4.

Quimiossíntese
A quimiossíntese é um processo em que a energia Podemos representar a equação química desse pro-
utilizada na formação de compostos orgânicos provém cesso do seguinte modo:
da oxidação de substâncias inorgânicas, e não da ener-
gia luminosa. CO2 + 4 H2S + O2 CH2O + 4 S + 3 H2O
A quimiossíntese é realizada por algumas bactérias
que, por isso, são chamadas bactérias quimiossinteti-

Ralph White/Corbis/Latinstock
zantes ou quimiolitoautótrofas.
Os principais exemplos de bactérias quimiossinte-
tizantes são:
ɜ ferrobactérias — utilizam a energia química prove-
niente da oxidação de compostos de ferro para a
síntese de matéria orgânica (Fig. 11.24);
ɜ nitrobactérias — utilizam a energia química
proveniente da oxidação de íons amônio ou de
íons nitrito para a síntese de matéria orgânica. As
nitrobactérias ou bactérias nitrificantes (gêneros
Nitrosomonas e Nitrobacter) existem livres no solo
e são de grande importância no ciclo do nitrogênio,
como já discutimos na unidade anterior;
— utilizam energia proveniente Figura 11.24. Fotografia de parte de um navio naufragado.
ɜ sulfobactérias
da oxidação de H S, como fazem as bactérias qui-
A crosta esbranquiçada que cobre as superfícies ferrosas é
2 formada por bactérias que obtêm sua energia a partir da
miossintetizantes das fontes termais submarinas. oxidação do ferro.

5. Respiração
Quando se fala de mecanismos intracelulares, a Estudaremos as reações que ocorrem na respiração
palavra respiração é empregada em todo processo de aeróbia considerando a glicose como matéria orgânica
síntese de ATP que envolve a cadeia respiratória. a ser degradada.
São dois os tipos de respiração: A equação geral da respiração aeróbia é:
a anaeróbia, em que o aceptor (substância que
ɜ recebe) final de hidrogênios na cadeia respiratória Respiração aeróbia
não é o oxigênio, mas outra substância, como o C6H12O6 + 6 O2 6 CO2 + 6 H2O
sulfato e o nitrato;
a aeróbia, em que o aceptor final de hidrogênios na
ɜ cadeia Pode-se considerar a respiração como um proces-
respiratória é o oxigênio.
so realizado em quatro etapas integradas: glicólise,
Realizam respiração anaeróbia bactérias desnitrifi- formação de acetil-CoA, ciclo de Krebs e cadeia res-
cantes do solo, como a Pseudomonas denitrificans. Elas piratória.
participam do ciclo do nitrogênio, devolvendo à atmos-
A glicólise não depende do gás oxigênio para ocor-
fera o N2. Como as bactérias só realizam esse processo na
ausência de O2, a desnitrificação ocorre em regiões onde rer, mas as outras etapas dependem, direta ou indire-
a taxa de O2 é reduzida ou nula, como nos pântanos. tamente, desse gás.
Nos procariontes, as três primeiras etapas ocor-
Respiração anaeróbia em bactéria desnitrificante rem no citoplasma, e a cadeia respiratória ocorre as-
C6H12O6 + 4 NO3 6 CO2 + 6 H2O + 2 N2 + energia sociada à face da membrana plasmática voltada para
(glicose) (nitrato) o citoplasma. Já nos eucariontes, somente a glicólise
ocorre no citosol, e as demais acontecem no interior
A respiração aeróbia é realizada por muitos proca- das mitocôndrias, organelas ausentes nos procarion-
riontes, protistas e fungos e por plantas e animais. Será tes. Vamos nos deter na respiração em eucariontes
nela que deteremos nossa atenção. (Fig. 11.25).

CAPÍTULO 11ɜMetabolismo energético 251

 Studio Caparroz
Citosol Mitocôndria
2 NADH 6 O2
Transporte através da membrana
2 NADH 6 NADH 6 FADH2

Glicólise 2 Ciclo de
Glicose A 2 piruvatos Krebs Cadeia respiratória
Acetil-
Estroma (cristas mitocondriais)
-CoA

2 CO2 4 CO2
6 H2O
2 ATP 2 ATP 34 ATP

Máximo de ATP por molécula de glicose

38 ATP

Figura 11.25.Visão geral das etapas da respiração aeróbia. Esquema da mitocôndria vista em corte para
mostrar a localização das etapas da respiração que ocorrem em seu interior. (Cores fantasia.)

5.1. Glicólise
Na glicólise (Fig. 11.26), cada molécula de glicose é desdobrada em dois piruvatos (formados por três car-
bonos – 3 C), com liberação de hidrogênio e energia, por meio de várias reações químicas.
O hidrogênio combina-se com moléculas transportadoras de hidrogênio (NAD +), formando NADH + H +.
A energia liberada é usada para a síntese de ATP, resultando, no final do processo, um saldo de 2 ATP.
O piruvato formado na glicólise é um composto-chave no metabolismo celular, pois pode ser utilizado tanto
nos processos aeróbios como nos anaeróbios. O principal fator determinante de qual via o piruvato vai seguir é
o oxigênio. Na presença desse gás, o piruvato é degradado em CO2 e H2O na respiração. Na ausência, é parcial-
mente degradado nos processos de fermentação.
Studio Caparroz

Glicose (6 C)
C6H12O6

Duas moléculas de ATP

2 ATP 1 são utilizadas para
2 ADP iniciar a reação.
+ 2 Pi

Formam-se
Gliceraldeído Gliceraldeído 2 duas moléculas
3-fosfato 3-fosfato de três carbonos
(3 C) (3 C) ligadas a
PGAL PGAL um radical
fosfato.

NADH + H+ NADH + H+
2 ATP 2 ATP
Formam-se duas
3 moléculas de piruvato,
Piruvato Piruvato 2 NADH + H+ e 4 ATP. Figura 11.26. Esquema
3C 3C simplificado da glicólise.
O saldo em ATP é de 2
moléculas.

252 UNIDADE 2ɜ Origem da vida e Biologia Celular

5.2. Formação de acetil-CoA e ciclo de Krebs
Na respiração, o piruvato formado na glicólise penetra na matriz mitocondrial e é transformado em acetil
(molécula com dois carbonos – 2 C), havendo liberação de gás carbônico (CO2) e de hidrogênio (H).
O acetil combina-se com uma substância denominada coenzima A (CoA), formando o acetil-coenzima A
(acetil-CoA), que entra no ciclo de Krebs (Fig. 11.27).

Studio Caparroz
Glicólise Piruvato
Glicose
3C

CO2
NADH + H+
Liberação de CO2 e de NADH + H+, formando um composto de
Acetil 2 C.
2C

Coenzima A

Acetil-CoA O acetil liga-se à coenzima A (CoA), formando acetil-CoA, que

2C entra no ciclo de Krebs.

Figura 11.27. Esquema da formação de acetil-CoA.

O ciclo de Krebs foi elucidado por Hans Adolf Krebs, que, em função disso, recebeu o Prêmio Nobel de Fisiolo-
gia em 1953.
O ciclo de Krebs é também chamado ciclo do ácido cítrico ou ciclo dos ácidos tricarboxílicos e está esquemati-
zado de forma simplificada na figura 11.28. Analise-o.
Nesse ciclo são liberados CO2, ATP, NADH + H+ e FADH2.
Todo o gás carbônico liberado na respiração provém da formação de acetil e do ciclo de Krebs.

Studio Caparroz
Acetil-CoA O acetil-CoA combina-se com
3 Ao final, forma-se o
2C
1 um composto de 4 C
composto de 4 C, que
CoA e libera a coenzima A.
novamente se unirá ao
Forma-se, assim, o citrato.
acetil-CoA, reiniciando o ciclo.

Ao longo do ciclo, o
Composto de Citrato 2 citrato perde carbonos
4C 6C na forma de CO2 e
hidrogênios que são
NADH + H+ captados por NAD ou FAD.
Ciclo
de CO2
FADH2
Krebs NADH + H+
ATP

4C 5C

CO2
+
NADH + H

Figura 11.28. Esquema do ciclo de Krebs.

CAPÍTULO 11ɜMetabolismo energético 253

 Colocando em foco
CICLO DE KREBS, A GRANDE ENCRUZILHADA METABÓLICA DA CÉLULA
O catabolismo de outras moléculas
Ao longo deste capítulo, vimos que a glicose é usada como combustível para a respiração celular.
Entretanto, aminoácidos, glicerol e ácidos graxos também podem participar desse processo, como
mostra de forma simplificada a figura 11.29.

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Proteínas Carboidratos

Síntese Síntese

BIS
Gorduras

Digestão Síntese Digestão

Substâncias Digestão
iniciais do
processo de Aminoácidos Glicose
respiração Glicerol Ácidos graxos
celular

Desaminação
NH2
Piruvato

Três possibilidades
Processos
de caminhos,
irreversíveis
dependendo do Acetil-CoA
aminoácido

Ciclo de
Krebs:
encruzilhada
metabólica
da célula

Cadeia respiratória

Figura 11.29. Esquema de processo de respiração celular tendo proteínas, carboidratos e gorduras como combustível.

A digestão dos carboidratos no sistema digestório produz monossacarídeos, entre eles a glicose.
Depois que ocorre a absorção, as células recebem esses monossacarídeos.

254 UNIDADE 2ɜ Origem da vida e Biologia Celular

 Parte da glicose entra no processo de respiração celular e parte fica estocada nas células sob a for-
ma do polissacarídeo glicogênio, armazenado principalmente nas células do fígado e dos músculos.
Quando necessário, as células quebram esse glicogênio em moléculas de glicose, que participam da
glicólise.
As proteínas também podem ser usadas na respiração como fonte de energia. Após a digestão
no sistema digestório, formam-se várias moléculas de aminoácidos, que depois de absorvidos são
levados até as células e usados para sintetizar outras proteínas. Os aminoácidos em excesso são con-
vertidos por ação enzimática em piruvato ou em produtos intermediários do ciclo de Krebs. Em todos
os casos, antes de o aminoácido entrar na respiração sempre ocorre a remoção do grupo amino (NH2),
processo denominado desaminação. Esse grupo amino é eliminado do corpo como componente da
urina, sob a forma de excreta nitrogenada: ureia, amônia ou ácido úrico.
As gorduras, após a digestão, são transformadas em ácidos graxos e glicerol. Depois que ocorre
a absorção, o glicerol é convertido em um produto intermediário da glicólise e entra no processo de
respiração. Os ácidos graxos podem ser quebrados pela ação de enzimas dos peroxissomos e formar
uma substância que entra no ciclo de Krebs.
A degradação da gordura na respiração produz mais energia do que a degradação de outras subs-
tâncias. Por exemplo, 1 grama de gordura na respiração produz mais ATP do que 1 grama de carboi-
drato ou de proteína.
Com base na figura 11.29 e analisando as reações reversíveis e as irreversíveis, é possível notar que:
ɜ as proteínas ingeridas na alimentação podem ser convertidas em carboidratos e ácidos graxos;

ɜ os carboidratos podem ser convertidos em ácidos graxos;

ɜ os ácidos graxos não podem ser transformados em nenhum dos outros nutrientes;

ɜ os carboidratos não podem ser transformados em proteínas; apesar de o piruvato poder dar origem a
alguns aminoácidos, na ausência de apenas um dos aminoácidos componentes de uma proteína, sua
síntese é inviável.
Esses dados reforçam a importância das proteínas na alimentação. As células não conseguem
armazenar proteínas como substância de reserva, embora consigam armazenar carboidratos ou lipí-
dios, utilizando-os quando necessário. Além disso, as proteínas precisam ser ingeridas como fonte de
aminoácidos para a síntese proteica. Professor(a), optamos por não abordar a síntese do ATP, tanto na fotossíntese
como aqui, por considerarmos que esse tema é complexo demais para esse nível
de escolaridade e para os objetivos do novo Ensino Médio.

5.3. Cadeia respiratória

A cadeia respiratória ocorre associada às cristas mi- neira como vimos para a fotossíntese, os complexos-
tocondriais. Por meio desse processo, há transferência -citocromo participam de um complexo mecanismo
de hidrogênios transportados pelo NAD+ e pelo FAD que resulta na síntese de ATP.
para o gás oxigênio formando água e produzindo ATP. Cada NADH libera energia para formar 3 moléculas
O oxigênio é o aceptor final de hidrogênios e par- de ATP, e cada FADH2 libera energia para formar 2 mo-
ticipa diretamente apenas da última etapa da cadeia léculas de ATP. Como são formados 10 NADH e 2 FADH2
respiratória. Apesar disso, é um reagente fundamental nas etapas anteriores da respiração, teremos o total de
para que a respiração ocorra, pois todas as demais rea- 34 ATP formados na cadeia respiratória.
ções da respiração que ocorrem dentro da mitocôndria Como o saldo energético da glicólise é de duas mo-
cessam na sua ausência. Sem oxigênio, alguns organis- léculas de ATP e o do ciclo de Krebs também, o saldo
mos e mesmo células do tecido muscular esquelético energético final da respiração na quebra de cada molé-
humano continuam a realizar glicólise, desviando o cula de glicose é de 38 moléculas de ATP.
metabolismo para a fermentação. Entretanto, em certas células eucarióticas, como as
Nas transferências de hidrogênios ao longo da ca- da musculatura esquelética humana e provavelmente
deia respiratória, há liberação de elétrons excitados, as do cérebro, o saldo energético da respiração por mo-
que vão sendo captados por transportadores inter- lécula de glicose degradada é de 36 ATP. Isso ocorre em
mediários, dentre eles os citocromos. Da mesma ma- função de um mecanismo relacionado à entrada do

CAPÍTULO 11ɜMetabolismo energético 255

 NADH na mitocôndria, em que há gasto de 1 ATP por Apesar de esses valores serem os mais tradicio-
NADH. Como são 2 NADH produzidos na glicólise por nalmente aceitos como rendimento da respiração,
molécula de glicose, o gasto total é de 2 ATP. estudos recentes indicam que eles podem não ser de-
Desse modo, dependendo do tipo de célula eucarió- finitivos. Outras medidas, que têm sido consideradas
tica, o saldo total de ATP na respiração aeróbia pode ser mais precisas, vêm demonstrando que na oxidação são
de 36 ou 38 ATP (Fig. 11.30). necessários 2 NADH para formar 5 ATP e 2 FADH2 para
Nos procariontes, como não há mitocôndrias, o pro- formar 3 ATP na cadeia respiratória, o que dá apenas
cesso inteiro da respiração ocorre no citoplasma e na 2,5 ATP por NADH e 1,5 ATP por FADH2.
face citoplasmática da membrana celular. Nesse caso, o Com esses novos dados, o total modifica-se, como
rendimento energético total da respiração é de 38 mo- calculado a seguir:
léculas de ATP para cada molécula de glicose degradada. No citosol (glicólise):

Visão geral do processo respiratório

ɜ 2 NADH 5 ATP, sendo que 2 ATP podem ser
usados na entrada desses NADH na mitocôndria
Resumo do saldo em ATP
ɜ 2 ATP formados diretamente
Etapa Saldo em ATP Saldo: 5 ou 7 ATP

Glicólise 2 Na mitocôndria (formação de acetil-CoA e ciclo de

Krebs):

Ciclo de Krebs 2 ɜ 8 NADH 20 ATP

Cadeia respiratória e
ɜ 2 FADH 2
3 ATP

fosforilação oxidativa
32 ou 34 ɜ 2 ATP
Saldo: 25 ATP
Total 36 ou 38
Assim sendo, o total de moléculas de ATP produzi-
Figura 11.30. Quadro com saldo em ATP nas etapas do das por molécula de glicose degradada poderá ser de
processo respiratório. 30 ou 32.

6. Fermentação
A fermentação é um processo anaeróbio (não utili- lática) e o álcool etílico (fermentação alcoólica). Nesses
za gás oxigênio) de síntese de ATP e não envolve cadeia processos, há um saldo de apenas 2 moléculas de ATP
respiratória. Na fermentação, o aceptor final de hidro- por molécula de glicose degradada. Portanto, o ganho
gênios é um composto orgânico. energético é maior na respiração aeróbia do que na fer-
Algumas bactérias realizam só a fermentação, en- mentação.
quanto outras realizam só a respiração anaeróbia. Para A fermentação ocorre no citosol. Inicialmente acon-
algumas bactérias anaeróbias, o gás oxigênio é letal, tece a glicólise, quando a molécula de glicose é degra-
e elas só ocorrem em ambientes muito particulares, dada em dois piruvatos, cada um com três carbonos,
como solos profundos e regiões onde o teor de O2 é com saldo de 2 ATP. Essa etapa é comum tanto para a
praticamente zero. Esses organismos são chamados fermentação como para a respiração.
anaeróbios estritos. Um exemplo é o bacilo causador
do tétano (Clostridium tetani).
Há, no entanto, seres anaeróbios facultativos, que
6.1. Fermentação lática
realizam a fermentação na ausência de O2 e a respira- Na fermentação lática, o piruvato é transforma-
ção aeróbia na presença desse gás. É o caso de certos do em ácido lático pela utilização de íons hidrogênio
fungos, como Saccharomyces cerevisiae (levedura), e de transportados pelos NADH formados na glicólise. Não
muitas bactérias. há liberação de CO2.
Na fermentação, a glicose é degradada parcial- A fermentação lática é realizada por algumas bac-
mente, na ausência de oxigênio, em substâncias orgâ- térias, alguns protozoários e fungos e por células do
nicas mais simples, como o ácido lático (fermentação tecido muscular humano.

256 UNIDADE 2ɜ Origem da vida e Biologia Celular

 Quando uma pessoa realiza atividade física muito intensa, há insuficiência de gás oxigênio para manter a res-
piração celular nos músculos e liberar a energia necessária. Nesses casos, as células degradam anaerobiamente a
glicose em ácido lático. Cessada a atividade física, o ácido lático formado é transformado novamente em piruvato,
que continua a ser degradado pelo processo aeróbio (Fig. 11.31).
A indústria alimentícia emprega a atividade de fermentação lática das bactérias na produção de vários ali-
mentos, como queijos, coalhadas e iogurtes.

Studio Caparroz
Fermentação lática

2 ATP
2 moléculas
2 moléculas de ácido
Glicose
de piruvato lático (lactato)
6C
3C 3C
NADH + H+

Glicólise 2 NAD+

Figura 11.31. Esquema de fermentação lática. Professor(a), veja nas Orientações didáticas a sugestão de atividade extra in-
titulada “Fermentação de carboidrato por Saccharomyces cerevisiae – libera-
ção de CO2”, que pode ser realizada neste momento.

6.2. Fermentação alcoólica

Na fermentação alcoólica, inicialmente o piruvato libera uma molécula de CO2, formando um composto com
dois carbonos que sofre redução pelo NADH, originando álcool etílico (Fig. 11.32).
A fermentação alcoólica ocorre principalmente em bactérias e leveduras. Entre as leveduras, que são fungos
microscópicos, a espécie Saccharomyces cerevisiae é utilizada na produção de bebidas alcoólicas. Esse levedo trans-
forma suco de uva em vinho e suco de cevada em cerveja. O suco de cana-de-açúcar fermentado e destilado produz
o álcool etílico (etanol), usado como combustível ou na produção de aguardente.
O levedo também é empregado para fazer pão. Nesse caso, o CO2 produzido por fermentação fica armazenado
no interior da massa, em pequenas câmaras, fazendo-a crescer. Ao assar a massa, as paredes dessas câmaras se
enrijecem, mantendo a estrutura alveolar.
Studio Caparroz

Fermentação alcoólica

2 ATP 2 CO2
2 moléculas
Glicose 2 moléculas de álcool
6C de piruvato etílico (etanol)
3C 2C
2 NADH
Glicólise
2 NADH+

Figura 11.32. Esquema de fermentação alcoólica.

CAPÍTULO 11ɜMetabolismo energético 257