Tesut Nervos

Descărcați ca doc, pdf sau txt
Descărcați ca doc, pdf sau txt
Sunteți pe pagina 1din 11

ESUTUL NERVOS

esutul nervos este un esut fundamental, nalt specializat n receptarea


informaiilor venite din mediul intern i extern i n transmiterea lor sub form de
impulsuri. Informaiile sunt procesate, integrate i comparate cu experiene anterioare
pentru a genera o comand corespunztoare. Acest rol este ndeplinit de ctre celulele
numite neuroni, care reprezint unitile morfofuncionale ale acestui tip de esut.
Neuronii formeaz o reea, la locul de contact dintre neuronii vecini aflndu-se
dispozitive speciale denumite sinapse.
Alturi de neuroni sunt prezente n esutul nervos celule de susinere numite
celule nevroglice (celule gliale, nevroglie).
esutul nervos este structurat n dou compartimente, central i periferic,
alctuind respectiv, sistemul nervos central i sistemul nervos periferic. Sistemul nervos
central sau nevraxul este alctuit din encefal i mduva spinrii, localizate n cavitatea
cranian i canalul medular. Din sistemul nervos periferic fac parte: nervii periferici,
ganglionii nervoi rahidieni i vegetativi, precum i receptorii.

Histogeneza
Organizarea nevraxului se face dintr-un an neural, dezvoltat ca dependen a
ectodermului. Acest an se va transforma ntr-un tub neural, care sufer o serie de
transformri succesive care duc la organizarea final a sistemului nervos.
Din celulele ectodermului, care se gsesc la limita marginilor anului neural, vor
lua natere dup nchiderea tubului neural, crestele neurale sau crestele ganglionare. Aceste
formaiuni, se fragmenteaz ntr-un numr egal cu cel al segmentelor mezoblastului.
Aceast metamerizare este legat de organizarea segmentar a ganglionilor spinali, care se
dezvolt din crestele neurale. Din celulele crestei neurale, prin migrare la distan, vor lua
natere viitoarele celule nervoase vegetative, celulele lui Schwann care formeaz
nevroglia nervilor periferici, celulele formaiunilor paraganglionare, cum este medulara
glandelor suprarenale, iar dup unii autori i leptomeningele (piamater i arahnoida).
Dezvoltarea ganglionilor nervilor cranieni este mai complex. Ganglionii acestor
nervi nu sunt formai numai din celule provenind din creasta ganglionar. Unii dintre ei
sunt formai i din placarde constituite din ngrori ale epiblastului, care nvaginndu-se
n mezenchimul subjacent, tind s se uneasc cu insulele ganglionare derivate din creasta
neural.

Neuronul
Neuronii sunt celule puternic specializate pentru funcia de recepie i conducere a
impulsurilor electrice, fiind lipsii de capacitate de diviziune; sunt foarte sensibili la
modificrile de mediu intern, mai ales fa de lipsa de oxigen. n decursul vieii, o parte
din neuroni se dezintegreaz i mor (ntre 30.000-50.000 zilnic dup vrsta de 30 de ani).
Aceast depleie pemanent de neuroni nu are consecine deosebite asupra activitii
SNC, datorit rezervei de neuroni, ntruct, n condiii normale numai 40% din neuronii
existeni sunt efectiv utilizai de organism.
Numrul neuronilor este apreciat a fi de ordinul 109.
Neuronii au dimensiuni variate, cuprinse ntre 4-8 microni diametru (ex. celulele
granulare din scoara cerebeloas) pn la peste 100 microni (ex. celulele piramidale Betz din
scoara cerebral i neuronii motori din coarnele anterioare ale mduvei).
Neuronii reprezint unitatea morfofuncional a esutului nervos. Ei sunt formai
dintr-un corp celular, pericarionul, i din dou tipuri de prelungiri: dendrite i axon,
diferite ca structur morfologic i funcionalitate.
Neuronii se clasific dup criterii morfologice i funcionale.
Clasificrile morfologice se fac dup urmtoarele criterii:
- numrul prelungirilor
- lungimea prelungirilor
- forma pericarionului.
Dup numrul prelungirilor, neuronii se clasific n:
- neuroni unipolari: se caracterizeaz prin aceea c posed o prelungire unic. Sunt
celule rar ntlnite (ex.: celulele amacrine de la nivelul retinei).
- neuroni pseudounipolari: sunt celule sferice, cu nucleu mare, rotund i central. Ei
au o prelungire unic, ce se ramific n T sau Y, formnd 2 ramificaii - una celulipet
(dendritic) i o ramificaie celulifug (axonic). Sunt localizai n ganglionii rahidieni.
- neuroni bipolari: au form ovalar sau fusiform i prezint cte o prelungire
axonic i una dendritic la polii opui. Nucleul este ovalar, situat excentric. Exemple:
neuronii senzitivi bipolari din retin, neuro-epiteliul din mucoasa olfactiv, neuronii din
ganglionul lui Corti i Scarpa.
- neuronii multipolari: sunt majoritari. Au form stelat cu numeroase prelungiri,
au nucleu mare, sferic, situat central i prezint un nucleol proeminent. Ei pot fi neuroni
motori sau senzitivi i pot fi situai n SNC sau SNP. Exemple: neuronii multipolari din
coarnele anterioare ale mduvei spinrii, neuronii piramidali din scoara cerebral,
celulele Purkinje din scoara cerebeloas, neuronii din ganglionii simpatici, celulele
granulare din scoara cerebeloas i cerebral.

Fig. 32 Neuroni multipolari din coarnele anterioare ale mduvei spinrii

Dup lungimea axonului, neuronii se mpart n:


- neuroni de tip Golgi I cu axonul lung (aprox. 1 ). Exemplu: neuronii de proiec-
ie din scoara cerebral
- neuroni de tip Golgi II, caracterizai printr-un axon scurt, sunt specfici
neuronilor de asociaie
Dup forma pericarionului neuronii sunt clasificai n:
- neuroni stelai, localizai n scoara cerebral, scoara cerebeloas, coarnele
anterioare ale mduvei etc.
- neuroni piramidali, caracteristici pentru scoara cerebral
- neuroni piriformi, localizai n stratul milociu al cortexului cerebelos
- neuroni granulari, ovoizi, fusiformi, etc.

Fig. 33 Neuroni piriformi din scoara cerebeloas


Clasificarea funcional nclude urmtoarele categorii de neuroni:
- neuroni motori sau efectori: conduc impulsul nervos de la centrii nervoi
superiori ctre efectori (variate tipuri de muchi sau epitelii glandulare). Sunt de obicei
mari, multipolari, cu axon lung. Exemple: neuronii piramidali din cortexul cerebral,
neuronii stelai din coarnele anterioare ale mduvei spinrii, .a.
- neuronii de asociaie (intercalari): reprezint aproximativ 99 % din totalul
neuronilor. Ei alctuiesc o reea de legtur ntre neuronii motori i cei senzitivi.
- neuronii senzitivi: conduc impulsurile de la receptori (exteroceptori,
proprioceptori, interoceptori) ctre centrii din SNC. Ei pot fi de tip pseudounipolar sau
bipolar.
Acestor categorii de neuroni li se poate aduga i un alt grup anume, al neuronilor
secretori, de tipul celor ce formeaz tractul hipotalamo-hipofizar.

Fig. 34 Neuroni piramidali n scoara cerebral

Structura neuronului
Include trei componente principale:
- membrana (neurilema)
- citoplasma (neuroplasma)
- nucleul
Neurilema delimiteaz citoplasma pericarionului, a dendritelor (dendrolema) i a
axonului (axolema). Are structur trilaminat lipoproteic, comun tuturor membranelor
plasmatice. Enzimele active la nivelul neurilemei sunt nucleozid-fosfatazele (de tipul ATP-
azei) i unele colinesteraze nespecifice, cu rol n transportul intercelular. La nivelul
axolemei, s-a evideniat i o acetilcolinesteraz specific, cu rol n propagarea impulsului
nervos.
Membrana prezint o polaritate electric accentuat, datorat unei permeabiliti
selective pentru ionii de Na i K. Influxul nervos este de fapt o und de depolarizare care
apare i se propag la nivelul neurilemei. Direcia de propagare este unic i anume, de la
dendrite la pericarion i de la acesta la axon. Cu alte cuvinte, dendritele i pericarionul
reprezint poriunea receptoare, celulipet a neuronului, iar axonul reprezint componenta
conductoare, celulifug. Membrana neuronal este dublat de membranele celulare ale
nevrogliilor satelite.
Nucleul este de obicei unic (rareori sunt prezeni doi nuclei), voluminos, are
form sferic i ocup o poziie central n celul. Este palid, hipocrom i prezint un
nucleol evident. Nucleul se gsete numai n stare de repaus cinetic.
Citoplasma (neuroplasma) este abundent, slab bazofil i conine:
- organite comune
Mitocondriile sunt rspndite n toat neuroplasma, i au talie mai mic dect n
alte esuturi. Aparatul GoIgi formeaz o reea perinuclear. Lizozomii sunt numeroi,
dispersai n ntreaga citoplasm. Centrul celular este prezent numai n celulele tinere
(neuroblaste) i rar vizibil, de obicei absent n celula adult.
- organite specifice
- substana tigroid a lui Nissl (corpii Nissl)
- neurofibrilele
- neurotubulii
Substana tigroid a lui Nissl apare n neuroni sub forma unor granulaii bazofile
de form variabil, rspndite n toat citoplasma pericarionului, precum i n poriunea
iniial a dendritelor, dar lipsesc din axon.
Corpii Nissl sunt reprezentai de ribozomi liberi i ataai de reticulul
endoplasmic. Corpusculii Nissl sunt bine reprezentai n neuronii angajai n procesele de
sintez proteic (ex. neuronii motori). Bazofilia corpilor Nissl se explic prin bogia in
ARN a acestor organite. Leziunile neuronale sunt nsoite de cromatoliz dispersarea
substanei tigriode n neuroplasm.
Neurofibrilele (filamente intermediare) sunt organite specifice ale neuronilor i
apar sub forma unor filamente fine prezente n citoplasma pericarionului, ct i n cea a
prelungirilor dendritice i axonale. Ele reprezint structuri de suport cu rol n orientarea
fibrelor nervoase n decursul dezvoltrii (histogeneza) i regenerrii lor.
Neurotubulii sunt structuri cilindrice, cu diametrul de 200 . Se gsesc att n
citoplasma pericarionului ct i n prelungiri, fiind mai numeroi n axon, mai ales n
conul de emergen. Neurotubulii au rol n transportul ctre prelungiri a substanelor
metabolice sintetizate la nivelul pericarionului, i a produilor de metabolism dinspre
prelungiri ctre pericarion. Ei alctuiesc ci prefereniale prin care transportul acestor
molecule se desfoar mai rapid i n condii optime.
- incluziuni
Granulaiile de pigment de uzur lipofuscina - apar n celulele ganglionare i
apoi n celulele SNC. Cantitatea lor crete cu vrsta. Pigmentul melanic este bine
reprezentat n neuronii din locus niger, semnificaia sa funcional nefiind elucidat nc.
Glicogenul este prezent n celula embrionar, iar n celula adult este rar vizibil. Lipidele
sunt demonstrabile histochimic. Ele reprezint fie material de rezerv, fie rezultatul unui
metabolism patologic.
- echipament enzimatic
Este reprezentat prin enzime oxido-reductoare, enzime ale ciclului Krebs i al
celui pentozic, enzime ale glicolizei anaerobe i enzime lizozomale (fostataze acide,
sulfataze, ribonucleaze, peptidaze).

Prelungirile neuronului
Sunt reprezentate de ctre dendrite i axon.
Dendritele sunt prelungiri ale neuronului care conduc influxul nervos de la
periferie ctre corpul neuronal. Ele sunt prelungiri celulipete, centripete sau aferente.
Ele pot fi multiple, unice sau pot lipsi. Sunt prelungiri groase i puternic
ramificate. Au o baz de implantare voluminoas pe pericarion i au lungimi variabile
(foarte lungi la neuronii din ganglionul spinal, sau scurte la neuronii din coarnele
anterioare ale mduvei spinrii). Sunt adaptate funcional pentru recepionarea semnalelor
(influxurilor) venite de la ali neuroni, iar regiunea corpului celular, tributar lor,
constituie zona receptoare a pericarionului.
Dendroplasma (citoplasma) conine: mitocondrii, neurofibrile i neurotubuli; n
poriunea iniial a dendritelor se gsesc corpii Nissl, prin acest lucru fiind uor de
difereniat de prelungirea axonic.
La exterior, dendritele sunt nvelite de dendrolem, care are un aspect spinos.
Aceti spini reprezint locul contactelor sinaptice.
La nivelul dendritelor se desfoar un mecanism de transport, denumit transport
dendritic. El este funcional n cazul unei enzime, acetilcolinesteraza, care este condus
i prin transport axonal.
Axonul este o prelungire a neuronului care conduce influxul nervos de la
pericarion spre periferie. Este o prelungire celulifug, centrifug sau eferent. Axonul
este o prelungire unic i ntotdeauna prezent. Are lungime variabil, iar la locul de
emergen al axonului, corpul neuronal prezint o dilataie, numit con de emergen
(implantare), la nivelul cruia se opresc corpusculii Nissl. Axonul emite prelungiri
colaterale n unghi drept - ramuri colaterale din care o parte se ntorc spre corpul
celular - ramuri recurente. Numai n poriunea bazal apar ramificaii - arborizaia
terminal - fiecare din ramurile acesteia terminndu-se butonat. Butonii terminali
reprezint locurile de stabilire ale contactelor sinaptice.
Axoplasma conine mitocondrii, neurofibrile, neurotubuli i este lipsit de
substana tigroid.
La exterior se gsete axolema, care continu neurilema pericarionului.
Axonul este o component ce asigur transmiterea impulsurilor nervoase
(fenomen n care este implicat predominant axolema), i transportul unor molecule
sintetizate n corpul neuronal i necesare la nivelul axonului. Acest fenomen poart
denumirea de transport axonal. Transportul axonal este o funcie ndeplinit de
axoplasrm i n acest mecanism sunt implicate neurofilamentele i neurotubulii. Prin
intermediul lor pot fi transportate: proteine, glicoproteine, mitocondrii i aa numitele
vezicule axoplasmice, care reprezint un rezervor de membrane de organite deja formate
la nivelul pericarionului, toate acestea fiind necesare n activitatea i metabolismul
axonului.
Transportul axonal poate apare n dou direcii i anume: anterograd, adic de la
corpul celular spre poriunea distal axonal (butonul terminal) i retrograd, de la
butonul terminal spre pericarion.
Transportul axonal este dependent de prezena ionilor de calciu i se face cu
cheltuial de energie, furnizat de molecula de ATP.
Transportul retrograd are loc n aceleai condiii ca i cel anterograd i a fost pus
n eviden att la nivelul axonului ct i la dendrite.
De importan clinic deosebit este faptul c, prin transport retrograd pot
ptrunde n SNC diverse virusuri sau toxine ale acestora, de ex.: virusul rabiei sau cel
herpetic. Rezultatul unui asemenea proces este apariia encefalitelor, care n cazul turbrii
este fatal.

Sinapsa
Reprezint zona specializat de contact dintre neuroni. Prezena acestor structuri
specializate permite trecerea influxului nervos de la un neuron la altul. Aceast trecere se
face ntr-un singur sens, ntotdeauna aceeai: centripet n dendrite spre pericarion i
centrifug n axon, fenomen denumit polarizare dinamic.
Prin butonii terminali, axonul vine n contact cu dendrita, axonul sau pericarionul
altui neuron.
n funcie de zonele n contact dintre 2 neuroni, se descriu trei tipuri de sinapse:
- axo-somatice, prin care se realizeaz contacte ntre terminaiile axonice ale unui neuron
cu pericarionul altui neuron
- axo-dendritice, care stabilesc legturi ntre axoni i dendrite
- axo-axonice, stabilite ntre axoni (rare)
Neuronii pot stabili legturi de tip sinaptic i cu alte esuturi, de ex.: jonciunile
neuro-musculare sau legturile cu epiteliile senzoriale.
Structura sinapselor include:
- componenta pre-sinaptic
- componenta post-sinaptic
- spaiul sinaptic, un spaiu ngust ntre cele dou structuri
Componeta presinaptic
Este reprezentat de butonul terminal (de origine axonic) al primului neuron.
Axoplasma conine numeroase mitocondrii (situate n zona mijlocie a butonului
terminal), vezicule sinaptice pline cu mediator chimic (acetilcolina). Veziculele sinaptice
se formeaz n pericarion, de unde migreaz prin axon (transport axonal) pn la butonul
terminal. Neurofilamentele prezente la acest nivel formeaz o reea n contact cu
veziculele sinaptice, dar i cu mitocondriile. Neurotubulii nu sunt prezeni n butonul
terminal.
Prin reacii histoenzimologice, s-a evideniat prezena a dou enzime ce regleaz
metabolismul acetilcolinei: colinacetilaza i acetilcolinesteraza.
Delimitarea componentei presinaptice de spaiul sinaptic se face de membrana
presinaptic (axolema).
Spaiul sinaptic
Este ngust, msurnd aproximativ 20 nm. Acest spaiu este delimitat de restul
spaiului extracelular prin prelungirile celulelor nevroglice i printr-o structur
asemntoare membranei bazale care unete componenta pre- i post-sinaptic.
Componenta postsinaptic este reprezentat de dendrit sau corpul celular, a
cror structur a fost descris anterior. La acest nivel lipsesc veziculele sinaptice.
Neurilema este prevzut cu receptori specifici pentru un anumit neurotransmitor. Cnd
un numr suficient de receptori este ocupat de moleculele de neurotransmitor, canalele
hidrofile ale neurilemei se deschid, fapt ce conduce la depolarizarea membranei post-
sinaptice.
Transmiterea influxului nervos
Este un fenomen complex, care se face prin intermediul sinapselor. n funcie de
mecanismul prin care se propag influxul nervos, sinapsele se clasific n:
- chimice (descrise anterior), ele sunt cele mai numeroase
- electrice, mult mai rare, ele reprezentnd de fapt jonciuni de tip gap (permisive), prin
care ionii pot trece liberi i care conduc influxul nervos fr nici o ntrziere
- conjuncte rezultate din combinarea celor dou tipuri de sinapse, chimic i electric
(foarte rare)
n sinapsa chimic, transmiterea influxului nervos se face cu ajutorul mediatorilor
chimici (acetilcolina, adrenalina, noradrenalina, serotonina, acid gamma-aminobutiric,
.a.), care sunt elaborai de primul neuron, atunci cnd este excitat. Excitaia este
declanat la nivelul prelungirilor, care sunt mai sensibile dect pericarionul.
La nivelul axolemei are loc o depolarizare, membrana devine permeabil pentru
ionii de sodiu, care ptrund n interiorul celulei sau al prelungirilor. n acest mod,
potenialul electric din interiorul celulei crete, ia natere o und de depolarizare a
neurolemei, care se extinde de-a lungul ntregii fibre. Cnd unda de depolarizare ajunge
la butonul terminal, veziculele de mediator sunt eliberate n spaiul sinaptic. Acetilcolina
eliberat astfel, se fixeaz la nivelul receptorilor specifici (macromolecule proteice).
Ataarea mediatorului de receptorii specifici declaneaz deschiderea pompelor ionice
membranare ale celui de-al 2-lea neuron permind n acest fel schimbul de ioni ntre
spaiul intra- i cel extracelular, fapt ce conduce la depolarizarea membranei celui de-al
doilea neuron, cu alte cuvinte la transmiterea influxului nervos mai departe. Acetilcolina
rmas n spaiul sinaptic dup stimularea neuronului post-sinaptic, este degradat de
acetilcolinesteraza din fanta sinaptic. Produii rezultai din degradare vor fi ulterior
endocitai. ndeprtarea excesului de neurotransmitor evit stimularea continu a
neuronului post-sinaptic, ca urmare a unui stimul unic.

Nevroglia
Celula nevroglic (celula glial sau gliocit) reprezint cel de-al doilea constituent
al esutului nervos. Aceste celule au importante funcii trofice i metabolice. Ele particip
n procesele de susinere, hrnire, aprare i de reparare ale esutului nervos, precum i n
cel de elaborare a mielinei.
Spre deosebire de neuroni, ele nu sunt excitabile i nici nu conduc impulsul
nervos i au posibilitatea de a se divide toat viaa. Fiind dotate cu capacitate mitotic i
proliferativ, celulele gliale sunt singurele elemente ale esutului nervos care dau natere
tumorilor cerebrale.
Nevroglia se clasific n funcie de localizare n:
- nevroglia sistemului nervos central sau nevroglia central
- nevroglia sistemului nervos periferic sau nevroglia periferic

Nevroglia central
Celulele nevroglice au un corp celular stelat, cu numeroase prelungiri
citoplasmatice. Ele sunt lipsite de substana tigroid, ct i de neurofibrile. Se evideniaz
prin impregnare argentic sau cu sruri de aur.
Numrul celulelor nevroglice este foarte mare. Raportul nevroglii/neuroni este de
6/1. n nevroglia central sunt descrise dou categorii de celule:
- nevroglia epitelial
- nevroglia interstiial
Nevroglia epitelial (ependimar) cptuete cavitile de la nivelul SNC:
ventriculii cerebrali i canalul ependimar. Ea formeaz, mpreun cu o reea vascular
foarte bogat, plexurile coroide. Este o macroglie adaptat funcional pentru funcia de
acoperire, ca i pentru funcia de secreie i resorbie.
Celulele au form prismatic nalt i formeaz un epiteliu simplu, adesea
discontinuu. Sunt prevzute cu microviloziti n polul apical, care dau aspectul de
margine n perie. Aceste celule elaboreaz cea mai mare parte a lichidului
cefalorahidan.
Glia epitelial prezint o important capacitate proliferativ, putnd genera
tumori.
Nevroglia interstiial se mai numete i nevroglie parenchimatoas i reprezint
totalitatea celulelor nevroglice care se gsesc n structura organelor nervoase centrale. Ea
cuprinde:
- macroglia sau astrocitul, cu 2 subtipuri: astrocitul protoplasmatic i astrocitul fibros
- oligodendroglie
- microglie
Astrocitul protoplasmatic este situat predominant n substanta cenuie a centrilor
nervoi. Se caracterizeaz prin prelungiri celulare scurte, bogat ramificate, sinuoase,
formnd o coroan n jurul corpului celular. El face legtura dintre capilare i neuroni
prin prelungirile sale care se termina dilatat la nivelul vaselor de snge.
Astrocitul fibros este localizat mai ales n substana alb i prezint prelungiri
lungi, drepte i puin ramificate, care pornesc dintr-un corp celular mic (comparativ cu cel
al nevrogliei protoplasmatice).
n citoplasm conine fibrile (gliofibrile) ce se continu i n prelungiri.
Astrocitele fibroase iau contact cu capilarele sanguine prin nite ngrori ale
extremitilor numite trompe vasculare sau ventuze vasculare, prin intermediul crora
nevroglia preia din mediul intern substane hrnitoare, pe care le prelucreaz i apoi le
cedeaz celulei nervoase. n acest fel particip la constituirea barierei hemato- encefalice.
Astrocitul, prin corpul i prelungirile sale formeaz o barier biologic ntre
neuroni i vase. Se creeaz astfel dou compartimente: astrocito-vascular i altul
astrocito-neuronal. Aceste dou compartimente nu comunic ntre ele. n timp ce lichidul
din spaiul astrocito-vascular are o compoziie similar cu cea a sngelui, fiind rezultatul
proceselor de osmoz, lichidul din spaiul neurona1 este diferit, acesta reprezentnd
rezultatul activiti astrocitelor. Deci, neuronii sunt susinui nutriional prin intermediul
astrocitelor.
Prin prelungirile lor, astrocitele delimiteaz o structur de tip membran, care
dubleaz peretele capilar fiind parte integrant din bariera hemato-encefalic. Neuronii
sunt separai i de lichidul cefalo-rahidian, deci celula nervoasa nu se poate hrni n lipsa
nevrogliei. Nutriia este posibil numai dup ce nevroglia a prelucrat materialul nutritiv,
trecerea materialului nutritiv fcndu-se transcelular prin celula nevroglic, de la
capilarul sanguin la celula nervoas.
Cele dou varieti ale astrocitului (protoplasmatic i fibros) sunt considerate
aspecte morfofuncionale diferite ale aceluiai tip celular, deoarece se constat forme de
trecere ntre glia protoplasmatic i cea fibrilar, ultima reprezentnd un element
maturizat, mai specializat.
Oligodendroglia este prezent att n substanta cenuie ct i n substanta alb.
Este reprezentat de celule mici, cu prelungiri puine, ramificate. Prelungirile pot
prezenta nodoziti numite gliozomi. Sunt cele mai numeroase celule gliale. Ca i celulele
Schwann din periferie ele formeaz teaca de mielin i se dispun n iruri, de-a lungul
axonilor. Un singur oligodendrocit poate forma teaca de mielin pentru mai multe
segmente axonice.
Microglia se gsete att n substana alb ct i n substana cenuie, fiind
predominant n cea din urm. Este dispus att n jurul neuronilor, ct i perivascular.
Este de asemenea prezent i printre fibrele mielinice.
Microgliile sunt cele mai puine i mai mici celule gliale, cu prelungiri puine,
subiri i puternic ramificate. Nucleul este reniform i hipocrom. Microglia are capacitate
de mobilizare, de fagocitoz, de coloidopexie. Rolul microgliei este acela de a ndeprta
prin fagocitoz detritusurile celulare, neuronii uzai sau degenerai (neurofagie), ct i
picturile lipidice provenite din degenerarea mielinei.
Microglia este singura varietate de celul nevroglic care are origine
mezenchimatoas. Prin origine embriologic, morfologie i funcie aparine sistemului
mononuclear fagocitar.

Nevroglia periferic
Este de origine neuroectodermic, provenind din crestele neurale. Se prezint sub
dou aspecte:
- celula nevroglic a lui Schwann
- celula nevroglic satelit perineuronal

Celula Schwann este o celul glial caracteristic sistemului nervos periferic.


Teaca de mielin nu este un material secretat de axon, ci este o parte integrant a celulei
Schwann, lamelele mielinice reprezentnd suprapuneri concentrice ale membranei
plasmatice ale celulei lui Schwann.
n primele faze ale dezvoltrii neuronului, fibra nervoas este amielinic i situat
n afara celulei Schwann, apoi ea ptrunde ntr-un jgheab al membranei celulei Schwann,
fiind nconjurat n totalitate pn n final. Acest lucru devine posibil prin alipirea
marginilor jgheabului, fuziunea celor dou membrane i constituirea mezaxonului.
Printr-un proces insuficient cunoscut, celula Schwann face o micare de rotaie n
jurul neuritului, realizndu-se n acest fel acoperirea membranelor celulare fuzionate,
rezultnd aspectul lamelar concentric cu alternan de lame clare i ntunecate.
Nevroglia satelit perineuronal prezint un corp celular mic, pavimentos,
nucleu lenticular, citoplasm redus cantitativ, cu prelungiri multiple, fiind localizat n
jurul corpilor neuronali din ganglionii spinali i vegetativi. Pot fi localizate i la nivelul
corpusculilor tactili i plcilor motorii.

Fibrele nervoase
Prelungirile neuronale (dendrite i axon) sunt protejate, att n interiorul SNC ct
i n afara lui, de nite teci, mpreun cu care alctuiesc fibrele nervoase.
n stadiile iniiale ale embriogenezei, prelungirile nervoase sunt lipsite de teci. n
decursul dezvoltrii lor, apare mai nti o teac glial, format din celule gliale centrale
oligodendroglii - (dac fibrele sunt localizate n SNC), sau de celule gliale periferice -
celule Schwann (dac fibrele sunt localizate n SNP).
Celulele gliale, att cele centrale, ct i cele periferice, pot elabora o a doua teac
de natur lipoproteic, teaca de mielin. Fibrele nervoase din substana cenuie a SNC
sunt lipsite de acest nveli, n timp ce fibrele substanei albe sunt nconjurate de mielin.
n SNP exist att fibre mielinizate (majoritatea), ct i fibre amielinice (fibre aferente
aparinnd sistemului nervos autonom).

Fibra nervoas cu mielin


Fibra nervoas cu mielin reprezint elementul structural fundamental i
caracteristic al ramurilor motorii i senzitive ane nervilor cerebrospinali, al fibrelor
preganglionare simpatice i al unor fibre postganglionare.
Structur n centru, fibra mielinic are o prelungire neuronal (dendrit sau
axon), numit cilindrax sau neurit. Acesta este nvelit n trei teci: teaca de mielin, teaca
glial (Schwann sau oligodendroglie) i teaca conjunctiv (endoneural, Henle, Key -
Retzius) .
Teaca de mielin
Mielina este un complex lipoproteic (60% fosfolipide de tip lecitin,
sfingomielin, colesterol i 40% proteine de tip special: neurokeratine), este insolubil n
ap, solubil n alcool, eter, cloroform i xilol.
n microscopia optic mielina apare ca un tub omogen de culoare alb-sidefie, ce
formeaz un manon n jurul unei singure prelungiri neuronale.
n microscopia electronic, mielina apare ca o structur lamelar concentric,
fiecare lamel avnd un aspect trilaminat datorat mecanismului de formare a tecii de
mielin, anume prin nfurarea membranei celulei lui Schwann n jurul prelungirii
nervoase.
Pe preparatele incluse la parafin, teaca de mielin nu se poate evidenia, deoarece
componenta lipidic se dizolv, iar proteinele precipit sub forma unei reele de
neurokeratin. Prin secionarea la criomicrotom sau prin includere n celoidin, teaca de
mielin se coloreaz n negru-cenuiu cu hematoxilin feric i n negru cu tetraoxid de
osmiu.
Teaca de mielin lipsete n poriunea iniial i terminal a fibrei nervoase. Nici
de-a lungul fibrei nu formeaz o structur continu, ea fiind ntrerupt din loc n loc
(80-600 microni), prin nite strangulaii inelare (2-10 microni), numite strangulaii
Ranvier. ME a demonstrat la nivelul acestor strangulaii, existena unui numr mare de
mitocondrii i neurofibrile i a unor granule dense i mici vezicule dispuse de-a lungul
neuritului. Tot la nivelul acestor strangulaii iau natere ramurile colaterale ale axonului,
care sunt acoperite numai de prelungirile citoplasmatice ale celulei Schwann. Prin
utilizarea srurilor de osmiu, se mai pot observa de-a lungul unui segment cuprins ntre 2
strangulaii Ranvier, o serie de ridicturi oblice n teaca de mielin, numite incizurile lui
Schmidt-Lantermann, cu semnificaie funcional nc neelucidat. La examinarea n
lumina polarizat, ca i n ME, teaca de mielin apare ca fiind format din linii dense i
clare, dispuse concentric, liniile clare corespunznd straturilor lipidice, iar cele dense
straturilor proteice.
Teaca de mielin ndeplinete funcia de protecie a fibrei nervoase i are un rol
important n conducerea influxului nervos. Lamelele lipoproteice constituie o barier
pentru ionii necesari conducerii influxului nervos i care pot fi eliberai numai la nivelul
strangulaiilor Ranvier. Astfel, conducerea influxuIui nervos se realizeaz n salturi, de la
o strangulaie Ranvier la alta, cu economie de material i energie (conducere saltatorie).
Viteza de propagare a impulsurilor prin fibre mielinizat este de 50-100 m/s.
Teaca de mielin apare trziu n dezvoltarea filo- i ontogenetic.
La om, procesul de mielinizare ncepe n luna IV - V de via intrauterin,
mielinizarea complet realizndu-se la finele celui de-al doilea an de via.
Tulburri de mielinizare apar n boli ereditare, iar la adult demielinizarea are
consecine grave (poate fi produs de virusuri, procese alergice etc.).
Teaca glial Schwann
Se gsete n afara tecii de mielin i apare la MO ca o membran subire,
transparent i amorf, cu consisten elastic; ea trece peste strangulaiile Ranvier.
ME a demonstrat lipsa de continuitate a acestei teci gliale, care este format din
celule perfect individualizate, fiecare celul formnd o structur tubular care nconjoar
un segment mielinic situat ntre dou strangulaii Ranvier. La acest nivel (al
strangulaiilor), celula Schwann stabilete contacte cu celulele vecine, solidarizarea lor
fiind realizat prin interdigitaii.
Teaca conjunctiv (Henle, Key-Retzius)
Este constituit dintr-o reea conjunctiv ce nvelete teaca glial a lui Schwann.
Este singurul nveli continuu, el disprnd numai la nivelul terminaiei fibrei nervoase.
n structura acestei teci sunt prezente: elemente fibrilare reticulinice i elastice,
substana fundamental, puine celule (fibroblati) i fibre de colagen. Elementele
constitutive ale tecii conjunctive se continu cu cele ale esutului conjunctiv din afara
fibrei nervoase.
Aceast teac asigur rezisten i suport fibrei nervoase. De asemenea, este
implicat n unele procese trofice, fiind permeabil pentru nutrieni i metabolii.

Fibra nervoas amielinic


Aceste fibre au de fapt i ele teac de mielin, numai c aceasta este extrem de
subire, iar la MO nu se identific drept entitate separat. Evidenierea ei a fost posibil
prin utilizarea luminii polarizate i prin tehnica difraciei razelor X.
Aceste fibre sunt reprezentate de: fibrele amielinice din ramurile postganglionare
ale nervilor vegetativi, n organele de sim, n centrii nervoi.
Caracterele specifice ale acestor fibre sunt: culoarea cenuie, prelungirea nervoas
cu calibru mai redus (sub 2 microni), absena strangulaiilor Ranvier, teaca Schwann bine
reprezentat, prezena unei teci fine de mielin, viteza de propagare a impulsului nervos
este mai redus dect n cazul fibrelor mielinizate (aprox. 0,5-1 m/sec).

Fibra nervoas central


Poate fi mielinic i amielinic. n fibra nervoas central cu mielin, teaca lui
Schwann este nlocuit de echivalentul ei central, oligodendroglia, care particip i ea la
formarea tecii de mielin. La nivel central, n teaca de mielin nu se observ incizurile lui
Schmidt-Lantermann, iar strangulaiile lui Ranvier sunt ntotdeauna acoperite de
interdigitaii, ca i la fibra periferic, deoarece oligodendroglia formeaz o teac
discontinu. n SNC teaca Henle lipsete. Fibra nervoas amielinic are caracteristici
asemntoare cu cea din SNP.

S-ar putea să vă placă și