Классификация растительности

Классифика́ция расти́тельности (синтаксономия) — раздел фитоценологии, включающий в себя теоретическое учение и практические методы по выделению условно однородных типов (фитоценонов) из фитоценотического континуума и их субординацию в синтаксономическую иерархию.

Общие сведения о классификации растительности

Классификация растительности является центральной частью фитоценологии. Уровень её развития отображает уровень развития всей науки.

Синтаксономия применяет опыт таксономии, которая уже к началу XX столетия была достаточно развитой наукой. Сложность классификации растительности объясняется тем, что растительные сообщества в отличие от видов — это условности, объединённые в многомерный континуум. Кроме того, растительные сообщества обладают невысоким уровнем целостности, что ведёт к изменчивости архетипов (наборов диагностических признаков) синтаксонов, иногда очень значительной. Также в синтаксонах более низких рангов весьма редко представлены полностью диагностические виды высших единиц. Все это обусловило значительную сложность выделения синтаксономических единиц и установление диагнозов сообществ.

Основные подходы к принципам и методологии классификации

До начала 1970-х годов существовало множество подходов к классификации растительности, которые постепенно трансформировались в два основных подхода:

• доминантный (физиономический).
• эколого-флористический.

При доминантном подходе синтаксоны выделяются по доминантам отдельных ярусов растительных сообществ. Основными единицами доминантной классификации являются формация — совокупность сообществ с одним доминантом (например, формация дубовых лесов) и ассоциация, которая выделяется на основании доминантов различных ярусов (например, дубрава рябиново-кисличная). Этот подход является простым и целиком применимым к лесной растительности бореальных, суббореальных и субтропических лесов, то есть там, где в составе сообщества имеются несколько явных доминантов с сильными эдификаторными свойствами и где растительный покров обладает высокой степенью дискретности.

Но этот подход является неприменимым при классификации лугов, рудеральной растительности, растительности вырубок и гарей, где доминанты могут быстро меняться в разные годы и даже сезоны и обладают слабыми эдификаторными свойствами, что ведет к большой вариабельности видового состава сообществ, и растительный покров характеризуется континуальностью и гиперконтинуальностью. Потому все большее распространение приобретает флористический подход.

Возникновение эколого-флористического подхода к классификации связано с именем швейцарского геоботаника Ж. Браун-Бланке. Метод классификации растительности, названный его именем, основывается на группировке сообществ в соответствии с подобием флористического состава, который отображает экологические условия и стадию сукцессии, и установлении синтаксонов от более низких к высшим. Синтаксоны в системе Браун-Бланке выделяются на основании диагностических видов, среди которых отличают характерные, дифференцирующие и константные:

• Характерные виды встречаются только в одном синтаксоне или встречаются в этом синтаксоне чаще, чем в других;
• Дифференцирующие виды диагностируют границей своего ареала и входят в состав нескольких синтаксонов;
• Константные виды встречаются с высоким постоянством, но проходят через этот синтаксон «транзитом».

Виды, константные для более низких единиц, могут быть дифференцирующими или характерными для высших. Но есть мнение, что разница между дифференцирующими и характерными видами незначительная, и часто их объединяют в единую группу диагностических видов (в этом случае константные виды рассматриваются отдельно).

Создание названий синтаксонов, их видоизменение и отмена регулируется «Кодексом фитосоциологической номенклатуры», впервые опубликованным в 1976 году. Существуют следующие основные ранги синтаксономической классификации (сверху вниз): класс (окончание -etea), порядок (-etalia), союз (-ion), ассоциация (-etum). При выделении синтаксона указывают фамилию его автора и год утверждения.

Перечень всех синтаксонов, встречающихся на определенной территории, называется продромусом. Пример:

• класс: Vaccinio-Piceetea Br.-Bl. 1939. Д. В. (диагностические виды) Dicranum scoparium, Pleurozium schreberi, Hylocomium splendens, Melampyrum pratense, Ptilium crista-castrensis, Pyrola minor, Pyrola rotundifolia, Peltigera aphthosa, Trientalis europaea, Vaccinium myrtillus, Vaccinium uliginosum, Vaccinium vitis-idaea
  • порядок: Cladonio-Vaccinietalia Kiell.-Lund 1967. Д. В. Pinus sylvestris, Cladonia rangiferina, Cladonia arbuscula, Dicranum fuscescens, Dicranum polysetum, Arctostaphylos uva-ursi, Empetrum nigrum ssp. nigrum, Ledum palustre
    • союз: Dicrano-Pinion Libb. 1933. Д. В. Chimaphila umbellata, Diphasiastrum complanatum, Monotropa hypopitys, Pyrola chlorantha, Viscum album ssp. аustriacum
      • ассоциация: Peucedano-Pinetum W.Mat. (1962) 1973. Д. В. Chimaphila umbellate, Peucedanum oreoselinum, Convallaria majalis, Polygonatum odoratum, Pulsatilla patens, Scorzonera humilis, Solidago virgaurea

Основные высшие синтаксоны растительности средней полосы европейской части России

1. Лесная растительность:
   • класс Querco-Fagetea Br.-Bl. et Vlieg. 1937 — мезофитные и мезоксерофитные широколиственные листопадные леса
   • класс Vaccinio-Piceetea Br.-Bl. 1939 — бореальные сосновые леса на бедных кислых почвах с развитым моховым покровом
   • класс Alnetea glutinosae Br.-Bl. et R.Tx. 1943 — низинные эвтрофные заболоченные леса с преобладанием ольхи чёрной и березы пушистой на торфяных и торфяно-минеральных почвах
   • класс Salicetea purpureae Moor 1958 — пойменные прирусловые ивняково-тополёвые леса и кустарниковые заросли
2. Луговая растительность:
   • класс Molinio-Arrhenatheretea R.Tx. 1937 em. R.Tx. 1970 — вторичные послелесные луга, формирующиеся на месте широколиственных лесов с довольно богатыми незасолёнными почвами
   • класс Sedo-Scleranthethea Br.Bl. 1955 — травянистые сообщества на слаборазвитых песчаных почвах
3. Растительность, сформированная на нарушенных участках:
   • класс Epilobietea angustifolii R.Tx. et Prsg. in R.Tx. 1950 — растительность вырубок и гарей
   • класс Galio-Urticetea Passage 1967 — естественные и антропогенные нитрофильные сообщества затенённых мест, засорённых участков, опушек в лесопарках, в поймах рек и ручьёв
   • класс Plataginetea majoris R.Tx. et Prsg. in R.Tx. 1950 — сообщества низкорослых, устойчивых к вытаптыванию и выпасу мезофитов и гигрофитов во дворах, вдоль дорог, на спортивных площадках
   • класс Chenopodietea Br.-Bl. 1952 em. Lohm. J. et R.Tx. 1961 ex Matusz. 1962 — сообщества однолетников, представляющих собой начальные стадии восстановительных сукцессий после нарушений и сорнополевые сообщества
   • класс Artemisietea vulgaris Lohm., Prsg. et Tx. in Tx. 1950 — рудеральные сообщества высокорослых двухлетних и многолетних видов
   • класс Agropyretea repentis Oberd., Th.Muller et Gors in Oberd. et al. 1967 — рудеральные сообщества с преобладанием многолетних злаков, представляющих собой предыдущую перед лугами стадию восстановительных сукцессий
   • класс Bidentetea tripartiti R.Tx., Lohm. et Prsg 1950 — синантропные сообщества с преобладанием однолетних видов нарушенных переувлажнённых мест
   • класс Secalietea Br.-Bl. 1951 — сегетальные (сорнополевые) сообщества зерновых культур
   • класс Robinietea Jurko ex Sofron 1980 — городская спонтанная растительность и сообщества искусственных древесных насаждений
4. Прибрежно-водная растительность:
   • класс Phragmiti-Magnocaricetea Klika in Klika et Novak 1941 — водные и околоводные сообщества прикреплённых ко дну и возвышающихся над водой растений
   • класс Potametea R.Tx. et Prsg — сообщества прикреплённых ко дну растений с плавающими на поверхности или погружёнными в толщу воды листьями
   • класс Lemnetea minoris R. Tx. 1955 — сообщества свободно плавающих на поверхности и в толще воды незакреплённых растений
   • класс Charetea (Fukarek 1961 n.n.) Krausch 1964 — сообщества харовых водорослей
   • класс Utricularietea intermedio-minoris Den Hartog et Segal 1943 em. Pietsch 1965 — пузырчатко-моховые сообщества дистрофных вод, обычно в мочажинах и озёрах на верховых и переходных болотах

Дедуктивный метод Копечки-Гейни

Метод Браун-Бланке в его классическом понимании основывается на характерных видах и однозначной дихотомии. Этот подход оправдал себя при классификации естественных богатых видами сообществ, когда выделялся ряд синтаксонов, с которыми соотносилась часть сообществ, а другие рассматривались как переходные. Но при классификации такого метода гиперконтинуальной рудеральной растительности возникли сложности, связанные с широкой экологической амплитудой, эврибионтностью входящих в неё видов. Это приводило к невозможности выделить характерные для той или иной ассоциации и даже союза виды. Потому в 1974 году чешские ботаники К. Копечки и С Гейни предложили так называемый дедуктивный метод классификации синантропной растительности, который заключается в том, что вместе с ассоциациями выделяются сообщества, которые подчиняются непосредственно классу или порядку, или одновременно двум высшим синтаксонам на основе представления в них диагностических видов высших единиц. Различают базальные сообщества (сформированные «своим» доминантом) и дериватные (доминант которых является диагностическим видом другого синтаксона).

Другие классификационные системы

Система Погребняка

Большое влияние на развитие лесной фитоценологии оказала классификационная система П. С. Погребняка, значительно распространившаяся в начале XX века на Украине, в Белоруссии и европейской части России. Она предназначена для классификации лишь лесных биогеоценозов. П. С. Погребняк, развивая работы Е. В. Алексеева, дал двумерную эдафическую (почвенную) сетку типов, основанную на ординате увлажнения (обозначаемой цифрами) и на ординате плодородия (обозначаемой буквами). Пересечение ординат даёт соответствующий тип леса. По трофности он выделил: А — бор, В — суборь, С — судубрава, D — дубрава; по влажности: 0 — сухой, 1 — свежий, 2 — влажный, 3 — сырой, 4 — мокрый. Соответственно, А1 — свежий бор; С2 — влажная судубрава и т. д.

Эта система сыграла значительную практическую роль в лесном хозяйстве, особенно в южных районах европейской части СССР, однако, с позиций теоретической фитоценологии она критиковалась за ориентацию исключительно на почвенные условия, а не на растительность, и получила прозвище «фитоценология без фитоценозов». В настоящее время почти полностью вышла из употребления.

Генетическая (динамическая) типология леса

В основу генетической классификации Архивная копия от 2 апреля 2022 на Wayback Machine положены закономерности процессов возникновения и развития леса, она включает все стадии развития лесных насаждений и поэтому может служить целям прогноза их будущего состояния. Основная классификационная единица — тип леса. Это этап лесообразовательного процесса. Объем конкретного типа леса оценивается и определяется показателями, устойчивыми и относительно постоянными минимум на протяжении полного цикла развития одного поколения лесообразующей породы (от зарождения до отмирания) на данном участке, относящемуся к определенному типу лесорастительных условий. Такими показателями являются: лесообразующая и сопутствующие ей древесные породы, форма рельефа, к которой приурочен тип леса, и ход роста лесообразующей породы, условно оцениваемый через производительность (бонитет) на стадии физической спелости её преобладающего в древостое поколения. В понятие тип леса важнейшей составной частью входит понятие тип условий местопроизрастания. Под ним понимаются участки территории, принадлежащие к сходным формам рельефа и характеризующиеся качественно однородным режимом комплекса природных факторов, обуславливающих однородный лесорастительный эффект (Колесников, 1956) Архивная копия от 2 апреля 2022 на Wayback Machine. Общие принципы построения географо-генетических классификаций типов леса сформулированы Б. П. Колесниковым Архивная копия от 2 апреля 2022 на Wayback Machine. И. С. Мелехов на основе генетической типологии развил учение о типах вырубок, предложил альтернативное название «динамическая типология», но четко не объяснил различия между «генетической» и «динамической» классификациями.

См. также

• Систематика растений
• Работнов, Тихон Александрович
• Раменский, Леонтий Григорьевич
• Тип леса

Литература

• Александрова В. Д. Классификация растительности. Обзор принципов классификации и классификационных систем в различных геоботанических школах. — Л.: Наука, 1969. — 275 с.
• Василевич В. И. Что считать естественной классификацией // Философские проблемы современной биологии. — М.-Л.: Наука, 1966. — С. 177—190.
• Ипатов В. С., Кирикова Л. А. Фитоценология. — СПб.: Изд-во СПбГУ, 1998. — 314 с.
• Ишбирдин А. Р., Абрамова Л. М. Опыт классификации синантропной флоры на основе системы Браун-Бланке // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1990. Т. 95. Вып. 3. — С. 69—75.
• Методы выделения растительных ассоциаций. — Л.: Наука, 1971.
• Миркин Б. М., Наумова Л. Г., Соломещ А. И. Современная наука о растительности. — М.: Логос, 2001. — 264 с.
• Миркин Б. М., Розенберг Г. С., Наумова Л. Г. Словарь понятий и терминов современной фитоценологии. — М.: Наука, 1989. — 223 с.
• Миркин Б. М. Закономерности формирования растительности речных пойм. — М.: Наука, 1974.
• Миркин Б. М. Теоретические основы современной фитоценологии. — М.: Наука, 1985.
• Норин Б. Н. Растительный покров: ценотическая организация и объекты классификации // Ботанический журнал, 1983, т. 68, № 11. — С. 1449—1455.
• Погребняк П. С. и др. Основы лесной типологии. — Киев, 1944, 1955.
• Braun-Blanquet J. Pflanzensociologie. — Wien — New York, 1964. — 865 p.
• Kopecky K., Hejny S. A new approach to the classification of anthropogenic plant communities // Vegetatio. — 1974. — V. 29. — P. 17—20.
• Matuszkiewicz W. Przewodnik do oznaczania zbiorowisk roślinnych Polski. — Warszawa: PWN, 2001. — 321 s.

Ссылки

• Таксономия и синтаксономия растительности Польши Архивная копия от 4 декабря 2008 на Wayback Machine
• Классификация лесной растительности Европейской части России в базе данных «Ценофонд Европейской России»  (Дата обращения: 22 февраля 2010)