EMBRIOGENEZA

Embriogeneza reprezintă perioada dezvoltării intrauterine a

organismului uman de la momentul fecundaţiei, până în săptămâna a 8-
a a vieţii intrauterine.
Embriogeneza presupune trei faze distincte, succesive:
- Premorfogeneza – segmentarea zigotului în blastomere, formându-se
astfel morula şi blastocistul;
- Morfogeneza primordială – se realizează prin gastrulare, formânduse
foiţele embrionare: ectoblastul, mezoblastul şi endoblastul, cu formarea
gastrulei;
- Morfogeneza secundară – din cele trei foiţe embrionare se formează
schiţele viitoarelor organe.
 Desfăşurarea cronologică a embriogenezei, începând cu stadiul de ou
fecundat sau zigot, presupune:
- Segmentaţia zigotului, ce astfel se transformă în morulă;
- Blastocistogeneza, ce duce la formarea blastocistului uni-, bi- şi
trilaminar, în paralel cu procesul de implantaţie – nidaţia blastocistului
în mucoasa uterină.
- Gastrulaţia ce duce la formarea celor trei foiţe embrionare, embrionul
devenind gastrula
- Neurulaţia, care se caracterizează prin formarea tubului neural primitiv
şi a crestelor neurale, astfel embrionul devine neurula.
De-a lungul dezvoltării intrauterine, organismul nou format se numeşte
concept sau produs de concepţie.
De la momentul fecundaţiei până la prima diviziune se foloseşte
termenul de ou sau zigot.
În primele trei săptămâni de dezvoltare, numite şi perioada
preembrionară, conceptul este numit preembrion.
Între săptămânile 4-8 după fecundaţie, numită şi perioada embrionară,
apar schiţele primelor organe şi conceptul capătă aspect uman,
numindu-se embrion.
Din luna a 3-a a dezvoltării intrauterine, embrionul se transformă în făt
(foetus) prin procesul de organogeneză.
 Perioada preembrionară (săptămânile 1 – 3) :
Zigotul, rezultat din fecundarea ovocitului feminin de către
spermatozoid, începe imediat după formare procesul de segmentare.
Prin segmentare, din zigot se formează unităţi de diviziune pare 2-4-8
blastomere.
Odată ce zigotul a atins stadiul de două celule, el urmează o serie de
diviziuni mitotice ce duc la o creştere rapidă a numărului de celule.
Aceste celule, care devin din ce în ce mai mici cu fiecare diviziune de
clivaj, sunt cunoscute ca şi blastomere.
 După trei până la patru diviziuni, zigotul se transformă în morulă.
Această etapă este atinsă la 3 zile după fertilizare, iar embrionul este
gata să intre în uter.
Morula este alcătuită dintr-un grup de celule localizat central, masa
celulară internă şi un strat celular extern ce îl înconjoară.
Masa celulară internă va da naştere la ţesuturile embrionare, în timp ce
masa celulară externă formează trofoblastul, care ulterior contribuie la
formarea placentei.
La 3 zile după fecundaţie, zigotul devine morulă, având circa 16
blastomere.
Transformările pe care le suferă oul fecundat trebuie desfășurate atât în
timp, cât și în spațiu.
 În primele 3 zile, zigotul este transportat din treimea laterală a tubei
uterine, unde a avut loc fecundația, până în cavitatea uterină, în care
pătrunde în ziua a patra după fecundație.
Diviziunea repetată a zigotului până la faza de 16 blastomere poartă
numele de morulaţie.
Transportul zigotului, care prin fenomenul de morulație devine morulă,
se efectuează prin:
- curent lichidian realizat prin stimularea secreţiilor unor celule ale
epiteliului tubar
- bătaia spre uter a cililor celulelor ciliate
- contracţiile peristaltice ale musculaturii tubare
 Odată pătruns în cavitatea uterină, zigotul continuă segmentația astfel
încât după circa 10 diviziuni succesive morula conține peste o mie de
blastomere.
În ziua a cincea, o parte din blastomere se așează central, fiind mai mari
în dimensiuni (macromere), iar altele se dispun periferic având
dimensiuni mai mici.
Din masa celulară internă va lua naștere embrioblastul, iar din masa
celulară externă va lua naștere trofoblastul. În această perioadă, nutriția
oului se realizează pe de o parte datorită vitelusului nutritiv propriu,
apoi pe seama lichidului tubar și, în final, pe seama lichidului uterin
(laptele uterin). Pentru nutriția oului, persistența zonei pelucida este
esențială.
 Blastocistogeneza (Blastocystogenesis)
În cavitatea uterină până la implantare are loc o dezvoltare a unei
cavități interne în masa de celule, astfel încât morula devine blastocist
(Blastocystis), care la interior va prezenta cavitatea blastocistului.
În paralel are loc o separare a masei celulare interne de masa celulară
externă, formânduse, pe de o parte, embrioblastul, pe de altă parte
trofoblastul.
După implantația (nidația) blastocistului în mucoasă endometrială, în jur
de ziua a 7-a, a 8-a după fecundație, oul fecundat devenit blastocist se
va transforma succesiv într-o structură unilaminară, apoi bilaminară și,
în final, trilaminară ( practic creşte numărul de straturi celulare din
peretele cavităţii blastocistului).
În paralel, se formează discul embrionar didermic (bilaminar), cavitatea
amniotică şi sacul vitelin.
Totodată, trofoblastul se va dezvolta şi se va diferenţia în două direcții:
1. citotrofoblast, unicelular cu celule plate; formează peretele cavităţii
blastocistului;
2. sincițiotrofoblast, constituit din celule care şi-au pierdut membrana
plasmatică, fuzionând într-un sinciţiu
 Blastocistul unilaminar (Blastocystis unilaminaris)
Zona pellucida se disoluționează treptat, apar spații de clivaj între
macromerele masei celulare interne, iar la interiorul oului se formează
cavitatea blastocistului (Cavitas blastocystica), care conține substanțe
nutritive. Concomitent, masa celulară internă este împinsă către polul
embrionar (unde macromerele formează embrioblastul sau butonul
embrionar). Butonul embrionar este inițial atașat de trofoblast. În acest
stadiu, trofoblastul are cam 250 de microni în dimensiune, având la
interior cavitatea blastocistului. Aceasta are inițial o structură
unilaminară (blastocist unilaminar), cu peretele format din celule
aplatizate aşezate într-un singur strat – trofoblastul.
 În dreptul butonului embrionar, trofoblastul va fi denumit trofoblast,
care va contribui la formarea placentei. În rest, trofoblastul dispus în
peretele cavității blastocistului va fi denumit trofoblast mural și acesta
va forma membranele fetale. Macromerele se dispun inițial ca
embrioblast, care apoi va da naștere butonului embrionar.
Blastocistul bilaminar (Blastocystis bilaminaris)
Odată cu implantarea, butonul embrionat își mărește numărul de celule
de talie mare (macromere) prin diviziuni repetate, iar apoi acestea încep
să se diferențieze, vor apărea două straturi:
a) extern
b) intern
a) Stratul extern este plasat sub trofoblast. Are celule înalte dispuse
neregulat, formând o placă celulară mai largă, denumită ectoblast
(Ectoblastus) sau epiblast embrionar.
b) Stratul intern este dispus spre cavitatea blastocistului, fiind format
dintr-un strat de celule mici, poliedrice, care formează așa zisul
endoblast (Endoblastus) sau hipoblastul embrionar. Practic, în acest
stadiu, putem spune că butonul embrionar devine disc embrionar
didermic (Discus embryonicus).
 În ziua a 8-a după fecundație, între epiblast şi citotrofoblastul
supraiacent se schițează o mică cavitate, care se va dezvolta, dar inițial
reprezintă primordiul cavităţii amniotice (Cavitas amniotica).
La nivelul acestei cavităţi amniotice, celulele din perete au formă turtită,
având origine epiblastică, secretă lichid amniotic și poartă numele de
amnioblaste.
În zona podelei cavității amniotice, celulele ectoblastice își modifică
forma devenind columnare prin creșterea înălțimii.
Între zilele 9-11, celulele vitelogene de la periferia endoblastului embrionar
se divid intens şi constituie o membrană unicelulară care avansează dublând
trofoblastul pe faţa dinspre cavitatea blastocistului. Această formaţiune de
origine endoblastică constituie membrana exocelomică a lui Heuser
(Membrana exocoelomica) sau endoblastul extraembrionar. Cavitatea astfel
delimitată poartă numele de cavitate vitelină primară (Cavitas vitellina
primaria), iar formaţiunea care o cuprinde constituie sacul vitelin primar
(Saccus vitellinus primarius). În această etapă, formarea sacului vitelin
primar este o necesitate funcţională: el preia din endometrul de sarcină
- în care se continuă implantaţia
- substanţele nutritive pe care le transmite discului embrionar.
Prin formarea membranei exocelomice peretele blastocistului se dublează
(blastocist bilaminar)
 Sinciţiotrofoblastul prezintă la suprafaţa de contact cu endometrul de
sarcină o serie de microvili şi vacuole. În zilele 8 şi 9, vacuolele
sinciţiotrofoblastului de la polul embrionar confluează; se constituie
astfel o serie de lacune care se umplu de sânge matern provenit din
capilarele sinusoide ale endometrului, prin erodarea şi efracţia pereţilor
acestora, sub acţiunea enzimelor sintetizate de sinciţiotrofoblast.
 Blastocistul trilaminar (Blastocystis trilaminaris)
La vârsta de 12 – 14 zile, se dezvoltă un al treilea strat din peretele
blastocistului, care va fi mezoblastul extraembrionar. Astfel încât
blastocistul poate fi trilaminar. În aceeași perioadă apare și cavitatea
corială (celomul extraembrionar) și sacul vitelin primar devine vitelin
definitiv. Totodată, atât discul embrionar cât şi trofoblastul continuă să
evolueze. Apare o nouă cavitate, cavitatea corială sau celomul
extraembrionar (Cavitas chorionica, Coeloma extraembryonicum), prin
fuzionarea într-o cavitate unică a unor lacune cu lichid, care se dezvoltă
inițial în interiorul mezoblastului extraembrionar. Astfel, mezoblastul
embrionar va fi separat în două lame:
a) mezoblastul extraembrionar somatic (mezoblast somatopleural), care
căptușește suprafața profundă a citrotrofoblastului
b) mezoblast extraembrionar splanhnic (splanhnopleural), care acoperă
suprafața sacului vitelin și a amniosului.
Mezoblastul somatopleural împreună cu trofoblastul formează corionul
(Chorion). Mezoblastul somatic şi splanhnic rămân legate printr-o punte
celulară care corespunde extremităţii caudale a discului embrionar şi
parţial amniosului, numită pedicul de fixaţie sau pedicul embrionar
(Pedunculus connectens). Această punte leagă discul embrionar de
mezoblastul somatopleural şi de trofoblast.
 La rândul său, discul embrionar se alungeşte şi devine disc (scut)
embrionar didermic. Sacul vitelin primar se transformă în sac vitelin
secundar sau definitiv (Saccus vitellinus definitivus) de dimensiuni mult
reduse. După 14 zile, când zigotul este complet implantat în endometrul
de sarcină, avem blastocistul în stadiul trilaminar, care prezintă la
periferie corionul, iar în interior scutul embrionar didermic cu amniosul
primar şi sacul vitelin definitiv, fixat de corion prin pediculul de fixaţie.
Produsul de concepţie, de formă sferică, atinge aproximativ 2,5 mm
diametru, iar discul embrionar nu depăşeşte diametrul de 200 microni.
 Gastrulaţia (Gastrulatio)
Din ziua a 15-a, discul embrionar didermic se transformă în disc
embrionar tridermic. Acest lucru se petrece prin apariția, dezvoltarea și
migrarea unei pături celulare mijlocii denumită mezoplast
intraembrionar și și întreg acest proces se numește gastrulație.
Totodată, anexele embrionare sporesc în dimensiuni, iar în cursul
săptămânii a 3-a îşi face apariţia o altă anexă embrionară: alantoida. În
faza de gastrulație, cele trei foiţe embrionare (ectoblast, mezoblast,
endoblast) reprezintă primordiile organelor şi iau numele de ectoderm,
mezoderm şi endoderm. Cu formarea acestora se încheie faza de
morfogeneză primordială a embriogenezei.
 În această fază produsul de concepţie poartă numele de gastrulă.
Prin dezvoltarea și migrarea mezoblastului intraembrionar între
ectoblastul și endoblastul embrionar, acesta tinde să se continue la
periferia discului embrionar trilaminar cu mezoblastul extraembrionar
splanhnic.
Din ziua a 15-a, în vecinătatea pediculului de fixație apare linia primitivă
(Unea primitiva), prin multiplicare celulară și îngroșare liniară a
ectoblastului. Pe mijlocul acestei îngroșări apare în direcție axială șanțul
primitiv. În ziua a 18-a, se dezvoltă nodul primitiv sau nodul lui Hensen
(Nodus primitivus) spre extremitatea craniană. În mijlocul nodului
primitiv apare o depresiune numită foseta primitiva.
 De fapt, gastrulaţia se compune din fenomene de multiplicare,
invaginaţie şi migraţie celulară, care duc la extinderea spre lateral a
ectoblastului şi endoblastului şi apariția păturii celulare mijlocii,
denumită mezoblastul intraembrionar, care se va extinde către
mezoblastul extraembrionar. La nivelul extremității caudale a discului
embrionar, ectoblastul şi endoblastul sunt în contact strâns pe o mică
zonă circulară, placa caudală, viitoarea membrană cloacală, la nivelul
căreia se opreşte linia primitivă. Caudal de membrana cloacală, se
detaşează un mic diverticul în formă de deget de mănuşă, diverticulul
alantoidian care înaintează în pediculul de fixaţie, ducând la formarea
ductului alantoidian.
 După ziua a 15-a, o parte din celulele din profunzimea fosetei primitive
migrează în direcție cranială formând un cordon celular plin pe linia
mediană, numit proces notocordal.
În ziua a 18-a, fundul fosetei primitive avansează în direcţie cranială în
interiorul procesului notocordal până la extremitatea sa anterioară,
transformându-l în canalicul notocordal.
După ziua 19, apare o lamă notocordal-endoblastică, având o formă
alungită ca un cordon celular longitudinal plasat în tavanul sacului vitelin
secundar, pe axul său median. Astfel apare canaliculul neurenteric
(Canaliculus neurentericus) care permite comunicarea temporară a sacului
vitelin cu cavitatea amniotică, respectiv cu şanţul neural ce apare pe linia
mediandorsală a părţii anterioare a scutului embrionar (discului
embrionar). Totodată, apar primele somite.
 În ziua 20, placa notocordală se desprinde de endoblast, devenind
notocord sau coardă dorsală (Notochorda). Notocordul reprezintă un ax
de rezistență văzut de embriologi ca schelet axial primitiv al
embrionului. Ventral de notocord, endoblastul se reorganizează într-un
strat neural continuu, iar canaliculul neurenteric dispare.
Prin formarea notocordului, produsul de concepție se transformă în
gastrulă. Placa precordală, linia primitivă şi notocordul sunt plasate în
axul median al scutului embrionar tridermic, devenind planul simetriei
bilaterale pe baza căruia se va extinde corpul embrionar.
 Neurulaţia (Neurulatio)
Neurulația se desfășoară spre sfârșitul perioadei preembrionare,
începând din ziua a 18-a şi se încheie la sfârşitul săptămânii a 4-a. În a
treia săptămână, între zilele 18-21, neurulaţia se suprapune în timp
gastrulaţiei şi marchează debutul fazei de morfogeneză secundară în
cursul căreia, pornindu-se de la cele trei foiţe embrionare, apar schiţele
viitoarelor organe.
Neurulația reprezintă un proces complex prin care apar primordiile
sistemului nervos: tubul neural primitiv şi crestele neurale. Pe linia
mediandorsală a ectodermului embrionar, dorsal de notocord, celulele
neuroectodermale se divid intens între placa precordală şi nodul
primitiv, îngroșându-se porțiunea de neuroectoderm (ectodermul
embrionar de pe linia median dorsală), formând placa neurală.
La nivelul extremităţii craniale placa neurală se lăţeşte foarte mult (placa
neurală cefalică), şanţul neural devine mai adânc şi mai larg, iar plicile
neurale mai înalte (plici neurale cefalice). În final, după 3 săptămâni,
plicile neurale se apropie prin marginile lor, venind în contact, iar prin
fuzionarea lor determină închiderea tubului neural primitive. Dacă inițial
șanțul neural era larg, prin închidere, la început trece prin stadiu de
canal neural (Canalis neuralis), abia la încheierea procesului luând formă
de tub neural primitiv. La capătul cefalic, tubul neural are dimensiuni
mai mari, formând un fel de veziculă cavitară, numită vezicula celulară
primitivă din care va deriva encefalul. Segmentul din mijloc şi cel de la
capătul caudal vor forma măduva spinării. Porțiunile laterale ale plicilor
neurale se redenumesc creste neurale.
 Tubul pleural primitiv va avea două deschideri (orificii) de comunicare cu cavitatea
amniotică:
a. neuroporul anterior sau rostral
b. neuroporul posterior sau caudal
În cursul zilelor 25-27, se închide mai întâi neuroporul rostral, apoi cel caudal, astfel
procesul de neurulație se termină.
Practic, după 4 săptămâni, embrionul uman, cu cele 32 foițe embrionare bine
structurate, este denumit neurulă, în cadrul căreia se observă principalele organe
axiale preformate: tub neural primitiv flancat de crestele neurale, notocord, intestin
primitiv.
De remarcat că neurulația reprezintă, de fapt, modificări și transformări în
ectoblastul embrionar, care va deveni ectoderm.
Stratul germinativ ectodermic formează organele şi structurile ce menţin contactul
cu mediul extern:
 - Sistemul nervos central;
- Sistemul nervos periferic;
- Epiteliul senzitiv al urechii, nasului şi ochiului;
- Epidermul, inclusiv părul şi unghiile;
- Glande subcutanate, glanda mamară, glanda pituitară, dinţi.
 Mezoblastul embrionar (Mesoderma embryonicum)
Scutul embrionar tridermic are după săptămâna a 3-a un strat celular
definit ca mezoblast intraembrionar. Dacă urmărim ce se întâmplă la
nivelul mezoblastului embrionar, după încheierea gastrulației,
constatăm că există trei porțiuni de mezoblast:
a. Mezoblastul axial (notocordul)
b. Mezoblastul lateroaxial
c. Mezoblastul cardiogen
În final, din mezoblast se va forma mezenchimul (mesenchyma) sau țesutul conjunctiv
embrionar. Celulele sale sunt celule pluripotente (celule stem), din ele derivă toate
varietățile de țesuturi conjunctive.
Cea mai importantă componentă a stratului germinativ mezodermal este constituită de
către somite care formează miotomul (ţesutul muscular), sclerotomul (ţesutul osos şi
cartilaginos) şi dermatomul (ţesutul subcutanat al pielii).
Stratul mezodermal dă naştere la:
- Ţesuturile de susţinere şi țesutul conjunctiv, cartilaje şi oase;
- Musculatura striată şi netedă;
- Sânge şi celule limfatice, pereţii vaselor sanguine, limfatice;
- Rinichi, gonade, ducte;
- Porţiunea corticală a glandelor suprarenale;
- Splina
La om, notocordul va fi înlocuit de coloana vertebrală care se va forma
în jurul lui. Practic, din el se formează corpii vertebrali și nucleii pulpoși
ai vertebrelor.
Mezoblastul latero-axial se va subdiviza, pe de o parte, în mezoblastul
paraxial din care se formează somitele, iar pe de altă parte mezoblastul
intermediar din care se formează nefrotoamele și cordoanele
nefrogene, iar mezoblastul lateral se va continua la marginea discului
embrionar cu mezoblastul extraembrionar splanhnic.
Mezoblastul cardiogen este situat lateral, de o parte și de alta a nodului
primitiv, încă din perioada gastrulării, formând două arii cardiogene,
care migrează cranial și formează mezoblastul cardiogen, unindu-se
înaintea plăcii precordale, având formă de potcoavă cu cavitatea
posterioară
 Endoblastul embrionar (Endoderma embryonicum)

După a 3-a săptămână (disc embrionar tridermic), endoblastul formează

tavanul sacului vitelin. Prin incurbarea transversală a discului embrionar,
marginile endoblastului se apropie, astfel încât inițial se definește un
șanț intestina care prin închidere devine tub intestinal primitiv. În
porţiunea sa mijlocie, el comunică iniţial larg cu sacul vitelin. La sfârșitul
săptămânii a 4-a tubul intestinal are dispoziție intestinală, fiind dispus în
planul median al embrionului şi închis la cele două capete.
I se descriu trei porțiuni: intestinul anterior, intestinul mijlociu şi intestinul posterior.
• Din intestinul anterior (proenteron) se vor diferenţia: faringele, esofagul, stomacul
şi duodenul proximal. Pe pereţii laterali ai faringelui primitiv apar formaţiunile
branhiale embrionare şi distal de acestea, pe peretele anterior, mugurele traheal.
Din ansa duodenală se dezvoltă mugurele hepatic şi mugurii pancreatici.
• Intestinul mijlociu (Mesenteron) se diferenţiază din tavanul sacului vitelin şi are
aspect de ansă - ansa ombilicală. Din intestinul mijlociu se vor forma: duodenul
distal, jejun-ileonul, cecul cu apendicele cecal şi colonul proximal (colon ascendent
şi transvers);
• Intestinul posterior sau caudal (Metenteron) continuă intestinul mijlociu până la
nivelul membranei cloacale. Prezintă aproape de terminaţia sa o porţiune mai
dilatată numită cloacă în care se deschid ductul alantoidian şi ductele
mezonefrotice. Pentru animale precum păsările sau reptilele, cloaca este un
receptacul comun definitiv pentru fecale, urină şi celule sexuale. La om, cloaca
dispare.
Din intestinul posterior şi din sinusul anorectal de origine cloacală se vor
forma: colonul distal (colon descendent şi sigmoidian) şi rectul (fără
canal anal – acesta se formează din ectoderm).
Endodermul dă naştere la: - Epiteliul tractului respirator; - Parenchimul
glandelor tiroida, paratiroide, timus, ficat şi pancreas; - Epiteliul vezicii
urinare şi a uretrei; - Epiteliul cavităţii timpanice şi a trompei lui
Eustachio.