Афрички приземни љускавац

Афрички приземни љускавац; Временски распон: 9.78–0 Ma PreЄ Є O S D C P T J K Pg N касни миоцен до данас
	живуће врсте из рода Smutsia
Научна класификација
Домен:	Eukaryota
Царство:	Animalia
Тип:	Chordata
Класа:	Mammalia
Ред:	Pholidota
Подред:	Eupholidota
Натпородица:	Manoidea
Породица:	Manidae
Потпородица:	Smutsiinae; Gray, 1873
Род:	Smutsia; Gray, 1865
Типска врста
	Smutsia gigantea; Illiger, 1815
Врсте
	Smutsia gigantea; Smutsia temminckii; †Smutsia olteniensis;
	распрострањеност савремених врста Smutsia gigantea Smutsia temminckii
Синоними
	синоними потпородице: Smutsiana (Gray, 1873) ; Smutsiini (Gray, 1873) ;

Афрички приземни љускавац (лат. Smutsia, [Смутсија] — „смутсова животиња”) је род љускаваца, из потпородице велики афрички љускавци (лат. Smutsiinae) унутар породице Manidae, који настањује подручје подсахарске Африке.^[4]^[5]^[6]^[7]^[8]^[9] Овај род укључује двије живуће врсте љускаваца и једну изумрлу врсту са простора Европе.^[10]

Етимологија назива

Потпородица:	Поријекло назива од:	Значење назива:
Smutsiinae	типског рода Smutsia и таксономског наставка -nae	смутсијеве животиње

Род:	Поријекло назива од:	Значење назива:
Smutsia	презимена јужноафричког природњака Јоханеса Смутса.^[11]	смутсова животиња^[12]

Опис

Врсте из рода Smutsia су највећи живући представници породице Manidae. Ове врсте живе на тлу и више су прилагођене овом начину живота него други афрички љускавци.^[13] На мјестима на тјелу која су покривена љускама нема длака између љуски. Длаке на остатку тјела код ови врста су ријетке и кратке (< 0,5 cm). Задња ивица љуски, у средњем реду на горњој страни репа, се завршава са три врха. Ове врсте не посједују ушне шкољке.^[6]

Еволуција

Према генетским истраживањима, унутар афричке гране љускаваца, мали афрички љускавци (потпородица Phatagininae) су се одвојили од велики афрички љускаваца (потпородица Smutsiinae) око 20,35 милиона година.^[1] Око 9,78 милиона година преци данашње двије врсте приземни љускаваца су се одвојили једни од других, касније формирајући нове врсте.^[1]

Систематика

Историја класификације

У прошлости је овај род, као подрод, био уврштаван унутар рода Manis,^[14] али је касније препознат као засебан род унутар засебне потпородице. Род Phataginus је раније био уврштаван унутар потпородице Smutsiinae, али је касније уврштен у своју засебну потпородицу.^[6]

Класификација

Потпородица: Smutsiinae (Gray, 1873)
(велики афрички љускавци)
Род: *Smutsia* (Gray, 1865)
(афрички приземни љускавац)
Врсте:	Распрострањеност:	Временски распон:
S. gigantea (Illiger, 1815)^[15] (џиновски љускавац)	Ангола (покрајина Кабинда) Бенин (уз границу са Буркином Фасо) Буркина Фасо (уз границу са Бенином) Габон Гана (југ Гане и дио уз слив ријеке Бјела Волта) Гвинеја (југ и запад Гвинеје) Гвинеја Бисао ДР Конго (сјеверни дио Конга и покрајина Централни Конго) Екваторијална Гвинеја (континентални дио) Јужни Судан (југозападни дио) Камерун (југ Камеруна) Кенија (западни дио) Либерија Обала Слоноваче (јужни дио) Нигер (уз границу са Бенином и Буркином Фасо) Нигерија (савезне државе Адамава и Тараба јужно од ријеке Бенуе) Република Конго Руанда (запад Руанде) Сенегал (јужно од ријеке Гамбије до границе са Гвинејом и Гвинејом Бисао) Сијера Леоне Танзанија (на сјеверу уз Викторијино језеро и на западу уз језеро Тангањика) Уганда Централноафричка Република (југозападни и југоисточни дио) у прошлости: Јужноафричка Република (покрајина Западни Кејп, у периоду раног Плиоцена око 5,0 мил. год.)^[16]^[17] Уганда (у периоду средњег Плиоцена од 3,6 до 3,45 мил. год.)^[18]^[17]	5,0 мил. год. до данас
S. temminckii (Smuts, 1832)^[19] (савански љускавац)	Ангола (југоисток Анголе) Боцвана Бурунди Есватини Етиопија (западни дио уз границу са Суданом и Јужним Суданом) Замбија Зимбабве Јужни Судан Јужноафричка Република (сјеверни дио) Кенија Малави Мозамбик Намибија Руанда Судан (југ Судана) Танзанија Уганда Централноафричка Република (сјеверни дио) Чад у прошлости: Есватини (у периоду раног Холоцена око 0,009 мил. год.)^[20] Јужноафричка Република (покрајина Западни Кејп, у периоду касног Плеистоцена од 0,018 до 0,012 мил. год.)^[21]^[17]
†S. olteniensis (Terhune, 2021)^[22] (олтенски љускавац)	Румунија (округ Олт)^[10]	2,2 до 1,9 мил. год.
† - ознака за изумрли таксон

Филогенија

Доље приказан кладограм представља филогенетске везе рода Smutsia.^[23]^[24]^[25]^[13]^[6]^[1]

Pholidotamorpha

?

†Pantolesta

Pholidota

†Palaeanodonta

Pholidota

†Euromanis

?

†Pholidota sp. (BC 16’08)

†Afredentata

Eupholidota

†Eomanoidea

Manoidea

†Patriomanidae

?

†Necromanis

Manidae

Maninae

?

†Manidae sp. (DPC 3972 & DPC 4364)

Smutsiinae

Phatagininae

Smutsiinae

Smutsia

	Smutsia gigantea

?	†Smutsia olteniensis

	Smutsia temminckii

sensu stricto

афричка група

sensu lato

sensu stricto

sensu lato

Временска распрострањеност рода Smutsia унутар породице Manidae

Види још

Референце

^ ^а ^б ^в ^г Sean P. Heighton, Rémi Allio, Jérôme Murienne, Jordi Salmona, Hao Meng, Céline Scornavacca, Armanda D. S. Bastos, Flobert Njiokou, Darren W. Pietersen, Marie-Ka Tilak, Shu-Jin Luo, Frédéric Delsuc, Philippe Gaubert (2023.) "Pangolin genomes offer key insights and resources for the world’s most trafficked wild mammals", Molecular Biology and Evolution, 40(10), PMID:37794645; PMCID:PMC10551234.
^ Gray, J. E. (1865). „Revision of the genera and species of entomophagous edentata, founded on the examination of the specimens in the British Museum”. Proceedings Zoological Society: 359—386.
^ Gray, J. E. (1873). „Hand-list of the edentate, thick-skinned and ruminant mammals in the British Museum”. London, Printed by order of the Trustees: 1—176.
^ U. Rahm (1956.) "Notes on pangolins of the Ivory Coast." Journal of Mammalogy 37(4):531-537
^ McKenna, Malcolm C.; Bell, Susan K. (1997). Classification of Mammals Above the Species Level. New York: Columbia University Press. ISBN 978-0-231-11012-9. Приступљено 16. 3. 2015.
^ ^а ^б ^в ^г Philippe Gaubert, Agostinho Antunes, Hao Meng, Lin Miao, Stéphane Peigné, Fabienne Justy, Flobert Njiokou, Sylvain Dufour, Emmanuel Danquah, Jayanthi Alahakoon, Erik Verheyen, William T. Stanley, Stephen J. O’Brien, Warren E. Johnson, Shu-Jin Luo (2018) The Complete Phylogeny of Pangolins: Scaling Up Resources for the Molecular Tracing of the Most Trafficked Mammals on Earth Journal of Heredity, Volume 109, Issue 4, Pages 347–359
^ D. M. Alba, A. S. Hammond, V. Vinuesa and I. Casanovas-Vilar (2018) "First record of a Miocene pangolin (Pholidota, Manoidea) from the Iberian Peninsula." Journal of Vertebrate Paleontology 38(1):e1424716
^ Gaudin, Timothy J.; Gaubert, Philippe; Billet, Guillaume; Hautier, Lionel; Ferreira-Cardoso, Sérgio; Wible, John R. (1. 1. 2020), Challender, Daniel W. S.; Nash, Helen C.; Waterman, Carly, ур., „Chapter 1 - Evolution and morphology”, Pangolins, Biodiversity of World: Conservation from Genes to Landscapes (на језику: енглески), Academic Press, стр. 5—23, ISBN 978-0-12-815507-3, doi:10.1016/b978-0-12-815507-3.00001-0, Приступљено 26. 2. 2020
^ Gaubert, Philippe; R. Wible, John; P. Heighton, Sean; J. Gaudin, Timothy (2020), „Chapter 2 - Phylogeny and systematics”, Pangolins, Biodiversity of World: Conservation from Genes to Landscapes (на језику: енглески), Academic Press, стр. 25—39, doi:10.1016/B978-0-12-815507-3.00002-2
^ ^а ^б Terhune, C. E., Curran, S., Croitor, R., Drăgușin, V., Gaudin, T., Petculescu, A., Werdelin, L. (2020) "Early Pleistocene fauna of the Olteţ River Valley of Romania: Biochronological and biogeographic implications." Quaternary International
^ „S2A3 Biographical Database of Southern African Science [Johannes Smuts]”. Приступљено 28. 5. 2018.
^ Palmer, Theodore Sherman (1904). Index Generum Mammalium: A List of the Genera and Families of Mammals (на језику: енглески). U.S. Government Printing Office.
^ ^а ^б du Toit, Z.; du Plessis, M.; Dalton, D. L.; Jansen, R.; Paul Grobler, J.; Kotzé, A. (2017). „Mitochondrial genomes of African pangolins and insights into evolutionary patterns and phylogeny of the family Manidae”. BMC Genomics. 18 (1): 746. PMC 5609056 . PMID 28934931. doi:10.1186/s12864-017-4140-5 .
^ Schlitter, D. A. (2005). „Order Pholidota”. Ур.: Wilson, Don E.; Reeder, D. M. Mammal Species of the World: A Taxonomic and Geographic Reference (3rd изд.). Johns Hopkins University Press. стр. 530—531. ISBN 978-0-8018-8221-0. OCLC 62265494.
^ Illiger, C. (1815). „Überblick der Säugethiere nach ihrer Verteilung über die Welttheile”. Abhandlungen der Königlichen Preußischen Akademie der Wissenschaften zu Berlin. 1804−1811: 39−159. Архивирано из оригинала 08. 06. 2019. г. Приступљено 04. 06. 2023.
^ Botha, J. and Gaudin, T. (2007). "An early pliocene pangolin (Mammalia; Pholidota) from Langebaanweg, South Africa." Journal of Vertebrate Paleontology, 27(2), 484–491.
^ ^а ^б ^в Timothy J. Gaudin (2010.) "Pholidota". In Lars Werdelin and William Joseph Sanders (eds.) "Cenozoic Mammals of Africa". University of California Press, Berkeley, London, New York, pp. 599-602
^ Pickford, M. & B. Senut (1994.) "Palaeobiology of the Albertine Rift Valley, Uganda-Zaire." CIFEG, Orleans, Occas. Publ. 1994/29: 409–423.
^ Smuts, J. (1832.) "Enumerationem Mammalium Capensium", Dessertatio Zoologica Inauguralis. J. C. Cyfveer, Leidae.
^ Richard G. Klein (1984.) "Later Stone Age Faunal Samples from Heuningneskrans Shelter (Transvaal) and Leopard's Hill Cave (Zambia)" The South African Archaeological Bulletin, Vol. 39, No. 140, pp. 109-116
^ Richard G. Klein (1972.) "The Late Quaternary Mammalian Fauna of Nelson Bay Cave (Cape Province, South Africa): Its Implications for Megafaunal Extinctions and Environmental and Cultural Change", Quaternary Research (N.Y.) 2:135-42
^ Terhune, C. E.; Gaudin, T.; Curran, S.; Petculescu, A. (2021). „The youngest pangolin (Mammalia, Pholidota) from Europe”. Journal of Vertebrate Paleontology. 41 (4): e1990075. doi:10.1080/02724634.2021.1990075. Архивирано из оригинала 24. 03. 2022. г. Приступљено 09. 11. 2023.
^ Gaudin, Timothy (28. 8. 2009). „The Phylogeny of Living and Extinct Pangolins (Mammalia, Pholidota) and Associated Taxa: A Morphology Based Analysis” (PDF). Journal of Mammalian Evolution. Heidelberg, Germany: Springer Science+Business Media. 16 (4): 235—305. doi:10.1007/s10914-009-9119-9. Архивирано из оригинала (PDF) 25. 09. 2015. г. Приступљено 14. 5. 2015.
^ Kondrashov, Peter; Agadjanian, Alexandre K. (2012). „A nearly complete skeleton of Ernanodon (Mammalia, Palaeanodonta) from Mongolia: morphofunctional analysis”. Journal of Vertebrate Paleontology. 32 (5): 983—1001. ISSN 0272-4634. doi:10.1080/02724634.2012.694319.
^ Du Toit, Z.; Grobler, J. P.; Kotzé, A.; Jansen, R.; Brettschneider, H.; Dalton, D. L. (2014). „The complete mitochondrial genome of Temminck's ground pangolin (Smutsia temminckii; Smuts, 1832) and phylogenetic position of the Pholidota (Weber, 1904)”. Gene. 551 (1): 49—54. PMID 25158133. doi:10.1016/j.gene.2014.08.040.

[Heighton2023-1] а ^б ^в ^г Sean P. Heighton, Rémi Allio, Jérôme Murienne, Jordi Salmona, Hao Meng, Céline Scornavacca, Armanda D. S. Bastos, Flobert Njiokou, Darren W. Pietersen, Marie-Ka Tilak, Shu-Jin Luo, Frédéric Delsuc, Philippe Gaubert (2023.) "Pangolin genomes offer key insights and resources for the world’s most trafficked wild mammals", Molecular Biology and Evolution, 40(10), PMID:37794645; PMCID:PMC10551234.

[Gray1865-2] Gray, J. E. (1865). „Revision of the genera and species of entomophagous edentata, founded on the examination of the specimens in the British Museum”. Proceedings Zoological Society: 359—386.

[Gray1873-3] Gray, J. E. (1873). „Hand-list of the edentate, thick-skinned and ruminant mammals in the British Museum”. London, Printed by order of the Trustees: 1—176.

[4] U. Rahm (1956.) "Notes on pangolins of the Ivory Coast." Journal of Mammalogy 37(4):531-537

[McKenna_&_Bell-5] McKenna, Malcolm C.; Bell, Susan K. (1997). Classification of Mammals Above the Species Level. New York: Columbia University Press. ISBN 978-0-231-11012-9. Приступљено 16. 3. 2015.

[Gaubert2018-6] а ^б ^в ^г Philippe Gaubert, Agostinho Antunes, Hao Meng, Lin Miao, Stéphane Peigné, Fabienne Justy, Flobert Njiokou, Sylvain Dufour, Emmanuel Danquah, Jayanthi Alahakoon, Erik Verheyen, William T. Stanley, Stephen J. O’Brien, Warren E. Johnson, Shu-Jin Luo (2018) The Complete Phylogeny of Pangolins: Scaling Up Resources for the Molecular Tracing of the Most Trafficked Mammals on Earth Journal of Heredity, Volume 109, Issue 4, Pages 347–359

[7] D. M. Alba, A. S. Hammond, V. Vinuesa and I. Casanovas-Vilar (2018) "First record of a Miocene pangolin (Pholidota, Manoidea) from the Iberian Peninsula." Journal of Vertebrate Paleontology 38(1):e1424716

[Gaudin2020c1-8] Gaudin, Timothy J.; Gaubert, Philippe; Billet, Guillaume; Hautier, Lionel; Ferreira-Cardoso, Sérgio; Wible, John R. (1. 1. 2020), Challender, Daniel W. S.; Nash, Helen C.; Waterman, Carly, ур., „Chapter 1 - Evolution and morphology”, Pangolins, Biodiversity of World: Conservation from Genes to Landscapes (на језику: енглески), Academic Press, стр. 5—23, ISBN 978-0-12-815507-3, doi:10.1016/b978-0-12-815507-3.00001-0, Приступљено 26. 2. 2020

[Gaudin2020c2-9] Gaubert, Philippe; R. Wible, John; P. Heighton, Sean; J. Gaudin, Timothy (2020), „Chapter 2 - Phylogeny and systematics”, Pangolins, Biodiversity of World: Conservation from Genes to Landscapes (на језику: енглески), Academic Press, стр. 25—39, doi:10.1016/B978-0-12-815507-3.00002-2

[OlteţRiver-10] а ^б Terhune, C. E., Curran, S., Croitor, R., Drăgușin, V., Gaudin, T., Petculescu, A., Werdelin, L. (2020) "Early Pleistocene fauna of the Olteţ River Valley of Romania: Biochronological and biogeographic implications." Quaternary International

[11] „S2A3 Biographical Database of Southern African Science [Johannes Smuts]”. Приступљено 28. 5. 2018.

[12] Palmer, Theodore Sherman (1904). Index Generum Mammalium: A List of the Genera and Families of Mammals (на језику: енглески). U.S. Government Printing Office.

[du_Toit2017-13] а ^б du Toit, Z.; du Plessis, M.; Dalton, D. L.; Jansen, R.; Paul Grobler, J.; Kotzé, A. (2017). „Mitochondrial genomes of African pangolins and insights into evolutionary patterns and phylogeny of the family Manidae”. BMC Genomics. 18 (1): 746. PMC 5609056 . PMID 28934931. doi:10.1186/s12864-017-4140-5 .

[Schlitter-14] Schlitter, D. A. (2005). „Order Pholidota”. Ур.: Wilson, Don E.; Reeder, D. M. Mammal Species of the World: A Taxonomic and Geographic Reference (3rd изд.). Johns Hopkins University Press. стр. 530—531. ISBN 978-0-8018-8221-0. OCLC 62265494.

[15] Illiger, C. (1815). „Überblick der Säugethiere nach ihrer Verteilung über die Welttheile”. Abhandlungen der Königlichen Preußischen Akademie der Wissenschaften zu Berlin. 1804−1811: 39−159. Архивирано из оригинала 08. 06. 2019. г. Приступљено 04. 06. 2023.

[16] Botha, J. and Gaudin, T. (2007). "An early pliocene pangolin (Mammalia; Pholidota) from Langebaanweg, South Africa." Journal of Vertebrate Paleontology, 27(2), 484–491.

[Gaudin2010-17] а ^б ^в Timothy J. Gaudin (2010.) "Pholidota". In Lars Werdelin and William Joseph Sanders (eds.) "Cenozoic Mammals of Africa". University of California Press, Berkeley, London, New York, pp. 599-602

[18] Pickford, M. & B. Senut (1994.) "Palaeobiology of the Albertine Rift Valley, Uganda-Zaire." CIFEG, Orleans, Occas. Publ. 1994/29: 409–423.

[19] Smuts, J. (1832.) "Enumerationem Mammalium Capensium", Dessertatio Zoologica Inauguralis. J. C. Cyfveer, Leidae.

[20] Richard G. Klein (1984.) "Later Stone Age Faunal Samples from Heuningneskrans Shelter (Transvaal) and Leopard's Hill Cave (Zambia)" The South African Archaeological Bulletin, Vol. 39, No. 140, pp. 109-116

[21] Richard G. Klein (1972.) "The Late Quaternary Mammalian Fauna of Nelson Bay Cave (Cape Province, South Africa): Its Implications for Megafaunal Extinctions and Environmental and Cultural Change", Quaternary Research (N.Y.) 2:135-42

[22] Terhune, C. E.; Gaudin, T.; Curran, S.; Petculescu, A. (2021). „The youngest pangolin (Mammalia, Pholidota) from Europe”. Journal of Vertebrate Paleontology. 41 (4): e1990075. doi:10.1080/02724634.2021.1990075. Архивирано из оригинала 24. 03. 2022. г. Приступљено 09. 11. 2023.

[web2.utc.edu-23] Gaudin, Timothy (28. 8. 2009). „The Phylogeny of Living and Extinct Pangolins (Mammalia, Pholidota) and Associated Taxa: A Morphology Based Analysis” (PDF). Journal of Mammalian Evolution. Heidelberg, Germany: Springer Science+Business Media. 16 (4): 235—305. doi:10.1007/s10914-009-9119-9. Архивирано из оригинала (PDF) 25. 09. 2015. г. Приступљено 14. 5. 2015.

[KondrashovAgadjanian2012-24] Kondrashov, Peter; Agadjanian, Alexandre K. (2012). „A nearly complete skeleton of Ernanodon (Mammalia, Palaeanodonta) from Mongolia: morphofunctional analysis”. Journal of Vertebrate Paleontology. 32 (5): 983—1001. ISSN 0272-4634. doi:10.1080/02724634.2012.694319.

[Du_Toit2014-25] Du Toit, Z.; Grobler, J. P.; Kotzé, A.; Jansen, R.; Brettschneider, H.; Dalton, D. L. (2014). „The complete mitochondrial genome of Temminck's ground pangolin (Smutsia temminckii; Smuts, 1832) and phylogenetic position of the Pholidota (Weber, 1904)”. Gene. 551 (1): 49—54. PMID 25158133. doi:10.1016/j.gene.2014.08.040.

[1]

[3]

[2]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]

[9]

[10]

[11]

[12]

[13]

[14]

[15]

[16]

[17]

[18]

[19]

[20]

[21]

[22]

[23]

[24]

[25]