Участница:Sittaco/Земноводные

Материал из Википедии — свободной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску


Классификация

[править | править код]
Основная статья: Классификация земноводных

Слово «амфибия» происходит от др.-греч. ἀμφί [amphi] и βιος [bios], что означает «оба вида жизни». Разные интерпретации класса Amphibia присутствуют во всех изданиях работы Карла Линнея «Система природы». В десятом издании (1758 год), принимаемом за исходный пункт зоологической номенклатуры, Линней относит к амфибиям не только таксоны, ныне известные как беспанцирные, но и пресмыкающихся, некоторых лучепёрых рыб (Acipenser, Lophius), хрящевых рыб (Squalus, Raja, Chimaera) и бесчелюстных (Petromyzon)[1][2]. В дальнейшем из состава класса были исключены таксоны, не принадлежащие к четвероногим, но при этом в него был включён ряд вымерших представителей[2]. Земноводные в самом широком смысле (sensu lato) были разделены на три подкласса, два из которых являются вымершими[3][4]:

  • † Подкласс Лабиринтодонты (Labyrinthodontia — предковая по отношению к остальным палеозойская и раннемезозойская группа);
  • † Подкласс Тонкопозвонковые (Lepospondyli — небольшая палеозойская группа, иногда включаемая в состав лабиринтодонтов, которая фактически может быть ближе родственна амниотам, чем беспанцирным);
  • Подкласс Беспанцирные (Lissamphibia — все современные амфибии, включая лягушек, жаб, саламандр, тритонов и червяг);
    • Отряд Бесхвостые земноводные (Anura, или Salientia, — лягушки и жабы): с юрского периода по настоящее время — 7 519 рецентных видов в составе 50 семейств[5];
    • Отряд Хвостатые земноводные (Caudata, или Urodela, — саламандры, тритоны): с юрского периода по настоящее время — 792 рецентных вида в 9 семействах[5];
    • Отряд Безногие земноводные (Gymnophiona, или Apoda, — червяги): с юрского периода по настоящее время — 215 рецентных видов в 10 семействах[5].

Фактическое количество выделяемых видов в каждой группе зависит от используемой классификации. Двумя наиболее распространёнными системами являются: классификация, принятая на веб-сайте AmphibiaWeb Калифорнийского университета в Беркли, и классификация герпетолога Даррела Фроста и Американского музея естественной истории, доступная как онлайн база данных Amphibian Species of the World. Количество видов и семейств в классификации выше указано по данным Amphibian Species of the World от 28 сентября 2022 года[5]. Согласно Фросту, всего известно около 8,5 тысяч современных видов земноводных, из которых около 90 % составляют лягушки[6].

Классификации земноводных отличаются в зависимости от предпочитаемых их авторами направлений биологической систематики и способов определения клад[2]. В эволюционной таксономии земноводные считаются группой позвоночных, промежуточной между костными рыбами и пресмыкающимися. Под такое определение попадают в основном наземные животные, которые в большинстве своём откладывают икру в воду и развиваются через водную личиночную стадию. Во-первых, это беспанцирные (Lissamphibia) — представители группы, включающей современных земноводных (лягушек, саламандр и червяг) и всех вымерших потомков их ближайшего общего предка. Во-вторых, в соответствии с данным определением, земноводными являются неоднородные формы, которые жили с позднего девона по ранний мезозой и традиционно разделяются на подклассы лабиринтодонтов (Labyrinthodontia) и тонкопозвонковых (Lepospondyli)[7][8].

Если общий предок беспанцирных и амниот включён в класс земноводных, то земноводные оказываются парафилетической группой наряду с рыбами, ящерицами и т. п. Сторонники кладистики, которые не признают не-монофилетические таксоны, считают необходимым переопределить земноводных таким образом, чтобы к ним относились кроновая группа беспанцирных и все вымершие таксоны, более близкие к беспанцирным, чем к амниотам. Мишель Лорин[англ.] и соавторы (2020) дали следующее определение Amphibia, соответствующее правилам «Филокодекса?!»: наибольшая тотальная клада, включающая настоящую червягу (Caecilia tentaculata)[9], большого сирена (Siren lacertina), японскую исполинскую саламандру (Andrias japonicus), европейского протея (Proteus anguinus) и травяную лягушку (Rana temporaria), но не человека разумного (Homo sapiens)[2]. В зависимости от принимаемой топологии филогенетического анализа, клада Amphibia в понимании Лорина и коллег включает беспанцирных и парафилетических по отношению к ним темноспондильных (традиционно считаются лабиринтодонтами) или тонкопозвонковых[10][11]. Некоторые авторы включают беспанцирных в состав темноспондильных, чтобы избежать парафилии последнего таксона[12][13]. В классификации Майкла Бентона[англ.] группа, включающая беспанцирных и все таксоны, более близкие к ним, чем к амниотам, называется Batrachomorpha[англ.][14].

Различные гипотезы филогенетических взаимоотношений между земноводными и родственными им таксонами

В кладистике традиционный подкласс лабиринтодонтов рассматривается как парафилетическая группа, не имеющая уникальных определяющих признаков. То же самое касается и группы стегоцефалов (Stegocephali, или Stegocephalia), которая примерно эквивалента лабиринтодонтам по своему составу. В филогенетической номенклатуре, предложенной Лорином (2020), клада Stegocephali включает все таксоны тетраподоморф, более продвинутые чем тиктаалик, в том числе и Labyrinthodontia, куда, помимо базальной группы, относятся кроновые Tetrapoda. В данной классификации земноводные (как и все четвероногие) находятся в составе стегоцефалов и лабиринтодонтов, а не наоборот[15][16][17][18].

Все современные амфибии включаются в подкласс беспанцирных, который обычно считается кладой — группой видов, произошедших от общего предка. Однако было высказано предположение, что бесхвостые и хвостатые земноводные произошли от темноспондильных предков, а червяги — от тонкопозвонковых[19]. Беспанцирные традиционно подразделяются на три современных отряда: безногие (Apoda, или Gymnophiona), хвостатые (Caudata, или Urodela) и бесхвостые (Anura, или Salientia). В филогенетической номенклатуре названия Apoda, Caudata и Anura закрепляются за кроновыми группами, а Gymnophiona, Urodela и Salientia (прыгающие[20]) — за тотальными[21]. Также в подкласс включают вымершее семейство саламандроподобных земноводных Albanerpetontidae[21][22], иногда выделяемое в собственный отряд Allocaudata[22].

Эволюция

[править | править код]
Основная статья: Происхождение земноводных
Упрощённое филогенетическое дерево, показывающее переход от лопастепёрых рыб к четвероногим

Размножение и эмбриональное развитие у большинства видов земноводных происходят в водной среде, а взрослые особи обитают на суше. В этом отношении земноводные занимают промежуточное положение между водными (рыбы) и наземными позвоночными (амниоты, то есть рептилии и синапсиды). Тем не менее, утверждение о том, что современные земноводные «примитивны», является неточным, поскольку их предки претерпели большое количество эволюционных изменений после того, как они разошлись с предками амниот[23].

Предками наземных позвоночных были лопастепёрые рыбы, которые жили в девонском периоде и принадлежали к группе тетраподоморф (в которую включают и самих четвероногих)[24]. У этих древних морских обитателей развились многосуставчатые, похожие на ноги плавники с пальцами, которые позволяли им ползать по морскому дну. У некоторых рыб развились примитивные лёгкие, которые помогали им дышать воздухом. Они также могли использовать свои сильные плавники, чтобы подняться из воды на сушу, если того потребуют обстоятельства. В конце концов, их костные плавники стали превращаться в конечности, тем самым положив начало жизни на суше. Несмотря на способность пердвигаться по суше, многие из тетраподоморф по-прежнему проводили большую часть своей жизни в воде. У них начали развиваться лёгкие, похожие на лёгкие современных земноводных, но они все ещё дышали преимущественно жабрами[25][26].

Выраженными переходными признаками обладала лопастепёрая рыба тиктаалик, которая, как предполагается, могла передвигаться по дну на мелководьях рек и озёр или по грязи возле берега[27]. От близких к тиктаалику рыб произошли стегоцефалы, в том числе и лабиринтодонты (в эволюционной таксономии эти примитивные формы относят к земноводным[8], а в кладистике — к стволовой группе четвероногих[24])[17][18][15][16]. Древнейшие скелетные остатки стегоцефалов датируются верхним девоном, возрастом примерно в 372 миллиона лет[28][29]. Ихтиостега и близкие к ней примитивные стегоцефалы имели четыре крепких конечности, шею, хвост с плавником и череп, очень похожий на череп тетраподоморфных рыб типа Eusthenopteron и Osteolepis, но отличавшийся меньшим кинетизмом[30][31]. Кожа земноводных стала способной удерживать жидкость организма и сопротивляться высыханию. Кость в подъязычной области за жабрами уменьшилась в размерах и превратилась в стремечко уха земноводных, приспособление, необходимое для слуха на суше[25]. Основное сходство между земноводными и костистыми рыбами заключается в многоскладчатой ​​структуре зубов и парных верхнезатылочных костях, ни один вид не имеет таких особенностей в современном животном мире[32].

Реконструкция темноспондила Prionosuchus plummeri из нижней перми Бразилии

В конце девонского периода (360 миллионов лет назад) моря, реки и озера кишели жизнью, в то время как земля была царством растений и лишена позвоночных[32], хотя некоторые стегоцефалы (например, ихтиостега) порой выходили на сушу. Считается, что они, возможно, передвигались передними конечностями, волоча заднюю часть подобно тому, как это делают сегодня морские слоны[33][34]. В начале каменноугольного периода (от 360 до 345 миллионов лет назад) климат стал влажным и тёплым. Образовались обширные пресноводные и морские болота с мхами, папоротниками, хвощами и каламитами. Появились первые настоящие растительноядные членистоногие, тем самым являясь пищей плотоядным амфибиям, которые начали приспосабливаться к земной среде. Других четвероногих на суше не было, и земноводные находились на вершине пищевой цепи[35]. Они были главными наземными хищниками, иногда достигая нескольких метров в длину (например, гигантский прионозух), охотились на крупных насекомых того периода и на множество видов рыб в воде. Однако развивающимся земноводным по-прежнему нужно было возвращаться в воду, чтобы отложить яйца без скорлупы. До сих пор большинство современных земноводных откладывают яйца в воде или около неё, что отличает их от амниот, которые заменили икру на амниотическое яйцо, заполненное жидкостью и предотвращающее, таким образом, высыхание эмбриона[31].

После коллапса тропических лесов в каменноугольном периоде амфибии уступили место амниотам, и первые стали исчезать[36]. В триасовый период (от 250 до 200 миллионов лет назад) амниоты продолжали вытеснять земноводных, что привело к уменьшению как размера земноводных, так и их значения в биосфере. Согласно летописи окаменелостей, Lissamphibia, надотряд, который включает в себя всех современных земноводных, которые являются единственными сохранившимися до наших дней, возможно, ответвились от вымерших групп Temnospondyli и Lepospondyli в какой-то период между поздним карбоном и ранним триасом. Относительная нехватка ископаемых свидетельств препятствует точному датированию[25], однако самое последнее молекулярное исследование, основанное на многолокусном типировании последовательностей, предполагает позднекаменноугольное или раннепермское происхождение современных амфибий[37].

Окаменелость геробатрахуса
Окаменелость карауруса

Происхождение и эволюционные отношения между тремя основными группами амфибий являются предметом споров. Молекулярная филогения 2005 года, основанная на анализе рДНК, предполагает, что саламандры и червяги более тесно связаны друг с другом, чем с лягушками. Также представляется, что расхождение трёх групп произошло в палеозое или раннем мезозое (около 250 миллионов лет назад), до распада суперконтинента Пангеи и вскоре после их расхождения с лопастепёрыми рыбами. Краткость этого периода и скорость, с которой произошло разделение, могут помочь объяснить относительную редкость окаменелостей примитивных амфибий[38]. Существуют большие пробелы в летописи окаменелостей. Ископаемые остатки Vieraella herbsti были обнаружены в 1961 году в Аргентине и датируются возрастом около 175 миллионов лет (на рубеже ааленского и тоарского ярусов юрского периода). Строение тела Vieraella близко к современным бесхвостым, и она считается (наряду с чуть более древним Prosalirus bitis) одним из самых древних их представителей, полностью адаптированным для передвижения прыжками[39]. Некоторые исследователи считают Vieraella самой древней из настоящих лягушек и датируют её возрастом 188—213 млн лет[40]. Обнаружение геробатрахуса (Gerobatrachus hottoni) из ранней перми (290 млн лет) в Техасе в 2008 году также дало недостающее звено со многими характеристиками современных лягушек[41]. Он был отнесён к темноспондильным амфибиям, однако обладал признаками, присущими бесхвостым и хвостатым земноводным. Данная находка, по мнению описавших её исследователей, заполнила отсутствующее звено между мезозойскими бесхвостыми и хвостатыми земноводными и их палеозойскими предками. Она также свидетельствовала, что хвостатые и бесхвостые земноводные ближе друг к другу, чем к безногим земноводным[41]. Молекулярный анализ показывает, что расхождение между лягушкой и саламандрой произошло значительно раньше, чем указывают палеонтологические данные. Одно исследование предположило, что последний общий предок всех современных амфибий жил около 315 миллионов лет назад, и что стереоспондильные темноспондильные являются ближайшими родственниками червяг. Тем не менее, большинство исследований поддерживают версию монофилетического происхождения всех современных земноводных в пределах диссорофоидных темноспондилов[41][42][43].

Реконструкция скелета протолягушки Triadobatrachus massinoti

Протолягушки Czatkobatrachus polonicus и Triadobatrachus massinoti известны из нижнего триаса Польши и Мадагаскара соответственно[44][45]. Хотя известно несколько более древних окаменелостей протолягушек, древнейшей «истинной лягушкой» считается Prosalirus bitis, из нижнеюрских[англ.] отложений формации Кайента[англ.] в Аризоне, США. Анатомически она сходна с современными лягушками[39]. Древнейшая известная ископаемая червяга Eocaecilia micropodia также найдена в нижней юре Аризоны[46]. Одни из древнейших стволовых хвостатых земноводных — представители семейства Karauridae[англ.] из средней и верхней юры Центральной Азии и Западной Европы[47]. Древнейшей известной ископаемой саламандрой является Beiyanerpeton jianpingensis из верхнеюрских отложений северо-восточного Китая[48].

По мере того, как земноводные эволюционировали из рыб, они приобретали приспособления для жизни на суше. Во время своей жизнедеятельности в воде они пользовались хвостом, как основным органом, отвечающим за их передвижение в воде. Их позвоночник, конечности, пояса конечностей и мускулатура должны были быть достаточно сильными, чтобы отрывать их от земли для передвижения и кормления на суше. Также земноводным нужно было справиться с колебаниями температуры окружающей среды. Их кожа подвергалась воздействию лучей опасного ультрафиолета, которые при водной жизни поглощались самой водой. Поэтому кожа амфибий изменилась, чтобы защищать организм от солнца днём и предотвращать потерю жизненно необходимой жидкости[49].

Литература

[править | править код]
  • Шубин Н. Внутренняя рыба. История человеческого тела с древнейших времён до наших дней / пер. с англ. П. Петрова. — М.: Астрель : CORPUS, 2010. — С. 25—26. — 303 с. — (ЭЛЕМЕНТЫ). — ISBN 978-5-271-26000-1.
  • Ромер А., Парсонс Т. Анатомия позвоночных. — М.: Мир, 1992. — Т. 1. — 358 с. — ISBN 5-03-000291-X.
  • Кэрролл Р. Палеонтология и эволюция позвоночных: В 3 т. Т. 1. — М.: Мир, 1992. — 280 с. — ISBN 5-03-001819-0.
  • Linnaeus C. Systema naturae per regna tria naturae: secundum classes, ordines, genera, species, cum characteribus, differentiis, synonymis, locis (лат.). — Holmiae: Laurentii Salvii, 1758.
  • Phylonyms: A Companion to the PhyloCode (англ.) / de Queiroz K.[англ.], Cantino P. D., Gauthier J. A., eds. — Boca Raton: Taylor & Francis Group, CRC Press, 2020. — 1352 p. — ISBN 978-1-138-33293-5.
  • De Iuliis G., Pulerà D. The Dissection of Vertebrates (англ.). — 3nd ed. — Academic Press, 2019. — 393 p. — ISBN 978-0-12-410460-0.
  • Benton M. J[англ.]. Vertebrate Paleontology (англ.). — 4th ed. — Wiley-Blackwell, 2015. — 480 p. — ISBN 978-1-118-40755-4. — ISBN 978-1-118-40684-7.
  • Clack J. A. Gaining ground: the origin and evolution of tetrapods (англ.). — 2nd ed. — Indiana University Press, 2012. — 523 p. — ISBN 978-0-253-35675-8. — ISBN 978-0-253-00537-3.
  • Patterns of Evolution, as Illustrated by the Fossil Record (англ.) / ed. by A. Hallam[англ.]. — Elsevier, 1977. — 607 p. — ISBN 978-0-444-41142-6.
  • Spoczynska J. O. I. Fossils: A Study in Evolution (англ.). — Frederick Muller Ltd., 1971. — 208 p. — ISBN 978-0-584-10093-8.
  • Amphibian Biology, Vol. 4. Paleontology: The Evolutionary History of Amphibians (англ.) / ed. by H. Heatwole and R. L. Carroll. — Chipping Norton, N.S.W.: Surrey Beatty & Sons, 2000. — Vol. 4. — 1496 p. — ISBN 978-0-949324-87-0.
  • Dorit R. L., Walker W. F., Barnes R. D. Zoology (англ.). — Philadelphia: Saunders College Pub, 1991. — 1126 p. — ISBN 978-0-03-030504-7.
  1. ↑ Linnaeus, 1758, "Classis III. Amphibia", pp. 194—238.
  2. ↑ 1 2 3 4 de Queiroz, Cantino & Gauthier, 2020, Amphibia C. Linnaeus 1758 [M. Laurin, J. W. Arntzen, A. M. Báez, A. M. Bauer, R. Damiani, S. E. Evans, A. Kupfer, A. Larson, D. Marjanović, H. Müller, L. Olsson, J.-C. Rage and D. Walsh], converted clade name, pp. 765—771.
  3. ↑ Baird D. Paleozoic lepospondyl amphibians (англ.) // Integrative and Comparative Biology[англ.]. — Oxford University Press, 1965. — Vol. 5, iss. 2. — P. 287—294. — ISSN 1557-7023. — doi:10.1093/icb/5.2.287. Архивировано 14 июля 2021 года.
  4. ↑ Class Amphibia (англ.) на сайте Taxonomicon.
  5. ↑ 1 2 3 4 Frost, Darrel R. Amphibian Species of the World: an Online Reference. Version 6.1 (англ.). American Museum of Natural History (2022). Дата обращения: 28 октября 2022. Архивировано 20 октября 2022 года.
  6. ↑ Crump Martha L. Amphibian diversity and life history (англ.) // Amphibian Ecology and Conservation. A Handbook of Techniques. — 2009. — P. 3—20. Архивировано 15 июля 2011 года.
  7. ↑ Кэрролл, 1992, с. 192.
  8. ↑ 1 2 Ромер и Парсонс, 1992, с. 80—86.
  9. ↑ Ананьева Н. Б., Боркин Л. Я., Даревский И. С., Орлов Н. Л. Пятиязычный словарь названий животных. Амфибии и рептилии. Латинский, русский, английский, немецкий, французский. / под общ. ред. акад. В. Е. Соколова. — М.: Рус. яз., 1988. — С. 66. — 10 500 экз. — ISBN 5-200-00232-X.
  10. ↑ Ruta M., Coates M. I. Dates, nodes and character conflict: Addressing the Lissamphibian origin problem (англ.) // Journal of Systematic Palaeontology. — 2007. — Vol. 5, iss. 1. — P. 69—122. — ISSN 1477-2019. — doi:10.1017/s1477201906002008.
  11. ↑ Marjanović D., Laurin M. Phylogeny of Paleozoic limbed vertebrates reassessed through revision and expansion of the largest published relevant data matrix (англ.) // PeerJ : journal. — 2019. — Vol. 6. — P. e5565. — ISSN 2167-8359. — doi:10.7717/peerj.5565.
  12. ↑ Maddin H. C., Jenkins F. A. Jr., Anderson J. S. The Braincase of Eocaecilia micropodia (Lissamphibia, Gymnophiona) and the Origin of Caecilians (англ.) // PLOS ONE : journal. — 2012. — Vol. 7, iss. 12. — P. e50743. — ISSN 1932-6203. — doi:10.1371/journal.pone.0050743. — PMID 23227204.
  13. ↑ Schoch R. R. The evolution of major temnospondyl clades: an inclusive phylogenetic analysis (англ.) // Journal of Systematic Palaeontology. — 2013. — Vol. 11, iss. 6. — P. 673—705. — ISSN 1477-2019. — doi:10.1080/14772019.2012.699006.
  14. ↑ Benton, 2015, p. 85, 109—110, 437.
  15. ↑ 1 2 de Queiroz, Cantino & Gauthier, 2020, Labyrinthodontia R. Owen 1859 [M. Laurin], converted clade name, pp. 747—750.
  16. ↑ 1 2 Labyrinthodontia (англ.). RegNum. Дата обращения: 29 июня 2021. Архивировано 6 ноября 2021 года.
  17. ↑ 1 2 de Queiroz, Cantino & Gauthier, 2020, Stegocephali E. D. Cope 1868 [M. Laurin], converted clade name, pp. 741—745.
  18. ↑ 1 2 Stegocephali (англ.). RegNum. Дата обращения: 29 июня 2021. Архивировано 29 июня 2021 года.
  19. ↑ Anderson J., Reisz R., Scott D., Fröbisch N., Sumida S. A stem batrachian from the Early Permian of Texas and the origin of frogs and salamanders (англ.) // Nature : journal. — 2008. — Vol. 453, no. 7194. — P. 515—518. — doi:10.1038/nature06865. — PMID 18497824.
  20. ↑ Ошибка в сносках?: Неверный тег <ref>; для сносок :4 не указан текст
  21. ↑ 1 2 Marjanović D., Laurin M. Fossils, Molecules, Divergence Times, and the Origin of Lissamphibians (англ.) // Systematic Biology : journal. — 2007. — Vol. 56, iss. 3. — P. 369—388. — ISSN 1063-5157. — doi:10.1080/10635150701397635. — PMID 17520502.
  22. ↑ 1 2 Fox R. C., Naylor B. G. A reconsideration of the relationships of the fossil amphibian Albanerpeton (англ.) // Canadian Journal of Earth Sciences. — 1982. — Vol. 19, iss. 1. — P. 118—128. — ISSN 1480-3313. — doi:10.1139/e82-009.
  23. ↑ De Iuliis & Pulerà, 2019, pp. 19—20.
  24. ↑ 1 2 Swartz B. A Marine Stem-Tetrapod from the Devonian of Western North America (англ.) // PLOS One : journal. — 2012. — Vol. 7, iss. 3. — P. e33683. — ISSN 1932-6203. — doi:10.1371/journal.pone.0033683. — PMID 22448265..
  25. ↑ 1 2 3 In Hallam, 1977, chpt. 13: "Patterns of amphibian evolution: An extended example of the incompleteness of the fossil record" by R. L. Carroll, pp. 405—437.
  26. ↑ Werneburg R., Ausonio R., Jörg W. S. The Early Permian Branchiosaurids (Amphibia) of Sardinia (Italy): Systematic Palaeontology, Palaeoecology, Biostratigraphy and Palaeobiogeographic Problems (англ.) // Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology : journal. — 2007. — Vol. 252, iss. 3. — P. 383—404. — ISSN 0031-0182. — doi:10.1016/j.palaeo.2007.03.048.
  27. ↑ Шубин, 2010, с. 36—39, 58.
  28. ↑ Beznosov P. A., Clack J. A., Lukševičs E., Ruta M., Ahlberg P. E. Morphology of the earliest reconstructable tetrapod Parmastega aelidae (англ.) // Nature : journal. — 2019. — Vol. 574, iss. 7779. — P. 527—531. — ISSN 1476-4687. — doi:10.1038/s41586-019-1636-y.
  29. ↑ Антон Ульяхин (2019-10-26). "Найденное в Коми древнейшее четвероногое пармастега имеет много архаичных рыбьих черт". Элементы.ру. Архивировано 26 августа 2022. Дата обращения: 28 сентября 2022.
  30. ↑ Кэрролл, 1992, с. 192—195.
  31. ↑ 1 2 The History of Animal Evolution (англ.). sci.waikato.ac.nz. Дата обращения: 29 августа 2022. Архивировано 28 сентября 2022 года.
  32. ↑ 1 2 Spoczynska, 1971, pp. 120—125.
  33. ↑ Clack, 2012, p. 159—161.
  34. ↑ Clack J. A. Ichthyostega (англ.). Tree of Life Web Project (2006). Дата обращения: 30 сентября 2022. Архивировано 9 августа 2022 года.
  35. ↑ Clack, 2012, p. 261—268.
  36. ↑ Sahney S., Benton M. J., Ferry P. A. Links between global taxonomic diversity, ecological diversity and the expansion of vertebrates on land (англ.) // Biology Letters : journal. — 2010. — Vol. 6, iss. 4. — P. 544—547. — ISSN 1744-957X. — doi:10.1098/rsbl.2009.1024. — PMID 20106856.
  37. ↑ San Mauro D. A multilocus timescale for the origin of extant amphibians (англ.) // Molecular Phylogenetics and Evolution : journal. — 2010. — Vol. 56, iss. 2. — P. 554—561. — ISSN 1055-7903. — doi:10.1016/j.ympev.2010.04.019.
  38. ↑ San Mauro D., Vences M., Alcobendas M., Zardoya R., Meyer A. Initial diversification of living amphibians predated the breakup of Pangaea (англ.) // The American Naturalist : journal. — 2005. — Vol. 165, iss. 5. — P. 590—599. — ISSN 0003-0147. — doi:10.1086/429523.
  39. ↑ 1 2 In Heatwole & Carroll, 2000, chpt. 14: "Mesozoic Amphibians" by Z. Roček, pp. 1295—1331.
  40. ↑ David Cannatella. Vieraella herbsti (англ.). Tree of Life Web Project (1995). Дата обращения: 28 октября 2022. Архивировано 17 октября 2022 года.
  41. ↑ 1 2 3 Anderson J. S., Reisz R. R., Scott D., Fröbisch N. B., Sumida S. S. A stem batrachian from the Early Permian of Texas and the origin of frogs and salamanders (англ.) // Nature : journal. — 2008. — Vol. 453, iss. 7194. — P. 515—518. — ISSN 0028-0836. — doi:10.1038/nature06865. — PMID 18497824.
  42. ↑ Tiny fossils reveal backstory of the most mysterious amphibian alive (англ.). ScienceDaily. Дата обращения: 28 октября 2022. Архивировано 29 сентября 2022 года.
  43. ↑ Borsuk−Białynicka M., Evans S. E. The scapulocoracoid of an Early Triassic stem−frog from Poland (англ.) // Acta Palaeontologica Polonica : journal. — 2002. — Vol. 47, iss. 1. — P. 79—96. — ISSN 0567-7920.
  44. ↑ Evans S. E., Borsuk−Białynicka M. The Early Triassic stem−frog Czatkobatrachus from Poland (англ.) // Palaeontologica Polonica : journal. — 2009. — Vol. 65. — P. 79–105. Архивировано 15 февраля 2015 года.
  45. ↑ Ascarrunz E., Rage J.-C., Legreneur P., Laurin M. Triadobatrachus massinoti, the earliest known lissamphibian (Vertebrata: Tetrapoda) re-examined by μCT scan, and the evolution of trunk length in batrachians (англ.) // Contributions to Zoology : journal. — 2016. — Vol. 85, iss. 2. — P. 201—234. — ISSN 1383-4517. — doi:10.1163/18759866-08502004.
  46. ↑ Jenkins Farish A. Jr, Walsh D. M, Carroll R. L. Anatomy of Eocaecilia micropodia, a limbed caecilian of the Early Jurassic (англ.) // Bulletin of the Museum of Comparative Zoology : journal. — 2007. — Vol. 158, iss. 6. — P. 285—365. — ISSN 0027-4100. — doi:10.3099/0027-4100(2007)158[285:AOEMAL]2.0.CO;2.
  47. ↑ Marjanović D., Laurin M. An updated paleontological timetree of lissamphibians, with comments on the anatomy of Jurassic crown-group salamanders (Urodela) (англ.) // Historical Biology : journal. — 2014. — Vol. 26, iss. 4. — P. 535—550. — ISSN 0891-2963. — doi:10.1080/08912963.2013.797972.
  48. ↑ Gaoa K.-Q., Shubin N. H. Late Jurassic salamandroid from western Liaoning, China (англ.) // Proceedings of the National Academy of Sciences : journal. — United States National Academy of Sciences, 2012. — Vol. 109, iss. 15. — P. 5767—5772. — ISSN 1091-6490. — doi:10.1073/pnas.1009828109.
  49. ↑ Dorit, Walker & Barnes, 1991, pp. 843—859.
Источник — https://ru.wikipedia.org/w/index.php?title=Участница:Sittaco/Земноводные&oldid=136832340