nmulirea ciupercilor

Ciupercile sunt organisme cu o capacitate foarte mare de nmulire, care se realizeaz vegetativ, asexuat i sexuat. nmulirea vegetativ se realizeaz prin poriuni de miceliu, nmugurire, scleroi i clamidospori. O poriune de miceliu regenereaz n condiii prielnice i continu procesele de cretere i dezvoltare ale ciupercii. De asemenea, nmulirea vegetativ se poate realiza prin nmugurirea (blastospori) celulei fungice. Clamidosporul este constituit dintr-o poriune de miceliu care se nconjoar cu o membran groas i care reproduce ntregul organism, n condiii favorabile. Sclerotul este o formaiune structural alctuit din hife miceliene mpletite strns la exterior (paraplectenchim) i mai puin dens la interior (prosoplectenchim). nmulirea asexuat se realizeaz prin spori asexuai specializai (conidii i sporangiospori) care au rol important n supravieuirea i rspndirea ciupercilor. Sporangiosporii (sporii endogeni) se formeaz n interiorul celulelor sau al unor organe denumite sporangi i se deosebesc ntre ei, n ceea ce privete mobilitatea. Din acest punct de vedere se disting dou categorii: zoospori i aplanospori. Zoosporii (planosporii) se dezvolt ntr-un sporange (sporocist) situat terminal pe hif sau pe un sporangiofor (Fig. 5) i sunt prevzui cu flageli (1 sau 2) care le asigur mobilitatea.

Fig. 5. Sporangiofori i sporangi la Peronosporales: a. Plasmopara; b. Peronospora; c. Bremia; d. Albugo. Aplanosporii sunt spori imobili care se formeaz n sporange situat terminal pe hif specializat numit sporangiofor (Fig. 6). Sporii se elibereaz din sporange prin ruperea peretelui. Aplanosporii sunt caracteristici ciupercilor Zygomycota (ordinul Mucorales).

Fig. 6. Morfologia talului i sporulaia asexuat la Mucorales: A. Rhizopus stolonifer; B. Mucor mucedo: a. miceliu cu rizoizi; b. stolon; c. sporangiofor; d. columel; e. aplanospori; f. sporange.

Conidiile sunt spori exogeni care se formeaz la suprafaa organelor pe care se susin i care sunt denumite conidiofori. Pe un conidiofor se formeaz o singur conidie sau mai multe. La ciupercile Eurotiales, sporulaia asexuat se formeaz pe miceliul primar i este alctuit din conidiofori i conidii (Fig. 7). La Penicillium, conidioforii sunt pluricelulari, iar la Aspergillus sunt ereci, neramificai i au, apical, o vezic. n partea apical, conidioforii de Aspergillus i Penicillium prezint metule, fialide i conidii dispuse n lan.

Fig. 7. Morfologia talului i stadiul conidian la Eurotiales: A. aspect microscopic la Aspergillus; B. aspect general al miceliului i sporulaiei la Penicillium; C. aspect microscopic la Penicillium: a. miceliu; b. conidiofor; c. sterigme; d. conidii. Conidiile sunt diferite ca form, ornamentaie i numr de celule. Unele specii de ciuperci formeaz lanuri de conidii. Un asemenea tip de lan conidial se ntlnete la ciupercile Erysiphaceae (Fig. 8).

Fig. 8. Conidiofor i conidii la Erysiphaceae: A. Oidium; B. Pseudoidium; C. Oidium; D. Oidiopsis; E. Ovulariopsis: c. conidie; cf. conidiofor; h. miceliu; hs. haustor. Conidioforii i conidiile (conidiomata) ciupercilor sunt grupate, n mod diferit, la suprafaa sau n interiorul organelor vegetale atacate. n funcie de modul de grupare, se disting urmtoarele categorii: coremie, acervul, picnidie i sporodochie (Fig. 9).

Fig. 9. Gruparea conidioforilor i conidiilor: A. Colletotrichum lindemuthianum (a. pat cu acervuli; b. acervul secionat; c. conidii); B. Gnomonia leptostyla (a. pat cu acervuli; b. acervul secionat; c. conidii); C. Isariopsis griseola (a. pat coluroas cu coremii; b. coremie, n profil; c. conidii); D. Coniothyrium concentricum (a. pat cu picnidii; b. picnidie, aspect exterior i n seciune; c. picnospori.); E. Septoria lycopersici (a. pat cu picnidii; b. picnidie secionat; c. picnospori); F. Monilinia fructigena (a. sporodochii pe fruct; b. sporodochie secionat; c. conidii). Coremia este alctuit din conidiofori grupai care prezint conidie sau conidii n vrf. Acervulul este constituit din hife mpletite strns, care poart la suprafaa lor conidiofori scuri cu conidii. Picnidia este o formaiune micelian de form oval, sferic sau altele, care are peretele alctuit din hife mpletite pe care sunt aezai, la interior, conidiofori scuri. n vrful conidioforilor se formeaz sporii denumii picnospori. Sporodochia are aspectul unei pernie i se formeaz prin mpletirea hifelor miceliene, pe care se difereniaz conidiofori scuri i conidii. nmulirea asexuat este ntlnit cu preponderen n faza haploid a ciupercilor (Zygomycota, Oomycetes, Ascomycota). La ciupercile bazidiomicete, nmulirea asexuat este ntlnit mai puin, deoarece pe parcursul vieii predomin miceliul secundar. nmulirea sexuat. n ciclul de via al ciupercilor exist o faz haploid sau haplofaz - cu celule care au n cromozomi - i o faz diploid sau diplofaz - cu celule care au 2n cromozomi. Prin fecundaie (F) se face trecerea de la faza haploid la cea diploid, iar prin diviziunea reductoare sau meioz (M) se face trecerea din nou la haplofaz. Fecundaia const din dou etape distincte: plasmogamia (P) i cariogamia (C). Plasmogamia const n fuzionarea citoplasmelor a dou celule de sex diferit, iar n cariogamie are loc contopirea nucleilor. ntre procesele de plasmogamie i cariogamie exist o anumit perioad de timp, care este mai mare la ciupercile evoluate. Schema alternanei fazelor nucleare, la ciupercile inferioare, se prezint astfel: PC ============== M Haplofaza (n) Diplofaza (2n) Haplofaza (n)

La ciupercile evoluate (Ascomycota, Basidiomycota) exist o faz intermediar (dicariofaz) situat ntre haplofaz i diplofaz, n care nucleii rmn separai, o perioad de timp, dup fuzionarea citoplasmei. P ============== C =========== M Haplofaz (n) Dicariofaz (n + n) Diplofaz (2n) Haplofaz (n) La ciuperci, se ntlnesc diferite tipuri de nmulire sexuat, precum gametogamia sau merogamia, gametangiogamia i somatogamia. Rezultatul nmulirii sexuate este formarea sporilor sexuai (zigospor, oospor, ascospor i bazidiospor) care prezint caractere taxonomice importante i sunt folosii la identificarea ciupercilor. Zigosporul este sporul sexuat caracteristic ciupercilor Zygomycota, iar oosporul ciupercilor Oomycota. Ascosporul este caracteristic ciupercilor Ascomycota i se formeaz n urma nmulirii sexuate denumite ascogamie. Ascosporii se formeaz n asce libere (la Taphrinales) la suprafaa substratului (Fig. 10) sau situate n corp sporifer.

Fig. 10. Asc i ascospori la ciuperci Ascomycota: a. Saccharomyces cerevisiae; b. Taphrina; c. Sphaerotheca; d. Microsphaera; e. Polystigma rubrum; f. Gnomonia leptostyla; g. Claviceps purpurea; h. Sclerotinia sclerotiorum (asc unitunicat inoperculat); i. Peziza (asc unitunicat operculat); j. Venturia (asc bitunicat); s. ascospori. La majoritatea ciupercilor ascomicete, ascele se formeaz n corpuri sporifere (ascocarpi, ascomata), care sunt de diferite tipuri: cleistoteciu, periteciu i apoteciu (Fig. 11). Anumite ciuperci, precum cele Erysiphaceae, prezint pe suprafaa cleistoteciului (corpului sporifer), prelungiri filamentoase denumite fulcre sau apendici (Fig. 12). De asemenea, numrul de asce din cleistoteciu, mrimea acestora, numrul de ascospori din asc etc., difer n funcie de gen i specie.

Fig. 11. Tipuri de corpuri sporifere la ciuperci Ascomycota: a. cleistoteciu; b. asc n cleistoteciu secionat; c. periteciu; d. asce i parafize n periteciu secionat; e. apoteciu; f. asce i parafize n apoteciu secionat.

Fig. 12. Morfologia cleistoteciilor la Erysiphaceae: a. Sphaerotheca; b. Podosphaera; c. Erysiphe; d. Uncinula; e. Microsphaera; f. Phyllactinia. Bazidiosporul este sporul sexuat caracteristic ciupercilor Basidiomycota. Bazidiosporii se formeaz pe bazidie, de care sunt fixai prin sterigme scurte. Bazidiile pot fi ntregi (holobazidii) sau septate (fragmobazidii). La numeroase ciuperci Basidiomycota, bazidiile cu bazidiospori se formeaz prin germinaia teleutosporilor, care prezint caractere morfologice diferite, n raport de gen i specie (Fig. 13). nmulirea sexuat are o importan deosebit n lumea ciupercilor i n general n lumea vie, deoarece asigur variabilitatea genetic n cadrul speciilor. n ciclul biologic al fungilor se disting, n general, dou stadii succesive: anamorf (asexuat, imperfect) i teleomorf (sexuat, perfect). Diferite caractere (morfologice, ultrastructurale etc.) ale miceliului i sporulaiei (asexuate i sexuate) ciupercilor prezint importan deosebit, n sistematica acestora.

Fig. 13. Morfologia teleutosporilor la Pucciniaceae: a. Uromyces; b. Puccinia; c. Tranzschelia; d. Cumminsiella; e. Gymnosporangium; f. Phragmidium.