캐릭터 변위

Character displacement
캐릭터 변위는 틈새시장을 최소화하고 경쟁적 배제를 피하기 위해 같은 지리적 지역에 살고 비슷한 틈새를 점유하는 유사 종들이 차별화할 때 발생한다. 갈라파고스 핀치의 몇몇 종은 성격 변위를 보여준다. 밀접하게 연관된 각 종은 부리 크기와 부리 깊이가 달라 각 종은 다른 종류의 씨앗을 먹기 때문에 같은 지역에서 공존할 수 있다. 즉 고유한 부리에 가장 잘 맞는 씨앗이다. 깊고 강한 부리를 가진 핀치는 크고 질긴 씨앗을 소비하는 반면 작은 부리를 가진 핀치는 작고 부드러운 씨앗을 소비한다.

캐릭터 변위는 유사한 종의 분포가 지리적으로 겹치는 차이가 종이 공존하는 지역에서 두드러지지만, 종의 분포가 겹치지 않는 지역에서는 최소화되거나 상실되는 현상이다. 이러한 패턴은 제한된 자원(예: 음식)을 위한 종들 간의 생물학적 경쟁에 의해 추진되는 진화적 변화에서 비롯된다. 인격 변위의 근거는 안정적인 환경에서 공존하기 위해서는 두 경쟁 종이 각각의 생태적 틈새에서 달라야 한다는 Gause의 법칙이라고도 불리는 경쟁 배제 원칙에서 비롯된다. 차별화 없이 한 종은 경쟁을 통해 다른 종을 제거하거나 제외할 것이다.

캐릭터 변위는 1956년 윌리엄 L. 브라운 주니어와 E. O. 윌슨에 의해 분명하게 설명되었다: "밀접하게 연관된 두 종은 겹치는 범위를 가지고 있다.[1] 한 종이 단독으로 발생하는 범위의 일부에서, 그 종의 개체수는 다른 종과 비슷하고 그것과 구별하기도 매우 어려울 수 있다. 두 종이 함께 발생하는 겹치는 영역에서는 개체수가 더 다양하고 쉽게 구별된다. 즉, 하나 이상의 문자로 서로 '변한다'는 것이다. 관련된 인물들은 형태학, 생태학, 행동학, 생리적일 수 있다. 그들은 유전적으로 기초하고 있는 것으로 추정된다."

브라운과 윌슨은 생식 인격 변위 또는 생식 장벽의 강화, 그리고 경쟁에 의해 움직이는 생태학적 성격 변위 양쪽의 예를 지칭하기 위해 문자 변위라는 용어를 사용했다.[1] 문자 변위라는 용어가 통용되기 때문에 일반적으로 경쟁으로 인한 형태학적 차이를 가리킨다. 브라운과 윌슨은 "우리는 그것이 지리적인 분화의 공통적인 측면이라고 믿는다"면서 "우리는 그것이 그들의 기간 동안 (또는 그 이상) 새로 진화된 (동일한 직계친족종에서 파생된) 동종의 유전적, 생태학적 상호작용의 산물로서 가장 자주 발생한다"고 말했다. 첫 접촉 기간."[1] 특성 변위는 동아프리카의 균열 호수에서 시클리드 물고기 파우나 같은 적응 방사선을 포함한 다양한 [2]분화 시나리오에서 중요하지만, 그것은 공동체를 구조화하는 데도 중요한 역할을 한다.[3] 또한 동감에서 겹치는 모든 동역학 모집단이 더 큰 특성 차이를 보일 수 있도록 보강에 의한 특정화에도 역할을 한다.[4] 수많은 연구 결과는 성격 변위가 생태 길드 구성원들 사이에서 자원 획득의 진화에 종종 영향을 미친다는 증거를 제공한다.[5]

경쟁자가 없는 상황에서 생태적 틈새의 확대로 정의되는 경쟁적 릴리스는 본질적으로 인격 변위의 거울상이다.[6] 또한 브라운과 윌슨에 의해 설명되었다: "밀접하게 연관된 두 종은 그들이 함께 일어나는 곳에서는 구별되지만, 한 쌍의 구성원이 단독으로 발생하는 곳에서는 두 번째 종을 향해 수렴한다. 심지어 일부 문자에서는 그것과 거의 일치한다."[1]

개념개발

"캐릭터 변위는 두 종의 동물이 지리적으로 겹칠 때, 그 동물들 사이의 차이가 동정심의 영역에서 강조되고, 이 영역 바깥의 그들의 범위 부분에서 약화되거나 완전히 상실되는 상황이다."[1] "생태학적 성격 변위"라는 용어는 1956년 과학 문헌에 처음 등장했지만, 그 생각은 더 일찍 뿌리를 내렸다. 예를 들어, 생태적 틈새의 개념을 제시한 고전 논문에서, 조셉 그리넬은 "물론, 하나의 동물원에 정기적으로 확립된 두 종은 정확히 같은 틈새 요건을 가지고 있지 않다는 것은 자명하다"[7]고 말했다. 성격 변위의 존재는 두 종족이 틈새 요건에 완전히 겹치지 않는다는 증거다.

개념의 보급에 따라, 성격 변위는 생태계를 형성하는 데 중요한 힘으로 여겨졌고, 생물학자들은 수많은 사례를 확인했다. 그러나 1970년대 후반과 1980년대 초반에는, 구조화 공동체에서 경쟁과 인격 변위의 역할에 의문이 제기되었고, 그 중요성은 크게 격하되었다.[8] 많은 사람들은 초기 사례들이 납득할 수 없다고 생각했고 그것은 드문 현상이라고 제안했다. 이전의 연구들과 함께 비판한 것은 통계 분석의 엄격성 결여와 제대로 합리화되지 않은 등장인물의 사용이었다.[5][8] 게다가, 이론은 인격 변위를 허용하는 조건이 제한적이라는 것을 나타내는 것 같았다.[8] 이러한 정밀도는 이론적, 방법론적 진보와 더불어 성격 변위를 시험하기 위한 보다 엄격한 프레임워크의 개발에 도움이 되었다.[8]

성격 변위를 동질종 간 차이의 메커니즘으로 설정하기 위한 6가지 기준이 개발되었다.[9][10] 여기에는 (1) 동정적 세금 사이의 차이는 우연한 기회에 의해 예상보다 크다 (2) 성격 상태의 차이는 자원 사용의 차이와 관련이 있다 (3) 자원은 제한적이며, 이러한 자원에 대한 상호 특정 경쟁은 성격 유사성의 함수다. (4) 자원 분배는 동정적 및 알로파에서 동일하다.특성 상태의 차이가 자원 가용성의 차이로 인한 것이 아니라, (5) 차이가 현장에서 진화된 것이어야 하며, (6) 차이는 유전적으로 기초해야 한다.[9] 채점을 이 기준을 시험하는 동안 캐릭터의 변위 종종 실현 가능하지 않는 단일 연구에 여섯가지 모든 기준을 만족시키기, 그들은 필요한 컨텍스트를 제공한다 연구의 군집 생태학, 기능적 형태학, 적응, 양적 유전학과 계통 systematics,[5]과 같은 지역을 결합하는 종합적 접근법 필요로 한다.r인물의 변위를 [5][8]알아차리다

캐릭터 변위는 갈라파고스 제도와 하와이 제도에 위치한 핀치 중 부리 크기에 있어 주요한 요인으로 나타났다.[11]

예

연구는 매우 다양한 세사에서 수행되었다. 포유류 육식동물, 갈라파고스 핀치, 섬의 아놀 도마뱀,[5] 세 개의 등딱지 물고기, 달팽이 등 성격 변위를 이해하는 데 불균형적으로 기여한 몇몇 집단들.

새들

성격 변위의 초기 탐색에서, 성격 변위의 잠재적 증거로 제시된 많은 예들은 여러 쌍의 새들 사이의 관찰이었다. 여기에는 아시아의 록 누타치, 마이잔타속 오스트레일리아의 호니에이터, 오스트레일리아의 앵무새, 케이프 베르데 제도의 전단파이터, 비스마르크 군도의 파리잡이, 특히 갈라파고스의 다윈 지느러미가 포함되어 있었다.[1] David Lack은 두 종인 Geospiza fortis와 G. fuliginosa가 함께 큰 섬에서 발생했을 때, 그들은 부리 크기에 의해 뚜렷하게 구별될 수 있다는 것을 발견했다.[12] 그러나 둘 중 하나가 작은 섬에서 저절로 발생했을 때, 부리의 크기는 두 개가 공존했을 때에 비해 중간 크기였다.[12] 마찬가지로, 피터와 로즈마리 그랜트는 거스피자 포티스 섬 개체수가 식량 공급이 적은 한 해 동안 경쟁사인 G. 마그니로스트리스로부터 부리 크기로(고사망률로 인해) 갈라졌다는 것을 발견했는데, 이는 분명히 두 종족 모두가 먹고 사는 더 큰 종자에 대한 경쟁이 심했기 때문인 것으로 보인다.[13] 대부분의 특성 변위 연구는 서식지 사용과 관련된 것보다 공급 장치의 형태학적 차이에 초점을 맞춘다. 그러나 서부 및 동부 록 너타치의 미시적 거주자 사용과 형태학적 적응의 비교는 이 두 종이 영양적 틈새 분리 외에도 공간적 틈새 분리를 보여주고 있음을 보여준다.[14]

흔히 밀접하게 연관된 종은 멀리 떨어져 있는 종보다 경쟁할 가능성이 더 높다고 추정되며, 따라서 많은 연구자들이 같은 속종의 종들 간의 성격 변위를 조사한다.[5] 성격 변위는 원래 매우 밀접하게 연관된 종들의 맥락에서 논의되었지만, 증거는 멀리 관계가 있는 종들 사이의 상호작용조차도 성격 변위를 초래할 수 있다는 것을 암시한다. 갈라파고스의 핀치와 벌들은 이것을 지지한다.[15] 두 가지 지느러미 종(Geospiza fuliginosa and G. difficilis)은 라거 목수벌(Xylocopa darwini)이 없는 섬에서 벌과 함께 있는 섬보다 더 많은 꽃 과즙을 착취한다. 과즙을 수확하는 개별 지느러미는 그렇지 않은 같은 종의 구성원보다 작다.[15]그라운드 핀치(Geospiza spp), 트리 핀치(Camarhyncus spp), 채식 핀치(Platyspiza crassirostis), 워블러 핀치(Certhidia spp) 등 4개 핀치를 대상으로 한 공존 연구에서 처음에는 경쟁이 낮을 때, 성격 변위 없이도 종이 공존할 수 있다는 사실이 밝혀졌다.[16][17]많은 연구들이 밀접하게 연관된 종들 사이의 틈새(흔히 식단에서 볼 수 있음) 중첩을 측정하여 때로는 강한 틈새의 차이를 찾아냈다. 넓은 틈새 중첩에서도 볼 수 있다. 특정한 식생활의 다양성의 시기는 새 종의 형태학 및 성능의 적응적 다양성의 주요 원인으로 보여진다; 이것은 결핍의 기간과 연결될 수 있다. [18] 핀치 세트들 사이에서는 경쟁이 치열하지 않았다. 이러한 결과는 부리의 형태학에서 큰 차이와 적응적인 차이와 결합된 식단의 엄청난 차이 사이의 상관관계 때문이다. 그러나, 비슷한 수준의 핀치 양생술은 지속적인 다양성, 식이요법 중복, 경쟁을 보여주었다.

파충류

카리브해 섬의 도마뱀 속 아놀리스도 공동체 구조에서 경쟁과 인격 변위의 역할을 연구하는 수많은 연구의 대상이 되어 왔다.[19] 소안틸레스 섬은 크기가 다른 아놀리스 종만 지원할 수 있으며, 침략 성공을 결정하는 데 있어서 식민지화 시 인격 변위 대 크기의 상대적 중요성이 탐색되고 논의되어 왔다.

양서류

애팔래치아 도롱뇽인 플레토돈 호프마니와 P. 시네레우스는 모든 생물 개체군들 간의 형태론적 차이, 식습관 또는 자원 사용 착취 차이를 보이지 않는다. 그러나, 이 종이 동정적으로 발생할 때, 그들은 먹이 크기의 분리와 관련된 형태론적 분화를 보여준다.[20] 이 두 종이 공존하는 곳에서 P. 호프마니는 더 큰 먹이를 위해 더 빨리 닫히는 턱을 가지고 있고, P. 시네레우스는 더 느리고 더 강한 턱을 가지고 있다. 다른 연구들은 착취보다는 공격적인 행동 간섭으로부터 성격 변위를 증명하는 플레토돈 도롱뇽 종을 발견했다.[21] 즉, 두 종 사이의 형태학적 성격 변위는 서로 다른 식자원의 착취보다는 그들 사이의 공격적인 상호작용에 기인한다.

몰루스크

오키나와 섬에는 달팽이종인 사쓰마 라길리에르티가 섬의 동쪽 반쪽에 살고 있고, 사쓰마 유코스미아는 서쪽 반쪽에 살고 있다. 두 개체군 모두 섬 중앙을 따라 동정심이 겹치며, 동정심에서 만나는 곳에서 종의 음경 길이가 현저하게 다르다.[22] 달팽이의 음경 길이는 이 성질의 생식성 변위를 암시하는 분열을 나타낸다.[23]

물고기

캐나다 서부의 후광 호수에 있는 Threeespine stickleback (Gastersteus spp.)은 최근 성격 변위 연구에 크게 기여했다.[24][25] 자연 개체군에 대한 관찰과 조작적 실험 모두 최근에 진화한 두 종이 하나의 호수에서 발생할 때, 두 가지 형태학, 즉 개방된 물에서 먹이를 주는 리무닉 형태와 호수 바닥에서 먹이를 주는 벤트닉 형태를 선택한다는 것을 보여준다. 그들은 크기, 모양, 길이에 따라 다른데, 모두 식생활의 다양성과 관련이 있다. 두 형태 사이의 하이브리드는 반대 방향으로 선택된다. 호수에 한 종만 서식할 때, 그 물고기는 중간 형태학을 보여준다. 다른 어종에 대한 연구는 벤트닉 형태와 림프성 형태학에 대해 유사한 선택 패턴을 보여주었고,[5] 이것은 또한 동질적 특성으로 이어질 수 있다.[26]

포유류

소개된 종들은 또한 최근의 "자연 실험"을 제공함으로써 문자 변위가 진화적 변화에 얼마나 빠르게 영향을 미칠 수 있는지를 조사하였다.[5] 벨로루시 북동부에 미국 밍크(무스텔라비손)가 도입되자 유럽 토종 밍크(무스텔라 루트렐라)의 크기가 커졌고, 도입된 밍크는 크기가 줄었다.[27] 이러한 변위는 경쟁이 급속한 진화적 변화를 촉진할 수 있다는 것을 입증하는 10년 연구 내에서 관찰되었다.

참고 항목

참조

  1. ^ a b c d e f W. L. Brown, Jr. and E. O. Wilson (1956), "Character displacement", Systematic Zoology, 5 (2): 49–64, doi:10.2307/2411924, JSTOR 2411924
  2. ^ 티에리 로데 "La guere des sexuals les animaux" 2006년 Eds Odile jacob, 파리 ISBN 2-7381-1901-8
  3. ^ Axel Meyer (1993), "Phylogenetic relationships and the evolutionary processes in East African cichlid fishes", Trends in Ecology & Evolution, 8 (8): 279–284, doi:10.1016/0169-5347(93)90255-N, PMID 21236169
  4. ^ Mohamed A. F. Noor (1999), "Reinforcement and other consequences of sympatry", Heredity, 83 (5): 503–508, doi:10.1038/sj.hdy.6886320, PMID 10620021
  5. ^ a b c d e f g h Tamar Dayan and Daniel Simberloff (2005), "Ecological and community-wide character displacement: the next generation", Ecology Letters, 8 (8): 875–894, doi:10.1111/j.1461-0248.2005.00791.x
  6. ^ Peter R. Grant (1972), "Convergent and divergent character displacement", Biological Journal of the Linnean Society, 4 (1): 39–68, doi:10.1111/j.1095-8312.1972.tb00690.x
  7. ^ Joseph Grinnell (1917), "The niche-relationships of the California thrasher", The Auk, 34 (4): 427–433, doi:10.2307/4072271, JSTOR 4072271
  8. ^ a b c d e Jonathan B. Losos (2000), "Ecological character displacement and the study of adaptation", Proceedings of the National Academy of Sciences, 97 (1): 5693–5695, Bibcode:2000PNAS...97.5693L, doi:10.1073/pnas.97.11.5693, PMC 33990, PMID 10823930
  9. ^ a b Mark L. Taper and Ted J. Case (1992), "Models of character displacement and the theoretical robustness of taxon cycles", Evolution, 46 (2): 317–333, doi:10.1111/j.1558-5646.1992.tb02040.x, PMID 28564035
  10. ^ Dolph Schluter and John Donald McPhail (1992), "Ecological character displacement and speciation in sticklebacks", American Naturalist, 140 (1): 85–108, doi:10.1086/285404, PMID 19426066, S2CID 10323438
  11. ^ Dolph Schluter (1988), "Character Displacement and the Adaptive Divergence of Finches on Islands and Continents", American Naturalist, 131 (6): 799–824, doi:10.1086/284823, S2CID 84747925
  12. ^ a b David Lack (1947), Darwin's Finches, Oxford University Press
  13. ^ Grant, Peter R.; Grant, B. Rosemary (2006-07-14). "Evolution of Character Displacement in Darwin's Finches". Science. 313 (5784): 224–226. Bibcode:2006Sci...313..224G. CiteSeerX 10.1.1.529.2229. doi:10.1126/science.1128374. ISSN 0036-8075. PMID 16840700. S2CID 45981970.
  14. ^ Yousefi, M.; Kaboli, M.; Eagderi, S.; Mohammadi, A.; Nourani, E. (2017). "Micro-spatial separation and associated morphological adaptations in the original case of avian character displacement". Ibis. 159 (4): 883–891. doi:10.1111/ibi.12505.
  15. ^ a b Dolph Schluter (1986), "Character displacement between distantly related taxa – finches and bees in the Galapagos", American Naturalist, 127 (1): 95–102, doi:10.1086/284470, S2CID 83906633
  16. ^ De León LF, Podos J, Gardezi T, Herrel A, Hendry AP (2014), "Darwin's finches and their diet niches: the sympatric coexistence of imperfect generalists", Journal of Evolutionary Biology, 27 (6): 1093–1104, doi:10.1111/jeb.12383, PMID 24750315{{citation}}: CS1 maint : 복수이름 : 작성자 목록(링크)
  17. ^ Martin, C. & Genner, M (2009), "High niche overlap between two successfully coexisting pairs of Lake Malawi cichlid fishes", Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences, 66 (4): 579–588, doi:10.1139/F09-023{{citation}}: CS1 maint : 복수이름 : 작성자 목록(링크)
  18. ^ Robinson, B.W. & Wilson, D.S (2008), "Optimal foraging, specialization, and a solution to Liem's paradox", The American Naturalist, 151 (4): 223–235, doi:10.1086/286113, PMID 18811353, S2CID 46006405{{citation}}: CS1 maint : 복수이름 : 작성자 목록(링크)
  19. ^ Jonathan B. Losos (1990), "A phylogenetic analysis of character displacement in the Caribbean Anolis lizards", Evolution, 44 (2): 558–569, doi:10.1111/j.1558-5646.1990.tb05938.x, PMID 28567973, S2CID 24641421
  20. ^ Dean C. Adams and F. James Rohlf (2000), "Ecological character displacement in Plethodon: Biomechanical differences found from a geometric morphometric study", Proceedings of the National Academy of Sciences, 97 (8): 4106–4111, Bibcode:2000PNAS...97.4106A, doi:10.1073/pnas.97.8.4106, PMC 18164, PMID 10760280
  21. ^ Dean C. Adams (2004), "Character displacement via aggressive interference in Appalachian salamanders", Ecology, 85 (10): 2664–2670, doi:10.1890/04-0648
  22. ^ Yuichi Kameda, Atsushi Kawakita, and Makoto Kato (2009), "Reproductive Character Displacement in Genital Morphology in Satsuma Land Snails", The American Naturalist, 173 (5): 689–697, doi:10.1086/597607, PMID 19298185, S2CID 13428948{{citation}}: CS1 maint : 복수이름 : 작성자 목록(링크)
  23. ^ Carl T. Bergstrom and Lee Alan Dugatkin (2016), Evolution (2nd ed.), W. W. Norton & Company, pp. 508–509, ISBN 9780393937930
  24. ^ Dolph Schluter (1993), "Adaptive Radiation in Sticklebacks: Size, Shape, and Habitat Use Efficiency", Ecology, 74 (3): 699–709, doi:10.2307/1940797, JSTOR 1940797
  25. ^ Dolph Schluter (1995), "Adaptive Radiation in Sticklebacks: Trade-Offs in Feeding Performance and Growth", Ecology, 76 (1): 82–90, doi:10.2307/1940633, JSTOR 1940633
  26. ^ Marta Barluenga, Kai N. Stölting, Walter Salzburger, Moritz Muschick, and Axel Meyer (2006), "Sympatric speciation in Nicaraguan crater lake cichlid fish" (PDF), Nature, 439 (7077): 719–723, Bibcode:2006Natur.439..719B, doi:10.1038/nature04325, PMID 16467837, S2CID 3165729{{citation}}: CS1 maint : 복수이름 : 작성자 목록(링크)
  27. ^ V. Sidorovich, H. Kruuk, and D. W. Macdonald (1999), "Body size, and interactions between European and American mink (Mustela lutreola and M. vison) in Eastern Europe", Journal of Zoology, 248 (4): 521–527, doi:10.1017/s0952836999008110{{citation}}: CS1 maint : 복수이름 : 작성자 목록(링크)

외부 링크