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CHAPTER 9
Classical Macroeconomics and the Self-Regulating
Economy
This chapter uses the aggregate demand-aggregate supply model developed in Chapter 8 to
describe the three possible states of an economy (: recessionary gap, inflationary gap, and
long-run equilibrium.), and It analyzes the concept of the a self-regulating economy, developed
by the classical economists and advocated by some modern economists.
◼ KEY IDEAS
1. Although classical economists lived and wrote many years ago, their ideas are often
employed by some modern economists.
2. There are three possible states of an economy (: recessionary gap, inflationary gap, and
long-run equilibrium).
3. The concept of a self-regulating economy was developed by the classical economists
and is advocated by some modern economists.
4. Business-cycle and economic-growth macroeconomics compose two categories of
macroeconomics.
◼ CHAPTER OUTLINE
I. THE CLASSICAL VIEW
Although classical economists lived and wrote many years ago, their ideas are often
A. Classical Economists and Say’s Law
Classical economists believed that there could never be a general surplus of

goods and services in the economy because they believed in Say’s law. Say’s
law says states that production creates demand sufficient to purchase all goods
and services produced. If Say’s law is valid, then people will spend enough to
buy all of the goods and services produced.
Even if people will save part of their income, interest rate flexibility will ensure
that the money saved by consumers will be spent on investment goods by firms.
II. CLASSICAL ECONOMISTS AND INTEREST RATE FLEXIBILITY Formatted: Heading 3

B. Classical Economists and Interest Rate Flexibility
According to classical economists, Say’s law holds both in a barter economy and
in a money economy since interest rates will adjust to equate saving and
155
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or posted to a publicly accessible website, in whole or in part.
156 Chapter 9
investment. Therefore, any fall in consumption (and a consequent rise in saving)

will be matched by an equal rise in investment.
A C. Classical Economists on Prices and Wages: Both are Flexible
Classical economists believed that most, if not all, markets are competitive, so
that wage rates and prices in the goods and services market will adjust quickly to
any surpluses or shortages and equilibrium will be quickly reestablished.
III.II. T THREE STATES OF THE ECONOMY
This section provides the background information essential to understanding the views
of economists who believe that the economy is self-regulating.
A. Real GDP and Natural Real GDP: Three Possibilities
The three possible states of an economy are (1) Real GDP is less than Natural
Real GDP; (2) Real GDP is greater than Natural Real GDP; and (3) Real GDP is
equal to Natural Real GDP.
A recessionary gap occurs if Real GDP is less than Natural Real GDP. An
inflationary gap occurs if Real GDP is greater than Natural Real GDP. The
economy is in Llong-Rrun Eequilibrium if Real GDP is equal to Natural Real
GDP.
B. The Labor Market and the Three States of the Economy
If the economy is in a recessionary gap, the unemployment rate is higher than

the natural unemployment rate and a surplus exists in the labor market. If the
economy is in an inflationary gap, the unemployment rate is lower than the
natural unemployment rate and a shortage exists in the labor market. If the
economy is in long-run equilibrium, the unemployment rate is equal to the natural
unemployment rate and the labor market is in equilibrium.
C. Common Misconceptions About the Unemployment Rate and the Natural

Unemployment Rate
The A physical PPF shows the different output combinations that can be
produced given the physical constraints of finite resources and the current state
of technology, while the an institutional PPF shows the different output
combinations that can be produced given the physical constraints of finite
resources, and the current state of technology, and any institutional constraints.
The institutional PPF is associated with the natural unemployment rate. When
the economy is operating beyond its institutional PPF (but below its physical
PPF), the unemployment rate will be lower than the natural rate.
IVIII. THE SELF-REGULATING ECONOMY
Classical Macroeconomics and the Self-Regulating Economy 157
The concept of a self-regulating economy was developed by the classical economists

A. What Happens If a Self-Regulating Economy Is in a Recessionary Gap?
If a recessionary gap exists, then the labor market will be in disequilibrium.: at At

the current wage rate there is a surplus of labor. This surplus will drive down
wage rates. At lower wage rates, firms will find it profitable to hire more workers
and produce more output. The short-run aggregate supply (SRAS) curve shifts to
the right, until the recessionary gap is eliminated.
B. What Happens If the Economy Is in an Inflationary Gap?
If an inflationary gap exists, then the labor market will be in disequilibrium.: at At

the current wage rate there is a shortage of labor. This shortage will drive up
wage rates. At higher wage rates, firms will find it necessary to let go of some
workers and produce less output. The SRAS curve shifts to the left, until the
inflationary gap is eliminated.
C. The Self-Regulating Economy: A Recap
Flexible wage rates (and other resource prices) play a critical role in the self-
regulating economy.
D. Policy Implication of Believing That the Economy is Self-Regulating
For economists who believe in a self-regulating economy, full employment is the

norm. This position on how the economy works has led these some economists
to advocate a macroeconomic policy of laissez-faire, or noninterference.
E. Changes in a Self-Regulating Economy: Short Run and Long Run
If the economy is self-regulating, a change in aggregate demand can change the

price level and Real GDP in the short run, but in the long run the only effect is a
change in the price level.
F. A Recap of Classical Macroeconomics and a Self-Regulating Economy
This section recaps the arguments made above.

According to classical macroeconomists in a self-regulating Formatted: Normal, Indent: Left: 1"
economy, Say’s law
holds and interest rate changes to make savings equal to
investment. Prices and
wages are flexible and since the economy is self-regulation,
laissez-faire is the
policy prescription.
G. Business-Cycle Macroeconomics and Economic-Growth Macroeconomics
Business-cycle and economic-growth macroeconomics compose make up two

categories of macroeconomics. Business-cycle macroeconomics deals with
158 Chapter 9
changes in Real GDP (up and down) around a fixed long run aggregate supply
(LRAS) curve, while economic-growth macroeconomics deals with increases in
Real GDP due to a rightward-shifting LRAS curve. Some upcoming chapters will
deal with business-cycle macroeconomics while others will deal with economic-
growth macroeconomics.
◼ TEACHING ADVICE
1. Remind students of the importance of being in equilibrium at Natural Real GDP.; that at
At this level of output, there is no cyclical unemployment (although frictional and
structural unemployment still exist).
2. Recessionary gaps and inflationary gaps occur when spending doesn’tdoes not match
production. It is helpful to show students three graphs with identical LRAS and SRAS
curves. Add an AD curve to the first graph showing “too little” spending in the economy
and point out that this level of spending results in a recessionary gap. Add an AD curve
to the second graph showing “too much” spending in the economy and point out that this
level of spending results in an inflationary gap. Finally, add an AD curve to the third
graph showing “the perfect amount” of spending, and point out that the economy ends
up in long run equilibrium only when the perfect amount of spending occurs. You could
make this a quiz or a homework assignment.
3. Have students compare the U.S.’s actual Real GDP available here:
http://www.bea.gov/iTable/iTable.cfm?ReqID=9&step=1 (Table 1.1.6 under Section 1 -
Domestic Product And Income) with the U.S.’s natural, or potential, Real GDP (available
at http://research.stlouisfed.org/fred2/data/GDPPOT.txt) to determine whether the U.S. is
currently experiencing a recessionary gap, an inflationary gap, or a long-run equilibrium.
◼ ASSIGNMENTS FOR MASTERING KEY IDEAS

Assignment 9.1
Key Idea: Although classical economists lived and wrote many years ago, their ideas are often
1. State Say’s law.
2. Explain why classical economists believed that there could never be a general surplus of
goods and services in the economy.
3. Explain why classical economists believed that Say’s law holds in a money economy.
4. Explain why classical economists believed that wage rates and prices in the goods and
services market adjust quickly.
Assignment 9.2
Key Idea: There are three possible states of an economy.
1. Describe the relationship between Real GDP and Natural Real GDP in the three states
of an economy.
2. Describe the relationship between the unemployment rate and the natural
unemployment rate in the three states of an economy.
3. Explain when labor market shortages and surpluses occur.
4. Explain how the an economy’s unemployment rate can be less than the its natural
unemployment rate.
Assignment 9.3
Key Idea: The concept of a self-regulating economy was developed by the classical economists
1. Describe how a self-regulating economy moves out of a recessionary gap.
2. Describe how a self-regulating economy moves out of an inflationary gap.
3. Describe the implication of believing the an economy is self-regulating.
Assignment 9.4
Key Idea: Business-cycle and economic-growth macroeconomics compose two categories
of macroeconomics.
1. Which category of macroeconomics deals with changes around a fixed LRAS curve and
which category deals with a rightward-shifting LRAS curve?
◼ ANSWERS TO ASSIGNMENTS FOR MASTERING KEY IDEAS

Assignment 9.1 Answers
1. Say’s law says states supply creates its own demand.
2. Classical economists believed that there could never be a general surplus of goods and
services in the economy because production creates demand sufficient to purchase all
goods and services produced.
3. Classical economists believed that Say’s law holds in a money economy because
interest rate flexibility ensures that any fall in consumption will be matched by an equal
rise in investment.
4. Classical economists believed that wage rates and prices in the goods and services
market adjust quickly because they thought that most, if not all, markets are competitive.

1. In a recessionary gap, an economy’s Real GDP is less than its Natural Real GDP. In an
inflationary gap, an economy’s Real GDP is greater than its Natural Real GDP. In long-
run equilibrium, an economy’s Real GDP is equal to its Natural Real GDP.
2. In a recessionary gap, the an economy’s unemployment rate is higher than the its
natural unemployment rate. In an inflationary gap, the an economy’s unemployment rate
is lower than itsthe natural unemployment rate. In long-run equilibrium, the an
economy’s unemployment rate is equal to the its natural unemployment rate.
3. Labor market shortages occur when the an economy is in an inflationary gap. Labor
market surpluses occur when the an economy is in a recessionary gap.
4. The unemployment rate of an economy can be less than the its natural unemployment
rate if the economy is operating beyond its institutional PPF (which is associated with the
natural rate of unemployment).

1. The surplus of labor that occurs during a recessionary gap drives down the wage rate,
shifting the SRAS curve rightward until the recessionary gap disappears.
2. The shortage of labor that occurs during an inflationary gap drives up the wage rate,
shifting the SRAS curve leftward until the inflationary gap disappears.
160 Chapter 9
3. The implication of believing the an economy is self-regulating is an advocacy of laissez

faire (noninterference) macroeconomic policy.

1. Business-cycle macroeconomics deals with changes around a fixed LRAS curve, while
economic-growth macroeconomics deals with rightward-shifting LRAS curve.
◼ ANSWERS TO VIDEO QUESTIONS AND PROBLEMS
1. Explain and diagrammatically represent how a self-regulating economy removes

itself from a recessionary gap.
Formatted: Left
LRAS
SRAS1
SRAS2
Price Level
AD1
m,
0 Q1 QN Real GDP
The economy is in a recessionary gap at point 1. Since there is a surplus in the labor market,
wages fall and the SRAS curve shifts rightward. The economy is in equilibrium at the natural
level of Real GDP at point 2.
2. Explain and diagrammatically represent how a self-regulating economy removes

itself from an inflationary gap.
The economy is in an inflationary gap at point 1. Since there is a shortage in the labor market,
wages rise. The SRAS curve shifts to the left. The economy is in equilibrium at the natural level
of Real GDP at point 2.
3. Flexible wages play a critical role in removing an economy from a recessionary

gap. Do you agree or disagree? Explain your answer.
LRAS
SRAS1
SRAS2
Price Level
AD1
m,
0 Q1 QN Real GDP
In the above figure, the economy is in a recessionary gap at point 1. If there are flexible wages
in the economy, the labor surplus causes wages to decrease and the SRAS curve shifts to the
right. At point 2, the economy is in long-run equilibrium. If wages in the economy are not flexible,
the SRAS curve will not shift and the economy cannot remove itself from the recessionary gap.
4. If the economy is in an inflationary gap, where is it located with respect to both

the institutional PPF and the physical PPF?
162 Chapter 9
At point D, above the institutional PPF.When an economy is in an inflationary gap, it may Formatted: Indent: First line: 0"
be located at a point like D. Point D is located beyond the institutional PPF of the
economy but below the physical PPF. An economy can never operate beyond its
physical PPF but can operate beyond its institutional PPF because institutional
constraints are not always equally effective.
Formatted: Indent: Left: 0", First line: 0"

5. Formatted: Indent: Left: 0", First line: 0"
5. Explain the classical view of the credit market.
In the classical theory, the interest rate is flexible and adjusts so that saving equals investment.
If saving increases and the saving curve shifts rightward from S1 to S2 (arrow 1), the increase in
saving causes the interest rate to fall from i1 to i2 (arrow 2). A new equilibrium is established at
E2 (arrow 3), where the amount households save equals the amount firms invest.
◼ ANSWERS TO CHAPTER QUESTIONS AND PROBLEMS

1. What is the classical economics position with respect to (a) wages, (b) prices, and
(c) interest rates?
All three are considered by classical economics to be flexible both upward and downward, and
to be are determined by the interaction of supply and demand in their respective markets,
leading to a position of equilibrium.
2. According to classical economists, does Say’s Law hold in a money economy?

Explain your answer.
The classical position is that Say’s law holds in a money economy, since interest rate flexibility
ensures that money saved will reappear in the spending stream as investment.
3. How do you explain why investment falls as the interest rate rises?
The interest rate is the cost of borrowing funds. The higher is the cost of borrowing funds is, the
lower will be the fewer funds that firms will borrow and invest.
4. Explain why saving rises as the interest rate rises.
The higher is the interest rate, the higher is the reward for saving (or the higher is the
opportunity cost of consumingconsumption), and therefore, fewer funds are allocated to
consumption and the more funds are saved.
5. According to classical economists, does an increase in saving shift the AD curve

to the left? Explain your answer.
No, because the increase in savings (and the resulting decrease in consumption) will be exactly
offset by an increase in investment created when the additional savings forces interest rates
down.
6. What does it mean to say that the economy is in a recessionary gap? In an

inflationary gap? In long-run equilibrium?
In a recessionary gap, Real GDP < Natural Real GDP. In an inflationary gap, Real GDP >
Natural Real GDP. When Real GDP = Natural Real GDP, the economy is said to be in long-run
equilibrium.
7. What is the state of the labor market in (a) a recessionary gap, (b) an inflationary
gap, (c) long-run equilibrium?
(a) There is a labor market surplusA surplus exists in the labor market.
(b) There is a labor market shortageA shortage exists in the labor market.
(c) The labor market is in equilibrium.
164 Chapter 9
8. Describe the relationship of the (actual) unemployment rate to the natural

unemployment rate in each of the following economic states: (a) a recessionary
gap, (b) an inflationary gap, and (c) long-run equilibrium.
In a recessionary gap, the actual unemployment rate is greater than the natural unemployment
rate; in an inflationary gap, the actual unemployment rate is less than the natural unemployment
rate; and in long-run equilibrium, the actual unemployment rate equals the natural
unemployment rate.
9. Diagrammatically represent an economy in (a) an inflationary gap, (b) a

recessionary gap, and (c) long-run equilibrium.
These three situations are illustrated in the text in Exhibit 3.
10. Explain how the economy can operate beyond its institutional PPF but not beyond
its physical PPF.
The institutional PPF includes institutionally or /government-imposed restrictions on economic

activity, such as the minimum wage. Because Since the minimum wage reduces economic
efficiency, it could prevent the economy from operating on its physical PPF.; Hhowever, inflation
could reduce the real minimum wage, allowing the economy to move closer to its physical PPF.
Since the physical PPF is determined by the nation’s resource endowment and technology, the
economy could not operate beyond the physical PPF.
11. According to economists who believe in a self-regulating economy, what

happens—step by step—when the economy is in a recessionary gap? What
happens when the economy is in an inflationary gap?
According to economists who believe in a self-regulating economy, if the economy is in a

recessionary gap, it will move back to its long-run equilibrium without any intervention by the
government. In a recessionary gap, excess unemployment exists. This will causes wages to fall,
and the SRAS curve to will shift to the right. The economy, moving moves along the AD curve
until the economyit returns to its long-run equilibrium. In an inflationary gap, unemployment is
below its natural rate, creating wage inflation. This shifts the SRAS curve to the left. The
economy, moving moves along the AD curve until the it economy returns to its long-run
equilibrium.
12. If wage rates are not flexible, can the economy be self-regulating? Explain your
answer.
Flexible wages are an essential assumption of the self-regulating economy. Without flexible
wages, the SRAS curve would not shift in response to an inflationary gap or a recessionary gap.
Without this flexibility, the economy could not move back to its long-run equilibrium, and the
economy would not be self-regulating.
13. Explain the importance of the real balance, interest rate, and international trade
effects to long-run (equilibrium) adjustment in the economy.
The real balance, interest rate, and international trade effects explain the downward slope of the
AD curve. Each reflects how aggregate demand responds to a change in prices. For example,
an increase in prices reduces the purchasing power of consumers’ bank accounts and other
cash-related assets. Consequently, an increase in prices would reduce aggregate demand.
When the SRAS curve shifts, the price level will adjust upward or downward, and to keep the
economy in equilibrium, the real balance, interest rate, and international trade effects allow the
economy to move along the AD curve to the new equilibrium.
14. Suppose that the economy is self-regulating, that the price level is 132, that the
quantity demanded of Real GDP is $4 trillion, that the quantity supplied of Real
GDP in the short run is $3.9 trillion, and that the quantity supplied of Real GDP in
the long run is $4.3 trillion. Is the economy in short-run equilibrium? Will the price
level in long-run equilibrium be greater than, less than, or equal to 132? Explain
your answers.
Formatted: Left
Formatted: Left
Formatted: Font: (Default) Calibri, Font color: Black,
Formatted: Left, Don't adjust space between Latin and
Asian text, Don't adjust space between Asian text and
166 Chapter 9
An economy is in short-run equilibrium when aggregate demand equals short-run aggregate

supply. In this examplethe above figure, aggregate demand ($4,000 billiontrillion) is greater than
short-run aggregate supply ($3.,900 billiontrillion). The economy is not in short-run equilibrium.
At the short run equilibrium (point A), a recessionary gap exists. As labor surpluses at point A
drive wage rates down, the SRAS curve will shift rightward to SRAS’. In long-run equilibrium (at
Point B), the price level would be less than 132.
15. Suppose that the economy is self-regulating, that the price level is 110, that the
quantity demanded of Real GDP is $4 trillion, that the quantity supplied of Real
GDP in the short run is $4.9 trillion, and that the quantity supplied of Real GDP in
the long run is $4.1 trillion. Is the economy in short-run equilibrium? Will the price
level in long-run equilibrium be greater than, less than, or equal to 110? Explain
your answers.
Formatted: Left
As shown in the above figure, in the short run, aggregate demand ($4 trillion) is less than short-
run aggregate supply ($4.9 trillion), so the economy is not in short-run equilibrium. At the short
run equilibrium (point A), an inflationary gap exists. As labor shortages at point A drive wage
rates up, the SRAS curve will shift rightward to SRAS’. In long-run equilibrium, the price level
would be less than 100.
16. Yvonne is telling her friend Wendy that wages are rising but that so is the
unemployment rate. She tells Wendy that she (Yvonne) may be the next person to
be fired at her company and that she may have to move back in with her parents.
What does the economy have to do with Yvonne possibly having to move back in
with her parents?
When wages are rising and the unemployment rate is rising, too, the economy is self-regulating
and removing itself from an inflationary gap. Some people will become unemployed as the
economy stabilizes itself at the natural unemployment rate. If Yvonne is one of these people,
she may have to move back in with her parents for a while.
17. Jim says, “I think it’s a little like when you have a cold or the flu. You don’t need to
see a doctor. In time your body heals itself. That’s sort of the way the economy
works too. We don’t really need government coming to our rescue every time the
economy gets a cold.” According to Jim, how does the economy work?
Jim believes the economy is self-regulating and will heal itself. The economy will move itself out
of either an inflationary gap or a recessionary gap and will settle down (eventually) in long-run
equilibrium at the natural unemployment rate and Natural Real GDP.
18. Beginning in long-run equilibrium, explain what happens to the price level and
Real GDP in the short run and in the long run as a result of (a) a decline in AD, (b)
a rise in AD, (c) a decline in SRAS, (d) a rise in SRAS.
168 Chapter 9
(a) The price level and Real GDP will fall in the short run; the price level will fall further in the
long run while Real GDP will rise to its initial level in the long run.
(b) The price level and Real GDP will rise in the short run; the price level will rise further in the
long run while Real GDP will fall to its initial level in the long run.
(c) The price level will rise and Real GDP will fall in the short run; the price level will be higher in
the long run, but Real GDP will return to its initial level.
(d) The price level will fall and Real GDP will rise in the short run; the price level will be lower in
the long run, but Real GDP will return to its initial level.
◼ ANSWERS TO PROBLEMS IN THE WORKING WITH NUMBERS AND

GRAPHS SECTION
1. In the following figure, which point is representative of: (a) the economy on its
LRAS curve, (b) the economy in a recessionary gap, and (c) the economy in an Formatted: Font: Italic
inflationary gap?
Formatted: Indent: Left: 0", First line: 0"

Formatted: Centered
(a) Point B
(b) Point D
(c) Point C
2. In the following figure, which of partsWhich of the following figures, (a)-(c), is

consistent with or representative of: (a) the economy operating at the natural
unemployment rate, (b) a surplus in the labor market, (c) a recessionary gap, and
(d) a cyclical unemployment rate of zero.
(a) Part (c)

(b) Part (a)
(c) Part (a)
(d) Part (c)
3. Diagrammatically represent the followingRepresent the following situations

diagrammatically: (a) Aan economy in which AD increases as it is the economy is
self-regulating out of a recessionary gap, and (b) anAn economy in which AD
decreases as it is the economy is self-regulating out of an inflationary gap.
4. Economist Jones believes that there is always sufficient (aggregate) demand in

the economy to buy all the goods and services supplied at full employment.
Diagrammatically represent what the economy looks like for Jones.
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kleinen Schalendeckel versehenen Eier werden mit dem Kot des
Wirtes an die Aussenwelt abgegeben. Vom Distoma laureatum Zed.
der Salmoniden berichtet uns v. W i l l e m o e s - S u h m , dass den ins
Wasser gelegten Eiern nach Verlauf von 34 Tagen ein grosser,
bewimperter Embryo mit schwarzem Augenfleck entschlüpfte (Fig.
38). Bei Distoma globiporum ist nach demselben Gewährsmann der
länglich-runde Embryo ebenfalls stark bewimpert. Er besitzt
Seitengefässe und trägt an einem Ende ein saugnapfartiges Gebilde,
aus dessen Mitte sich ein konischer Zapfen erhebt. Der Embryo von
D. folium ist herzförmig mit rudimentärem Mundnapf, Seitengefässen
und Flimmerüberzug. Auch die erste Jugendform von D. nodulosum
aus dem Magen von Hecht, Zander, Barsch etc. zeigt ähnlichen Bau.
In seinem schwarzen Pigmentfleck ist deutlich eine rundliche Linse
erkennbar. Der Embryo von D. tereticolle besitzt im
Exkretionsapparat deutliche Flimmerläppchen. Über die weiteren
Schicksale all dieser bewimperten, freischwimmenden Jugendstadien
der Süsswasserdistomeen wissen wir leider fast gar nichts. Speziell
ist es uns sehr oft unbekannt, in welchen Zwischenwirt
eingeschlossen sie endlich in den Darmkanal des definitiven Wirtes
übertragen werden. In manchen Fällen mag der letzte Zwischenwirt
dem Kreis der Mollusken angehören. So lebt die noch
geschlechtslose Larve von D. globiporum Rud. in dünnwandigen
Cysten weitverbreiteter Wasserschnecken (Limnaea stagnalis,
Planorbis marginatus, Succinea putris etc.). Es können übrigens auch
die Süsswasserfische die Rolle von Zwischenträgern von Trematoden
gegenüber anderen Geschöpfen — Raubfischen, Wasservögeln —
spielen.
In der grossen Mehrzahl der Individuen des Flussbarsches ist die
Wandung der Schwimmblase durchsäet mit kleinen, kugeligen,
starkwandigen, opalescierenden Cysten. Sie umschliessen larväre
Trematoden mit gut entwickeltem Mundnapf, an dessen Seite zwei
bohnenförmige Organe — Drüsenausmündungsstellen — liegen.
Auch ein hinterer Bauchnapf lässt sich nachweisen. Der Leib ist
reichlich mit Kalkkörperchen durchsetzt; er umschliesst einen kurzen
gegabelten Darm. Es sind diese Larven mit dem Namen Tetracotyle
belegt worden. Ähnliche junge Saugwürmer siedeln sich nicht selten
im Auge verschiedener Fische, Barsch, Quappe, Zander, Karpfen, an,
wo sie als Diplostomum beschrieben worden sind. Eine Kapsel fehlt
ihnen. v. N o r d m a n n fand in der Linse einer Quappe 290 solcher
Würmer, im Glaskörper 157.
Es ist in hohem Grade wahrscheinlich gemacht worden — siehe
ausser L e u c k a r t die Arbeit von B r a n d e s —, dass diese Tetracotylen
und Diplostomen, die ausser Fischen auch Mollusken, Amphibien,
Reptilien, Vögel und Säugetiere infizieren, im Darme des Hauptwirtes
— Reptilien, Säugetiere und besonders Vögel — sich zu
geschlechtsreifen Vertretern der Familie der Holostomiden
entwickeln. Der bewimperte Embryo dieser Trematoden sucht einen
passenden Zwischenwirt auf und reift in ihm zur völlig ausgebildeten
Holostomiden-Larve heran, die, mit dem Zwischenträger in den
Darm des definitiven Wirtes übergeführt, dort zum geschlechtlichen
Tier auswächst. Ein Generationswechsel wäre in dieser
Lebensgeschichte ausgeschlossen, dagegen wird immer ein
Zwischenwirt aufgesucht. Der Zwischenträger fällt nun bei den sofort
zu besprechenden ektoparasitischen Saugwürmern ebenfalls fort.
Die an der Aussenfläche von Wassertieren, speziell Fischen,
lebenden Polystomeen bedürfen zu ihrer Festsetzung weit kräftigerer
Haftorgane als die entoparasitischen Distomeen. Ist doch für sie die
Gefahr, vom Wirte abgestreift zu werden, eine immer drohende. So
wird denn bei ihnen nicht nur die Zahl der Saugnäpfe bedeutend
vermehrt, sondern es werden dieselben in ihrer Funktion oft noch
durch mannigfaltige Chitinhaken und Borsten unterstützt. Bei diesen
mit der freien Aussenwelt während des ganzen Lebens in Beziehung
stehenden Schmarotzern sind auch Sinnesorgane, besonders Augen,
keine Seltenheit, Bildungen, die bei den Entoparasiten unter den
Trematoden höchstens während der frei schwärmenden Jugendzeit
auftreten. Die Polystomeen bilden meistens nur wenige, aber grosse
und oft mit verschiedenen Anhängen versehene Eier aus. Die
denselben entstammenden Embryonen entwickeln sich am
häufigsten ohne Generationswechsel und Wanderungen zum
definitiven Geschlechtstier. Die Eier werden oft mit ihren Fortsätzen
am Wirt befestigt, aus ihnen entspringt ein äusserlich und innerlich
schon hoch differenzierter Embryo. Das für ihn unnötige Wimperkleid
ist schwach, oder gar nicht entwickelt; dagegen besitzt er schon
einfache Haftorgane, die sich meistens später komplizieren. Die
Distomeen liefern ungemein zahlreiche, einfache Embryonen, von
denen wenigstens einige alle mannigfaltigen Wendungen des
Geschicks des entoparasitischen Entwickelungsganges glücklich
überstehen werden; die Polystomeen entlassen aus wenigen, aber
dotterreichen Eiern einige Junge, die im ganzen schon den Eltern
ähnlich sind. Zuweilen werden indessen auch weitergehende
Metamorphosen durchlaufen.
In manchen Fällen bietet der Lebensgang der ektoparasitischen
Saugwürmer trotz der direkten Entwickelung Verhältnisse, die zum
eigentümlichsten gehören, was uns tierische Geschichte lehrt.
Speziell unter den Parasiten der Süsswasserfische stossen wir in
dieser Beziehung auf höchst seltsame Vorgänge.
Zeller hat uns in seinen schönen Arbeiten sowohl mit Bau, als
mit Lebensgeschichte des Diplozoon paradoxum Nordm., des
fremdartigen Doppeltieres, bekannt gemacht. Es ist ein Trematode,
der häufig an den Kiemen zahlreicher Süsswasserfische — Elritze,
Quappe, Groppe etc. — schmarotzt. Im ausgewachsenen,
geschlechtsreifen Zustand erscheint der Körper des Diplozoon als ein
x- oder kreuzförmiges Gebilde, das, wie wir sehen werden, durch die
dauernde und enge Verwachsung von zwei ursprünglich getrennten
Wurmleibern entstanden ist. Die Hinterenden besitzen zwei grosse,
in vier Gruben geteilte Haftscheiben, zu denen sich noch vier starke
Klammerpaare gesellen (Fig. 39).
Fig. 39.
Diplozoon paradoxum von den Kiemen der
Elritze.
Fig. 40.
Ei von Diplozoon
paradoxum.
Beide das Diplozoon zusammensetzenden Tiere sind gleich,
hermaphrodit, bringen Eier hervor und befruchten sich gegenseitig.
Mit dem Eintritt der kälteren Jahreszeit hört die Eierbildung auf, die
weiblichen Organe existieren dann nur andeutungsweise. Bei
steigender Temperatur (künstlich oder natürlich) beginnt die
Ausarbeitung der Eier sofort wieder, die Geschlechtsorgane
entwickeln sich und treten in Thätigkeit. Die Eibildung und
Befruchtung kann nun in allen Einzelheiten verfolgt werden. Das
reife, hochgelb gefärbte, gedeckelte Ei ist 0.28 bis 0.30 mm lang;
seine Schale besitzt zunächst an einem Pol einen kurzen,
Fig. 41.
Flimmerem
bryo von
Diplozoon
paradoxum
.
schnabelartigen Fortsatz, der allmählich zu einem langen, sich
aufrollenden und erstarrenden Faden auswächst (Fig. 40). Am
siebenten bis achten Tag werden die Eier aus dem erweiterten Ende
des Ovidukts ausgestossen. In reinem Wasser läuft die weitere
Entwickelung rasch ab. Nach acht Tagen umschliesst die Eischale
einen deutlichen Embryonalkörper, der sich zuerst schwach, dann
immer kräftiger bewegt. Am fünfzehnten Tag etwa wird der Deckel
des Eies abgeworfen, der Embryo schwimmt leicht im Wasser. In
diesem Zustand ist das junge Tier, was sich schon durch die Eischale
erkennen liess, mit zwei dorsal liegenden Augen und einem
Wimperbesatz ausgestattet. Die Augen sind Schälchen eines
bräunlichen Pigments, die ein helles, kugeliges, linsenartiges
Körperchen umschliessen. Das ganze Körperparenchym ist reichlich
mit glänzenden, formveränderlichen Kügelchen durchsetzt. Am
Vorderende liegt der Mund mit zwei eigentümlichen seitlichen
Saugnäpfen, das Hinterende trägt zwei Klammern und zwei kleine
Angeln. Im Innern des Körpers erscheint der stark muskulöse, in
einen einfachen Darm führende Schlundkopf (Fig. 41). Die
Bewegungen dieser jungen Tierchen sind äusserst mannigfaltig und
ausgiebig. Bietet sich indessen im Verlauf von sechs Stunden keine
Gelegenheit zur Fixierung auf den Kiemen eines Fisches, so gehen
die Diplozoon-Embryonen zu Grunde. Hat die Festsetzung aber
stattgefunden, so verwandelt sich der Embryo zu einem Geschöpf,
das als kiemenbewohnender Parasit schon von D u j a r d i n unter dem
Namen Diporpa beschrieben worden ist. Der unnötig gewordene
Schwimmapparat, der Wimperbesatz, geht verloren; die Augen, die
gleichfalls keinen Dienst mehr zu leisten haben, zerfallen, der Darm
füllt sich mit dem Wirt entzogenen Stoffen. Im Juli und August findet
man die Kiemen der Elritzen oft mit hunderten von Diporpen besetzt.
Es sind diese Wesen von lanzettförmiger, abgeplatteter
Körpergestalt; ihre Bauchfläche trägt etwas unterhalb der Mitte
einen kleinen Saugnapf, am Rücken liegt, noch etwas kleiner als der
Bauchnapf, ein zapfenförmig hervortretendes Gebilde. Das Kopfende
des Tieres verlängert sich rüsselartig, an ihm liegt zentral ein
quergestellter Mund; seitlich öffnen sich zwei Saugnäpfe in die
Mundhöhle. Der Darm beginnt seitliche Ausstülpungen zu treiben. In
jeder Körperhälfte liegt ein Hauptstamm des Exkretionssystems. Am
Hinterende ist schon das erste Haken- und Klammerpaar befestigt.
In diesem Zustand auf den Kiemen schmarotzend und allmählich an
Grösse zunehmend, können die Diporpen Wochen und Monate lang
leben. Nie aber wird das isolierte Einzeltier geschlechtsreif, es muss
der Geschlechtsreife die enge, definitive Verwachsung zweier
Diporpen zum Diplozoon vorausgehen, wie dies schon v. S i e b o l d
richtig erkannte. Die Vereinigung findet immer so statt, dass jedes
der beiden sich konjugierenden Individuen mit seinem Bauchnapf
den Rückenzapfen des Gefährten umfasst. Die notwendige Folge
dieser Verbindungsweise wird eine Kreuzung der beiden Exemplare
und so die Annahme der typischen Diplozoongestalt sein. Eine
Trennung findet nicht mehr statt, die Tierkörper verwachsen an den
Berührungsstellen innig; aus z w e i ursprünglich getrennten
Individuen, hervorgegangen aus zwei verschiedenen Eiern, ist e i n
Geschlechtstier entstanden. Das Diplozoon wächst nun noch weiter;
die vorderen Saugnäpfe gehen verloren, am Hinterende legen sich
ein zweites, drittes und viertes Klammerpaar und entsprechende
Sauggruben an, die übrigens oft schon in älteren Diporpen teilweise
vorgebildet sind. Endlich erscheinen in beiden ursprünglichen Tieren
die Geschlechtsorgane.
Eine ziemlich umfangreiche Gruppe von Kiemenparasiten der
Fische sind die Gyrodactyliden, charakterisiert durch ihre grosse
terminale Schwanzscheibe und den kräftigen Hakenapparat. Im
süssen Wasser sind diese sehr kleinen Schmarotzer in vielen Arten
hauptsächlich auf verschiedenen Cypriniden, sowie Barsch,
Kaulbarsch, Zander zu Hause. Die Gattung Gyrodactylus besitzt zwei
Kopflappen, acht bewegliche Pharynxstacheln, zwei starke Haken
inmitten der Schwanzscheibe und zahlreiche kleine Häkchen am
Umfange derselben.
Kaum minder gut mit Haftapparaten ausgestattet ist die
verwandte Form Dactylogyrus. Sie trägt vier Kopflappen, zahlreiche
kleine Randhaken, neben zwei grösseren Klammern auf der Scheibe.
Oft stellt sich noch eine zweite, zentrale Haftplatte ein.
Die merkwürdige Geschichte von Gyrodactylus elegans Nordm.
hat uns G . W a g e n e r geschildert. Das junge Tier macht im Innern
der Mutter seine vollständige Metamorphose durch und wird lebend,
nach Gestalt und Bau dem Muttertier durchaus ähnlich geboren,
während z. B. die verwandte Gattung Dactylogyrus Eier zur Welt
bringt. Bevor aber der junge Gyrodactylus frei wird, umschliesst er
selbst bereits wieder einen Sprössling, so dass drei Generationen in
einander eingeschachtelt liegen. Das Muttertier umfasst die auf
geschlechtlichem Wege erzeugte, aber noch nicht geschlechtsreife
Tochter; diese birgt einen Keimling, der wie angenommen wird einer
übrig gebliebenen Furchungskugel des Eies, aus dem das Tochtertier
hervorging, seinen Ursprung verdankt. Tochter- und Enkelindividuum
wären somit gleichzeitig aus der Masse gleichgestalteter und
gleichaltriger Embryonalzellen des ursprünglichen Eies
hervorgegangen.
Unter dem Namen Sphyranura Osleri haben R a m s a y W r i g h t und
M a c a l l u m jüngst einen interessanten ektoparasitischen Trematoden
von der Haut des grossen Salamanders Necturus lateralis Raf. aus
den Seen Nordamerikas beschrieben. Die fragliche Form schiebt sich
anatomisch und embryologisch zwischen Polystomum und
Gyrodactylus ein. Ein weiterer Kiemenbewohner der
Süsswasserfische ist die Gattung Tetraonchus.
Wie die Saugwürmer gehören auch die Bandwürmer (Cestoden)
der grossen Abteilung der Plattwürmer an. Es fehlt sogar nicht an
Formen, die morphologisch und embryologisch als Übergangsstufen
sich zwischen die beiden parasitierenden Gruppen der
Plathelminthen einschieben und es so unmöglich machen,
Trematoden und Cestoden durch eine scharfe Grenzlinie zu scheiden.
Letztere haben sich offenbar aus ersteren herausentwickelt, sind aus
ihnen durch Anpassung an immer schärfer ausgeprägtes
Schmarotzertum entstanden. Von Ektoparasitismus ist hier keine
Rede mehr. Alle Bandwürmer bewohnen die inneren Organe ihrer
Wirte. Unter dem Drucke des intensiver werdenden
Schmarotzertums sind manche bei den Trematoden noch mehr oder
weniger entwickelte Organe und Organsysteme als unnötig
vollkommen zurückgebildet worden. Sinnesorgane und
Verdauungssystem sind spurlos verschwunden. Das schwach
entwickelte Nervensystem besteht in der Regel aus zwei seitlichen
Längsstämmen, die im vorderen Körperende, dem sogenannten
Kopf, durch einfache oder mehrfache Kommissuren verbunden sind.
Gut ausgebildet ist das zweiseitig angelegte, röhrig gebaute
Exkretionssystem, dessen feinste Verzweigungen im
Körperparenchym mit zahlreichen Flimmerläppchen endigen. In der
Regel ist der Bandwurmkörper mehr oder weniger deutlich
segmentiert, gegliedert. Sein vorderster, die Haftorgane in Gestalt
mannigfaltiger Haken und Saugnäpfe tragender Teil wird als Kopf
oder Scolex bezeichnet; auf ihn folgen nach hinten in weiten
Grenzen schwankender Zahl die Glieder, Ringe oder Proglottiden.
Jede Proglottis umschliesst männliche und weibliche
Geschlechtsorgane. Oft sind die Proglottiden, nachdem sie eine
gewisse Entwickelung durchgemacht haben, nur noch lose mit
einander verbunden; sie lösen sich sogar von der allgemeinen Kette
ab, um selbständig als Einzelindividuen weiter zu leben. Das hat zur
Auffassung des Bandwurmkörpers als einer aus einem Hafttier
(Scolex) und zahlreichen Geschlechtstieren (Proglottiden)
zusammengesetzten Kolonie geführt. Doch giebt es auch
Bandwürmer ohne jeden kolonialen Charakter. Die Glieder sind fest
und dauernd verbunden, die äussere Segmentierung verwischt; die
beiden Geschlechtsapparate kommen in gewissen Fällen im Körper
überhaupt nur in der Einzahl vor. Zwischen Einzelindividualität und
Stocknatur des Cestodenleibs lässt sich keine Grenze ziehen. Die den
Trematoden am nächsten stehenden Formen zeigen von
Segmentierung noch keine Spur; die Gliederung tritt zuerst
schüchtern, dann immer deutlicher hervor und führt zuletzt sogar
zur Selbständigkeit der einzelnen Segmente. Für alle verschiedenen
Stufen liefern gerade die bei den Fischen schmarotzenden Formen
treffliche Beispiele. Auch in der vielfach verschlungenen
Lebensgeschichte der Cestoden spiegelt sich ihr parasitärer
Charakter wieder. Wanderungen und Wirtswechsel sind allgemein
verbreitet; freie Lebensstadien spielen eine viel geringere Rolle als
bei den Trematoden. Sie sind in den Entwickelungsgang der
verschiedenen Bandwürmer in verschieden reichem Masse
eingestreut.
Der Körper der Süsswasserfische bietet relativ zahlreichen und
mannigfaltigen Cestoden Herberge, sei es als Zwischenwirt, sei es
als Träger der definitiven Geschlechtsform. Die eigentlichen Taenien,
Cestoden, die für die höheren Wirbeltiere und speziell auch den
Menschen eine ganze Anzahl von Arten stellen, sind im
Süsswasserfisch nicht gerade häufig. Barsch, Kaulbarsch, im
Genfersee auch Quappe, Felchen, Hecht, Forelle, Saibling
beherbergen in ihrem Darm oft in grosser Zahl die Taenia ocellata
Rud., mit vier seitlich und einem endständig am Scolex liegenden
Saugnäpfen. T. longicollis Rud. ist für die Salmoniden
charakteristisch. In den Pylor-Anhängen und dem Dünndarm der
befallenen Fische leben oft hunderte dieses Schmarotzers. Länge bis
25 cm, fünf Saugnäpfe. In Stichling und Barsch ist die mit vier
kleinen, aber starken Saugnäpfen bewehrte T. filicollis Rud. nicht
selten, während die Cypriniden sowie Felchen und Quappe nicht
allzu häufig durch die T. torulosa Batsch infiziert werden. Bau und
Entwickelung all dieser Fischtaenien sind uns fast völlig
unbekannt[LXXVIII].
[LXXVIII] O . v. L i n s t o w hat uns jüngst über den Bau

derselben einiges mitgeteilt; eine weitere Arbeit über Cestoden
der Süsswasserfische wird von einem meiner Schüler vorbereitet.
Durch sein massenhaftes Auftreten in allen Salmoniden fällt der

Bothriocephalus infundibuliformis Rud. auf. Er fehlt auch nicht in
Barsch und Hecht. Sein Scolex trägt — wie dies für die Gattung
Bothriocephalus charakteristisch ist — zwei nur mässig starke
Sauggruben. Hunderte von Exemplaren des bis 40 cm langen
Wurmes sind kräftig in den Pylor-Anhängen des Wirtes befestigt.
Salm, Saibling und Forelle scheinen am meisten unter der Überzahl
der Schmarotzer leiden zu müssen. In manchen Meerfischen und in
der Quappe wird der B. infundibuliformis ersetzt durch die
verwandte Form B. rugosus Rud. Seine Länge geht bis 38 cm; er ist
ausgezeichnet durch randständige Geschlechtsöffnungen, während
dieselben sonst bei den meisten Bothriocephaliden auf der Fläche
der Glieder liegen.
An die Saugwürmer schliesst sich morphologisch und anatomisch
eng ein nicht seltener Darmschmarotzer der verschiedenen
Karpfenarten, der Nelkenwurm (Caryophyllaeus mutabilis Rud.) an.
Der Wurmkörper ist vollkommen ungegliedert, sein oft wie eine
Nelkenblüte gefalteter, hakenloser Vorderrand dient als einziges
Fixationswerkzeug. Männlicher und weiblicher Apparat, jüngst von
S a i n t - R e m y genauer beschrieben, sehen denen der Trematoden
ähnlich und bleiben wie dort in der Einzahl. Kompliziert ist das
Exkretionssystem mit seinen zahlreichen geschlängelten
Längskanälen und wohl ausgebildeten Wimpertrichtern. Im
Gegensatz zu den meisten Cestoden scheint die Entwickelung des
Nelkenwurms relativ einfach zu sein. Eine Metamorphose ersetzt den
Generationswechsel; dagegen ist die Wanderung durch den
Zwischenwirt beibehalten. Wahrscheinlich lebt der junge
Caryophyllaeus in dem unter dem Namen Tubifex rivulorum bekannt
gewordenen Ringelwurm und wird mit ihm in den Darm der
Cypriniden übertragen, wo er die Geschlechtsreife erreicht.
Schon etwas mehr dem Typus der Cestoden nähert sich der
„Becherkopf“ (Cyathocephalus truncatus Pallas), der sich mit seinem
eigentümlichen, becher- oder trichterförmigen Scolex sehr fest in
den Pylor-Anhängen von Hecht, Barsch, Felchen, Forelle, Quappe,
Saibling ansaugt. Der bis gegen 40 mm lange Leib besteht aus
wenigen, fest verbundenen und undeutlich gegeneinander
abgesetzten Proglottiden, die flächenständig männlichen und
weiblichen Porus, sowie die Uterusöffnung tragen. Durch den Bau
der Geschlechtsorgane scheint sich der Cyathocephalus der Gruppe
der Bothriocephaliden anzuschliessen. Leider ist seine Anatomie erst
unvollkommen, seine Lebensgeschichte gar nicht bekannt.
Traten uns in den bis jetzt geschilderten Fällen die Fische
ausschliesslich als Wirte des ausgewachsenen, geschlechtsreifen
Bandwurms entgegen, so sind doch auch genügend Beispiele
bekannt, wo der Fisch die Rolle des Zwischenträgers spielt und in
seinen Organen die Larven des Cestoden birgt. In einem gut
beschriebenen Entwickelungsgang wird Haupt- und Zwischenwirt der
Gruppe der Süsswasserfische entnommen. Es betrifft dies den
Triaenophorus nodulosus Rud., der als Bandwurm von bedeutender
Länge (bis ½ m) den Darm des Hechtes oft in recht beträchtlicher
Zahl bewohnt. Seltener bezieht er im geschlechtsreifen Zustand
Aesche, Forelle und Barsch. In den Fischen des Genfersees gehört
der Triaenophorus zu den gewöhnlichsten Erscheinungen. Sein
undeutlich abgesetzter Kopf trägt neben zwei schwachen
Sauggruben zwei Paar starker Chitinhaken, die durch ihre
dreizackige Gestalt an die starke Bewaffnung mancher Schmarotzer
der Meerfische (Calliobothrien) erinnern. Äusserlich ist der
Bandwurmkörper trematodenhaft kaum merklich gegliedert;
innerlich dagegen ist die Segmentierung scharf ausgedrückt durch
die sich regelmässig in grosser Zahl folgenden, nach dem Typus der
Bothriocephalen gebauten Geschlechtsorgane. Im Jugendzustand
soll der Triaenophorus eingekapselt in der Leber der Beutefische des
Hechtes, hauptsächlich der Cypriniden, liegen. Doch fand ich ihn
wenigstens für den Genfersee am häufigsten im Barsch, seltener im
Hecht, am seltensten und nur in schwachen, kleinen Exemplaren in
Forelle und Aesche. Bemerkenswert bleibt immerhin die Thatsache,
dass auch hier wieder alle angeführten Fischarten Haupt- und
Zwischenträger der nämlichen schmarotzenden Spezies werden
können. Einmal traf ich den jungen Parasiten auch im Lachs. Die
Triaenophorus-Larven liegen meistens eingebettet in erbsengrosse
dickwandige Bindegewebecysten der Leber ihres Wirtes. Seltener
bewohnen sie Milz, Peritonäum und Muskeln. In der Leber ist die
Larvenzahl oft sehr bedeutend — nach eigener Erfahrung bis 36 —,
so dass sich die Gegenwart von hunderten von ausgewachsenen
Würmern im Hechtdarm wohl erklärt. Haken und Sauggruben sind
im Jugendzustand schon wohl ausgebildet, zudem folgt auf den Kopf
ein sehr langer (bis 25 cm) Wurmkörper, der reich an Kalkkörperchen
ist und sich in der engen Cyste in den mannigfaltigsten Knäueln und
Windungen aufwickelt. Der bandförmige Anhang ist übrigens
bestimmt, nach der Übertragung auf den definitiven Wirt zum guten
Teil verloren zu gehen. Auf den Hauptträger übergeführt werden die
Triaenophorus-Larven wohl sehr bald geschlechtsreif. Ihre reifen Eier
gelangen in ungezählten Mengen mit dem Kot des Fisches ins
Wasser. Ihnen entschlüpfen schon nach sechs bis acht Tagen
bewimperte, mit sechs provisorischen Haken bewehrte Embryonen,
die auf der Suche nach einem Zwischenwirt munter
umherschwimmen. Ob aber die oben aufgezählten Fische schon vom
Embryo bezogen werden, oder ob ihnen der Parasit in vorgerückterer
Entwickelung durch einen ersten, wirbellosen Zwischenwirt
übertragen wird, ist noch fraglich.
Die Leibeshöhle der karpfenartigen Fische beherbergt oft
langgestreckte, bandförmige, schwach segmentierte Schmarotzer,
ohne deutliche Haftapparate. Ihre Zahl in einem Wirt ist oft ziemlich
beträchtlich; ihre Länge kann sehr bedeutend werden — kenne ich
doch aus einem Rötel ein Exemplar von 83 cm Länge und 2 cm
Breite. Kein Wunder, dass unter dem Drucke des wachsenden
Wurmes die von ihm mannigfaltig umschlungenen Organe des
Fisches verkümmern. Meist tritt tödliche Peritonitis ein. Schwere
Fischepidemien, die viele Karpfenteiche entvölkerten, sind einzig auf
die Gegenwart dieser Riemenwürmer oder Liguliden zurückzuführen.
Es ist also schon praktisches Interesse, wenn wir die
Lebensgeschichte der Ligula simplicissima Rud., die uns im ganzen
und grossen von D o n n a d i e u geschildert worden ist, verfolgen. Wir
wissen nun, dass die Schmarotzer aus der Leibeshöhle der Karpfen
nichts anderes sind denn aussergewöhnlich grosse Larven von
Bandwürmern. Sie wachsen schon im Zwischenwirt, eben den
Fischen, zu ungewöhnlicher Länge aus und bilden auch schon die
Geschlechtsorgane vor. Doch treten diese erst in Funktion, wenn der
kaltblütige Zwischenträger mit einem warmblütigen Hauptwirt
vertauscht wird. Dazu bietet sich am besten Gelegenheit, nachdem
die Ligula, durch die unter dem Drucke immer dünner werdenden
Bauchdecken des Fisches hindurchbrechend, ins Wasser gelangt, in
dem sie längere Zeit frei leben kann, ein für einen Parasiten nicht
gewöhnliches Verhältnis. F o r e l hat freie Exemplare von Ligula in den
grossen Tiefen des Genfersees gefischt. Jetzt muss der noch nicht
geschlechtsreife Wurm von einer Ente oder einem anderen
Wasservogel aufgenommen werden. Liguliden von mindestens 10 cm
Länge, ja sogar Bruchstücke grösserer Exemplare werden im
Entendarm schon nach Verlauf von 24 Stunden vollkommen reif;
kleinere Tiere werden ausgeworfen. Die beiden Sauggruben treten
deutlicher hervor; die Segmentierung des Körpers prägt sich etwas
schärfer aus; der Leib streckt sich; in den in grosser Zahl sich
regelmässig folgenden Geschlechtsapparaten beginnt die Eibildung
und Befruchtung. Durch spezielle in jeder Proglottis sich
wiederholende Uterusöffnungen werden die von einer harten,
gedeckelten Schale umschlossenen Eier in den Darm des Wirtes und
von dort, gemäss der echt parasitischen Fruchtbarkeit der Ligula, in
ungeheueren Mengen an die Aussenwelt abgegeben.
Geschlechtsreife Liguliden verweilen übrigens nur kurze Zeit im
Darme ihres Trägers, schon nach zwei bis drei Tagen sollen sie nach
D o n n a d i e u ausgestossen oder verdaut werden. Im Wasser dagegen
können die ausgestossenen Würmer bis zehn Tage lang weiterleben.
Fig. 42.
Ei von
Bothrioce
phalus
latus.
Die Eier in Wasser gebracht entlassen nach acht bis vierzehn
Tagen einen flimmernden, sechshakigen, lebhaft schwärmenden
Embryo — eine Jugendform, die ja überhaupt bei Plattwürmern
verbreitet ist, welche wasserbewohnende Zwischenwirte
aufzusuchen haben. Nach D o n n a d i e u s Erfahrungen muss der
Embryo von den Karpfen in den Darmkanal aufgenommen werden.
Er wird die Wandungen des Verdauungstractus durchbrechen und,
vielleicht nach vorübergehender Einkapselung in der Leber, die
Leibeshöhle des Fisches beziehen. Wenige Wochen nach der
Infektion mit flimmernden Embryonen beherbergt der Körperraum
der Karpfen schon typisch ausgebildete Liguliden, von 6–12 mm
Länge. Die Entwickelungsgeschichte der Riemenwürmer ist
ausgezeichnet durch zahlreich eingestreute freie Stadien und die
weitgehende Differenzierung der Larve schon im Zwischenwirt. Es
bedarf das junge Tier nur noch eines kurzen Aufenthaltes im
warmen Darm des Hauptwirtes, um reife Eier zu liefern. Eine
Infektion der Karpfen wird natürlich am besten durch Ausschluss der
Hauptwirte — der Wasservögel — von den Teichen verhindert.
In Bau und Lebensgeschichte schliesst an die Ligula unmittelbar
der Schistocephalus dimorphus Crepl. an. Er lebt als bandförmige,
bereits gegliederte Larve in der Leibeshöhle des Stichlings, als reifer
Bandwurm im Darm der Wasservögel. Es sei endlich noch erwähnt,
dass in der Gallenblase und zwischen den Darmzotten der Schleihen
zwei verschiedene Larven von Bandwürmern aufgefunden worden
sind, die sich durch manche Eigentümlichkeiten auszeichnenden
Gyporhynchen. Nach ihrem Übertritt in den Darm der Reiher
entwickeln sie sich zur Taenia macropeos Wedl und T. unilateralis
Rud.
Fig. 43.
Flimmerembryo von
Bothriocephalus latus.
Fig. 44.
Larve von
Bothriocephalus
latus aus
verschiedenen
Süsswasserfisc
hen.
Aus den Süsswasserfischen bezieht endlich auch der Mensch
einen häufigen Bewohner seines Darmkanals, den Grubenkopf
(Bothriocephalus latus Brems.). Dieser längste aller in unserem
Körper vorkommenden Bandwürmer — kann er doch bis 10 m
erreichen — kommt besonders in weiter Verbreitung in
Länderstrichen vor, die reich an Süsswasserseen sind. Es lässt sich
das nach der Natur seiner Zwischenwirte ja zum voraus erwarten. So
treffen wir ihn häufig in der Westschweiz, im Seengebiet
Oberitaliens, in den weiten an das baltische Meer grenzenden, zu
Deutschland und Russland gehörenden Seebezirken, in Polen, in
gewissen Teilen Russlands, in Schweden, in Japan. Auch am Ufer des
Starnbergersees hat sich ein Infektionsherd gebildet. Bis vor
wenigen Jahren war die Herkunft des so häufigen und nicht
unbedenklichen Schmarotzers unbekannt; das Verdienst, den
Schleier über diesem Dunkel gelüftet zu haben, gehört in erster Linie
Prof. M . B r a u n . Doch bleiben auch heute noch weite Lücken in der
Kenntnis der Lebensgeschichte des Bothriocephalus auszufüllen. Aus
der Uterusöffnung der einzelnen Bothriocephalenglieder treten die
gedeckelten, ovalen Eier, die auch bei diesem Wurm, dank der
parasitischen Lebensweise, und zu Gunsten der Verbreitung der
schmarotzenden Spezies, in Übermenge gebildet werden (Fig. 42).
Im Wasser zerstreut entwickelt sich in ihnen ein Embryo nach
Vorgängen, die jüngst von S c h a u i n s l a n d verfolgt worden sind. Er
verlässt die Eischale je nach den äusseren Temperaturbedingungen
und der Masse des das Ei bespülenden Wassers früher oder später.
Im Sommer findet das Ausschlüpfen schon zwei bis vier Wochen
nach der Eiablage statt; unter ungünstigen Umständen (im Winter)
können aber acht und mehr Monate vergehen, bis der junge Embryo
frei wird. Er ist ähnlich wie das erste Jugendstadium von Ligula und
Triaenophorus, Würmer, die übrigens auch im anatomischen Bau des
erwachsenen Tieres dem Bothriocephalus nahekommen, mit sechs
Haken bewaffnet und schwimmt im Wasser mit Hilfe eines langen
Wimperpelzes (Fig. 43 S. 250). Das freie Leben der Embryonen kann
bis eine Woche dauern, dann sinken die Tierchen zu Boden und
streifen gewöhnlich die Flimmerbekleidung ab, um sich noch eine
Zeit lang kriechend zu bewegen. Was nun mit den jungen
Bothriocephalen geschieht, ist uns völlig unbekannt. Hier öffnet sich
eine weite Lücke in unserem Wissen. Es hat in keiner Weise gelingen
wollen, die sechshakigen Embryonen direkt auf Fische zu
übertragen; ebensowenig ist es geglückt, niedere wirbellose
Wasserbewohner mit den Flimmerembryonen zu infizieren. So steht
die Frage noch vollkommen offen, ob die Süsswasserfische den
ersten und einzigen Zwischenwirt für den Grubenkopf abgeben, oder
ob die Embryonen, etwa wie die ihnen nach Bau und Lebensweise so
ähnlichen frühesten freien Jugendstadien der Trematoden, zunächst
in einen wirbellosen Zwischenwirt eindringen müssen, um dort
weitere Veränderungen durchzumachen.
Wie dem auch sei, wir finden die jungen Bothriocephalen erst
wieder unter ganz veränderter Gestalt im Leibe mancher
Süsswasserfische. Von B r a u n ist 1883 zunächst der Hecht als
Zwischenträger des Grubenkopfes erkannt worden, seitdem haben
P a r o n a und G r a s s i in Italien, I j i m a in Japan, ich in Genf und Basel
die Bothriocephalus-Finnen in einer ganzen Reihe von Fischen der
Süsswasserseen entdeckt und meist mit gutem Infektionserfolg auf
den Menschen übertragen. Die Zwischenwirte des breiten
Bandwurms sind fast ausschliesslich Räuber, eine Thatsache, die
vielleicht darauf hindeutet, dass ihnen der junge Wurm bereits in
einen ersten Träger eingeschlossen übermittelt wird. Als Wirte der
Finnen von B. latus kennen wir heute den Hecht, die Quappe, den
Barsch, die Forelle, die Aesche, den Saibling, die Seeforelle, sowie
die beiden japanischen Lachsarten Onchorhynchus Huberi und O.
Perryi, eine Liste, die sich mit der Zeit noch bedeutend vergrössern
dürfte. Im Lachs sind Finnen von B. latus, entgegen der Annahme
von K ü c h e n m e i s t e r , nicht gefunden worden. Auch die Flussfische
sind häufig mit dem Jugendstadium unseres Schmarotzers besetzt;
wenigstens fand ich die Finnen in Forellen und Hechten aus dem
schnellfliessenden Rhein und der reissenden Aare.
Die Finnen sind gestreckt 8 bis 25 mm lang, 1 bis 3 mm breit,
von schwach abgeflachtem Körper. Vorn trägt das Tier einen
konischen Kopfaufsatz, der in zwei seichten Sauggruben schon die
künftigen Haftapparate des erwachsenen Bothriocephalus aufweist.
Oft ist übrigens das Vorderende in den Körper eingestülpt. Der Leib
ist solid, ungegliedert, höchstens die Kutikula zeigt eine starke
Querrunzelung. Gegen hinten wird der Leib in völlig gestrecktem
Zustand etwas schmäler. Auffallend ist der grosse Reichtum von im
Körper zerstreuten Kalkkügelchen (Fig. 44). Die Finnen liegen, von
dünnwandigen Kapseln umschlossen, oft in bedeutender Zahl in den
verschiedensten Organen des Fisches. Speziell häufig treten sie auf
in den Wandungen des Schlundes, in der Leber, in Milz, Nieren,
Geschlechtsorganen und endlich, für die Übertragung wohl am
wichtigsten, in der Rückenmuskulatur. Oft trifft man sie auch frei
wandernd in der Leibeshöhle. Die Zahl der Finnen in einem Fisch
kann recht bedeutend werden (50–100); auf das massenhafte
Vorkommen derselben in einer Seeforelle ist schon hingewiesen
worden. Im Wasser leben die Würmchen längere Zeit weiter. Solche
Jugendstadien in den menschlichen Verdauungstractus gebracht
entwickeln sich zum typischen breiten Bandwurm, zum
Bothriocephalus latus. Es ist dies besonders durch Experimente an
Dorpater und Genfer Studenten bewiesen worden. Das Wachstum
des Kettenwurms im menschlichen Darm ist ein ungemein rasches;
es beträgt unter günstigen Umständen 6 bis 8 cm im Tag, so dass
der Schmarotzer bald nach Metern gemessen und seine eng
verbundenen Proglottiden nach tausenden gezählt werden können.
Nach drei Wochen ungefähr, von der Infektion an gerechnet, werden
wieder reife Eier abgegeben.
Wir erwerben den breiten Bandwurm durch den Genuss
ungenügend zubereiteter Fische. In den Ostseeprovinzen spielt der
Hecht vorzüglich die traurige Rolle des Zwischenträgers; in Genf ist
der Hauptsünder die Quappe. Sie gelangt massenhaft auf den Markt,
ihre Leber wird ganz leicht gebacken als Leckerbissen verzehrt,
gerade dieses Organ aber beherbergt fast regelmässig
Bothriocephalus-Finnen. Auch der Barsch muss in dieser Hinsicht
stark angeschuldigt werden.
Ausser den Larven von B. latus wohnen in vielen
Süsswasserfischen noch die Finnen anderer Grubenkopfarten. Im
Lachs speziell fand ich gelegentlich fünf verschiedene Formen
solcher jugendlicher Würmer, die wohl mehreren Arten angehörten,
von denen aber weder morphologisch noch experimentell eine auf
den breiten Bandwurm des Menschen bezogen werden konnte. Die
Art und Weise ihres Vorkommens im Fisch war analog den für die
Jugendstadien von B. latus beschriebenen Verhältnissen. Die
Bothriocephaliden scheinen vorzugsweise Fische als Zwischenträger
zu benutzen.
So gewinnt die Annahme L e u c k a r t s , dass ein anderer
Grubenkopf, der Bothriocephalus cordatus Lt., der in Grönland häufig
den Darm von Hund, Seehund, Walross, zufällig den des Menschen
bewohnt, durch Fische in seine Wirte eingeschmuggelt werde, sehr
an Gewicht.
Litteratur.
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Jahrbücher. Abt. f. Systematik, Geographie u. Biologie der Tiere. Bd.
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5) C. M. Diesing, Systema Helminthum.
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l’anatomie et de la physiologie. 1877.
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8) O. Hamann, Die Nemathelminthen. Erstes Heft: Die
Acanthocephalen. 1891.
9) F. Küchenmeister, Die Finne des Bothriocephalus latus und
ihre Übertragung auf den Menschen.
10) R. Leuckart, Die Parasiten des Menschen und die von ihnen
herrührenden Krankheiten. 1. und 2. Auflage.
11) O. v. Linstow, Compendium der Helminthologie. Hannover
1878.
12) O. v. Linstow, Nachtrag dazu. Die Litteratur der Jahre
1878–1889.
13) E. Lönnberg, Helminthologische Beobachtungen von der
Westküste Norwegens. Erster Teil: Cestoden. Svenska Vet. Akad.
Handlingar. Bd. 16. Afd IV.
14) E. Lönnberg, Bidrag till Kännedomen on i Sverige
förekommande cestoder. Ibid. Bd. 14, IV.
15) F. Miescher-Rüsch, Statistische und biologische Beiträge
zur Kenntnis vom Leben des Rheinlachses im Süsswasser.
Ichthyologische Mitteilungen aus der Schweiz zur internationalen
Fischereiausstellung zu Berlin 1880.
16) A. Moquin-Tandon, Monographie de la famille des
Hirudinées avec atlas. Paris 1846.
17) E. Parona, Intorno la genesi del Bothriocephalus latus
(Brems.) e la sua frequenza in Lombardia. Torino 1887.
18) M. Stossich, I Distomi dei pesci marini e d’acqua dolce.
Trieste 1886.
19) M. Stossich, Appendice al mio lavoro i Distomi dei pesci
marini e d’acqua dolce. Trieste 1888.
20) G. Saint-Remy, Recherches sur la structure des organes
génitaux du Caryophyllaeus mutabilis. Revue biologique du Nord de
la France. T. 2. 1889–90.
21) A. Villot, Echinorhynchus clavaeceps. Note sur son
organisation et son développement. Bulletin de la société des
sciences naturelles du Sud-Est.
22) R. v. Willemoes-Suhm, Helminthologische Notizen. II.
Zeitschr. f. wiss. Zool. Bd. 20. 1870.
23) E. Zeller, Untersuchungen über die Entwickelung des
Diplozoon paradoxum. Ibid. Bd. 22. 1872.
24) E. Zeller, Über den Geschlechtsapparat des Diplozoon
paradoxum. Ibid. Bd. 46. 1888.
25) F. Zschokke, Recherches sur l’organisation et la distribution
zoologique des vers parasites des poissons d’eau douce. Archives de
Biologie. 1884.
26) F. Zschokke, Helminthologische Bemerkungen. Mitteilungen
a. d. zool. Station zu Neapel. Bd. VII.
27) F. Zschokke, Der Bothriocephalus latus in Genf. Centralblatt
f. Bakteriol. u. Parasitkunde. Bd. 1. 1887.
28) F. Zschokke, Ein weiterer Zwischenwirt des Bothriocephalus
latus. Ibid. Bd. 4. 1888.
29) F. Zschokke, Über Bothriocephalenlarven in Trutta salar.
Ibid. Bd. 7. 1890.
Über
die quantitative Bestimmung des
Plankton
im Süsswasser.
Von Dr. C. Apstein in Kiel, Zoolog. Institut.
In seinem Werke
[103][LXXIX]
„Über die Bestimmung des Planktons
oder des im Meere treibenden Materials an Pflanzen und Tieren“
bezeichnet H e n s e n mit P l a n k t o n „A l l e s , w a s i m W a s s e r t r e i b t “.
Es sind also darunter alle Organismen, sowohl Pflanzen wie Tiere, zu
verstehen, die w i l l e n l o s der Wellenbewegung und den Strömungen
folgen. Der Begriff ist enger gefasst als „Auftrieb oder pelagische
Organismen“, denn zu letzteren gehören beispielsweise die
freischwimmenden Fische, die aber nicht zum Plankton zu zählen
sind, da sie vermöge ihrer Grösse und Stärke nicht machtlos im
Wasser treiben, dagegen bilden die schwimmenden Fischeier und
junge Fische einen Teil des Plankton. Ebenso könnte es scheinen, als
ob die Copepoden ausscheiden müssten, die bekanntlich einer
ziemlich energischen Bewegung fähig sind; doch ist dieselbe zu
wenig ausgiebig, um den bewegenden Agentien irgend einen
nennenswerten Widerstand entgegensetzen zu können.
[LXXIX] Die Zahlen verweisen auf das Litteraturverzeichnis.

Schon im Jahre 1884 hat H e n s e n in seiner Arbeit[102]: „Über das
Vorkommen und die Menge der Eier einiger Ostseefische,
insbesondere der Scholle, des Flunder und des Dorsch“ ein Problem
in Angriff genommen, an dessen Lösung niemand vor ihm gedacht
hatte, nämlich die q u a n t i t a t i v e B e s t i m m u n g der im Meere
treibenden Organismen.
Nur einmal ist, unabhängig von Hensen[LXXX], jedoch nach
diesem, dieselbe Art der Forschung versucht worden von A s p e r und
H e n s c h e r [95] 1886, welche die Organismen aus einer bekannten
Wassermenge sammelten und dann die Zahl der Individuen
bestimmten, die sich in einem Tropfen Flüssigkeit, von denen
fünfzehn auf 1 ccm gingen, befanden. Dadurch erhielten sie einen
ungefähren Überblick über die Menge der pelagischen Tiere in dem
untersuchten Süsswasserbecken. Doch ist dieser Versuch nicht in
eine Reihe zu stellen mit den sorgfältigen Methoden der
Hensenschen Forschungen. Hensen blieb nicht bei den einfachen
quantitativen Bestimmungen stehen, sondern zeigte auch, warum
diese von so hoher Wichtigkeit sind. In letzter Linie kam es ihm
darauf an, den Stoffwechsel des Meeres näher kennen zu lernen.
Bekanntlich vermögen nur die chlorophyllführenden Wesen, also
Pflanzen und Peridineen, von denen letztere noch von manchen zu
den Flagellaten gerechnet werden, aus anorganischen Stoffen
organische Verbindungen herzustellen; die Kraft, durch die diese
Umbildung geschieht, liefert das Sonnenlicht. Dieses dringt bis
höchstens 400 m in das Wasser ein und soweit finden wir auch nur
chlorophyllhaltige Organismen. Dieser Fähigkeit wegen können wir
auch die pflanzlichen Wesen mit Einschluss der Peridineen
N a h r u n g s p r o d u z e n t e n [96] nennen. Ihnen stehen die
N a h r u n g s k o n s u m e n t e n gegenüber, welche die oben erwähnte
Fähigkeit nicht besitzen, also ganz von den Pflanzen abhängig sind;
es sind, um es kurz zu sagen, die Tiere. W o k e i n e P f l a n z e n s i n d ,
k ö n n e n a l s o a u c h k e i n e T i e r e s e i n ! Da, wie oben erwähnt, die
Sonne die Kraft den Pflanzen giebt, organische Verbindungen zu
bereiten, so hätten wir ein Mass für die Produktion des Wassers an
belebter Substanz, wenn wir alle unter einer bekannten Oberfläche
— als Einheit 1 qm — vorhandenen Pflanzen bestimmen könnten. In
dieser Richtung hat H e n s e n [LXXXI] zur ersten Orientierung eine
Anzahl analytischer Gewichtsbestimmungen gemacht, denen wir
folgende Daten entnehmen.
[LXXX] H e n s e n hat schon im Jahre 1885 mehrere Mitteilungen

über sein Verfahren veröffentlicht, so in den Sitzungsberichten
des physiologischen Vereins in Kiel, in den Mitteilungen des
Vereins schleswig-holsteinischer Ärzte, im 8. Jahresbericht des
Centralfischereivereins für Schleswig-Holstein, dann 1886 im
Tagesberichte der Naturforscher-Versammlung in Berlin.
[LXXXI] Planktonwerk S. 34. (Siehe Litteraturverzeichnis 103.)
Ein ganzer Fang (aus der Ostsee) vom Februar 1885, der reich an
einer Diatomeenart (Rhizosolenia) war, enthielt unter 1 qm
Oberfläche 1608.3 ccm Plankton. Davon wurden 70 ccm weiter
verarbeitet. Diese enthielten 0.18 gr organische Substanz = 42.1%
und 0.2575 gr = 57.9% Asche. Der ganze Fang würde also 4.296 gr
organische Substanz geliefert haben. Dies ist sehr wenig, aber da die
Diatomeen so zahlreich waren, so ist der beträchtliche Aschenanteil
durch die Kieselsäureskelette verständlich.
Zu ferneren Analysen wurden einzelne Bestandteile des Plankton
verwendet, so die Ceratien und Copepoden. Von ersteren fanden
sich in 7.25 ccm Fang 12.45 Millionen. Diese enthielten 0.389 gr
organische Substanz = 96.05% und nur 0.016 gr Asche = 3.94%.
Auf 1 Million Ceratien käme also 0.031245 gr organische
Substanz.
Von Copepoden wurde einmal Rhinocalanus gigas zur
Bestimmung benutzt. 4 ccm davon = 321 Stück ergaben 0.0527
gr = 99.4% organische Substanz und nur 0.0003 gr = 0.6% Asche.
Diese Zahlen benutzt H e n s e n weiter, wobei hervorzuheben ist,
dass alle Angaben nur Minimalzahlen sind. H e n s e n hat nun nach
Versuchen[LXXXII] — denen er selbst nur einen vorläufigen Wert
beimisst — berechnet, dass ein Copepod zu seiner Ernährung täglich
12 Ceratien, das ist pro Jahr 4370 Ceratien bedarf. Da nun auf 1 qm
Oberfläche (also einer Wassersäule, die 1 qm zur Grundfläche und
die Tiefe des Wassers[LXXXIII] zur Höhe hat) ungefähr 1 Million
Copepoden lebt, so bedürfen diese zur Nahrung 4370 Millionen
Ceratien, welche 4370 × 0.031245 = 133.35 gr organische Substanz
liefern.
[LXXXII] ibid. S. 95.

[LXXXIII] Hier in der Ostsee etwa 20 m.
Die Jahresproduktion an Diatomeen[LXXXIV] berechnet H e n s e n auf

6570 ccm pro Quadratmeter Oberfläche, diese enthalten 14.8 bis
17.7 gr organische Substanz. Es würden also in Summa pro Jahr von
Diatomeen und Ceratien 133 + 17 gr = 150 gr organische Substanz
pro Quadratmeter Oberfläche erzeugt werden.
[LXXXIV] ibid. S. 96.
Nach Berechnungen von R o d e w a l d erzeugt 1 qm bebauten

Landes (in Form von Heu) 179 gr organische Substanz. Es ist also
die Produktion des Plankton nur um 20% geringer als die der
gleichen Fläche Ackerlandes[LXXXV]. Da jedoch für die Berechnungen
des Wassers nur Minimalzahlen genommen sind, so wäre es möglich,
dass in der That die Produktion des Wassers gleich ist der des
Landes. Hiermit ist also ein Mass für die Ertragsfähigkeit des
Wassers gewonnen und zugleich ein Ausdruck für die belebende
Wirkung des Sonnenlichtes.
[LXXXV] Dasselbe erwähnt S e l i g o [107] in seinen

„Hydrobiologischen Untersuchungen“. Er sagt: „Wie eine Wiese ist
die Wasserfläche gleichmässig bewachsen. Allerdings liegen die
Pflänzchen normal nicht dicht an einander, aber dafür beschränkt
sich ihre Anwesenheit und ihr Gedeihen nicht auf die
Wasseroberfläche, sondern die oberen Wasserschichten bis zu
mehreren Metern Tiefe sind davon durchsetzt, sodass die
Gesamtmenge der unter einem bestimmten Teil der Oberfläche
wachsenden Pflänzchen ungefähr so viel Pflanzenmenge sein
dürfte, wie auf einer gleichgrossen Fläche einer dünn
bewachsenen Wiese sich findet“.
Die oben gewonnenen Zahlen lassen sich jedoch noch weiterhin

benutzen, z. B. für praktische Zwecke der Fischerei, wie H e i n c k e [101]
dargethan hat. Jedoch würde es uns zu weit führen, auf alle diese
interessanten Berechnungen weiter einzugehen, wir müssen auf die
Originalwerke verweisen.
Ein Punkt ist jedoch noch von Wichtigkeit, der es klarlegen soll,
dass die Planktonmethode zu den vorhin dargelegten Schlüssen
berechtigt. Haben wir ein Recht, von der Beobachtung, die wir aus
einem kleinen Wasserquantum gewonnen haben, auf die
Zusammensetzung des Plankton eines ganzen Wasserbeckens zu
schliessen? Da hat sich nun gezeigt bei Untersuchungen in der
Ostsee, dass die Verteilung des Plankton eine z i e m l i c h [LXXXVI]
gleichmässige ist. Diese gleichmässige Verteilung ist von H e n s e n in
seiner Arbeit[102]: „Über das Vorkommen und die Menge der Eier
einiger Ostseefische, insbesondere der Scholle, des Flunder und des
Dorsch“ so erklärt. Trifft ein Stoss, z. B. eine Welle, ein
schwimmendes Ei, so können zwei Fälle in Betracht kommen:
erstens, ist der Stoss senkrecht, so wird das Ei in der Richtung des
Stosses fortbewegt; zweitens, ist der Stoss unter einem Winkel auf
das Ei gelangt, so schiebt eine Komponente des Stosses das Ei
weiter, während die andere es dreht. So werden die Eier nach und
nach auseinandergetrieben, wenn sie auch an einer Stelle der
Oberfläche sich befanden, da ein Stoss nicht alle Eier in derselben
Richtung trifft. Was für die Eier gilt, ist auch für die anderen
Organismen des Plankton anzuwenden. So wird durch die Wellen,
welche wie eine Schüttelbewegung wirken, die Zerstreuung besorgt.
Diese Thatsachen hat H e n s e n auch noch direkt durch Experimente
(siehe die gleiche Arbeit) erhärtet, indem er mehrere versilberte
Glaskugeln, die so beschwert waren, dass sie gerade noch

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A. What Happens If a Self-Regulating Economy Is in a Recessionary Gap?

If a recessionary gap exists, then the labor market will be in disequilibrium.: at At

B. What Happens If the Economy Is in an Inflationary Gap?

If an inflationary gap exists, then the labor market will be in disequilibrium.: at At

C. The Self-Regulating Economy: A Recap

D. Policy Implication of Believing That the Economy is Self-Regulating

For economists who believe in a self-regulating economy, full employment is the

E. Changes in a Self-Regulating Economy: Short Run and Long Run

If the economy is self-regulating, a change in aggregate demand can change the

F. A Recap of Classical Macroeconomics and a Self-Regulating Economy

This section recaps the arguments made above.

G. Business-Cycle Macroeconomics and Economic-Growth Macroeconomics

Business-cycle and economic-growth macroeconomics compose make up two

◼ ASSIGNMENTS FOR MASTERING KEY IDEAS

◼ ANSWERS TO ASSIGNMENTS FOR MASTERING KEY IDEAS

Assignment 9.2 Answers

Assignment 9.3 Answers

3. The implication of believing the an economy is self-regulating is an advocacy of laissez

Assignment 9.4 Answers

◼ ANSWERS TO VIDEO QUESTIONS AND PROBLEMS

1. Explain and diagrammatically represent how a self-regulating economy removes

2. Explain and diagrammatically represent how a self-regulating economy removes

3. Flexible wages play a critical role in removing an economy from a recessionary

4. If the economy is in an inflationary gap, where is it located with respect to both

Formatted: Indent: Left: 0", First line: 0"

5. Explain the classical view of the credit market.

◼ ANSWERS TO CHAPTER QUESTIONS AND PROBLEMS

2. According to classical economists, does Say’s Law hold in a money economy?

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6. What does it mean to say that the economy is in a recessionary gap? In an

8. Describe the relationship of the (actual) unemployment rate to the natural

9. Diagrammatically represent an economy in (a) an inflationary gap, (b) a

These three situations are illustrated in the text in Exhibit 3.

The institutional PPF includes institutionally or /government-imposed restrictions on economic

11. According to economists who believe in a self-regulating economy, what

According to economists who believe in a self-regulating economy, if the economy is in a