Перейти до вмісту

Зеатин

Матеріал з Вікіпедії — вільної енциклопедії.
Зеатин
Хімічна структура
Маса 219,112 атомна одиниця маси[1]
Хімічна формула C₁₀H₁₃N₅O[2][1]
Канонічна формула SMILES CC(=CCNC1=NC=NC2=C1NC=N2)CO[1]
Наявний у таксона A. thaliana[3][4][5], P. amygdalid[6], P. syringaed[7], R. sativus[8][9], M. ambiguad[10], P. cerasus[11][12], G. max[13], C. roseus[14], A. balsamea[15], T. cerasid[16], B. japonicumd[17], S. cerevisiae[18], Pseudomonas[19], P. patens[20], помідор[21], C. intybus[22], Буґенвілея[23], B. campestrisd[24], B. rapa[24], M. annua[10], S. eduled[25], Z. mays[4][26][…], Rhizobium radiobacterd[28][29][30], A. tumefaciens[28][29][30], H. tuberosus[31], H. annuus[32], V. mungo[33], P. vulgaris[34] і R. fasciansd[35]
CMNS: Зеатин у Вікісховищі

Зеатин (англ. zeatin) ― цитокінін, що представлений у двох формах ізомерії цис-зеатин(cZ) та транс-зеатин(tZ). Цис-зеатин ― є низькоактивним або навіть не активним, проте певні фітопатогени (Rhodococcus fascians, Colletotrichum graminicola, Magnaporthe oryzae) здатні його моделювати у місцях зараження, тоді як транс-зеатин ― має високу активність, чим зумовлює стійкість рослин до гемібіотрофних та біотрофних патогенів.[36]

Рис.1 Ізоформи зеатину: транс-зеатин та цис-зеатин

Загальна характеристика зеатину

[ред. | ред. код]

Зеатин був першим цитокініном, який відилили із квасолі звичаної та лімської, а пізніше із незрілого насіння кукурудзи[37]. З моменту встановлення активностей обох сполук транс-зеатин(викоактивний), цис-зеатин був ідентифікований як малоактивна сполука, що містилася у тРНК. Пізніше вчені почали помічати, що рослини або органи рослин (картопля, незапліднені шишки хмелю, нут, кукурудза, горох, люцерна, овес і т.д) містять переважно цис-зеатин. Проте аналізи царства рослин, мохоподібних, ціанобактерій і водоростей показали, що домінування cZ не є унікальною ознакою. В інших царствах життя, таких як гриби, cZ є характерним типом. Незначна активність до cZ також спостерігалась від багатьох ферментів, що і стало причиною меншої уваги до цієї сполуки.[38] тZ існує у формі рибофосфату, яка є попередником біологічно активного рибозиду, рибозидна форма є транспортованою формою з певною біологічною активністю, основна форма є канонічною активною формою, О-глюкозидна форма слугує неактивною, але конвертованою формою зберігання.[39] Існує дослідження, у ході якого було встановлено, що рослини, позбавлені фосфату збільшують співвідношення цис-зеатину (cZ): транс-зеатину (tZ) для захисту від фосфатного голодування. За допомогою транскриптомних досліджень було встановлено, що tZ переважно пригнічує клітинний цикл і гени PSR(гени, що індукують реакцію фосфатного голодування), тоді як cZ індукує гени, залучені до подовження та диференціювання клітинного та кореневого волосся. Розсада, оброблена cZ, має довшу кореневу систему, а також довші кореневі волоски порівняно з розсадою, обробленою tZ, що збільшує загальну поверхню поглинання. Мутанти з низькими концентраціями cZ не виділяють вільний фосфат в коренях під час фосфатного голодування.[40]

Синтез цис- та транс-зеатину

[ред. | ред. код]

Цис- та транс- ізомерія зеатину зумовлена розташуванням кінцевої гідроксильної групи на бічному ланцюзі ізопреноїду. Характерна структура також пояснюється природою цитокінінів, які є похідними аденіну, що містять у випадку зеатину ізопреноїдну частину у N6 положенні.[41]

Біосинтез фітогормонів цитокінінв у рослинах починається з перенесення ізопреноїдного фрагмента на аденін, присутній або у формі нуклеотиду (транс -Z- та iP-тип ЦК), або зв'язаний з тРНК (цис -Z-тип). Існує два різні джерела походження ізопреноїдної частини: Перший шлях метилеритритолфосфату (MEP), локалізований у пластидах, і шлях мевалонату (MVA) у цитозолі . Перші продукти біосинтезу — нуклеотиди iP, додатково гідроксилюються в N6- бічному ланцюзі з утворенням цис -Z або транс — Z, які згодом можуть бути кон'юговані з утворенням відповідних O -глюкозидів. Крім того, непрямі докази свідчать про існування шляху біосинтезу зеатинів без проміжних продуктів iP. Інший біосинтетичний шлях, що продукує цис -Z-тип цитокінінів, вивільняє їх шляхом обороту певних тРНК. Деградація тРНК не є єдиним шляхом для утворення цис-Z у рослин. О — глікозилювання цитокінінів є оборотним етапом, що призводить до їх швидкої і ефективної дезактивації. Він каталізується O-глюкозилтрансферазами, які можуть розпізнавати транс-зеатин та цис-зеатин і дигідрозеатин (DHZ). Ферменти, що каталізують цитокінінову O-кон'югацію, O — глюкозилтрансфераза (ZOGT) і O -ксилозилтрансфераза (ZOXT).[37]

Синтез транс-зеатину на прикладі Гусимка звичайна , tZ є біологічно найбільш значущим цитокініном і спочатку синтезується додаванням диметилалілдифосфату (DMAPP) до АМФ/АДФ/АТФ. Ця реакція каталізується аденозинфосфатізопентенілтрансферазами (IPT) . Два ферменти цитохрому P450 — CYP735A1 і CYP735A2 — перетворюють утворені молекули iP рибозид моно-/ди-/трифосфату (iPRMP/ iPRDP /iPRTP) на tZ нуклеотиди. CYP735A1 і CYP735A2 ферменти переважно експресуються в коренях, і обидві ізоформи ферменту діють надмірно. Біоактивний tZ утворюється шляхом дефосфорибозилювання tZRMP ферментами нуклеозид 5'-монофосфат фосфорибогідролази під назвою LONELY GUY (LOGs). Цитокініни синтезуються в різноманітних тканинах коренів і пагонів і транспортуються через судинну систему. tZ в основному синтезуються CYP735A1 і CYP735A2 у корені та транспортуються до пагона через ксилему. Отже, cyp735a1,a2 (cypDM) подвійні мутанти мають сильно знижений вміст tZ-типу в пагоні, який компенсується вищим вмістом цитокінінів iP-типу. ABCG14, касетний транспортер, що зв'язує АТФ, необхідний для експорту tZ і tZ рибозиду (tZR) з кореня.[39]

Властивості

[ред. | ред. код]

Цис-зеатин міститься у рослинній тРНК, який є основним цитокініном який бере участь у стресових реакціях. Наприклад, коли не немодифіковані нуклеотиди вивільняються з РНК, cZ можуть служити сигналом стресу, оскільки гідроліз РНК чутливий до стресу. Таким чином, cZ діє нижче деякої первинної реакції, яка викликає гідроліз РНК. Існує гіпотеза, що єдиною функцією cZ у передачі сигналів стресу може бути просто «нокаут» сильного сигналу транс-зеатину, конкуруючи з рецепторами цитокінінів, до настання сприятливих умов.

Також cZ має перевагу в тому, що служить як сигналом стресу, так і сигналом підтримки, оскільки рослина вже має систему відповіді, яка трохи перехресно реагує на нього, на відміну від будь-яких інших модифікованих основ РНК.

Актуальність цитокінінів отриманих з тРНК, є дискусійною, тому є гіпотеза, що цитокініни спочатку були присутні в тРНК для ефективності трансляції, і лише пізніше набули функцій як гормони. Ввважається, що у рослин виникла необхідність уникання втручання процесів їх розвитку в обмін тРНК, що досягається трьома способами:

  • Зменшення видів тРНК, що несуть цитокінін-подібні модифікації та заміна на інші, такі як вибутозин.
  • Перевага цис-зеатину над фосфатами у тРНК.
  • Модуляція сприйняття цитокінінів для переваги транс-зеатину.[38]

tZ існує у кількох формах рибофосфату, яка є біоактивною, рибозидна форма з певною біологічною активністю, основна форма є канонічною активною формою, О-глюкозидна форма слугує неактивною, але конвертованою формою зберігання.

Основними властивостями зеатину є:

  • ріст пагонів, коренів, плодів
  • стійкість до високого вмісту солей[42]
  • покращення фотосинтетичної активності[42]
  • модулюють імунітет рослин[43]

Застосування

[ред. | ред. код]

Зеатин застосовують для покращення росту стебел, пагонів, плодів, стійкості рослин і т. д. Наприклад, у Колумбії застосовували транс-зеатин для покращення врожаю, за рахунок внутрішньокореневого та позакореневого підживлення культури. Фітогормони можна використовувати як доповнення до мінерального живлення, впливаючи на метаболічні функції рослин.[44]

У одному дослідженні також застосовували транс- і цис — ізомери зеатину в регулюванні пригнічення росту, спричиненого високими концентраціями нітратів у кукурудзі.[45] Застосування транс-зеатину для захисту рослини Гусимка звичайна від фотоперіодичного стресу.[46]

Примітки

[ред. | ред. код]
  1. ↑ а б в 32771-64-5
  2. ↑ PubChem
  3. ↑ Doležal K. Precolumn derivatization and capillary liquid chromatographic/frit-fast atom bombardment mass spectrometric analysis of cytokinins in Arabidopsis thaliana // J. Mass Spectrom. — Wiley, 1998. — Vol. 33, Iss. 9. — P. 892–902. — ISSN 1076-5174; 1096-9888 — <892::AID-JMS701>3.0.CO;2-N doi:10.1002/(SICI)1096-9888(199809)33:9<892::AID-JMS701>3.0.CO;2-N
  4. ↑ а б Sakakibara H., Asami T., Kojima M. Uniconazole, a cytochrome P450 inhibitor, inhibits trans-zeatin biosynthesis in Arabidopsis // Phytochemistry — Elsevier BV, 2012. — Vol. 87. — P. 30–38. — 9 p. — ISSN 0031-9422; 1873-3700 — doi:10.1016/J.PHYTOCHEM.2012.11.023
  5. ↑ Kamiya Y., Sakakibara H., Yamaguchi S. Distinct isoprenoid origins of cis- and trans-zeatin biosyntheses in Arabidopsis // J. Biol. Chem. / L. M. Gierasch — Baltimore [etc.]: American Society for Biochemistry and Molecular Biology, 2004. — Vol. 279, Iss. 14. — P. 14049–14054. — ISSN 0021-9258; 1083-351X; 1067-8816 — doi:10.1074/JBC.M314195200
  6. ↑ Surico G. 2′-deoxyzeatin riboside and other cytokinins in culture filtrates of Pseudomonas amygdali // Phytochemistry — Elsevier BV, 1989. — Vol. 28, Iss. 10. — P. 2603–2607. — ISSN 0031-9422; 1873-3700 — doi:10.1016/S0031-9422(00)98049-X
  7. ↑ Surico G. A cytokinin from the culture filtrate of Pseudomonas syringae pv. savastanoi // Phytochemistry — Elsevier BV, 1985. — Vol. 24, Iss. 7. — P. 1499–1502. — 4 p. — ISSN 0031-9422; 1873-3700 — doi:10.1016/S0031-9422(00)81053-5
  8. ↑ Koyama S., Kawai H., Kumazawa Z. et al. Isolation and Identification oftrans-Zeatin from the Roots ofRaphanus sativusL. cv. Sakurajima // Agricultural and biological chemistry — 2016. — Vol. 42, Iss. 11. — P. 1997–2001. — ISSN 0002-1369; 1881-1280 — doi:10.1080/00021369.1978.10863299
  9. ↑ KOYAMA S., KAWAI H., KUMAZAWA Z. et al. Isolation and identification of trans-zeatin from the roots of Raphanus sativus L. cv. Sakurajima. // Agricultural and biological chemistry — 1978. — Vol. 42, Iss. 11. — P. 1997–2001. — ISSN 0002-1369; 1881-1280 — doi:10.1271/BBB1961.42.1997
  10. ↑ а б B Dauphin, G Teller, B Durand Identification and quantitative analysis of cytokinins from shoot apices of Mercurialis ambigua by gas chromatography-Mass spectrometry computer system // Planta — Springer Science+Business Media, 1979. — Vol. 144, Iss. 2. — P. 113–119. — ISSN 0032-0935; 1432-2048; 1866-2749 — doi:10.1007/BF00387258
  11. ↑ Jerie P. H., Chalmers D. J. Some characteristics of ethylene production in peach (Prunus persica L.) seeds // Planta — Springer Science+Business Media, 1976. — Vol. 132, Iss. 1. — P. 13–17. — ISSN 0032-0935; 1432-2048; 1866-2749 — doi:10.1007/BF00390325
  12. ↑ Hopping M. E., Young H., Bukovac M. J. Endogenous Plant Growth Substances in Developing Fruit of Prunus cerasus L. VI. Cytokinins in Relation to Initial Fruit Development1 // Journal of the American Society for Horticultural Science — 1979. — Vol. 104, Iss. 1. — P. 47–52. — ISSN 0003-1062; 2327-9788 — doi:10.21273/JASHS.104.1.47
  13. ↑ A Pollard, R G Wyn Jones Enzyme activities in concentrated solutions of glycinebetaine and other solutes // Planta — Springer Science+Business Media, 1979. — Vol. 144, Iss. 3. — P. 291–298. — 8 p. — ISSN 0032-0935; 1432-2048; 1866-2749 — doi:10.1007/BF00388772
  14. ↑ JB P., CO M. Cytokinins in Vinca rosea L. Crown Gall Tumor Tissue as Influenced by Compounds Containing Reduced Nitrogen. // Plant Physiol. — American Society of Plant Biologists, 1976. — Vol. 57, Iss. 3. — P. 393–399. — 7 p. — ISSN 0032-0889; 1532-2548 — doi:10.1104/PP.57.3.393
  15. ↑ C.H.Anthony Little, Andrew D. M., Silk P. J. et al. Identification of cytokinins zeatin and zeatin riboside in Abies balsamea // Phytochemistry — Elsevier BV, 1979. — Vol. 18, Iss. 7. — P. 1219–1220. — ISSN 0031-9422; 1873-3700 — doi:10.1016/0031-9422(79)80139-9
  16. ↑ Barthe P., Bulard C. Identification d'une cytokinine par chromatographic en phase gazeuse à partir de cultures pures de Taphrina cerasi // Canadian Journal of Botany — 1974. — Vol. 52, Iss. 7. — P. 1515–1518. — ISSN 0008-4026; 1480-3305 — doi:10.1139/B74-199
  17. ↑ Sturtevant D. B., Taller B. J. Cytokinin Production by Bradyrhizobium japonicum // Plant Physiol. — American Society of Plant Biologists, 1989. — Vol. 89, Iss. 4. — P. 1247–1252. — ISSN 0032-0889; 1532-2548 — doi:10.1104/PP.89.4.1247
  18. ↑ Kasahara T., Ishiguro M., Kasahara M. Comprehensive chimeric analysis of amino acid residues critical for high affinity glucose transport by Hxt2 of Saccharomyces cerevisiae // J. Biol. Chem. / L. M. Gierasch — Baltimore [etc.]: American Society for Biochemistry and Molecular Biology, 2004. — Vol. 279, Iss. 29. — P. 30274–30278. — ISSN 0021-9258; 1083-351X; 1067-8816 — doi:10.1074/JBC.M403762200
  19. ↑ (not translated to fr) Isolation of plant growth regulators fromPseudomonas amygdali // Experientia — Birkhäuser Verlag, 1988. — Vol. 44, вип. 1. — P. 70–72. — ISSN 0014-4754 — doi:10.1007/BF01960252
  20. ↑ TL W., Horgan R, Cove D Cytokinins from the Moss Physcomitrella patens. // Plant Physiol. — American Society of Plant Biologists, 1981. — Vol. 68, Iss. 3. — P. 735–738. — ISSN 0032-0889; 1532-2548 — doi:10.1104/PP.68.3.735
  21. ↑ J. VAN STADEN, DIMALLA G. G. Endogenous Cytokinins and Tuberization in the Potato (Solanum tuberosum L.) // Ann. Bot. — London: OUP, 2017. — Vol. 40, Iss. 5. — P. 1117–1119. — 3 p. — ISSN 0305-7364; 1095-8290 — doi:10.1093/OXFORDJOURNALS.AOB.A085221
  22. ↑ C. Joseph The Cytokinins of Cichorium intybus L. Root: Identification and Changes During Vernalization // Journal of Plant Physiology — Elsevier BV, 1986. — Vol. 124, Iss. 3-4. — P. 235–246. — 12 p. — ISSN 0176-1617; 1618-1328 — doi:10.1016/S0176-1617(86)80037-2
  23. ↑ J v. S., GG D. Endogenous Cytokinins in Bougainvillea ;San Diego Red': I. OCCURRENCE OF CYTOKININ GLUCOSIDES IN THE ROOT SAP. // Plant Physiol. — American Society of Plant Biologists, 1980. — Vol. 65, Iss. 5. — P. 852–854. — 3 p. — ISSN 0032-0889; 1532-2548 — doi:10.1104/PP.65.5.852
  24. ↑ а б DEKHUIJZEN H. M. The occurrence of free and bound cytokinins in clubroots and Plasmodiophora brassicae infected turnip tissue cultures // Physiol. Plant. — Wiley-Blackwell, 1980. — Vol. 49, Iss. 2. — P. 169–176. — ISSN 0031-9317; 1399-3054 — doi:10.1111/J.1399-3054.1980.TB02647.X
  25. ↑ Lorenzi R., Vernieri P., Ceccarelli N. Cytokinins in Endosperm of Sechium edule Sw. Seeds // Journal of Plant Physiology — Elsevier BV, 1988. — Vol. 133, Iss. 3. — P. 310–315. — 6 p. — ISSN 0176-1617; 1618-1328 — doi:10.1016/S0176-1617(88)80206-2
  26. ↑ Letham D. S. Cytokinins from Zea mays // Phytochemistry — Elsevier BV, 1973. — Vol. 12, Iss. 10. — P. 2445–2455. — 11 p. — ISSN 0031-9422; 1873-3700 — doi:10.1016/0031-9422(73)80453-4
  27. ↑ M Crèvecoeur, R Deltour, R Bronchart Cytological study on water stress during germination of Zea mays // Planta — Springer Science+Business Media, 1976. — Vol. 132, Iss. 1. — P. 31–41. — 11 p. — ISSN 0032-0935; 1432-2048; 1866-2749 — doi:10.1007/BF00390328
  28. ↑ а б Kaiss-Chapman R. W., Morris R. O. Trans-zeatin in culture filtrates of Agrobacterium tumefaciens // Biochem. Biophys. Res. Commun. — Academic Press, Elsevier BV, 1977. — Vol. 76, Iss. 2. — P. 453–459. — ISSN 0006-291X; 1090-2104 — doi:10.1016/0006-291X(77)90746-X
  29. ↑ а б Chapman R. W., Morris R. O., Zaerr J. B. Occurrence of trans-ribosylzeatin in Agrobacterium tumefaciens tRNA // Nature / M. Skipper — NPG, Springer Science+Business Media, 1976. — Vol. 262, Iss. 5564. — P. 153–154. — ISSN 1476-4687; 0028-0836 — doi:10.1038/262153A0
  30. ↑ а б Badenoch-Jones J., Parker C. W., Letham D. S. Phytohormones,Rhizobium mutants, and nodulation in legumes. VII. Identification and quantification of cytokinins in effective and ineffective pea root nodules using radioimmunoassay // Journal of Plant Growth Regulation — Springer Science+Business Media, 1987. — Vol. 6, Iss. 2. — P. 97–111. — ISSN 0721-7595; 1435-8107 — doi:10.1007/BF02026459
  31. ↑ Vonk C. R., E. Davelaar, Ribôt S. A. et al. Formation of zeatin allylic phosphate by the microsomal fractions of bulb disks of Iris × hollandica Tub. and tubers of Helianthus tuberosus L. // Plant Growth Regulation: an international journal on plant growth and development — Springer Science+Business Media, 1989. — Vol. 8, Iss. 3. — P. 263–276. — ISSN 0167-6903; 1573-5087 — doi:10.1007/BF00025396
  32. ↑ D Klämbt [Cytokinins in Helianthus annuus] // Planta — Springer Science+Business Media, 1968. — Vol. 82, Iss. 2. — P. 170–178. — 9 p. — ISSN 0032-0935; 1432-2048; 1866-2749 — doi:10.1007/BF01305720
  33. ↑ V. Jaiswal, Rizvi S. J. H., D. Mukerji et al. Identification of cytokinins present in root nodules ofPhaseolus mungo L // Biologia Plantarum: journal for experimental botany — Springer Science+Business Media, Institute of Experimental Botany of the Czech Academy of Sciences, 1981. — Vol. 23, Iss. 5. — P. 342–344. — ISSN 0006-3134; 1573-8264 — doi:10.1007/BF02877410
  34. ↑ JB M., Hsu R, Heinrikson R et al. Extensive homology between the subunits of the phytohemagglutinin mitogenic proteins derived from Phaseolus vulgaris // Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. / M. R. Berenbaum — [Washington, etc.], USA: National Academy of Sciences [etc.], 1975. — Vol. 72, Iss. 4. — P. 1388–1391. — ISSN 0027-8424; 1091-6490 — doi:10.1073/PNAS.72.4.1388
  35. ↑ Frihart C. R. Isolation of cis-Zeatin from Corynebacterium fascians Cultures // Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. / M. R. Berenbaum — [Washington, etc.], USA: National Academy of Sciences [etc.], 1973. — Vol. 70, Iss. 12 Pt 1-2. — P. 3825–3829. — 5 p. — ISSN 0027-8424; 1091-6490 — doi:10.1073/PNAS.70.12.3825
  36. ↑ Großkinsky, Dominik; Edelsbrunner, Kerstin; Pfeifhofer, Hartwig; Van der Graaff, Eric; Roitsch, Thomas (2013-07). Cis- and trans-zeatin differentially modulate plant immunity. Plant Signaling & Behavior (англ.). Т. 8, № 7. с. e24798. doi:10.4161/psb.24798. ISSN 1559-2324. Процитовано 1 листопада 2022.
  37. ↑ а б Záveská Drábková, Lenka; Honys, David; Motyka, Václav (12 квітня 2021). Evolutionary diversification of cytokinin-specific glucosyltransferases in angiosperms and enigma of missing cis-zeatin O-glucosyltransferase gene in Brassicaceae. Scientific Reports (англ.). Т. 11, № 1. с. 7885. doi:10.1038/s41598-021-87047-8. ISSN 2045-2322. Процитовано 2 листопада 2022.
  38. ↑ а б Hluska, Tomáš; Hlusková, Lucia; Emery, R. J. Neil (2021-02). The Hulks and the Deadpools of the Cytokinin Universe: A Dual Strategy for Cytokinin Production, Translocation, and Signal Transduction. Biomolecules (англ.). Т. 11, № 2. с. 209. doi:10.3390/biom11020209. ISSN 2218-273X. PMC 7913349. PMID 33546210. Процитовано 1 листопада 2022.{{cite news}}: Обслуговування CS1: Сторінки з PMC з іншим форматом (посилання) Обслуговування CS1: Сторінки із непозначеним DOI з безкоштовним доступом (посилання)
  39. ↑ а б Hallmark, H. Tucker; Černý, Martin; Brzobohatý, Břetislav; Rashotte, Aaron M. (7 трав. 2020 р.). trans-Zeatin-N-glucosides have biological activity in Arabidopsis thaliana. PLOS ONE (англ.). Т. 15, № 5. с. e0232762. doi:10.1371/journal.pone.0232762. ISSN 1932-6203. PMC 7205299. PMID 32379789. Процитовано 1 листопада 2022.{{cite news}}: Обслуговування CS1: Сторінки з PMC з іншим форматом (посилання) Обслуговування CS1: Сторінки із непозначеним DOI з безкоштовним доступом (посилання)
  40. ↑ Silva‐Navas, Javier; Conesa, Carlos M.; Saez, Angela; Navarro‐Neila, Sara; Garcia‐Mina, Jose M.; Zamarreño, Angel M.; Baigorri, Roberto; Swarup, Ranjan; Pozo, Juan C. (2019-10). Role of cis‐zeatin in root responses to phosphate starvation. New Phytologist (англ.). Т. 224, № 1. с. 242—257. doi:10.1111/nph.16020. ISSN 0028-646X. Процитовано 2 листопада 2022.
  41. ↑ {{cite web}}: Порожнє посилання на джерело (довідка)
  42. ↑ а б Azzam, Clara R.; Zaki, Safi-naz S.; Bamagoos, Atif A.; Rady, Mostafa M.; Alharby, Hesham F. (2022-01). Soaking Maize Seeds in Zeatin-Type Cytokinin Biostimulators Improves Salt Tolerance by Enhancing the Antioxidant System and Photosynthetic Efficiency. Plants (англ.). Т. 11, № 8. с. 1004. doi:10.3390/plants11081004. ISSN 2223-7747. Процитовано 2 листопада 2022.{{cite news}}: Обслуговування CS1: Сторінки із непозначеним DOI з безкоштовним доступом (посилання)
  43. ↑ Großkinsky, Dominik; Edelsbrunner, Kerstin; Pfeifhofer, Hartwig; Van der Graaff, Eric; Roitsch, Thomas (2013-07). Cis- and trans-zeatin differentially modulate plant immunity. Plant Signaling & Behavior (англ.). Т. 8, № 7. с. e24798. doi:10.4161/psb.24798. ISSN 1559-2324. Процитовано 2 листопада 2022.
  44. ↑ Schiller, Luis Gregorio; Magnitskiy, Stanislav; Schiller, Luis Gregorio; Magnitskiy, Stanislav (2019-08). Effect of trans-zeatin riboside application on growth of banana (Musa AAA Simmonds) cv. Williams in the juvenile phase. Revista Colombiana de Ciencias Hortícolas (англ.). Т. 13, № 2. с. 161—170. doi:10.17584/rcch.2019v13i2.8987. ISSN 2011-2173. Процитовано 2 листопада 2022.
  45. ↑ Lacuesta, Maite; Saiz-Fernández, Iñigo; Podlešáková, Kateřina; Miranda-Apodaca, Jon; Novák, Ondřej; Doležal, Karel; De Diego, Nuria (1 червня 2018). The trans and cis zeatin isomers play different roles in regulating growth inhibition induced by high nitrate concentrations in maize. Plant Growth Regulation (англ.). Т. 85, № 2. с. 199—209. doi:10.1007/s10725-018-0383-7. ISSN 1573-5087. Процитовано 2 листопада 2022.
  46. ↑ Frank, Manuel; Cortleven, Anne; Novák, Ondřej; Schmülling, Thomas (2020-11). Root‐derived trans ‐zeatin cytokinin protects Arabidopsis plants against photoperiod stress. Plant, Cell & Environment (англ.). Т. 43, № 11. с. 2637—2649. doi:10.1111/pce.13860. ISSN 0140-7791. Процитовано 2 листопада 2022.
Отримано з https://uk.wikipedia.org/wiki/Зеатин