam ser obtidas com telemetria GPS e VHF,
mas também de sua justaposição na paisagem, o que daria confiança para compreender
a distribuição espacial dos animais estudados quando determinado por um método ou
outro. Como a precisão das localizações obtidas por telemetria GPS é alta, estudos de
utilização de habitat são mais acurados, podendo-se analisar de maneira mais fiel e
precisa como o animal utiliza o ambiente, o que não é tão bem definido pela telemetria
VHF, uma vez que um menor número e maior erro nas localizações geram dúvida se o
animal está em um habitat ou em outro.

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 LITERATURA CITADA

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36
CAPÍTULO II

Área de vida do lobo-guará (Chrysocyon

brachyurus) na região de entorno do Parque
Nacional da Serra da Canastra, Minas Gerais,
Brasil.

37
 RESUMO

Estudos sobre o tamanho, a forma e a estrutura das áreas de vida das espécies
vêm respondendo a um grande número de questões acerca da ecologia desses animais.
Constituem, também, importantes ferramentas na conservação das espécies, fornecendo
subsídios para a criação ou manutenção de reservas e de seu manejo. O objetivo do
presente trabalho foi estimar os tamanhos e descrever como a época do ano, a época
reprodutiva e a utilização do espaço afetam as áreas de vida e áreas nucleares de lobos-
guará (Chrysocyon brachyurus) na região do Parque Nacional da Serra da Canastra,
Minas Gerais, Brasil, com o uso da telemetria GPS. O tamanho médio da área de vida
dos lobos-guará estimado pelo método estimador de densidade kernel adaptativo, foi de
36,24 ± 39,82 km², e as áreas de vida variaram de 137,16 km² a 0,7 km² (n=10). A
média da área de vida dos machos foi de 43,7 ± 53,48 km² (n=5) e a das fêmeas foi de
28,79 ± 23,86 km² (n=5), não havendo diferença significativa. Não houve diferença
significativa nas áreas de vida entre estações reprodutivas, e um dos fatores que podem
ter influenciado este resultado foi o registro indireto de prenhes de apenas uma fêmea de
lobo-guará no presente estudo, por meio da visualização de uma toca. Outro fator que
poderia ter contribuído para que não houvesse diferença entre as estações reprodutivas
foi o elevado desvio padrão dos valores de área de vida, principalmente na estação
reprodutiva, e o baixo número amostral (n=6). Não houve diferença significativa nas
áreas de vida entre as estações climáticas, pois não há diferença quanto à dieta nas
estações seca e chuvosa, evidenciando que o lobo-guará é uma espécie com tendências a
uma dieta especialista independentemente da estação climática, indicando que a
disponibilidade alimentar pode não ser um fator determinante nos tamanhos de área de
vida da espécie. O comportamento em geral dos lobos-guará que habitam áreas
antropizadas parece ser distinto do de lobos que vivem em áreas naturais. Os indivíduos
que residem nos limites do Parque apresentaram áreas de vida relativamente maiores
quando comparados aos animais que vivem exclusivamente fora dos limites do Parque,
mas não houve diferença significativa entre os tratamentos, estando os últimos
possivelmente mais sujeitos a alteração dos hábitos comportamentais em resposta às
pressões antrópicas.

38
 ABSTRACT

Studies on the size, shape and structure of species home range have responded to
a number of questions about the ecology of these animals. They are also important tools
for the conservation of species, supporting the creation or maintenance of reserves and
their management. The aim of this study was to estimate the sizes and describe how the
climate season, breeding season and use of space affects the home range and core areas
of maned wolves (Chrysocyon brachyurus) in the region of the National Park of Serra
da Canastra, Minas Gerais, Brazil using the GPS telemetry. The average size of the
home range of maned wolves estimated by adaptive kernel density estimator, was 36.24
± 39.82 km², and the home ranges ranged from 137.16 km² and 0.7 km² (n = 10). The
average home range of males was 43.7 ± 53.48 km ² (n = 5) and females was 28.79 ±
23.86 km² (n = 5), with no significant difference. There was no significant difference in
the home ranges between breeding seasons, and one of the factors that may have
influenced this result was the record of indirect pregnant in only one female maned wolf
in the present study, by viewing a den. Another factor that could have contributed that
there was no difference between breeding seasons, was the high standard deviation of
the home range, especially in the breeding season, and the low sample size (n = 6).
There was no significant difference in the home range between climate seasons, because
there is no difference in the diet in dry and rainy seasons, showing that the maned wolf
is a specie with a tendency to a specialist diet independently of the climate season,
indicating that the food availability may not be a determining factor in the size of the
home range of the species. The general behavior of maned wolves that inhabit disturbed
areas appears to be distinct from wolves that live in natural areas. Individuals residing in
the Park‘s boundaries had relatively larger home ranges when compared to animals that
live exclusively outside of Park boundaries, but there was no significant difference
between treatments, being these outliving individuals possibly more subject to change
behavioral habits in response to anthropogenic pressures.

39
 INTRODUÇÃO

O termo área de uso, ou área de vida, ou home range, foi definido originalmente
por Burt (1943) como sendo a área percorrida por um indivíduo em suas atividades
normais de busca de alimento, acasalamento e cuidado com filhotes. Saídas ocasionais
dessa área talvez de natureza exploratória, não devem ser consideradas como parte da
área da área de uso. Embora seja utilizado até hoje, esse conceito de área de uso deixa
margens para controvérsias quanto ao que seriam ―atividades normais‖ e ―saídas
ocasionais‖ (Jacob & Rudran, 2006).
A maioria dos mamíferos carnívoros é solitária e exibem um sistema social de
territorialidade intrasexual, sendo os machos detentores de áreas maiores que acabam
englobando a área de várias fêmeas (Sandell, 1989). Contrastando isto, a maioria das
espécies de canídeos exibe sistema de territorialidade grupal, com a composição do
grupo que vai desde casais exclusivos, encontrados principalmente entre as espécies
menores, a estruturas sociais complexas exibidas por grandes canídeos com o lobo
cinzento (Canis lups) ou cão selvagem africano (Lycaon pictus) (Moehlman, 1989;
Geffen et al.,1996). O tamanho das áreas de vida, os diversos aspectos do seu uso, e a
movimentação dos indivíduos no espaço, são fortemente influenciados pelo padrão de
distribuição dos recursos, principalmente pela disponibilidade e a qualidade dos
recursos alimentares (Broomhall et al., 2003; MacDonald,1983; Mizutani & Jewell,
1998). Outros fatores também contribuem, como a maturidade sexual, o status social
(Boydston et al., 2003; Logan & Sweanor, 2001), o acesso às fêmeas (Mizutani &
Jewell, 1998), e o acesso a locais potenciais de abrigo e reprodução (Chamberlain et al.,
2003; Ewer, 1998).

O lobo-guará é um animal monogâmico (Dietz, 1984) e a evidência é a

formações e casais por longo período de tempo, cooperativo cuidado com a prole e
hostilidade intra-sexual (Sillero-Zubiri, 1995). Possuem padrões de atividade
principalmente à noite ou em horário crepuscular (Sheldon, 1992). Casais reprodutivos
compartilham a mesma área, mas são raramente vistos juntos, exceto durante a época de
acasalamento (Dietz, 1984; Fletchall et al., 1995). De acordo com Dietz (1984), o latido
do lobo-guará é semelhante ao latido de um grande cão doméstico, sendo que cada
latido dura aproximadamente 0,7 segundos, e é repetido a cada intervalo de 2 a 4
segundos. Lobos repetem este latido de 2 a 23 vezes, com média de 9 latidos. Tais
latidos são utilizados para anunciar sua localização em seu território (Fletchall et al.,

40
1995), evitando encontros agonísticos (Kleiman, 1972). Os territórios são marcados por
locais específicos de defecação como estradas (Fletchall et al., 1995), afloramentos
rochosos e cupinzeiros (Dietz, 1984).

Durante a época reprodutiva o casal partilha a mesma área de vida (Dietz, 1984;
Melo et al., 2006; Rodrigues, 2002). E esta possui média que varia de 25,23 km² a 80,18
km² (Azevedo, 2008; Dietz, 1984; Carvalho e Vasconcellos, 1995; Jácomo et al., 2009;
Mantovanni, 2001; Rodrigues, 2002; Silveira, 1999). A área ocupada por um casal pode
ser tanto exclusiva, com nenhuma ou pouca sobreposição entre áreas de casais vizinhos
(Dietz, 1984), como pode ter grandes sobreposições com casais vizinhos (Rodrigues,
2002).

Ainda há poucos trabalhos envolvendo área de vida do lobo-guará (Dietz, 1984;

Carvalho & Vasconcellos, 1995; Silveira, 1999; Juarez & Marinho-Filho, 2002;
Rodrigues 2002; Melo et al. 2006), e pouco se sabe sobre os fatores que podem
influenciar no seu padrão de movimentação. Segundo sugerido por Dietz (1984),
machos e fêmeas possuem áreas de vida próximas, com grande sobreposição, e que um
estaria influenciando o padrão de movimentação do outro, ou ainda que a
disponibilidade de alimento possa influenciar (Rodrigues, 2002), mas nenhum deles
realmente testou estas hipóteses. Rodrigues (2002) ao explicar a variação entre os
tamanhos de áreas de vida de populações diferentes de lobo-guará sugere que a
disponibilidade alimentar poderia ter uma relação positiva com o tamanho de áreas de
vida.

Medidores precisos de área de vida são importantes para entendermos a ecologia

básica das espécies (Digby, 2007). Diversos estimadores de área de vida têm sido
propostos, sendo divididos basicamente em três categorias principais: poligonais,
probabilísticos paramétricos e não-paramétricos (Jacob & Rudran, 2006). O método do
Mínimo Polígono Convexo (MPC), que é um medidor poligonal, já foi amplamente
utilizado (Jacob & Rudran, 2006), porém atualmente o Método de Kernel, que é um
estimador probabilístico não paramétrico, é o mais utilizado para análises de áreas de
vida (Seaman & Powell, 1996; Hemson et al., 2005). Existe também o método do
Normal bivariado (Elipse) que é um estimador do tipo probabilístico paramétrico (Jacob
& Rudran, 2006).

41
 Tendo em vista a falta de estudos referentes ao assunto e sabendo da importância
do conhecimento de como o lobo-guará utiliza a paisagem para sua conservação, os
objetivos deste trabalho foram: 1) verificar a variação da área de vida entre machos e
fêmeas, pois são animais que compartilham a mesma área; 2) determinar se existe ou
não diferença nas áreas de vida das fêmeas entre época reprodutiva e não reprodutiva,
devido à gestação e ao período de cuidado com a prole; 3) verificar se há diferença nas
áreas de vida dos machos entre época reprodutiva e não reprodutiva; 4) avaliar se existe
variação na área de vida total entre as estações climáticas; 5) analisar se a área nuclear
varia durante época reprodutiva, entre machos e fêmeas, e estações climáticas; 6)
verificar se há variação das áreas de vida e áreas nucleares entre os lobos que utilizam
áreas tanto dentro quanto fora dos limites do PNSC e dos lobos que se encontram fora
das demarcações do PNSC.

MATERIAL E MÉTODOS

Capturas e Monitoramento

Os lobos-guará foram capturados utilizando armadilhas do tipo Box (desarme

independente), armadas dentro e fora do PNSC durante períodos delimitados entre
janeiro de 2007 e dezembro de 2012, e iscadas com frango cozido e sardinha, e
inspecionadas diariamente. Os locais de armadilhamento foram selecionados a partir da
presença de vestígios como rastros e fezes, e das observações diretas de lobos.

Os animais foram imobilizados quimicamente com uma aplicação intramuscular

de tiletamina-zolazepan (Zoletil® Virbac do Brasil) na dose intencional de 3mg/kg.
Cada indivíduo capturado teve o sexo, a classe etária e reprodutiva determinados, os
lobos foram submetidos à biometria e tiveram o peso aferido, bem como avaliada a sua
condição aparente de saúde e estado corporal. A classe etária foi estimada a partir de
uma combinação de fatores como desgaste e coloração dos dentes, tamanho e peso do
animal, e coloração dos pêlos, sendo dividida em três categorias: adultos, sub-adultos e
filhotes. Durante o manuseio, os animais tiveram os olhos umedecidos com Paralube®
para prevenir o ressecamento da córnea e vendas e tampões de ouvido foram utilizados

42
para redução de estímulos visuais e sonoros. Os dados obtidos de cada animal e
referentes à manipulação foram cadastrados em uma ficha de identificação própria.

Os procedimentos de captura e manipulação dos animais seguiram as

recomendações do guia da Sociedade Americana de Mastozoologia para uso de
mamíferos selvagens em pesquisa (Sikes et al., 2011). A captura e coleta de amostras
biológicas dos carnívoros selvagens estão licenciadas pelo Instituto Brasileiro do Meio
Ambiente e dos Recursos Naturais Renováveis (IBAMA) e pelo Instituto Chico Mendes
de Biodiversidade (ICMBio)
Nos lobos-guará capturados, foram fixados colares GPS e após os animais se
recuperarem completamente da anestesia, os mesmos foram liberados no mesmo local
onde foram capturados.
Os colares GPS armazenam as informações e para realizar o download dos
dados por sistema wireless o sinal do rádio foi seguido pelo método de hoaming
―avistamento‖ (Samuel & Fuller, 1994), e o download foi feito com o auxílio de
receptor. A média de configuração dos colares GPS para receberem localizações dos
lobos foi de uma localização a cada 3h, totalizando oito localizações por dia de cada
animal.

Área de Vida

Utilizando o programa ArcMap 9.3 e Biotas 1.03, as localizações dos animais

monitorados serão plotadas em um mapa do PNSC e as áreas de vida calculadas pelo
método do Mínimo Polígono Convexo (MPC) 95% e pelo estimador de densidade
Kernel Adaptativo (95%) com a função Least-Square Cross-Validation (LSCV) para
determinar o melhor valor do fator de suavização H (smoothing factor). O mínimo
polígono convexo consiste basicamente na união dos pontos mais externos da
distribuição das localizações, de forma a fechar o menor polígono possível sem admitir
concavidades (Ludwig, 2006). O estimador Kernel é um método não paramétrico que
utiliza um grupo particular de funções de probabilidade e densidade, chamadas de
―Kernels‖ e são representadas graficamente por pequenos morros arredondados,
associados a cada uma das localizações amostradas (Jacob & Rudran, 2006;
Nascimento, 2008). A partir da combinação das funções (Kernels) de cada localização,
obtém-se uma estimativa (semelhante a um relevo) da real função de densidade da

43
distribuição equivalente à média de todos os Kernels que nele se sobrepõem (Jacob &
Rudran, 2006; Nascimento, 2008).

Para as análises de área de vida, foram considerados 95% das localizações, e

área nuclear a área contendo 50% das localizações. As localizações de cada indivíduo
foram divididas em estações biológicas: estação reprodutiva (de abril a agosto) e não
reprodutiva (de setembro a março), e em estações climáticas: estação seca (de abril a
setembro) e estação chuvosa (de outubro a março). Os animais que não tiveram
localizações de determinada estação biológica ou reprodutiva não foram incluídos nas
análises.

Para comparar as médias de área de vida entre as estações ecológicas (biológicas

ou climáticas) dentro de cada ano foram realizados testes t pareados, considerando
machos e fêmeas juntos e, posteriormente separados. Para comparar as médias de área
de vida entre os sexos dentro de cada estação foram realizados testes t para amostras
independentes. As análises estatísticas foram realizadas no programa STATISTICA 8.0.

RESULTADOS

Capturas, Monitoramento e Estimativa de Área de Vida

Entre janeiro de 2007 e dezembro de 2012 foram capturados 10 lobos-guará e

equipados com um rádio-colar de tecnologia GPS e monitorados durante o estudo para
cálculo de área de uso. Destes 10 lobos, 5 utilizam áreas fora do PNSC, 5 utilizam áreas
dentro e fora do PNSC e nenhum utiliza apenas áreas dentro do PNSC.

Dos 10 animais amostrados foram calculadas suas respectivas áreas de vida total
e nuclear, pelo método Kernel e pelo método MPC, sendo a área de vida representada
por 95% das localizações e a área nuclear representada por 50% das localizações
(Tabela 2.1). As localizações dos lobos-guará foram plotadas na figura 2.1 para melhor
visualização.

44
Tabela 2.1. Áreas de vida dos lobos-guará equipados com colar GPS no PNSC e seu entorno
estimadas pelos métodos Kernel e MPC.

Lobo Kernel 95% Kernel 50% MPC 95% MPC 50%

CBM7 137,16 km² 12,58 km² 98,51 km² 44,12 km²

CBM5 0,70 km² 0,014 km² 32,26 km² 13,34 km²

CBM8 26,87 km² 1,30 km² 35,10 km² 12,12 km²

CBM9 28,82 km² 1,54 km² 31,03 km² 14,21 km²

CBM10 24,96 km² 0,98 km² 33,32 km² 15,10 km²

CBF11 37,96 km² 3,30 km² 36,58 km² 16,35 km²

CBF8 66,3 km² 3,54 km² 84,05 km² 30,78 km²

CBF12 11,73 km² 0,70 km² 29,91 km² 12,20 km²

CBF4 19,31 km² 1,93 km² 31,61 km² 11,82 km²

CBF13 8,64 km² 0,69 km² 48,01 km² 24,40 km²

45
Figura 2.1. Localizações dos lobos-guará equipados com colar GPS no PNSC e seu entorno.
Fonte: ArcGis 9

O tamanho médio da área de vida dos lobos-guará no PNSC e seu entorno

estimado pelo método do mínimo polígono convexo 95% (MPC 95%) foi de 46,04 ±
24,62 km², com suas áreas variando de 29,91 km² a 98,51 km² (n=10). A média da área
de vida dos machos foi de 46,04 ± 29,37 km² (n=5) e a das fêmeas foi de 46,03 ± 22,39
km² (n=5), não havendo diferença significativa no tamanho das áreas de vida entre
macho e fêmea (t = 0,000727; g.l. = 8; p = 0,999). Utilizando o estimador de densidade
Kernel, o tamanho médio das áreas de vida para os lobos-guará do PNSC e seu entorno
foi de 36,24 ± 39,82 km², e as áreas de vida variaram de 137,16 km² a 0,7 km² (n=10).
A média da área de vida dos machos foi de 43,7 ± 53,48 km² (n=5) e a das fêmeas foi de
28,79 ± 23,86 km² (n=5), não havendo diferença significativa no tamanho das áreas de
vida entre machos e fêmeas (t = 0,569; g.l.=8; p = 0,584).

Não houve diferença significativa entre os valores de área vida total dos lobos,
estimados pelos métodos Kernel e MPC para todos os indivíduos e para machos. Entre

46
as fêmeas, o valor de p foi marginalmente significativo, sendo a área de vida estimada
pelo método do MPC maior, pois muitas localizações estavam aglomeradas em
determinados locais, e espaçadas em algumas lobas, e o MPC não é sensível a esse tipo
de comportamento das localizações (Tabela 2.2).

Tabela 2.2. Comparação dos valores estimados de áreas de vida dos lobos-guará (Chrysocyon
brachyurus) estimados pelos métodos de Kernel e MPC entre machos, fêmeas e sem distinção
de sexo, na região Parque Nacional da Serra da Canastra, Minas Gerais, Brasil.

Kernel/MPC Teste t pareado

Machos (t = -1,465; g.l. = 9; p = 0,177)
Fêmeas (t = -2,626; g.l. = 4; p = 0,058)
Sem distinção de sexo (t = -0,205; g.l. = 4; p = 0,847)

Nas comparações entre as estações reprodutivas e não reprodutivas, não houve

diferença significativa (t = -1,281; g.l. = 5; p = 0,256), como também não houve
diferença significativa para machos e fêmeas separadamente (Tabela 2.4). Nas
comparações entre a estação chuvosa e seca para ambos os sexos, não houve diferença
significativa (t = -1,344; g.l. = 5; p = 0,237), como também não houve diferença
significativa para machos e fêmeas separadamente (Tabela 2.4). Para a área de vida
nuclear, ao analisar se existia diferença significativa entre estação reprodutiva e não
reprodutiva de machos e fêmeas separadamente (Tabela 2.5), o resultado foi negativo.
Na comparação do tamanho da área de vida nuclear na estação chuvosa, não houve
diferença entre macho e fêmea (t = 0,638; g.l. = 4; p = 0,587), o mesmo ocorrendo na
estação seca (t = 0,520; g.l. = 4; p = 0,630). Também não houve diferença significativa
entre as estações seca e chuvosa para ambos os sexos (t = -1,260; g.l. = 5; p = 0,263),
para as fêmeas separadamente, e para os machos separadamente (Tabela 2.5).

Na comparação do tamanho da área de vida na estação não reprodutiva, não

houve diferença entre macho e fêmea, o mesmo ocorrendo na estação reprodutiva
(Tabela 2.6).

O tamanho médio das áreas nucleares dos lobos-guará do PNSC e seu entorno,
calculadas pelo método Kernel, foi de 2,65 ± 3,66 km², variando de 0,014 a 12,58 km²
(n=10). A área de vida nuclear para os machos (n=5) foi de 3, 28 ± 5,23 km², e para as
fêmeas (n=5) foi de 2,03 ± 1,36 km², não havendo diferença significativa entre machos

47
e fêmeas (t = 0,517; g.l. = 8; p = 0,629). Houve diferença significativa entre os valores
de área nuclear dos lobos estimados pelos métodos Kernel e MPC para machos e
fêmeas (t = -4,716; g.l. = 18; p = 0,0006), para machos (t = -2,523; g.l. = 8; p = 0,035), e
para as fêmeas (t = -4,563; g.l. = 8; p = 0,009), sendo em todos eles a área nuclear maior
pelo método do MPC.

Não houve diferença significativa entre as estações reprodutiva e não

reprodutiva para ambos os sexos (Tabela 2.8). Ao analisar se existia diferença
significativa entre estação reprodutiva e não reprodutiva entre machos e fêmeas, o
resultado foi negativo (t = -0,978; g.l. = 5; p = 0,372). Nas estações climáticas
analisadas separadamente não houve diferença significativa entre machos e fêmeas na
estação (Tabela 2.9), e também não houve diferença significativa entre machos e fêmeas
na estação seca (Tabela 2.9).

O tamanho médio da área de vida dos lobos que utilizam áreas dentro e fora do
PNSC (DF), estimado pelo método de Kernel foi de 46,42 ± 56, 75 km² (n=5). O
tamanho médio da área de vida dos lobos que utilizam exclusivamente áreas fora do
PNSC (F) foi de 26,07 ± 9,43 km² (n=5). Ao comparar o local de utilização das áreas de
vida (exclusivamente fora, e áreas dentro e fora do PNSC) não houve diferença
significativa entre os tratamentos (t = 0,791; g.l. = 8; p = 0,471). Utilizando o método
do MPC, o tamanho médio da área de vida dos lobos que utilizam áreas dentro e fora do
PNSC foi de 58,89 ± 30,72 km² (n=5). O tamanho médio da área de vida dos lobos que
utilizam exclusivamente áreas fora do PNSC foi de 33,19 ± 2,76 km² (n=5), sendo que
não houve diferença significativa entre o tipo de utilização das áreas de vida pelo
método do MPC (t = 1,863; g.l. = 8; p = 0,134). Ao analisar o tipo de utilização da área
do PNSC e seu entorno a partir da área de vida nuclear, com o método de Kernel, o
tamanho médio da área nuclear dos lobos que utilizam áreas dentro e fora do PNSC foi
de 3,75 ± 5,11 km² (n=5), e dos lobos que utilizam as áreas exclusivamente fora do
PNSC foi de 1,56 ± 1,02 km² (n=5). Ao comparar o local de utilização das áreas de vida
nuclear (exclusivamente fora, e áreas dentro e fora do PNSC), não houve diferença
significativa entre os tratamentos (t = 0,937; g.l. = 8; p = 0,398).

48
 DISCUSSÃO

Os dois métodos de estimativa de área de vida utilizados no presente estudo

(MPC e estimador de densidade Kernel) são os dois mais utilizados em estudos de área
de vida (Amboni, 2007; Azevedo, 2008; Dietz, 1984; Jácomo et al., 2009; Mantovani,
2001; Melo et al., 2006; Rodrigues, 2002; Silveira, 1999), e permitiu comparar as áreas
de vida de lobos-guará estimadas em outros estudos realizados anteriormente (Tabela
2.2). As médias dos valores de área de vida estimados no presente estudo, tanto com o
método do MPC quanto para o método de estimador de densidade Kernel, estão entre as
médias encontradas para a espécie (Azevedo, 2008; Carvalho & Vasconcelos, 1995;
Dietz, 1984; Jácomo et al., 2009; Mantovani, 2000; Melo et al., 2006; Rodrigues, 2002).
O valor máximo encontrado no presente estudo pelo estimador de densidade Kernel
(137,16 km²), foi semelhante ao da média do estudo de Jácomo et al., 2009 (134,15
km²), porém o valor mínimo encontrado no presente estudo pelo estimador de densidade
Kernel (0,70 km²) não está entre os valores encontrados nos estudos de área de vida do
lobo-guará. Os possíveis fatores que possam ter influenciado este valor mínimo
encontrado de área de vida foram o tempo de estudo de 5 meses para o lobo CBM5; e o
comportamento das localizações obtidas, que estavam agrupadas em poucas áreas,
fazendo que o valor da estimativa da área de vida estimada pelo método Kernel
adaptativo tenha sido pequena. Alguns fatores podem ser responsáveis por variações na
área vida como o método escolhido, área estudada, densidade de alimentos (Tufto,
1996), sobreposição de espécies (Damuth, 1981) e ação antrópica associada a paisagens
agropecuárias (Zejda & Bauerova, 1985).

Algumas diferenças para valores de áreas de vida entre estudos realizados no

PNSC em épocas diferentes podem estar relacionada às condições ambientais de
conservações que o PNSC se encontrava nesses períodos distintos. Quando criado, em
1972, havia ainda a presença de 20.000 cabeças de gado dentro da área do parque, que
ainda mantinha o sistema de queimadas de pastagens no alto do chapadão
(MMA/IBAMA, 2005). O primeiro diretor do parque criou a primeira estrutura de
gestão da Unidade e teve como missão o cercamento e desapropriação da área, e a
retirada dos ocupantes e do gado, que se estendeu até o ano de 1979 (MMA/IBAMA,
2005).

49
 Os valores médios de tamanho de área de vida encontrados por Dietz (1984)
pelo método do MPC (28,77 km², n=3 casais) no PNSC se assemelham aos valores
encontrados para os lobos que vivem fora dos limites do PNSC (33,19 km², n=5). Nas
áreas fora dos limites do PNSC, a disponibilidade alimentar pode se assemelhar à da
época de criação do parque, ou seja, com menor variedade de itens vegetais (Amboni,
2007), e possivelmente rica em lobeiras (Solanum lycocarpum), uma vez que a grande
quantidade de gado consumindo e disseminando o fruto da lobeira, agiam como
facilitador na dispersão e no estabelecimento dessa planta (Queirolo & Motta-Junior,
2000). Desde o trabalho realizado por Dietz (1984) no PNSC até os dias atuais,
provavelmente muita mudança ocorreu com o manejo e a paisagem do parque, como a
mudança na disponibilidade de frutos do cerrado dentro parque, uma vez com a
posterior retirada dos fazendeiros e construção de cercas delimitando o parque no inicio
da década de 80, as condições de sobrevivência da lobeira diminuíram e aumentaram as
de outros frutos, que antes eram inibidas pelas queimadas constantes e pelo forrageio do
gado (Queirolo & Motta-Junior, 2000). Rodrigues (2002) sugere que o tamanho da área
de vida dos lobos pode aumentar com o aumento da quantidade de alimento disponível.
Quanto maior a heterogeneidade maior seria a área de vida, principalmente se esses
recursos estejam disponíveis em manchas de hábitat heterogêneas, fazendo com que os
indivíduos percorram uma maior área, e consequentemente obtenha maior área de vida.
Por ser considerado um animal oportunista, alimentando-se conforme a
disponibilidade de alimentos no ambiente (Motta-Junior et al., 1996; Motta-Junior,
2000; Bueno et al., 2002), o lobo-guará, com o crescente processo de fragmentação,
pode passar a usar mais frequentemente áreas antropizadas, permitindo a sobrevivência
da espécie em áreas do entorno do PNSC. Durante a estação chuvosa há maior
disponibilidade de frutos e consequentemente o lobo-guará ingere maiores quantidades
de frutos, e na estação seca a disponibilidade de pequenos mamíferos é maior e
consequentemente o lobo-guará ingere mais itens animais na estação seca (Amboni,
2007; Dietz, 1984; Queirolo, 2001). Sendo assim, não há diferença quanto à dieta nas
estações seca e chuvosa, evidenciando que o lobo-guará é uma espécie com tendências a
uma dieta especialista independentemente da estação climática, mostrando um padrão
clássico daquelas espécies que consomem poucos itens com altas freqüências e muitos
com frequências baixas. Mesmo com a sazonalidade marcante de disponibilidade de
itens alimentares, não foi encontrada diferença nos tamanhos da área de vida dos lobos-
guará entre as estações seca e chuvosa, indicando que a disponibilidade alimentar pode

50
não ser um fator determinante nos tamanhos de área de vida da espécie. Mesmo com a
variação sazonal dos itens alimentares, os mesmos parecem estar disponíveis em
quantidades suficientes e assim, talvez seja vantajoso para o lobo-guará permanecer
numa mesma área central de atividade, mesmo que isso signifique mais tempo
forrageando, do que gastar mais energia defendendo e explorando diferentes áreas.
O tamanho da área de vida de casais reprodutivos pode estar mais intimamente
relacionado às necessidades de sobrevivência não só dos indivíduos, mas também dos
filhotes, do que relacionado somente à disponibilidade de alimento no ambiente ou
número de fêmeas disponíveis. Por serem animais monógamos facultativos onde o
macho e a fêmea que formam o casal apresentam suas áreas de vida sobrepostas, a
participação do macho no cuidado com a prole é comumente observada (Carvalho &
Vasconcelos, 1995; Dietz, 1984; Melo et al., 2006; Rodrigues, 2002).
Com relação à área de vida na estação reprodutiva e não reprodutiva, não houve
diferença significativa. Era de se esperar que a área de vida das fêmeas fosse menor na
estação reprodutiva, pois corresponde ao período de gestação e nascimento dos filhotes,
uma vez que as mesmas permanecerão usando áreas mais próximas de suas tocas em
decorrência da manutenção da prole. Um dos fatores que pode ter influenciado este
resultado foi o registro indireto de prenhes de apenas uma fêmea de lobo-guará no
presente estudo, por meio da visualização de uma toca. A área de vida fêmea é
drasticamente reduzida após o nascimento dos filhotes e volta a crescer gradativamente
com o passar do tempo (Melo et al., 2006). Outro fator que poderia ter contribuído para
que não houvesse diferença entre os tratamentos foi o elevado desvio padrão dos valores
de área de vida, principalmente na estação reprodutiva, e o baixo número amostral
(n=6).
O comportamento do lobo-guará em áreas antropizadas é distinto ao de áreas
naturais, sendo que os indivíduos de áreas antropizadas possuem áreas de vida
significativamente menores (Azevedo, 2008). Os lobos-guará, por ocorrerem em áreas
de diferentes graus de interferência humana, possuem alta flexibilidade ambiental,
considerando um baixo risco para a espécie. As áreas de vida dos lobos-guará de borda
e de animais que utilizam áreas completamente fora do Parque do Nacional da Serra da
Canastra, não apresentaram diferença significativa. Em paisagens agrícolas, predadores
generalistas com área de vida englobando várias manchas de habitat, muitas vezes
precisam viajar entre os fragmentos durante movimentos normais de forrageamento.
Manchas de habitat (stepping stones) e a disponibilidade de corredores podem facilitar a

51
circulação entre as manchas de forrageio (ou servir como manchas de forrageamento
elas mesmas). Assim, a fragmentação pode influenciar o tamanho da área de vida, tanto
aumentando a área à medida que animal precisa se descolar em busca de recursos,
quanto diminuindo, impedindo que o animal se desloque de um fragmento a outro. A
taxa de movimento entre tipos de habitats em uma área de vida também pode ser
influenciada pela fragmentação (Gehring & Swihart, 2004).
Dentre os táxons de carnívoros ameaçados, o lobo-guará está bem representado
em Unidades de Conservação (UC) (Rodrigues & Oliveira, 2006). Porém, mesmo com
os dados apresentados neste trabalho referentes aos lobos-guará que utilizaram áreas
completamente antropizadas, com plantações, estradas e pastos, e possuírem certa
permeabilidade à matriz, nossos resultados sugerem que é de fundamental importância a
manutenção de áreas naturais protegidas e de áreas do entorno das UC‘s, dando maior
enfoque no manejo de paisagens com a finalidade de manter viável a população de
lobos-guará e a função ecológica que essa espécie realiza.

52
Tabela 2.3. Tamanhos de áreas de vida do lobo-guará (Chrysocyon brachyurus) adultos
comparados para 8 estudos. N, número de indivíduos amostrados; 1, Área de vida estimada para
o casal; * Área de vida calculada pelo método do MPC 95%; ** Área de vida calculada pelo
método do MPC 100%; *** Área de vida calculada pelo método estimador de densidade Kernel
95%; **** Método de cálculo de área de vida não especificado.

Fonte Área de vida (km²) N Área de estudo

Máximo Mínimo Média
71.525 ha (Parque
Este estudo* 98,51 32,26 46,04 10 Nacional da Serra da
Canastra, MG)
71.525 ha (Parque
Este estudo*** 137,16 0,70 36,24 10 Nacional da Serra da
Canastra, MG)
Dietz 71.525 ha (Parque
(1984)**¹ 30,00 21,70 25,23 3 Nacional da Serra da
Canastra, MG)
Carvalho & ± 4.385 ha (Águas
Vasconcelos 115,00 53,85 75,03 3 de Santa Bárbara,
(1995)*** SP)
± 10.800 ha
(Estação Ecológica
Mantovani 132,00 31,00 63,67 6 de Jataí e Estação
(2001)*** Experimental de
Luís Antônio, SP)
± 10.400 ha
Rodrigues (Estação Ecológica
(2002)*** 104,90 15,53 56,95 5 de Águas
Emendadas, DF)
Meto et al. 2.847 ha (Estação
(2006)* 48,70 28,97 - 2 Ambiental de
Galheiros, MG)
Melo et al. 2.847 ha (Estação
(2006)*** 40,17 36,10 - 2 Ambiental de
Galheiros, MG)
Azevedo 71.525 há (Parque
(2008)* 96,37 22,16 53,26 13 Nacional da Serra da
Canastra, MG)
Azevedo 71.525 há (Parque
(2008)*** 114,29 15,56 50,97 13 Nacional da Serra da
Canastra, MG)
Jácomo et al. 132.00 ha (Parque
(2009)* - - 106,52 45 Nacional das Emas,
GO)
Jácomo et al. 132.00 ha (Parque
(2009)*** - - 134,15 45 Nacional das Emas,
GO)

53
 Tabela 2.4. Comparação do tamanho da área de vida de machos e fêmeas de lobo-guará
(Chrysocyon brachyurus) na região Parque Nacional da Serra da Canastra, Minas Gerais, Brasil,
entre as estações reprodutiva e não reprodutiva, e entre as estações seca e chuvosa, estimada
pelo método de estimativa de densidade Kernel 95%. N, número amostral.

Área de vida (km²) Área de vida (km²)

Fêmeas Machos
Reprodutiva Não Reprodutiva Reprodutiva Não Reprodutiva
Média 42,22 25,39 62,89 28,48
Desvio 15,81 4,34 73,80 6,24
N 3 3 3 3
t = -1,755 t = - 0,804
g.l. = 2 g.l. = 2
p = 0,221 p = 0,505
Seca Chuvosa Seca Chuvosa
Média 42,28 33,53 65,38 50,32
Desvio 17,82 4,14 74,79 45,34
N 3 3 3 3
t = - 0,984 t = - 0,864
g.l. = 2 g.l. = 2
p = 0,429 p = 0,478

Tabela 2.5. Comparação do tamanho da área de vida nuclear de machos e fêmeas de lobo-guará
(Chrysocyon brachyurus) na região Parque Nacional da Serra da Canastra, Minas Gerais, Brasil,
entre as estações reprodutiva e não reprodutiva, e entre as estações seca e chuvosa, estimada
pelo método de estimativa de densidade Kernel 50%. N, número amostral.

Área Nuclear (km²) Área Nuclear (km²)

Fêmeas Machos
Reprodutiva Não Reprodutiva Reprodutiva Não Reprodutiva
Média 2,29 1,93 4,01 1,48
Desvio 0,55 0,43 5,68 0,32
N 3 3 3 3
t = - 0,782 t = - 0,820
g.l. = 2 g.l. = 2
p = 0,516 p = 0,498
Seca Chuvosa Seca Chuvosa
Média 1,98 2,17 4,40 4,55
Desvio 0,43 0,35 5,68 6,12
N 3 3 3 3
t = - 0,680 t = - 1,593
g.l. = 2 g.l. = 2
p = 0,566 p = 0,252

54
Tabela 2.6. Comparação do tamanho da área de vida de lobos-guará (Chrysocyon brachyurus)
na região Parque Nacional da Serra da Canastra, Minas Gerais, Brasil, entre machos e fêmeas
durante as estações reprodutiva e não reprodutiva, estimada pelo método de estimativa de
densidade Kernel 95%. N, número amostral.

Área de vida (km²)

Reprodutiva Não Reprodutiva
Machos Fêmeas Machos Fêmeas
Média 62,89 42,21 25,97 25,39
Desvio 73,80 15,81 7,15 4,34
N 3 3 4 3
t = 0,474 t = 0,123
g.l. = 4 g.l. = 5
p = 0,660 p = 0,906

Tabela 2.7. Comparação do tamanho da área de vida de lobos-guará (Chrysocyon brachyurus)

na região Parque Nacional da Serra da Canastra, Minas Gerais, Brasil, entre machos e fêmeas
durante as estações seca e chuvosa, estimada pelo método de estimativa de densidade Kernel
95%. N, número amostral.

Área de vida (km²)

Seca Chuvosa
Machos Fêmeas Machos Fêmeas
Média 65,38 42,28 50,32 33,53
Desvio 74,79 17,82 45,34 4,14
N 3 3 3 3
t = 0,520 t = 0,638
g.l. = 4 g.l. = 4
p = 0,630 p = 0,587

Tabela 2.8. Comparação do tamanho da área de vida nuclear de lobos-guará (Chrysocyon

brachyurus) na região Parque Nacional da Serra da Canastra, Minas Gerais, Brasil, entre
machos e fêmeas durante as estações reprodutiva e não reprodutiva, estimada pelo método de
estimativa de densidade Kernel 50%. N, número amostral.

Área Nuclear (km²)

Reprodutiva Não Reprodutiva
Machos Fêmeas Machos Fêmeas
Média 4,01 2,29 1,48 1,93
Desvio 5,68 0,56 0,32 0,43
N 3 3 3 3
t = 0,522 t = - 1,467
g.l. = 4 g.l. = 4
p = 0,653 p = 0,216

55
Tabela 2.9. Comparação do tamanho da área de vida nuclear de lobos-guará (Chrysocyon
brachyurus) na região Parque Nacional da Serra da Canastra, Minas Gerais, Brasil, entre
machos e fêmeas durante as estações seca e chuvosa, estimada pelo método de estimativa de
densidade Kernel 50%. N, número amostral.

Área Nuclear (km²)

Seca Chuvosa
Machos Fêmeas Machos Fêmeas
Média 4,40 1,98 4,55 2,17
Desvio 6,13 0,43 5,97 0,35
N 3 3 3 3
t = 0,684 t = 0,687
g.l. = 4 g.l. = 4
p = 0,653 p = 0,562

56
 LITERATURA CITADA

AMBONI, M. P. M. 2007. Dieta, disponibilidade alimentar e padrão de movimentação

do lobo-guará, Chrysocyon brachyurus, no Parque Nacional da Serra da Canastra, MG.
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61
CAPÍTULO III

Sobreposição de área de vida e espaçamento

individual do lobo-guará (Chrysocyon
brachyurus) na região do Parque Nacional da
Serra da Canastra e seu entorno, Minas Gerais,
Brasil.

62
 RESUMO

O uso do espaço e os padrões de agrupamento têm sido muito importantes para

identificar sistemas sociais e de acasalamento, e a sobreposição de áreas de uso
individuais pode nos fornecer informações indiretas acerca de indícios de interações
sociais. O presente estudo tem como objetivo estudar a sobreposição de áreas de vida
dos lobos-guará (Chrysocyon brachyurus) do Parque Nacional da Serra da Canastra,
Minas Gerais, Brasil. Foram analisadas as sobreposições entre as áreas de vida dos
animais com telemetria GPS e calculadas pelo método do MPC 95% para área de vida e
pelo MPC 50% para área nucleares. Foi possível observar que a sobreposição de área de
vida e de área nuclear sempre foi maior entre casais reprodutivos que entre indivíduos
do mesmo sexo e entre macho e fêmea de casais distintos. Não houve diferença
significativa para a porcentagem de sobreposição entre macho-macho, fêmea-fêmea e
macho-fêmea, tanto para área de vida quanto para área nuclear, seja na estação
reprodutiva ou não reprodutiva. A tolerância entre animais de ambos os sexos pode estar
relacionada ou à alta disponibilidade de recursos na área ou à distribuição heterogênea
dos mesmos, sugerindo que a estrutura social monogâmica seja um comportamento
vantajoso, moldando a organização espacial das áreas de vida dos lobos-guará. A
sobreposição de área de vida dos lobos residentes no Parque foi significativamente
maior em relação aos lobos residentes exclusivamente fora do Parque. Em ambientes
fora dos limites do Parque, onde a antropização é característica marcante, a
disponibilidade de recursos tende a ser menor, distribuídos ao longo de áreas
remanescentes de vegetação natural e, consequentemente, a competição entre esses
indivíduos é maior, e a sobreposição de áreas de vida se torna menor e menos tolerada.

63
 ABSTRACT

The use of space and grouping patterns have been very important to identify
social and mating systems, and overlapping of individual home ranges can give us
indirect information about evidence of social interactions. The present study aims to
study the overlapping home ranges of maned wolves (Chrysocyon brachyurus) from
National Park Serra da Canastra, Minas Gerais, Brazil. We analyzed the home range
overlap between animals with GPS telemetry and calculated using the MPC 95% to
home range area and the MPC 50% for nuclear area. It was observed that the
overlapping home range area and nuclear area was always higher among reproductive
couples than among couples of the same sex and between male and female non
reproductive couples. There was no significant difference in the percentage of overlap
between male-male, female-female and male-female, both home range area and for
nuclear area, whether in breeding season or not breeding season. The tolerance between
animals of both sexes may be related either to the high availability of resources in the
area or to the heterogeneous distribution of the same, suggesting that the social structure
of monogamous behavior is advantageous, shaping the spatial organization of the home
range areas of maned wolves. The overlapping home range of wolves that are residents
in the Park was significantly higher compared to wolves residing exclusively outside the
Park. In areas outside the boundaries of the Park, where human disturbance is a
remarkable feature, the availability of resources tends to be lower, spread over the
remaining areas of natural vegetation and therefore the competition between these
individuals is greater, and the overlapping home ranges becomes less and less tolerated.

64
 INTRODUÇÃO

Territorialidade foi definida por Burt (1943) como qualquer área defendida,
sendo uma característica importante do comportamento e da organização espacial das
populações animais (Logan & Sweanor, 2001; Mizutani &. Jewell, 1998). Este conceito
geralmente implica em domínio social sobre uma área geográfica específica,
espacialmente estável, com limites definidos (Brown & Orians, 1970; Kaufmann, 1983)
comumente presente no comportamento de muitas espécies, dentre elas a maioria das
espécies da Ordem Carnivora (Logan & Sweanor, 2001).

A maioria dos mamíferos carnívoros é solitária e exibe um sistema social de

territorialidade intrasexual, sendo os machos detentores de áreas maiores que acabam
englobando a área de várias fêmeas (Sandell, 1989). Contrastando isto, a maioria das
espécies de canídeos exibe sistema de territorialidade grupal, com a composição do
grupo que vai desde casais exclusivos, encontrados principalmente entre as espécies
menores, a estruturas sociais complexas exibidas por grandes canídeos com o lobo
cinzento (Canis lups) ou cão selvagem africano (Lycaon pictus) (Moehlman, 1989;
Geffen et al.,1996).

Existem diversos mecanismos desenvolvidos para definir e manter os limites

territoriais contra a entrada de coespecíficos, e estas incluem marcações visuais e de
cheiro (fezes e urina), vocalizações, exibições e interações agonísticas (Brown &
Orians, 1970; Gese, 2001; McLoughlin, 2000; Wronski, 2005). Entretanto, mesmo entre
as espécies que exibem um sistema territorialista, é comum que as áreas de vida de dois
ou mais indivíduos ou unidades sociais venham a se sobrepor em determinadas épocas
de suas vidas (Brown & Orians, 1970; Burt, 1943) e a ocorrência e o grau desta
sobreposição decorre da combinação de efeitos demográficos, relações sociais e da
abundância e distribuição dos recursos (Chaverri et al., 2007; Ratnayeke, 2002).

O uso do espaço e os padrões de agrupamento têm sido muito importantes em

identificar sistemas sociais e de acasalamento em aves e mamíferos (Emlen & Oring,
1977; Clutton-Brock, 1989), e a sobreposição de áreas de uso individuais pode nos
fornecer informações indiretas acerca de indícios de interações sociais (Shier & Randall,
2004). Diferenças no grau de sobreposição de áreas de uso podem não ser influenciadas
apenas pela disponibilidade de recursos e pela dispersão, mas também por efeitos
independentes e combinados de demografia e afinidades sociais. Um exemplo seria a

65
redução de mobilidade, e o subsequente aumento na sobreposição de áreas de uso
individual que pode ocorrer em resposta a altas densidades populacionais (Ferron &
Ouellet, 1989; Nielsen & Woolf, 2001; Dahle & Swenson, 2003; Steury & Murray,
2003; Linders et. al, 2004; Schradin & Pillay, 2005; Viggers & Hearn, 2005 ), visto que
uma redução na sobreposição pode ocorrer em espécies territorialistas que defendem
suas áreas de uso contra possíveis intrusos (Brown & Orians, 1970; Maher & Lott,
1995). Ao contrário, sobreposição de área de uso em algumas espécies é maior entre
indivíduos proximamente aparentados (Albon et al., 1992; Ratnayeke et. al., 2002), e
uma proximidade espacial entre machos e fêmeas pode aumentar durante a época
reprodutiva (Fisher & Lara, 1999; Shier & Randall, 2004), indicando que a atração
social pode também influenciar na sobreposição de áreas de uso (Chaverri et al., 2007).
Abundância de recursos tem sido documentada como tendo um efeito significante na
sobreposição de áreas de uso (Carpenter & MacMillen, 1976; Ewald & Carpenter, 1978;
Gass, 1979; Frost & Frost, 1980; Carpenter, 1987; Armstrong, 1991; Maher & Lott,
2000), podendo influenciar o tamanho da área de vida, aumentando a área à medida que
animal precisa se descolar em busca de recursos, conseqüentemente podendo haver
sobreposição com áreas pertencentes a outros indivíduos.

Neste sentido, os objetivos deste trabalho ao estudar a sobreposição de áreas de

vida dos lobos-guará do Parque Nacional da Serra da Canastra foram: 1) Analisar se a
sobreposição ocorre entre casais de lobos-guará; 2) Verificar se a sobreposição de áreas
de vida será maior entre indivíduos de sexo opostos que entre indivíduos do mesmo
sexo; 3) Verificar se as sobreposições de área de vida macho-fêmea ocorrem em sua
maior parte na época reprodutiva e de cuidado com a prole; 4) Analisar se casais
reprodutivos apresentam maior sobreposição de área de vida em relação à sobreposição
macho-macho, fêmea-fêmea e macho-fêmea; 5) Avaliar se a sobreposição é maior em
indivíduos que utilizam áreas dentro e fora do PNSC que indivíduos que utilizam áreas
exclusivamente fora do PNSC; 6) Determinar se a distância média entre um macho e
uma fêmea que formam um casal é maior na estação não reprodutiva.

66
 MATERIAL E MÉTODOS

Capturas e Monitoramento

Os lobos-guará foram capturados utilizando armadilhas do tipo Box (desarme

independente), armadas dentro e fora do PNSC durante 6 anos (de janeiro de 2007 a
novembro de 2012), e iscadas com frango cozido e sardinha, e inspecionadas
diariamente. Os locais de armadilhamento serão selecionados a partir da presença de
vestígios como rastros e fezes, e das observações diretas de lobos.

Os animais foram imobilizados quimicamente com uma aplicação intramuscular

de tiletamina-zolazepan (Zoletil® Virbac do Brasil) na dose intencional de 3mg/kg.
Cada indivíduo capturado teve o sexo, a classe etária e reprodutiva determinados, foi
submetido à biometria e tive o peso aferido, bem como avaliada a sua condição aparente
de saúde e estado corporal. A classe etária foi estimada a partir de uma combinação de
fatores como desgaste e coloração dos dentes, tamanho e peso do animal, e coloração
dos pêlos, sendo dividida em três categorias: adultos, sub-adultos e filhotes. Durante o
manuseio, os animais tiveram os olhos umedecidos com Paralube® para prevenir o
ressecamento da córnea e vendas e tampões de ouvido foram utilizados para redução de
estímulos visuais e sonoros. Os dados obtidos de cada animal e referentes à
manipulação foram cadastrados em uma ficha de identificação própria.

Os procedimentos de captura e manipulação dos animais seguiram as

recomendações do guia da Sociedade Americana de Mastozoologia para uso de
mamíferos selvagens em pesquisa (Sikes et al., 2011). A captura e coleta de amostras
biológicas dos carnívoros selvagens foram licenciadas pelo Instituto Brasileiro do Meio
Ambiente e dos Recursos Naturais Renováveis (IBAMA) e pelo Instituto Chico Mendes
de Biodiversidade (ICMBio).
Nos lobos-guará capturados, foram fixados colares GPS e após os animais se
recuperarem completamente da anestesia, os mesmos foram liberados no mesmo local
onde foram capturados.
Os colares GPS armazenam as informações e para realizar o download dos
dados por sistema wireless o sinal do rádio foi seguido pelo método de hoaming
―avistamento‖ (Samuel & Fuller, 1994), e o download foi feito com o auxílio de
receptor. A média de configuração dos colares GPS para receberem localizações dos

67
lobos foi de uma localização a cada 3h, totalizando oito localizações por dia de cada
animal.

Análise de Sobreposição

Para investigar a organização espacial e o sistema territorial dos lobos-guará no

PNSC e seu entorno, foram analisadas as sobreposições entre as áreas de vida dos
animais que tiveram sua área de vida monitorada com telemetria GPS, usando o
programa ArcGis 9.3. Assim, foi possível obter o tamanho das regiões de sobreposição
usando os contornos gerados pelo MPC 95% para áreas de vida, e pelo MPC 50% para
área nucleares, e também a sobreposição das estações reprodutiva e não reprodutiva. Foi
calculada, através de porcentagem, a área de vida de todos os lobos-guará que possuíam
áreas de vida sobrepostas (macho-macho, fêmea-fêmea, macho-fêmea, casal
reprodutivo).

Para comparar a sobreposição das áreas de vida dos lobos-guará entre os pares
(macho-macho, fêmea-fêmea, macho-fêmea, casal reprodutivo), e entre as estações
reprodutiva e não reprodutiva, foram realizadas análises de variância (ANOVA).
Primeiramente foram testados os pressupostos de homogeneidade das variâncias e
normalidade dos dados pelo teste de Levene. Os dados que não atingiram esses
pressupostos foram logaritmizados para atenderem os pressupostos. O teste post hoc de
Tukey HSD foi realizado para testar a significância das varáveis independentes entre
elas. Para as análises comparando as estações reprodutiva e não reprodutiva foi
utilizado o teste t. Foi determinado como casal reprodutivo os casais que possuíssem
mais de 80% de sobreposição total.

Para comparar o grau de sobreposição das áreas de vida dos lobos-guará de

acordo com a localização, foram consideradas as seguintes categorias: lobos com áreas
de vida exclusivamente fora do PNSC (F) e lobos com áreas de vida dentro e fora do
PNSC (DF).

Para calcular a distância diária que um indivíduo de um casal se encontrava do

outro foi desenhado um mínimo polígono convexo para cada dia referente a cada
indivíduo. Posteriormente foi medida a média geométrica do centro do polígono de cada
indivíduo para então medir a distância diária que um indivíduo se encontrava do outro.

68
Posteriormente foi analisado se existia diferença significativa entre as distâncias dos
lobos para a época reprodutiva e não reprodutiva, apenas para os lobos que possuíam
sobreposição temporal (n=1 casal). O cálculo de distância média diária foi realizado
através da somatória das distâncias dividida pelo número de dias do mês.

RESULTADOS

Análise de Sobreposição

Foi possível observar que a sobreposição de área de vida sempre foi maior entre
casais reprodutivos (82,2 a 96,4%) do que indivíduos do mesmo sexo e macho e fêmea
de casais distintos (F 3,19 = 119,5; p < 0,001), e também para área nuclear (F 3,15 = 137,6;
p < 0,001), que variou de 65,7 a 100%. Os indivíduos de sexos diferentes, mas não
formando um casal, apresentaram sobreposição que variou de 3,8 a 34,8% para área de
vida, e 0 – 4,8% para área nuclear. Para indivíduos do mesmo sexo, as sobreposições
variaram de 8,1 – 24,8% para os machos, e de 8,2 – 25,3% para as fêmeas (Tabela 3.1).
Na sobreposição de área nuclear, para indivíduos do mesmo sexo, as sobreposições
variam de 4,5 – 15% para os machos, e 0 – 5% para as fêmeas (Tabela 3.2). Para a
estação reprodutiva, a sobreposição de casais também foi maior tanto para área de vida
(F 3,15 = 56,8; p < 0,001) quanto para área nuclear (F 3,10 = 89,6; p < 0,001), sendo o
mesmo acontecendo para a estação não reprodutiva tanto para área de vida (F 3,7 = 44,1;
p < 0,001), quanto para área nuclear (F 3,7 = 66,2; p < 0,001). Para indivíduos do mesmo
sexo, os machos apresentaram menor sobreposição de área de vida em relação às fêmeas
(6,5 – 18,7% e 8,9 – 21,8%). Não houve sobreposição de área nuclear entre fêmeas na
estação reprodutiva e para os machos as sobreposições foram de 2,6 – 7,5%. Para área
de vida na estação não reprodutiva, as fêmeas obtiveram a menor e a maior
sobreposição (7,2 – 20,1%), e as sobreposições dos machos foram de 10,8 – 11%. Na
estação não reprodutiva não houve sobreposição de área nuclear para os machos, e as
fêmeas tiveram sobreposição de 3,7 – 10,2%. Não houve diferença significativa para a
porcentagem de sobreposição entre macho-macho, fêmea-fêmea e macho-fêmea, tanto
para área de vida quanto para área nuclear, seja na estação reprodutiva ou não
reprodutiva (Tabela 3.3). Analisados também pelo teste ad hoc de Tukey, os valores de
sobreposição do casal reprodutivo foram significativamente maiores em relação aos

69
demais pares (p < 0,01), e não houve diferença significativa entre os pares macho-
macho, fêmea-fêmea e macho-fêmea (p > 0,05).

Gráfico 1.1. Porcentagem de sobreposição entre áreas de vida dos lobos-guará (Chrysocyon
brachyurus) na região do Parque Nacional da Serra da Canastra, Minas Gerais, Brasil.

70
Gráfico 1.2. Porcentagem de sobreposição entre áreas nucleares dos lobos-guará (Chrysocyon
brachyurus) na região do Parque Nacional da Serra da Canastra, Minas Gerais, Brasil.

71
 Houve diferença significativa na sobreposição de área de vida entre os lobos de
acordo com sua localização, sendo os valores de sobreposição de área de vida
significativamente maiores para os lobos que possuem área de vida dentro e fora do
PNSC, em relação aos que possuem áreas exclusivamente fora do Parque (t = 2,77; g.l.
= 19; p = 0,015). Os valores de sobreposição da área nuclear também foram
significativamente maiores para lobos que possuem área de vida dentro e fora do PNSC
do que para os que possuem áreas apenas fora do Parque (t = 6,95; g.l. = 15; p < 0,001)
(Tabela 3.4).

Para a estação reprodutiva e não reprodutiva, não houve diferença significativa

entre os valores de porcentagem de sobreposição de área de vida (t = 0,29; g.l. = 28; p =
0,768) e área nuclear (t = 0,60; g.l. = 26; p = 0,553).

. Análise de Distância

Não houve diferença significativa na média da distância do casal CBM7 e CBF8

entre estação reprodutiva e não reprodutiva (t = 0,78; g.l. = 298; p = 0,432).

DISCUSSÃO

Os valores de sobreposição apresentados neste capítulo indicam que a área de

vida do lobo-guará não é completamente pertencente ao indivíduo, e nem mesmo
pertencente ao casal, que não a defende como território exclusivo, havendo
sobreposição entre indivíduos do mesmo sexo e entre indivíduos do sexo oposto. Os
maiores valores de sobreposição apresentados foram referentes a casais reprodutivos,
tanto para área de vida como para área nuclear, sendo que a área de vida de um casal é
sobreposta marginalmente com outros machos e fêmeas. Essa estruturação de pares foi
parcialmente observada no presente estudo e em outros estudos (Azevedo, 2008;
Rodrigues, 2002), uma vez que sobreposições marginais de área de vida de outros
machos, fêmeas e casais, foram observados. A sobreposição ocorreu em maior grau nas
áreas de vida totais sendo observada pouca ou nenhuma sobreposição de área de vida
nuclear entre lobos que não são casais reprodutivos. Áreas nucleares são de uso
exclusivo (Wronski, 2005; Powell, 2000), e uma baixa sobreposição ou a ausência da
mesma como um indicativo de comportamento de defesa territorial é comum, e é um

72
dos comportamentos mais importantes que afetam a organização de populações animais
(Mizutani & Jewell, 1998).

No PNSC, o consumo do lobo-guará, tanto de pequenos mamíferos como de

espécies vegetais com fruto, seguiu a tendência da abundância desses itens no terreno
(Queirolo, 2011), concentrando suas atividades em áreas de maior disponibilidade
alimentar. O gasto de energia para os lobos-guará na defesa da exclusividade de uma
área nuclear parece ser vantajoso, uma vez que tal área abriga alimento, tocas e abrigos.
Diversos tipos de marcações podem ser observados em áreas mantidas sob defesa, tais
como marcações visuais e de cheiro (fezes e urina), vocalizações, exibições e interações
agonísticas (Brown & Orians, 1970; Gese, 2001; McLoughlin, 2000; Wronski, 2005).
Diferenças no tipo de metodologia empregada podem variar os valores de área
de vida e sobreposição para uma mesma espécie. Estudos que apresentam valores de
sobreposição de lobo-guará, cujas localizações foram obtidas por telemetria VHF
tendem a ter um monitoramento menos intenso, perdendo movimentos significantes do
animal, obtendo uma estimativa de área de vida menor e consequentemente menor área
de sobreposição. A tolerância entre animais de ambos os sexos pode estar relacionada
ou à alta disponibilidade de recursos na área ou à distribuição heterogênea dos mesmos
(Jácomo et al., 2009). A sobreposição, principalmente de casais reprodutivos, mas
também de indivíduos do mesmo sexo e entre casais não reprodutivos existe e ocorre
em grau elevado. Menor grau de sobreposição entre as áreas nucleares também é
comum indicando que os lobos-guará em geral defendem mais as áreas de uso intensivo
que as áreas de vida como um todo. Entretanto, a alta sobreposição entre áreas de casais
reprodutivos sugere que a estrutura social monogâmica seja um comportamento
vantajoso, moldando a organização espacial das áreas de vida dos lobos-guará.
Na maioria dos carnívoros solitários, áreas de vida das fêmeas são comumente
menores que as dos machos, e são influenciadas pela distribuição de recursos e com o
cuidado com a prole. Áreas de vida dos machos se sobrepõem com dois, três ou até
mesmo quatro áreas de vida de fêmeas, provavelmente para fornecer uma área em que
eles podem se acasalar com as fêmeas o quanto possível, sem a interferência de outros
machos ao redor (Mizutani & Jewell, 1998). Isto pode ser explicado pelo fato do
sucesso reprodutivo das fêmeas estar ligado ao cuidado com a prole e à disponibilidade
de recursos e o dos machos à habilidade em encontrar fêmeas e às interações sociais
(Clutton-Brock, 1989), sendo que a distribuição das fêmeas e a defesa de territórios

73
podem ser importantes fatores na organização espacial de machos. Porém, nos lobos-
guará não se segue esse padrão, pois os machos ajudam no cuidado com a prole.

A análise de variância constatou diferença significativa acerca da sobreposição

dos lobos-guará no PNSC e seu entorno, sendo a sobreposição dos indivíduos que
vivem dentro e fora do Parque significativamente maior que a de indivíduos que vivem
exclusivamente fora dos limites do Parque. Para muitas espécies, o tamanho de suas
áreas de vida é obviamente definido em função da qualidade ambiental (Herfindal et al.,
2005), nas áreas dentro do PNSC, com baixo grau de antropização e alta disponibilidade
de recursos, as competições pelos mesmos é baixa, e as sobreposições tendem a ser
maiores e mais toleradas. MacLoughlin (2000) diz que a elevada sobreposição de área
de vida ocorre quando a disponibilidade de recursos é elevada, e os animais não se
beneficiam do acesso ao recurso excluindo intrusos. Em ambientes fora dos limites do
PNSC, onde a antropização é característica marcante pela presença de fazendas, gado e
plantações (obs. pessoal), a disponibilidade de recursos tende a ser menor, distribuídos
ao longo de áreas remanescentes de vegetação natural e, consequentemente, a
competição entre esses indivíduos é maior, e a sobreposição de áreas de vida se torna
menor e menos tolerada. Em ambientes que qualidade dos recursos esta disponível em
nível moderado, é energeticamente compensatório para os indivíduos defenderem
recursos mais limitados, o que diminuiria a sobreposição entre áreas de vida
(MacLoughlin, 2000). O grau de tolerância entre indivíduos aparentados (i.e. casais
reprodutivos) é alto quando as condições ambientais a permitem (i.e. boa
disponibilidade alimentar) (Melo et al., 2008). Outros fatores também podem estar
associados a essa maior sobreposição de casais reprodutivos, visto que os indivíduos
que habitam o interior e a borda do Parque apresentam áreas de vida significativamente
maiores que os indivíduos que vivem fora dos limites do PNSC, aumentando assim as
chances de dois ou mais indivíduos partilharem uma mesma área (Azevedo, 2008).

A ausência na observação direta de prenhes no presente estudo pode ter sido

fator determinante para que não houvesse diferença significativa acerca da sobreposição
de área de vida entre estação reprodutiva e não reprodutiva, sendo que o registro de
prenhes foi observado apenas através de um vestígio indireto (presença de um ninho).
Resultados não significativos para a distância que um casal apresenta do outro entre
estações reprodutivas corroboram com os resultados apresentados no presente estudo
que não há diferença significativa na sobreposição de lobos-guará entre estação

74
reprodutiva e não reprodutiva, tanto para área de vida tanto para área nuclear. Porém
existe a necessidade de monitorar por mais tempo, um elevado número de animais, para
poder obter resultados mais robustos referente a distância média que existe entre casais
reprodutivos para corroborar com os valores de sobreposição.

O presente estudo contribui para a conservação do lobo-guará, pois apresenta

como é sua organização espacial. Os lobos estudados da fora dos limites do PNSC têm
sido capazes de se adaptar ao ambiente antropizado, o que ajuda na capacidade de
dispersão da espécie. Estudos de utilização da paisagem e programas de monitoramento
em longo prazo se fazem necessários para entender o padrão de movimentação dos
lobos-guará, uma vez que esses lobos utilizam menores áreas de vegetação natural,
principalmente na região do entorno da região do PNSC.

75
 Tabela 3.1. Matriz de porcentagem de sobreposição entre áreas de vida dos lobos-guará
(Chrysocyon brachyurus) na região do Parque Nacional da Serra da Canastra, Minas Gerais,
Brasil.

MPC 95%
CBM7 CBM5 CBM8 CBF11 CBF13 CBF8 CBM9 CBF12 CBF4 CBM10
CBM7 x 8,1 - - - 82,2 - - 11,2 -
CBM5 24,8 x 0 - - 9,9 - - 90 -
CBM8 - 0 x - - - 0 - 0 -
CBF11 - - - x - - 10,9 8,2 - 87,4
CBF13 - - - - x - - - - -
CBF8 96,4 3,8 - - - x - - 9,5 -
CBM9 - - 0 12,9 - - x - - 9,7
CBF12 - - 10 - - - x - 10
CBF4 34,8 91,8 0 - - 25,3 - - x -
CBM10 - - - 96,1 - - 9 9,7 - x
* Os valores zerados representa animais vizinhos que não possuem área de vida sobreposta
estimada pelo método do MPC 95%

Tabela 3.2. Matriz de porcentagem de sobreposição entre áreas nucleares dos lobos-guará
(Chrysocyon brachyurus) na região do Parque Nacional da Serra da Canastra, Minas Gerais,
Brasil

MPC 50%
CBM7 CBM5 CBM8 CBF11 CBF13 CBF8 CBM9 CBF12 CBF4 CBM10
CBM7 x 4,5 - - - 65,7 - - 3,8 -
CBM5 15 x 0 - - 6,7 - - 90,2 -
CBM8 - 0 x - - - 0 - 0 -
CBF11 - - - x - - 0 0 - 79,7
CBF13 - - - - x - - - - -
CBF8 90,1 2,9 - - - x - - 1,9 -
CBM9 - - 0 0 - - x - - 0
CBF12 - - 0 - - - x - 0
CBF4 14,1 100 0 - - 25,3 - - x -
CBM10 - - - 86,1 - - 0 0 - x
* Os valores zerados representa animais vizinhos que não possuem área nuclear sobreposta
estimada pelo método do MPC 50%

76
Tabela 3.3. Comparação do tamanho da porcentagem de sobreposição de área de vida e nuclear
dos lobos-guará (Chrysocyon brachyurus) na região Parque Nacional da Serra da Canastra,
Minas Gerais, Brasil, durante as estações reprodutiva e não reprodutiva, estimada pelo método
Mínimo Polígono Convexo 95%. R, estação reprodutiva; NR, estação não reprodutiva; N,
número amostral.

MPC 95% MPC 50%

R NR R NR
Média 25,63 21,92 23,75 15,32
Desvio 32,04 34,54 38,01 29,93
N 19 11 14 11
t = 0,297 t = 0,602
g.l. = 28 g.l. = 23
p = 0,768 p = 0,552

Tabela 3.4 Comparação do tamanho da porcentagem de sobreposição de área de vida e nuclear

dos lobos-guará (Chrysocyon brachyurus) na região Parque Nacional da Serra da Canastra,
Minas Gerais, Brasil, entre indivíduos que usam área dentro e fora do PNSC e áreas
exclusivamente fora do PNSC, estimada pelo método do Mínimo Polígono Convexo 95%. DF,
área dentro e fora do PNSC; F, área exclusivamente fora do PNSC; N, número amostral.
Valores logaritmizados.

MPC 95% MPC 50%

DF F DF F
Média 3,26 2,13 2,74 0,00
Desvio 1,06 0,80 1,36 0,00
N 12 9 12 5
t = 2,77 t = 6,95
g.l. = 19 g.l. = 15
p = 0,015 p < 0,000

77
Tabela 3.5. Análise de variância do tamanho da porcentagem de sobreposição de área de vida e
nuclear de lobos-guará (Chrysocyon brachyurus) na região Parque Nacional da Serra da
Canastra, Minas Gerais, Brasil, durante as estações reprodutiva e não reprodutiva, estimada pelo
método Mínimo Polígono Convexo 95%. R, estação reprodutiva; NR, estação não reprodutiva;
T, área de vida; N, área nuclear.

Porcentagem de sobreposição de área de vida - MPC

T N R 95% NR 95% R 50% NR 50%

F 119,50 137,63 56,79 44,07 89,63 66,24

P 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000

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