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Xenacoelomorpha

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Xenacoelomorpha
Xenoturbella japonica, uma espécie de Xenacoelomorpha do grupo Xenoturbellida
Proporus sp., uma espécie de Xenacoelomorpha do grupo Acoelomorpha
Classificação científica e
Domínio: Eukaryota
Reino: Animalia
Subreino: Eumetazoa
Clado: ParaHoxozoa
Clado: Bilateria
Filo: Xenacoelomorpha
Philippe et al. 2011[1]
Subphyla

Xenacoelomorpha[2] é um pequeno filo de animais invertebrados bilaterianos, dividido em dois subfilos irmãos: Xenoturbellida e Acoelomorpha. Este novo filo foi nomeado em fevereiro de 2011 e sugerido com base em sinapomorfias morfológicas (aparências físicas compartilhadas pelos animais do clado),[3] que foi então confirmado por análises filogenômicas de dados moleculares (semelhanças no DNA dos animais dentro do clado).[2][4]

Filogenética

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Uma espécie de Onychophora (vermes de veludo) encontrada no Parque Nacional Yasuni, Equador. Os Onychophora são um fio de invertebrados com corpo alongado e pernas articuladas, que se acredita serem os parentes mais próximos dos artrópodes. A imagem ilustra a diversidade morfológica dos Xenacoelomorpha e sua importância filogenética para a compreensão da evolução dos animais.

O clado Xenacoelomorpha agrupa o Acoelomorpha e o género Xenoturbella, devido a estudos moleculares.[4] Inicialmente, este filo foi considerado um membro dos deuterostômios,[2] (ou seja, durante o desenvolvimento, como um embrião, o ânus se desenvolve primeiro e depois a boca), mas devido à recente análise do transcriptoma, concluiu-se que o filo Xenacoelomorpha é o grupo irmão (dois parentes mais próximos em uma árvore filogenética) dos Nefrozoários, que inclui tanto os protostômios (onde, no desenvolvimento do embrião, a boca se forma primeiro, depois o ânus) e os deuterostômios, portanto, o filo Xenacoelomorpha é o clado mais basal bilateral.[5][6] Isso significaria que eles não são nem deuterostômios nem protostomos.

No entanto, alguns estudos apontam que seu posicionamento basal pode ser causado por altas taxas de mutação levando à atração de ramos longos (LBA). Essas análises sugerem que os xenacoelomorfos são, em vez disso, o grupo irmão de Ambulacraria, formando o clado Xenambulacraria e que, apesar de seus planos corporais simples, eles na verdade derivam de um ancestral mais complexo.[7][8] Ter um maior número de espécies dentro deste grupo permitiria melhores conclusões e análises a serem feitas dentro do filo e em grupos intimamente relacionados ao filo.

Características

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Todas as espécies dentro do filo xenacoelomorfos são bilaterais, o que significa que eles têm uma imagem espelhada em seus eixos direito e esquerdo, como os humanos. Embora sejam triploblastos (o que significa que têm as três camadas germinativas: ectoderme, endoderme e mesoderme), eles não têm uma cavidade corporal verdadeira, possuindo um plano corporal acelomato. Embora os animais diploblásticos (com apenas duas camadas germinativas: ectoderme e endoderme) também não possuam um celoma, eles não têm um plano corporal acelomado porque não possuem a camada germinativa do mesoderma. Em acoéis, a boca se abre diretamente em um grande sincício endodérmico, enquanto em nemertodermátides e xenoturbelídeos há um intestino em forma de saco revestido por células não-conciliadas.[9]

O sistema nervoso é basiepidérmico, ou seja, localizado logo abaixo da epiderme, e o cérebro está ausente. Nos xenoturbelídeos é constituído por uma rede nervosa simples sem nenhuma concentração especial de neurônios, enquanto nos acoelomorfos é organizado em uma série de feixes longitudinais unidos na região anterior por uma comissura em anel de complexidade variável.[10]

Os órgãos sensoriais incluem um estatocisto (para equilíbrio) e alguns grupos têm dois ocelos unicelulares.[9][10]

A epiderme de todas as espécies do filo é ciliada. Os cílios são compostos por um conjunto de 9 pares de microtúbulos periféricos e um ou dois microtúbulos centrais (padrões 9 + 1 e 9 + 2, respectivamente). Os pares 4–7 terminam antes da ponta, criando uma estrutura chamada "prateleira".[11]

Este filo consiste em espécies de vida livre, parasitas e simbióticas. Eles são pequenos plana como vermes encontrados na marinha e, por vezes, de água salobra ambientes, nos sedimentos. Eles podem ser encontrados em profundidades de quase 4 km e perto de fontes hidrotermais. O filo é hermafrodita (órgãos sexuais masculinos e femininos) e se reproduz sexualmente com desenvolvimento direto, o que significa que eles pulam o estágio larval vulnerável.

Referências

  1. Tyler, S.; Schilling, S.; Hooge, M.; Bush, L.F. (2006–2016). «Xenacoelomorpha». Turbellarian taxonomic database. Version 1.7. Consultado em 3 de fevereiro de 2016 
  2. a b c Philippe, H.; Brinkmann, H.; Copley, R. R.; Moroz, L. L.; Nakano, H.; Poustka, A. J.; Wallberg, A.; Peterson, K. J.; Telford, M. J. (10 de fevereiro de 2011). «Acoelomorph flatworms are deuterostomes related to Xenoturbella». Nature. 470 (7333): 255–258. Bibcode:2011Natur.470..255P. PMC 4025995Acessível livremente. PMID 21307940. doi:10.1038/nature09676 
  3. Lundin, K (1998). «The epidermal ciliary rootlets of Xenoturbella bocki (Xenoturbellida) revisited: new support for a possible kinship with the Acoelomorpha (Platyhelminthes)». Zoologica Scripta. 27 (3): 263–270. doi:10.1111/j.1463-6409.1998.tb00440.x 
  4. a b Hejnol, A.; Obst, M.; Stamatakis, A.; Ott, M.; Rouse, G. W.; Edgecombe, G. D.; et al. (2009). «Assessing the root of bilaterian animals with scalable phylogenomic methods». Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 276 (1677): 4261–4270. PMC 2817096Acessível livremente. PMID 19759036. doi:10.1098/rspb.2009.0896 
  5. Perseke, M.; Hankeln, T.; Weich, B.; Fritzsch, G.; Stadler, P.F.; Israelsson, O.; Bernhard, D.; Schlegel, M. (agosto de 2007). «The mitochondrial DNA of Xenoturbella bocki: genomic architecture and phylogenetic analysis» (PDF). Theory Biosci. 126 (1): 35–42. CiteSeerX 10.1.1.177.8060Acessível livremente. PMID 18087755. doi:10.1007/s12064-007-0007-7 
  6. Cannon, J.T.; Vellutini, B.C.; Smith, J.; Ronquist, F.; Jondelius, U.; Hejnol, A. (4 de fevereiro de 2016). «Xenacoelomorpha is the sister group to Nephrozoa». Nature. 530 (7588): 89–93. Bibcode:2016Natur.530...89C. PMID 26842059. doi:10.1038/nature16520 
  7. Philippe, Hervé; Poustka, Albert J.; Chiodin, Marta; Hoff, Katharina J.; Dessimoz, Christophe; Tomiczek, Bartlomiej; Schiffer, Philipp H.; Müller, Steven; Domman, Daryl (2019). «Mitigating Anticipated Effects of Systematic Errors Supports Sister-Group Relationship between Xenacoelomorpha and Ambulacraria». Current Biology. 29 (11): 1818–1826.e6. ISSN 0960-9822. PMID 31104936. doi:10.1016/j.cub.2019.04.009  |hdl-access= requer |hdl= (ajuda)
  8. Kapli, Paschalia; Telford, Maximilian J. (11 de dezembro de 2020). «Topology-dependent asymmetry in systematic errors affects phylogenetic placement of Ctenophora and Xenacoelomorpha». Science Advances. 6 (10): eabc5162. PMC 7732190Acessível livremente. PMID 33310849. doi:10.1126/sciadv.abc5162 
  9. a b Achatz, Johannes G.; Chiodin, Marta; Salvenmoser, Willi; Tyler, Seth; Martinez, Pedro (junho de 2013). «The Acoela: on their kind and kinships, especially with nemertodermatids and xenoturbellids (Bilateria incertae sedis)». Organisms Diversity & Evolution. 13 (2): 267–286. ISSN 1439-6092. PMC 3789126Acessível livremente. PMID 24098090. doi:10.1007/s13127-012-0112-4 
  10. a b Perea-Atienza, E.; Gavilan, B.; Chiodin, M.; Abril, J. F.; Hoff, K. J.; Poustka, A. J.; Martinez, P. (2015). «The nervous system of Xenacoelomorpha: a genomic perspective». Journal of Experimental Biology. 218 (4): 618–628. ISSN 0022-0949. PMID 25696825. doi:10.1242/jeb.110379 
  11. Franzen, Ake; Afzelius, Bjorn A. (janeiro de 1987). «The ciliated epidermis of Xenoturbella bocki (Platyhelminthes, Xenoturbellida) with some phylogenetic considerations». Zoologica Scripta. 16 (1): 9–17. ISSN 0300-3256. doi:10.1111/j.1463-6409.1987.tb00046.x