브라토데아

Blattodea
브라토데아
일시적 범위: 358.9– Ma Pre P T K N 석탄기
 – 최근
Domino cockroach Therea petiveriana.jpg
도미노 바퀴벌레 Thera petiveriana
과학적 분류 e
왕국: 애니멀리아
문: 절지동물
클래스: 곤충류
상위 순서: 딕티옵테라
주문: 브라토데아
와텐와일, 1882
슈퍼패밀리
동의어
  • Blataria(바퀴벌레만 해당)

블라토데아는 바퀴벌레와 [1]흰개미를 포함한 곤충의 한 목이다.이전에는 흰개미들이 별도의 목인 이솝테라로 여겨졌지만, 유전적, 분자적 증거에 따르면 흰개미들은 바퀴벌레 계통에서 진화하여 옷을 입혀 바퀴벌레로 만들었다.블라토데아목과 사마귀목(만토데아목)은 이제 모두 딕티옵테라목의 일부로 여겨진다.블라토데아는 약 500개 속에 약 4,400종의 바퀴벌레를 포함하고 있으며, 약 300개 속에 약 3,000종의 흰개미를 포함하고 있다.

흰개미는 군집 생활을 하는 창백한 색의 부드러운 몸을 가진 사회성 곤충인 반면, 바퀴벌레는 어두운 색(종종 갈색)을 띠며, 경화된, 분할된 곤충이다.군체 내에서 흰개미들은 성숙한 생식기, 왕과 여왕, 그리고 수많은 무균 노동자와 군인을 가진 카스트 제도를 가지고 있다.바퀴벌레는 군생하지 않지만 집합하는 경향이 있고 모든 성충이 번식할 수 있기 때문에 사회화 이전의 것으로 여겨질 수 있다.두 그룹 간의 다른 유사점으로는 다양한 사회적 행동, 추적, 혈연 인식 및 의사소통 방법이 있다.

계통발생과 진화

프랑스 석탄기의 바퀴벌레 화석

모든 흰개미 아과를 대표하는 107종의 5개의 DNA 염기서열을 분석한 결과, 29개 아과 중 22개 아과와 15개 사마귀 중 5개 사마귀과가 바퀴벌레 내에 둥지를 틀고 있으며, 흰개미과는 흰개미의 자매군임을 알 수 있었다.사마귀는 블라토데아의 [2]자매 집단으로 밝혀졌다.크립토서쿠스는 또한 [3]흰개미와 내장 박테리아의 종류와 같은 특징을 공유한다.

바퀴벌레과(Lamproblattidae)와 Tryonicidae(Tryonicidae)는 표시되어 있지 않지만, 상과(上科)에 속합니다.바퀴벌레과인 코리디과와 엑토비과는 이전에는 폴리파기과와 블라텔라과로 [4][5]알려져 있었다.

Eggleton, Beccaloni & Inside(2007)에 기초하고 Evangelista 등 2019에 의해 수정된 Blattodea(닭과 흰개미)의 진화적 관계는 분해도([6][7]cradogram)에 나타나 있다.

분지도는 만토데아의 자매목인 Alienopteriae과(원래는 Alienoptera)를 나타내고 있으며, Vrshansk et [8]등에 의해 멸종된 Blattodea 슈퍼과 Umenocoleoidea로 재지정된 반면, 보다 최근의 분석에서는 Alienopteridae와 Umenocoleidae가 자매목인 Dicta로 분류되고 있다.

딕티옵테라

메니퓰레이터과(멸종)

Alienopteridae (멸종)

만토데아(만두)

브라토데아
물갈퀴상과

엑토비아과

가오필로드로미아과

옻나무과

블래텔리아과

바퀴벌레과 (거대벌레과

 엑토비과(이전의 Blattellidae)
솔럼브라토데아속
코리디오아과

바퀴벌레과(모래벌레 등)

바퀴벌레과(동굴류 등)

블래토이드아과
블래토과

트리오니과

바퀴벌레과(동양, 미국 및 기타 바퀴벌레)

키트리케아

칠성장어과

실로파고데아목
크립토서코과

바퀴벌레과(갈색코끼리과)

흰개미과

마스토테르미트과

이솝테라속

아오테르몹스과

호도테르미티과

스톨로테르미트과

칼로테르미티과

문어목 문어과

청개구리과

청둥오리과

흰개미과

(표준)

다양성

4,000종 이상의 바퀴벌레가 지구 구석구석에서 발견되며 각 대륙은 고유의 고유종을 가지고 있다.이들 중 대부분은 잡식동물 또는 유해동물로 나뭇잎 더미, 썩은 나무, 우거진 초목, 틈새, 나무껍질 밑 공동, 통나무 밑, 잔해 등 다양한 서식지에서 서식한다.일부는 수상성 동물이고 일부는 동굴에 살고 일부는 수중 [10]동물이다.소수의 종이 건물에서 인간과 가까운 곳에 살고 있으며, 이들에 의해 전 세계로 운반되어 [11]해충으로 간주되고 있다.비록 어떤 종들은 셀룰로오스 소화를 촉진하는 공생물을 내장 속에 가지고 있지만, 많은 종들은 또한 공생 [12]물질로부터 독립적으로 셀룰로오스를 소화하기 위한 효소를 생산합니다.

3,000종 이상의 흰개미가 남극 대륙을 제외한 모든 대륙에서 발견됩니다.가장 큰 다양성은 아프리카에서 발견되며 유럽과 북미에 서식하는 종은 상대적으로 적다.그들은 또한 탐욕스럽고 많은 종들이 나무를 먹으며, 셀룰로오스를 소화시키기 위해 공생 원생동물과 특수 내장을 가지고 있습니다.흰개미는 몸이 부드러워서 가능한 멀리 보이지 않는다.습목, 건목 및 지하 유형으로 느슨하게 나눌 수 있습니다.일반적으로 축축한 목재 흰개미는 침엽수림, 건조한 목재 흰개미는 단단한 목재 숲, 지하 흰개미는 다양한 [13]서식지에서 서식합니다.

특성.

흰개미는 군집 생활을 하는 사회성 곤충이다.그들은 각 식민지에 왕과 왕비가 있고 많은 비생산적인 근로자들이 있는 카스트 제도를 운영한다.노동자들은 번식 동물과 발육 중인 [14]새끼를 먹이기 위해 군락지로 가져온 먹이를 찾아다닌다.바퀴벌레도 사회적 곤충이지만 군집 생활을 하지 않고 모든 성충이 번식할 수 있다.어떤 종들은 집단을 형성하고, 다른 종들은 집단을 형성하고, 어떤 종들은 그들의 [15]자손을 돌보는 경향을 보인다.

바퀴벌레와 흰개미는 공통의 조상으로부터 물려받은 행동에서 현저한 유사성을 가지고 있다.여기에는 따뜻하고 습한 장소에 대한 유인, 십이지장성, 굴착, 기질 조작, 위생적 행동, 음식 공유, 식인, 배설 행동,[16] 진동 커뮤니케이션, 친족 인식, 추적, 알로그룸링, 어미 돌보기, 더듬이 자르기 및 특정 짝짓기 행동이 포함된다.이러한 행동들 중 일부는 흰개미와 어린 바퀴벌레 사이에 뚜렷한 유사성이 있지만 성충은 아니다.eusociality의 진화 동안, 개인들은 함께 모이고자 하는 욕구를 공유할 필요가 있다.어린 바퀴벌레는 모이는 경향이 있지만 성충들은 종종 공간과 자원을 놓고 서로 공격적으로 경쟁한다.비슷하게, 몸치장을 하고 몸치장을 하는 것은 흰개미 군락에서 흔하지만, 바퀴벌레가 [16]몸치장을 하는 것은 보통 하는 행동이 아닙니다.이것의 예외는 바퀴벌레 Cryptocercus인데, 이것은 다른 바퀴벌레들보다 흰개미와 더 밀접한 관련이 있는 것으로 보인다.[17] 여기 청소년들은 서로 몸치장을 하고 [16]어른들도 몸치장을 한다.

두 그룹 모두 사회적 환경에도 영향을 받는다.흰개미 한 마리는 혼자 있을 때보다 활력이 현저히 떨어지고 수명이 짧습니다.고립된 바퀴벌레의 요정은 집단화된 개체의 절반 이하로 자랄 수 있고 기대수명은 [16]더 짧습니다.

흰개미와 바퀴벌레 모두 분변 알갱이 소비인 공동영양증에 관여한다.성체 흰개미 일개미는 먹이를 찾아 둥지로 가져와서 입으로 또는 항문을 통해 생식체와 어린 개체에게 전달하며, 이러한 방식으로 그들의 영양적 요구를 모두 충족시킵니다.어린 바퀴벌레는 먹이를 구하는 데 효과적이지 않고, 그들의 은신처에서 좀처럼 벗어나지 않으며, 큰 개체들의 배설물 알갱이를 먹음으로써 많은 영양분을 얻습니다.이것들로부터 그들은 음식을 [16]소화시키는 데 도움을 주는 미생물 균을 얻는다.

단일 바퀴벌레과인 Cryptocercidae와 하나의 원시종인 흰개미 Mastotermes darwiniensis는 특정 암컷 생식 구조의 분절 기원과 바퀴벌레의 [18]전형적인 난자에 알을 심는다는 등의 특징을 공유한다.

바퀴벌레

아메리카 바퀴벌레
주요 기사:바퀴벌레

살아있는 바퀴벌레와 비슷한 절지동물이 석탄기 곤충 군락을 지배했다.현대의 바퀴벌레는 중생대 [19]중반에서 방사되었다.이 곤충 집단은 야행성이고, 오직 밤에 먹이와 물을 찾아다닌다.그들의 인구가 다른 카스트 제도로 나뉘어져 있지 않기 때문에 그들은 사회적 존재로 여겨지지 않는다; 그러나 그들은 여전히 사회적 생물이며 백만 명 이상의 [20]개인과 함께 집단으로 살 수 있다.바퀴벌레는 등뒤로 납작하고, 가슴과 머리 뒷부분을 덮는 방패 모양의 판인 프로노툼이 있는 대략 타원형이다.더듬이는 여러 부분으로 이루어져 있고 길고 가늘며 입 부분은 씹기에 적합하다.앞날개는 보통 가죽처럼 생겼고 뒷날개는 막질이다.접었을 때 대퇴골이 깔끔하게 맞도록 다리의 콕새가 평평하게 되어 있습니다.바퀴벌레는 반마독성이 있다; 번데기 단계는 없고 님프는 크기와 [19]날개가 없다는 점만 빼면 성충과 닮았다.암컷 바퀴벌레들은 오오테카라고 알려진 알 주머니를 생산하고 [21]종류에 따라 12개에서 25개의 알을 낳을 수 있다.어떤 종들은 육아 행동을 보이는 반면, 다른 종들은 어린 종들과 아무런 관련이 없다.대부분의 종에서 성장까지는 3~4개월이 [22]걸리지만, 몇몇 종에서는 님프 단계가 몇 년 동안 지속될 수 있습니다.님프 단계의 지속 시간에 영향을 미치는 주요 요인은 계절의 차이와 [23]식단에서 섭취하는 영양소의 양이다.

화학 통신

대부분의 곤충 종에서와 같이 바퀴벌레는 페로몬을 방출함으로써 서로 의사소통을 한다.바퀴벌레가 더듬이의 상호작용을 통해 전달되는 탄화수소를 몸에서 배출한다는 사실도 밝혀졌다.이러한 탄화수소는 바퀴벌레의 의사소통을 돕고 심지어 한 개체가 친족인지 아닌지를 구별할 수 있어 근친 교배를 막을 수 있다.실험 환경에서 격리된 바퀴벌레는 극단적인 행동 효과를 보여 이러한 탄화수소 및 페로몬에 의한 자극이 적기 때문에 이러한 커뮤니케이션 [20]기술을 개발하기 위해 집단 환경이 필요할 수 있습니다.

흰개미

흰개미
주요 기사:흰개미

흰개미의 모든 종은 어느 정도 사회적이며, 군체의 구성원들은 카스트 제도로 구분된다.흰개미 개체군의 대다수는 먹이 찾기, 둥지 짓기, 몸치장, 그리고 새끼를 돌보는 일을 하는 노동자 계급으로 구성되어 있다.군인 계급은 한 가지 책임이 있는데, 그것은 맹수와 다른 경쟁자들로부터 둥지를 보호하는 것이다.군인들은 고도로 발달한 턱과 [24]포식자에게 해로운 여러 가지 방어 물질을 분비할 수 있는 많은 외분비샘을 가지고 있다.

보통, 킹과 퀸 흰개미만 번식하고, 다른 카스트들은 모두 불임입니다.생식에는 두 가지 종류가 있습니다. 1차 생식기와 신생식기 생식기입니다.1차 생식기 클래스는 군집 형성을 담당하며 겹눈, 날개 자국(날개가 떨어지기 전에 있던 점) 및 정의된 경화증을 특징으로 합니다.신생식은 보통 1차 생식체 중 하나가 죽었을 때 군체 내에서 발달하거나 여왕 외에 [25]발달할 수 있습니다.신생물들은 날개를 가진 것과 없는 것의 두 가지 다른 표현형을 경험할 수 있다.네오테닉이 날개를 달면 부모 군락에서 날아가 짝을 지어 새로운 군락을 형성하지만 날개를 달지 않으면 부모 군락 안에 남게 된다.이 두 가지 형태에 의해 취해지는 다른 발달 경로는 보통 군체의 먹이 가용성 또는 [25]군체 내의 다양한 기생 수준에 따라 달라집니다.어떤 특정한 님프가 발달하는 카스트는 후기의 사람들 사이에서 명백해지기 시작합니다; 이 때, 잠재적인 생식능력은 성선 [24]영역의 크기를 증가시키기 시작할 것입니다.

호주 노던 준주, 대성당 흰개미 언덕

흰개미 군락은 나무 그루터기나 통나무와 같은 완전히 밀폐된 구조 안에 둥지를 틀고, 흙더미처럼 보이거나 지하에 있을 수 있다.둥지 건설은 주로 흰개미 자신의 배설물로부터 이루어지며, 다른 물질들은 약한 상자처럼 생겼지만 방수 물질을 만드는 씹힌 식물 섬유와 강한 물질을 만들지만 물에 의해 침식되기 쉬운 토양이다.공중 둥지는 밀폐된 통로로 땅과 연결되어 있다; 대부분의 종의 부드러운 몸집의 맹목적인 일개미들은 그들의 보호 환경에서 영구적으로 살며 [26]야외로 나가지 않는다.트리네르비테르메스 트리네르보이데스는 예외로 밤에 지표면에서 작은 무리를 지어 먹이를 찾아다니며 [27]포식자를 막기 위해 유해한 테르펜을 분비한다.둥지는 복잡한 구조이며, 터널은 그것들을 먹이찾기 [26]구역과 연결시킨다.아프리카에서 흰개미 언덕은 높이가 9미터, 지름이 30미터에 달할 수 있으며, 번식력이 증가하는 지역을 만들어 내고 생물 [28][29]다양성에 대한 작은 핫스팟을 만든다.

레퍼런스

  1. ^ "ITIS Standard Report Page: Blattodea". www.itis.gov. Retrieved 10 May 2018.
  2. ^ Inward, Daegan; Beccaloni, George; Eggleton, Paul (2007). "Death of an order: a comprehensive molecular phylogenetic study confirms that termites are eusocial cockroaches". Biology Letters. 3 (3): 331–5. doi:10.1098/rsbl.2007.0102. PMC 2464702. PMID 17412673.
  3. ^ Djernæs, M. (2012). "Phylogeny of cockroaches (Insecta, Dictyoptera, Blattodea), with placement of aberrant taxa and exploration of out-group sampling". Systematic Entomology. 37 (1): 65–83. doi:10.1111/j.1365-3113.2011.00598.x. S2CID 84271862.
  4. ^ Beccaloni, G. W.; Eggleton, P. (2011). "Order Blattodea Brunner von Wattenwyl, 1882" (PDF). In Zhang, Z.-Q. (ed.). Animal biodiversity: An outline of higher-level classification and survey of taxonomic richness. Zootaxa. Vol. 3148. Magnolia Press. pp. 199–200. doi:10.11646/zootaxa.3148.1.37. ISBN 978-1-86977-850-7. ISSN 1175-5334.
  5. ^ Bai, Ming; Beutel, Rolf Georg; Klass, Klaus-Dieter; Zhang, Weiwei; Yang, Xingke; Wipfler, Benjamin (2016). "†Alienoptera — A new insect order in the roach–mantodean twilight zone". Gondwana Research. 39: 317–326. Bibcode:2016GondR..39..317B. doi:10.1016/j.gr.2016.02.002.
  6. ^ Eggleton P.; Beccaloni G.; Inward D.; et al. (2007). "Invited reply: Response to Lo et al". Biology Letters. 3 (5): 564–565. doi:10.1098/rsbl.2007.0367. PMC 2391203.
  7. ^ Evangelista, D.A.; Wipfler, B.; O., Bethoux; Donath, A.; Fujita, M.; Kohli, M.K.; Legendre, F.; Liu; Machida; Misof; Peters; Podsiadlowski; Rust; Schuette; Tollenaar; Ware; Wappler; Zhou; Meusemann; Simon (23 January 2019). "An integrative phylogenomic approach illuminates the evolutionary history of cockroaches and termites (Blattodea)". Proc. R. Soc. B. 286 (1895). doi:10.1098/rspb.2018.2076. PMC 6364590. PMID 30963947.
  8. ^ Vršanský, Peter; Bechly, Günter; Zhang, Qingqing; Jarzembowski, Edmund A.; Mlynský, Tomáš; Šmídová, Lucia; Barna, Peter; Kúdela, Matúš; Aristov, Danil; Bigalk, Sonia; Krogmann, Lars; Li, Liqin; Zhang, Qi; Zhang, Haichun; Ellenberger, Sieghard; Müller, Patrick; Gröhn, Carsten; Xia, Fangyuan; Ueda, Kyoichiro; Vďačný, Peter; Valaška, Daniel; Vršanská, Lucia; Wang, Bo (2018). "Batesian insect-insect mimicry-related explosive radiation of ancient alienopterid cockroaches". Biologia. 73 (10): 987–1006. doi:10.2478/s11756-018-0117-3. ISSN 0006-3088. S2CID 52270212.
  9. ^ Liuo, C.-H.; Beutel, R. G.; Thomson, U. R; Zheng, D.-R.; Li, J.-H.; Zhao, X.-Y.; Zhang, H.-C.; Wang, B. (2021). "Beetle or roach: systematic position of the enigmatic Umenocoleidae based on new material from Zhonggou Formation in Jiuquan, Northwest China, and a morphocladistic analysis". Palaeoworld. 31: 121–130. doi:10.1016/j.palwor.2021.01.003. S2CID 234208413.
  10. ^ Bell, William J.; Roth, Louis M.; Nalepa, Christine A. (2007). Cockroaches: Ecology, Behavior, and Natural History. JHU Press. pp. 55–58. ISBN 978-0-8018-8616-4.
  11. ^ Costa, James T. (2006). The Other Insect Societies. Harvard University Press. pp. 147–148. ISBN 978-0-674-02163-1.
  12. ^ Slaytor, Michael (1992). "Cellulose digestion in termites and cockroaches: What role do symbionts play?". Comparative Biochemistry and Physiology B. 103 (4): 775–784. doi:10.1016/0305-0491(92)90194-V.
  13. ^ "Termite Biology and Ecology". Division of Technology, Industry and Economics Chemicals Branch. United Nations Environment Programme. Archived from the original on 10 November 2014. Retrieved 15 March 2017.
  14. ^ Horwood, M.A.; Eldridge, R.H. (2005). Termites in New South Wales Part 1. Termite biology (PDF) (Technical report). Forest Resources Research. ISSN 0155-7548.
  15. ^ Costa, James T. (2006). The Other Insect Societies. Harvard University Press. p. 148. ISBN 978-0-674-02163-1.
  16. ^ a b c d e Abe, Y.; Bignell, David Edward; Higashi, T. (2014). Termites: Evolution, Sociality, Symbioses, Ecology. Springer. pp. 61–63. ISBN 978-94-017-3223-9.
  17. ^ Djernæs, M.; Klass, Klaus-Dieter; Picker, Mike D.; Damgaard, Jakob (2011). "Phylogeny of cockroaches (Insecta, Dictyoptera, Blattodea), with placement of aberrant taxa and exploration of out-group sampling". Systematic Entomology. 37 (1): 65–83. doi:10.1111/j.1365-3113.2011.00598.x. S2CID 84271862.
  18. ^ Resh, Vincent H.; Cardé, Ring T. (2009). Encyclopedia of Insects. Academic Press. p. 109. ISBN 978-0-08-092090-0.
  19. ^ a b Bell, William J.; Roth, Louis M.; Nalepa, Christine A. (2007). Cockroaches: Ecology, Behavior, and Natural History. JHU Press. pp. xii, 1. ISBN 978-0-8018-8616-4.
  20. ^ a b Lihoreau, M; Costa, J.T.; Rivault, C (2012). "The social biology of domiciliary cockroaches: colony structure, kin recognition and collective decisions". Insectes Sociaux. 59 (4): 445–452. doi:10.1007/s00040-012-0234-x. S2CID 10205316.
  21. ^ "Order Blattodea: Cockroaches and Termites". BugGuide. Retrieved 27 August 2015.
  22. ^ Hoell, H. V.; Doyen, J. T.; Purcell, A. H. (1998). Introduction to Insect Biology and Diversity (2nd ed.). Oxford University Press. pp. 362–364. ISBN 0-19-510033-6.
  23. ^ Park, Yung Chul; Grandcolas, Philippe; Choe, Jae Chun (July 1, 2002). "Colony Composition, Social Behavior and Some Ecological Characteristics of the Korean Wood-Feeding Cockroach (Cryptocercus kyebangensis)". Zoological Science. 19 (10): 1133–1139. doi:10.2108/zsj.19.1133. PMID 12426475. S2CID 32792216.
  24. ^ a b Rose, T.C.; Ediger, E.F.; Lehman-Schletewitz, J; McClane, N.W.; Schweigert, K.C.; Alzweideh, S; Zeismann, J (2015). "Life history and development‐a framework for understanding developmental plasticity in lower termites". Development Genes and Evolution.
  25. ^ a b Korb, J.; Hartfelder, K. (2008). "Life history and development‐a framework for understanding developmental plasticity in lower termites". Biological Reviews. 83 (3): 295–313. doi:10.1111/j.1469-185X.2008.00044.x. PMID 18979593. S2CID 12390627.
  26. ^ a b Resh, Vincent H.; Cardé, Ring T. (2009). Encyclopedia of Insects. Academic Press. pp. 536–537. ISBN 978-0-08-092090-0.
  27. ^ Adam, R.A.; Mitchell, J.D.; van der Westhuizen, M.C. (2008). "Aspects of foraging in the harvester termite, Trinervitermes trinervoides (Sjöstedt) (Termitidae: Nasutitermitinae)". African Entomology. 16 (2): 153–161. doi:10.4001/1021-3589-16.2.153. S2CID 83651179.
  28. ^ Jouquet, Pascal; Dauber, Jens; Lagerlöf, Jan; Lavelle, Patrick; Lepage, Michel (2005). "Soil invertebrates as ecosystem engineers: Intended and accidental effects on soil and feedback loops". Applied Soil Ecology. 32 (2): 153–164. doi:10.1016/j.apsoil.2005.07.004.
  29. ^ Pennisi, Elizabeth (2015). "Africa's soil engineers: Termites". Science. 347 (6222): 596–597. Bibcode:2015Sci...347..596P. doi:10.1126/science.347.6222.596. PMID 25657224.