페루글리오테리움

페루글리오테리움 시간 범위:후기 백악기 (캄파니아어—마스트리히톈)
과학적 분류
킹덤:	애니멀리아
Phylum:	코다타
등급:	포유류
가족:	†페루글리오테리아과
지누스:	†페루글리오테리움 보나파르트, 1986년
종:	†F 윈드하우제니
이항 이름
†페루글리오테리움풍하우젠니 보나파르트, 1986년
동의어[1]
부세티치아과 보나파르트, 1990년

페루글리오테리움은 아르헨티나의 캄파니아기 및/또는 마스트리히테리아기( 백악기 후기, 약 7,000만년 전)의 페루글리오테리아과에 속하는 화석 포유류의 속이다.1986년 처음 묘사한 페루글리오테리움 풍류사우제니(Ferugliotherium windhauseni)라는 단일 종을 포함하고 있다.원래 작은 설치류 같은 포유류들의 멸종된 집단인 멀티투버쿨라타의 일원으로서 브라키돈트(저왕관) 어금니 한 마리를 기초로 해석되었지만, 1990년대 초 추가 물질 발견에 따라 하이프소돈트(고왕관) 수다메리카과와 관련된 것으로 인식되었다.1999년 수다메리카의 턱이 묘사된 후, 이러한 동물들(통드와나테리아로 통칭)은 더 이상 다발성체라고 여겨지지 않았고 이전에 페루글리오테리움으로 여겨졌던 몇몇 화석들은 불특정 다발성체에게 대신 할당되었다.2005년 이후 곤드와나테어와 멀티튜버클레어의 관계가 다시 지지를 받고 있다.밀접하게 연관된 동물인 트라팔코테리움은 2009년에 단 하나의 치아에 기초하여 묘사되었다.

약 20개의 치아와 턱 조각이 페루글리오테리움으로 언급되었지만, 이들 중 많은 치아의 배정은 논란의 여지가 있거나 대체되었다.상륜과 하륜은 길고 설치류처럼 생겼으며, 왕관의 한쪽 면에만 에나멜이 있다.아래턱의 파편을 보면 아래턱의 치아 소켓이 매우 길어서 제4전극(p4) 아래로 뻗어 있었음을 알 수 있다.p4는 이 파편 속에 보존되어 있다.그것은 칼날 모양이고 다발성 p4를 닮았다.그러나 페루글리오테리움이라는 이 화석의 결정은 의문이다.페루글리오테리움(Peruglioterium)에 배정된 몇 개의 분리된 프리몰라의 정체도 불확실하다.첫 번째 하부 어금니(몰라처럼 생긴 치아, mf1)는 네 가지 예로부터 알려져 있는데, 이 중 두 가지는 원래 다른 종의 어금니(부세티치아 그라실리스)로 확인되어 현재는 페루글리오테리움의 동의어로 간주되고 있다.그들은 세 개 또는 네 개의 쿠스와 가로 볏과 이랑으로 된 두 개의 세로줄을 가지고 있다.두 번째 하행(mf2)과 첫 번째 상행 어금니(MF1) 각각 하나의 예를 들어 보면 이들 치아에도 종방향 쿠스 줄과 횡방향 이랑 및 볏이 있지만, mf2는 한 줄에 2~3 쿠스프만 있고 MF1은 종방향 행이 3개 있다는 것을 알 수 있다.

페루글리오테리움 치아는 수다메리카에 비해 훨씬 낮은 크라우드 형태지만, mf1과 mf2의 외피(치빙) 표면에서 본질적으로 유사한 패턴, 비슷한 근막, 씹는 동안 뒷턱 움직임, 작은 프리즘으로 에나멜을 공유한다.페루글리오테리움은 몸집이 약 70g(2.5온스) 정도 되는 작은 동물로 생각되며 곤충이나 식물 물질을 먹었을지도 모른다.이 유적은 아르헨티나 남부의 두 가지 지질학적 형태에서 발견되었는데, 이 형태는 수태동물인 곤드와나테리움과 다양한 드라이롤스토이드를 포함하고 있는 포유동물 중 하나이다.

분류학

페루글리오테리움 풍류 하우제니는 1986년 아르헨티나 고생물학자 호세 보나파르트가 아르헨티나 후기 백악기 로스 알라미토스 형성의 단 두 번째 하부 어금니(m2)를 기준으로 이름 지었다.^[2]일반적인 이름인 페루글리오테리움(Ferugliotherrium)과 파타고니아의 지질학을 연구한 지질학자들을 기리는 구체적인 이름인 윈드하우제니(Windhauseni)는 모두 다음과 같다.에기디오 페루글리오와 안셀모 윈드하우젠이 각각 대표적이다.^[3]보나파르트는 새로운 종을 위해 페루글리오테리아과(Flugliotherriae)라는 새로운 종족을 만들어 백악기 말기에 다양했던 멸종된 포유류 집단인 멀티투버쿨라타(Multituberculata)에 잠정적으로 할당했는데, 주로 북방 대륙(Laurasia)에 있었다.그 후 몇 년 동안, 다른 발견들은 멀티투버쿨라타에 더 자신감 있는 할당을 허용했다.^[2]1990년 보나파르트는 곤드와나테리아의 주문 내에서 곤드와나테리움 친척의 어금니 2개로 해석한 것을 근거로 부세티치아 그라실리스를 묘사했다. 곤드와나테리아는 당시 아르헨티나 화석으로만 알려져 있었고 파라테리아라고 불리는 이타르타리아와 관련이 있는 것으로 생각되는 작은 포유류 그룹이었다.^[4]일반적인 이름인 부세티치아는 아르헨티나 고생물학자 구이마르 부세티치를 기념하며, 구체적인 이름인 그라실리스('슬렌더'를 뜻하는 라틴)는 이 동물의 작은 크기를 가리킨다.^[5]

그러나 1990년 데이비드 W. 크라우스와 보나파르트는 페룰리오테리움(페룰리오테리아과), 곤드와나테리움, 수다메리카(수다메리카과) 등 곤드와나테리아를 멀티튜버쿨라타 내에 배치해야 한다고 주장했다.^[6]Two years later, Krause, Bonaparte, and Zofia Kielan-Jaworowska described additional material of Ferugliotherium (which they tentatively placed in the multituberculate suborder Plagiaulacoidea) and suggested that the supposed upper molars of Vucetichia were in fact heavily worn first lower molariforms (mf1) of Ferugliotherium.^[7]1993년에 크라우스는 페루글리오테리움의 마모되지 않은 mf1을 묘사했고, 부세티치아가 페루글리오테리움의 닳은 표본에 바탕을 두고 있으며, 따라서 후자의 동의어임을 확인했다.^[1]같은 해 그와 보나파르트는 페루글리오테리움, 곤드와나테리움, 수다메리카가 초가족 곤드와나테리오아이데아라고 부르는 다육종 집단을 형성했다고 다시 한번 주장했다.^[8]키엘란-자워로프스카와 보나파르트는 1996년 로스알라미토스에서 나온 다극성 모양의 4극(p4)이 있는 아래턱 파편을 묘사해 페루글리오테리움으로 잠정 확인했다.^[9]그들은 턱 조각의 형태학적 특징을 근거로 곤드와나테리안은 다른 어떤 다혈질 집단과도 밀접한 관계가 없다고 주장했고, 결과적으로 곤드와나테리아 자신의 하위 순서에 그들을 배치했다.^[10]

1999년 로젠도 파스쿠알과 동료들은 수다메리카의 턱을 묘사했다.이 턱의 특징 중 일부는 다발성 정체성과 양립할 수 없는 것으로 생각되었기 때문에 곤드와나테리우스(페루글리오테리움 포함)를 유방암(Mamalia incertae sedis)^[11]으로 간주하였다.그러나 2009년 야밀라 구로비치와 로빈 벡은 곤드와나테리우스(페루글리오테리움 포함)와 다중우버클레임 사이의 밀접한 관계를 찬성하는 주장을 펼쳤다.^[12]논란은 1996년 키엘란-자워로프스카와 보나파르테가 설명한 상층 프리몰라 배정과 턱 파편을 둘러싼 이견 때문인데, 구로비치와 벡은 이를 페룰리오테리움으로, 키엘란-자워로프스카 등은 이를 불분명한 다극체로 보고 있다.^[13]

2000년대에는 페루글리오테리움에서 가까운 친척이 발견되기도 했다.페루의 고생대의 수수께끼 같은 이빨인 LACM 149371은 2004년에 페루글리오테리과와 관련이 있을 가능성이 있는 것으로 묘사되었다.^[14]Kielan-Jaworowska과 동료들은 새로운multituberculate 속, Argentodites로, 2007,[15]에 Gurovich고 벡이 Ferugliotherium나 포도 밭.을 대표할 것을 제안했다 이 p4고 p4 사이에 Ferugliotherium의 가능한 턱 조각에서 친밀한 유사점 주목 라 콜로니아 형성(백악기 후기 아르헨티나의)에서 p4을 묘사했다.ely관련 ^[16]종알렌 포메이션(아르헨티나 후기 백악기)의 단일 mf1은 2009년 또 다른 페르글리오테리아속인 트라팔코테리움으로 설명되었다.^[17]

설명

페루글리오테리움^[18](Ferugliotherrium)에 할당된 로스 알라미토스 형성의 표본

표본	오르간	현재 페루글리오테리움으로 확인되었나?	길이(mm)	폭(mm)	높이(mm)
MACN Pv-RN 20	오른쪽 mf2	예(홀로타입)	1.70	1.70	–
MACN Pv-RN 174	왼쪽 mf1	예(Vucetichia gracilis의 원형)	2.20	1.60	–
MACN Pv-RN 175	오른쪽 mf1	네	2.10	1.40	–
MACN Pv-RN 248	왼쪽 MF1	네	2.50	1.70	–
MACN Pv-RN 249[19]	dP2/dP3?	아마도	1.50	0.70	–
MACN Pv-RN 250[19]	dP2/dP3?	아마도	–	–	–
MACN Pv-RN 251[20]	dp1/dp2/dp3?	아마도	0.85	0.50	–
MACN Pv-RN 252	전극 하단?	확실히[21] 포유류도 아니다.	–	–	–
MACN Pv-RN 253	오른쪽 mf1	네	–	1.50	–
MACN Pv-RN 701A	레프트 i1	네	–	1.30	2.40
MACN Pv-RN 701B	레프트 i1	네	–	–	–
MACN Pv-RN 701C	오른쪽 i1	네	–	–	–
MACN Pv-RN 702A	I2	네	–	1.10	1.50
MACN Pv-RN 702B	I2	네	–	–	–
MACN Pv-RN 702C	I2	네	–	0.90	1.20
MACN Pv-RN 702D	I2	네	–	–	–
MACN Pv-RN 970(또는 254)[22]	오른쪽 i1	아니오(곤드와나테리움 참조)	~40(파손)	3.1	6.3
MACN Pv-RN 975	p4가 있는 의치 파편	아마도	4.8 (p4)	0.9 (p4)	–
MLP 88-III-28-1[23]	왼쪽 mf1	네	2.2	1.5	–

페루글리오테리움은 격리된 치아를 통해 알려져 있는데, 그 중 일부의 배정은 논란의 여지가 있다.^[24]The material from the Los Alamitos Formation, which is mostly in the Museo Argentino de Ciencias Naturales Bernardino Rivadavia (MACN) in Buenos Aires, with one tooth in the Museo de La Plata (MLP) in La Plata, Argentina, has been thoroughly described; while there are additional Ferugliotherium fossils from the La Colonia Formation, they have not상세하게 기술되었다.^[25]알려진 페루글리오테리움의 화석의 단편적인 특성 때문에 확실하게 치아 공식을 판별하는 것이 불가능하지만, 구로비치는 하악과 상악의 양쪽에 각각 1개(위턱에 2개 정도), 캐닌이 없고 전치 1, 2개, 어금니 2개가 있다고 제안했다.^[26]그러나 아래턱에 4개의 하부 어금니(전모나 어금니 중 하나)가 있는 것으로 알려진 수드아메리카와의 비교를 근거로 파스쿠알과 오르티즈-자우레귀자르는 2007년 페루글리오테리움에도 4개의 하부 어금니가 있었을 수 있다고 제안했다.^[27]

페루글리오테리움은 수대미성 곤드와나테리움, 수다메리카에 비해 훨씬 작았으며, 체중은 약 70g(2.5온스)으로 추정된다.^[28]페루글리오테리움은 하이프소돈(고랭이) 수염과 달리 하나의 거대한 뿌리가 아닌 최소 두 개의 뿌리로 지탱되는 브라키돈(저랭이) 어금니 모양의 치아를 가지고 있다.^[29]치아의 마모 방향은 페루글리오테리움, 곤드와나테리움, 수다메리카가 모두 구강턱 운동(즉 씹는 힘의 스트로크 동안 아래턱이 뒤로 움직였다)을 나타내며, 이는 포유동물들 사이에서만 볼 수 있는 특징이다.^[30]

잉키소스

3개의 단편적인 페루글리오테리움 하부경막(MACN Pv-RN 701A, 701B, 701C)은 로스 알라미토스 형성으로부터 알려져 있다.^[31]또 다른 인시저인 MACN Pv-RN 970은 1990년 보나파르트에 의해 페루글리오테리움으로 배정되었지만, 다른 세 개의 인시던트보다 훨씬 더 크며, 아마도 곤드와나테리움을 대신할 것이다.^[32]세 개의 근친상간만이 보존되어 있다.701A에서 1.3mm의 추정 폭과 2.4mm의 높이로 횡방향으로 압축된다.내측(입의 중앙을 향해)은 평탄하지만, 측면(옆을 향해)은 볼록하다.에나멜은 하단(환풍)에만 있다.701A에서 복측 여유도와 약 35°의 각도를 형성하는 큰 마모 면이 끝에 있다.^[33]이 세 조각은 크기와 증명, 제한된 에나멜 밴드의 존재 때문에 페루글리오테리움으로 확인된다.그들은 설치류나 태니올라비도이드 다육종과 같은 생식성 근절을 가진 포유류에서 주로 위쪽이 아닌 낮은 곳에서 볼 수 있는 횡압축, 끝부분의 급각, 작은 곡률, 불규칙한 단면 등의 특징을 보여준다.^[34]

4개의 시료(MACN Pv-RN 702A ~ 702D)는 페루글리오테리움의 두 번째 상부 인시던트(I2)를 나타내는 것으로 생각된다.702A(높이 1.5mm, 너비 1.1mm) 및 702B는 702C(높이 1.2mm, 너비 0.9mm) 및 702D보다 약간 크다.702C의 마모 면은 I3에서 예상할 수 있는 것보다 강하기 때문에 더 작은 경추(I3)는 측면 경추(I3)가 될 수 없다. 따라서 4개의 상부 경추 모두 중심 경추(I2)로 식별된다.크라우스와 동료들은 크기 차이를 설명하기 위해 페루글리오테리움이 크기가 가변적이거나 작은 경추들이 더 큰 영구치의 낙엽성 전구체라고 제안했다.그들은 유사한 근친상간을 가진 여러 종들이 존재할 가능성이 낮다고 생각했다.윗도리는 등쪽에만 에나멜이 있다.끝부분의 마모 면은 등측과 52°의 각도를 이루는 702C에서만 보존되며, 하단 동측면의 면보다 오목하다 702A~D는 끝부분의 급각도가 적고 단면에서 횡방향으로 압축이 덜 되고, 곡선이 심하며, 타원이 타원형이기 때문에 상부 동측으로 인식된다.^[35]

페루글리오테리움(Perugliotherrium)과 곤드와나테리움(Gondwanatherium)의 인치소어는 전체적인 모양이 비슷하며 에나멜의 제한된 띠를 공유하는데, 이는 중생대 포유동물들 사이에서 다육종에서만 볼 수 있는 특징이다.^[36]수디아메리카의 근친상간도 비슷하다.^[37]

전극 하단의 맨더블

전극 1개를 보존하는 하악골(하악 턱)의 파편인 MACN Pv-RN 975는 1991년 발견돼 1996년 킬란-자워로우스카와 보나파르트에 의해 페루글리오테리움으로 잠정 확인됐지만 이 과제는 여전히 논란으로 남아 있다.^[38]잘 보존되지 않고 마모된 전극 치아는 여러 겹으로 이루어진 네 번째 하부 전극(p4)과 닮았다.^[39]전극은 길이가 4.8mm이며, 두 입술(입술 아래)과 설설( 혀 아래) 양쪽에 8개의 희미한 능선이 있다.협곡면에는 앞쪽 4개보다 뒤쪽의 4개 능선이 더 넓게 분리되어 있다.치아의 뒤쪽과 앞쪽 여백은 평행하며, 실험면에는 작은 혹이 없다.뿌리는 두 가지인데, 앞쪽 뿌리는 뒤쪽에 있는 뿌리보다 크고 이랑을 가지고 있다.에나멜 커버의 하단 테두리는 앞면에는 에나멜의 반원형 확장 2개로 표시되지만 뒷면에는 그런 확장 1개만 있다.^[40]크기, 굴곡의 수, 그리고 키보다 길이가 큰 것으로 보아 알려진 모든 다극성 1, 2, 3번째 하부 전열차와는 차이가 있어 p4임을 알 수 있다.^[41]

의치(아래턱뼈) 자체가 튼튼하고 짧다.^[42]p4의 길이축은 턱뼈의 길이축과 약 58°의 각도를 이룬다.그 뼈는 설에는 오목하지만, 근면에는 볼록하다.^[43]p4와 인시저 사이에는 수디아메리카의 턱처럼 그 앞에 있었을 디아스테마(갭)가 있다.구로비치는 이아스테마의 길이를 2.5mm로 추정했다.^[44]둥근 정신적 포아멘(턱뼈의 근방에 생긴 구멍)이 있으며, 지름은 0.7 mm이며 뼈의 등측 여백 아래 약 0.8 mm, p4 앞 1.5 mm에 위치한다.^[45]근막 자체는 보존되지 않지만, 근막은 부분적으로 보존되어 있다.수다메리카에서와 마찬가지로 의치까지 멀리 뻗어 있으며, p4 아래로 지나간다.알베올루스는 p4의 앞 뿌리 아래 1.5mm 폭이며, 턱 조각 뒷부분은 1.4mm 폭이다.아랫부분이 떨어져 나가기 때문에 알베올루스의 높이를 알 수 없지만, 근치는 꽤 깊었을 것이다.^[46]

When it was discovered that Sudamerica had four molariform teeth and no bladelike premolar in its lower jaw, Pascual, Kielan-Jaworowska, and colleagues removed MACN Pv-RN 975 from Ferugliotherium, which they expected to have the same dental formula as its fellow gondwanathere Sudamerica, and identified it as an indeterminate multituberculate instead.^[47] 파스쿠알과 동료들은 수드아메리카에서 볼 수 있는 어금니 모양의 치아는 페루글리오테리움의 블레이드라이크 p4에서 진화할 수 없었을 것이며, 수드아메리카에서 어금니가 추가되었을 가능성은 낮다고 주장했다.^[48]2004년과 2007년, Kielan-Jaworowska와 동료들은 p4가 부주문 시몰로돈타에서처럼 곡선이 아닌 미관상 직사각형이기 때문에 다주문 하위주문 "Plagiaulacida"에 의치를 정렬했다.이 기능은 또한 MACN Pv-RN 975와 잠정적으로 시몰로돈타에 배치된 아르젠타이트에 할당된 단일 p4를 구별하는 데도 사용되었다.^[49]

반면 구로비치, 기예르모 루지어, 동료들은 틀니가 페루글리오테리움을 지칭할 수 있으며, 아르젠토다이트와 MACN Pv-RN 975의 p4s가 매우 유사하다.^[50]MACN Pv-RN 975의 치수는 페루글리오테리움에서 기인한 하악골과 맞으며^[51] 칼날 같은 전극은 페루글리오테리움 이빨 크기의 어금니 모양의 동물에게 기대되는 크기다.^[52]만약 의치형과 프리몰라(신분증명이 유사하게 논란이 된 사람, 아래를 참조)가 페루글리오테리움에 속하지 않는다면, 구로비치와 벡은 로스앨러미토스 형성은 크기와 형태학이 유사한 두 포유류(페루글리오테리움과 멀티튜버클레이트)를 포함하고, 따라서 아마도 비슷한 생태학적 틈새를 점유하고 있을 것이라고 주장한다.nd 그 중 하나는 어금니폼과 근막으로, 다른 하나는 사용 가능한 화석들 중 전치물과 턱 조각으로만 표현될 것이다.^[24]나아가 이들은 멸종된 스테누린 캥거루의 화석 기록에서 칼날 같은 전치에서 어금니 모양의 전치기로의 전환이 실제로 관찰된 바 있으며, 수드아메리카와 곤드와나테리움의 첫 번째 어금니가 측면으로 압축되어 있어 칼날 같은 이빨에서 유래되었을 수도 있음을 시사한다고 언급했다.^[53]구로비치와 벡은 MACN Pv-RN 975와 아르젠티나이트 p4s의 형상 차이를 전자제품의 광범위한 마모 탓으로 돌리며, 두 가지가 적어도 밀접하게 연관된 종을 대표할 정도로 충분히 유사하다고 제안했다.^[16]

기타 프리몰라

Krause와 동료들은 단 하나의 이빨인 MACN Pv-RN 251을 페루글리오테리움의 가능한 낙엽성 앞쪽(즉, p4나 dp4가 아닌, 낙엽성 버전 p4)으로 확인했다.길이 0.85mm, 너비 0.5mm로 (치아 방향이 올바른 것으로 가정) 미미하다.그것은 왕관 끝에 두 개의 톱니바퀴(작은 돌출부)를 가지고 있다. 하나는 왕관 가운데를 중심으로 하고 다른 하나는 왕관의 뒤쪽이 가장 높은 곳에 있다.각 톱니에서 치아의 양옆으로 내려오는 앞쪽으로 두 개의 두드러진 능선이 내려온다.뿌리는 보존되어 있지 않지만, 치아의 아랫부분의 둥근 표면은 치아가 퇴색되어 있다는 것을 나타내 줄 것이다.Krause와 동료들은 치아가 낙엽이든 영구적이든 가장 앞쪽에 있는 전극일 수도 있다고 제안했다.^[34]그러나 키엘란-자워로프스카와 보나파르트는 이 치아가 p4 앞에 치석이 없는 부분턱 MACN Pv-RN 975와 일치하지 않는다고 썼고 파스쿠알과 동료들은 1999년 치아가 아마도 페루글리오테리움에는 속하지 않을 것이라는 데 동의했다.^[54][55]

보나파르트는 또 다른 치아인 MACN Pv-RN 252를 1990년 페루글리오테리움 하부 전극으로 확인했지만 이 화석은 매우 단편적이고 크라우스와 동료들에 따르면 포유류 이빨이라는 사실조차 증명할 수 없다고 한다.^[56]

Krause와 동료들은 MACN Pv-RN 249와 250이라는 두 개의 치아를 전방 상부 전치물로 식별했다. 249에는 두 개의 세로줄의 쿠스가 있다.한 행(A행, 아마도 설어 1행)은 쿠스프 4개를 포함하며, 다른 행(B행)은 최소 2개를 포함하지만 손상된다.A열에는 각 첨탑의 밑단 끝에서 뻗어나가는 세 개의 능선(앞, 가운데, 뒤)이 있다.두 번째와 세 번째 쿠스는 가장 크고 서로 가장 넓게 분리되어 있다.B열에서 한 개의 첨탑은 세 개의 능선을 가지며, 그 중 하나는 열의 다른 첨탑 쪽으로, 다른 두 개는 A열 쪽으로 뻗고) 다른 첨탑은 손상된다.250은 더 단편적이지만 적어도 5개의 쿠스프를 가지고 있고 입의 반대편에서 나오지만 249와 같은 치아 위치를 나타낼 수 있다.^[35]이 치아의 에나멜의 미세 구조가 연구되었다.첨탑 끝 부근의 폭은 약 55 μm로 에나멜이 얇다.에나멜 프리즘은 곧고, 작고, 둥글고, 프리즘 사이에 재료가 거의 없다.^[57]작고 둥근 프리즘은 곤드와나테리움, 수다메리카, 그리고 다른 곤드와나테리움에서도 볼 수 있지만, 소수의 멀티튜버계에서는 볼 수 있다.^[58]프리즘이 작은 다층계에서도 프리즘은 닫히지만 곤드와나테리움이나 페루글리오테리움에서는 칼집이 불완전하다.^[59]

Krause와 동료들은 이 두 개의 이빨이 특히 두 번째와 세 번째 프리몰라(P2와 P3)인 다발성 낙엽성 전전방 전전방(Multitubercular arter premolars,^[60] 특히 두 번째와 세 번째 프리몰라(P2와 P3)을 닮았다고 썼으며,^[35] 이를 다발성으로 식별하기 위한 그들의 주장 중 하나로 사용했다.그러나, 틀니 MACN Pv-RN 975와 마찬가지로, 두 개의 상부 프리몰라는 페루글리오테리움에서 제외되었고, 수다메리카의 턱이 발견된 후 키엘란-자워로우스카와 동료들에 의해 다극선으로 확인되었다.^[61]구로비치는 페루글리오테리움과 다중우버클레인 사이의 크기와 증명, 그리고 다른 유사점을 근거로 그들을 페루글리오테리움으로 계속 동일시하고 있다.^[24]

하부 어금니폼

페루글리오테리움의 5가지 퍼팅하 어금니폼은 로스알라미토스 형성(MACN Pv-RN 20, 174, 175 및 253 및 MLP 88-III-28-1)에서 알려져 있다.^[62]이러한 치아는 페루글리오테리움 풍류 하우제니(MACN Pv-RN 20,^[34] 유일한 두 번째 하부 어금니 또는 m2)와 부세티치아 그라실리스(MACN Pv-RN 174)의 홀형태를 포함한다.^[23]

가장 잘 보존된 mf1은 MLP 88-III-28-1이다.왕관은 벗지 않고 완전하며 뿌리가 없어 주인이 죽었을 때 치아가 아직 분출되지 않았음을 시사한다.^[1]1993년 처음 치아를 기술한 크라우스는 이를 오른쪽 어금니로 확인했지만, 이후 수다메리카의 턱이 발견되면서 페루글리오테리움 어금니폼이 뒤바뀌었다는 사실이 명백해졌고, MLP 88-III-28-1은 실제로 턱의 왼쪽에서 나온 것이다.^[63]치아의 길이는 2.2mm, 폭은 1.5mm이다.^[23]왕관은 대략 직사각형으로 모서리가 둥글고, 두 개의 세로줄의 쿠스프를 가지고 있다.설행은 4개의 큐스로 구성되어 있는데, 이는 3개의 작은 큐스보다 작고 낮다.이 줄의 쿠스는 점점 작아지고 앞쪽에서 뒤쪽으로 내려간다.두 개의 능선이 각 첨탑 끝에서 설측과 측방으로 내려온다.첫 번째와 네 번째 코스트의 근부 능선은 코스트의 밑부분에만 도달하지만, 두 번째와 세 번째 코우스에 있는 것들은 첫 번째와 두 번째 코스트에서 내려오는 능선과 합류한다.^[1]처음 세 개의 큐스에서 설상 능선은 치아의 설상 여유 부근까지 뻗어 있다가 뒤로 돌아간다. 능선의 끝은 다음 첨부와 설상이다.네 번째 첨두에서는 능선이 거의 후방으로 뻗어 있지 않고 오히려 근거리로서 치아의 후측 여백을 형성하고 마지막 측두에서 내려오는 능선에 합류한다.^[64]두 개의 끝 줄에는 세 개의 큰 꼬리가 있는데, 각각의 꼬리는 두 개의 꼬불꼬불한 줄 사이에 있는 골짜기로 흘러 들어가는 두 개의 굴곡이 있다.각 쌍의 앞쪽 능선은 중앙 계곡에서 끝나고, 뒷쪽 능선은 설봉에서 능선과 합류한다.능선 패턴은 주 쿠스프 사이에 세 개의 가로 이랑이 존재하게 된다.^[23]

또 다른 mf1인 MACN Pv-RN 253은 거의 마모되지 않았지만 손상되었다. 단지 앞쪽 두 개의 언어 큐스와 앞쪽 두 개의 큐스와 세 번째 부분만이 근거리 행에 보존되어 있다.이 치아는 모든 면에서 MLP 88-III-28-1과 비슷하다.^[23]그러나 구로비치는 이 역시 m2일 수도 있다고 제안한다.^[65]마모가 심한 MACN Pv-RN 174와 마모가 심한 MACN Pv-RN 175는 원래 1990년 보나파르테가 부세티치아 그라실리스 상어금니로 확인하였다.^[66][5]MACN Pv-RN 174의 뿌리는 보존되어 있으며, 치아의 앞쪽과 뒷쪽에는 뿌리가 한 쌍 있는데, 뿌리는 밑부분 근처에 융접되어 있다.^[66]에나멜 프리즘이 작다.^[67]크라우스와 동료들은 1992년 253과 유사성을 근거로 174와 175가 페루글리오테리움의 mf1s라고 제안했고,^[67] 크라우스는 1993년 완전한 mf1 MLP 88-III-28-1을 기술해 이를 확인했다.^[68]관련된 강피오테리움속은 단일 mf1로부터 알려져 있는데, 이는 페루글리오테리움 mf1s와 유사하지만 일부 형태학적 세부사항에서는 다르다(Tapalcotherrium: 관계.^[69]

홀로타입인 MACN Pv-RN 20은 크라우스와 동료(1992년)와 구로비치(2005년)에 따르면 오른쪽 mf2이지만, 구로비치는 크라우스와 동료들이 언어적이라 생각했던 측면을 labial로 여겼으며, 그 반대의 경우도 마찬가지라고 생각했다.후자의 해석은 다음 설명에서 사용된다.^[70]거의 정사각형이지만 앞쪽은 뒷쪽보다 약간 좁다.치아의 근면은 설측보다 키가 크고 덜 닳았다.두 줄의 쿠스가 있으며, 각 설첨은 넓은 볏으로 각 근첨과 연결되며, 가운데에 하나 이상의 fossa가 있다.두 개의 작은 쿠스프 중 한 개는 두 개의 작은 쿠스로 나뉘었을지도 모른다.두 볏은 깊은 이랑으로 갈라져 있다.^[71]이 치아의 에나멜 프리즘은 전극 MACN Pv-RN 250과 같이 작다.^[72]

페루글리오테리움에서 볼 수 있는 것처럼 큐스 사이의 가로 굴곡은 에소노돈이라는 하나의 다층류에서만 알려져 있지만, 에소노돈의 능선 무늬는 더 복잡하고 동물은 페루글리오테리움의 두드러진 이랑이 부족하며 그 밖의 여러 가지 특징에서 차이가 있다.^[73]반면 페루글리오테리움, 곤드와나테리움, 수다메리카에서는 전체적인 쿠스와 굴곡의 패턴이 본질적으로 유사해 이들 세 가지가 밀접하게 연관되어 있음을 알 수 있다.^[74]

상어 어금니목

하나의 이빨인 MACN Pv-RN 248은 현재 페루글리오테리움 상부 어금니폼으로 식별되고 있다.1992년에 크라우스와 동료들은 그것을 오른쪽 MF1로 표기했지만,^[57] 구로비치는 왼쪽 MF1 또는 어쩌면 오른쪽 mf1로 식별한다.^[75]LACM 149371은 페루 산타 로사의 고생물에서 나온 수수께끼의 이빨로 페루글리오테리움과 관련된 동물의 어금니를 나타낼 수 있다.후자와 마찬가지로 앞쪽에서 뒤쪽으로 압축되어 낮은 볏으로 왕관 중앙과 연결되어 있는 쿠스프를 가지고 있다.^[76]

MACN Pv-RN 248은 다소 손상되었고 거의 직사각형이지만, 전면보다 후면이 약간 좁다.그 이빨에는 세 줄의 쿠스가 있다.가운데 행은 5개의 큐스로 구성되며, 근행렬(왼쪽 M1이라고 가정하고, 오른쪽에서 온 경우 "언어"와 "반복"해야 함)은 2개 또는 3개의 쿠스를 포함하며, 설행렬은 아마도 4개의 쿠스를 포함한다.설행과 중행은 치아의 전체 길이에 걸쳐 확장되지만, 근행은 길이가 약 70%로 짧아진다.가운데 행은 치아의 길이 축에 대해 비스듬히 방향을 잡고 있어 치아의 뒷면을 향해 설행과 수렴한다.치아의 앞쪽 언어 구석은 없어졌지만, 치아의 앞쪽 여백과 뒤쪽에 있는 두 개의 능선으로 언어와 가운데 줄의 첫 번째 쿠스가 연결되어 있는 것으로 보인다.두 개의 쿠스와 그 연결 능선 사이에 깊은 포사(바진)가 놓여 있다.이 두 개의 쿠스프 뒤에는 가로로 된 이랑이 치아의 폭을 가로질러 뻗어 있다.제2언어 및 중어귀도 볏으로 연결되는데, 이는 제1언어를 연결하는 것보다 다소 약하다.또 다른 가로의 이랑은 두 번째 큐스프 뒤쪽에 뻗어 있고 두 번째 중간 정수리도 근막에서 분리한다.세 번째 언어와 중간 언어의 뒤에 있는 세 번째 이랑 역시 첫 번째와 두 번째 근두부를 분리한다.네 번째 말뚝에서 세 개의 능선이 내려온다. 하나는 네 번째 중턱에 연결되고, 하나는 네 번째 언어와 중턱 사이에 맹목적으로 끝나며, 하나는 다섯 번째 중턱에 연결된다.첫 번째보다 큰 두 번째 종두부는 표면적으로 설측면의 움푹 들어간 부분에 의해 두 개의 작은 종두부로 나뉜다.쿠스프 밑면에 수직 홈이 있다.^[57]

범위와 생태학

페루글리오테리움의 유적은 아르헨티나 남부 백악기 후기에 있는 두 가지 형태, 즉 로스 알라미토스와 라 콜로니아 형태에서 나온 것이다.이것들과 알렌 포메이션 (Tapalcotherrium을 생산한)은 모두 백악기의 음핵이며 궁극적인 단계인 캄파니아인 (8400만년 전)과/또는 마스트리히트인 (7100만년 전–6600만년 전)에 연대를 두고 있다.^[77]라 콜로니아 포메이션은 다른 두 곳보다 다소 젊을 ^[78]수 있는 반면 로스 알라미토스 포메이션은 캄파니아어로 간주되어 왔으며,^[79] 팔레놀로지(palynology)를 기초로 캄파니아인 또는 마스트리히티안인으로 연대를 할 수 있다.알렌 포메이션은 마스트리히트식일 가능성이 높지만, 최근의 마스트리히트식일 가능성은 없다.^[78]

로스 알라미토스 포메이션은 코나 니예우^[80] 마을 근처에 있는 리오 네그로 주 남동부에 위치해 있으며 아마도 습한 환경에 퇴적되었을 것이다.^[81]1983년 아르헨티나에서 발견된 최초의 중생대 포유류인 메생굴라툼하우스세이(Mesungulatum houssayi)를 낳았고,^[82] 이후 포유동물 동물도 14종으로 확대됐다.이들 대부분은 고대 포유류 집단인 Dryolestoidea에 속하지만 동물원에는 곤드와나테레스 페루글리오테리움, 곤드와나테리움도 포함된다.^[83]건식동물인 메생굴라툼 하우스세이(Mesungulatum houssayi)와 그로버테리움 노바시(Groebertherium novasi)와 두 개의 곤드와나테르는 가장 흔한 포유동물이다.^[84]로스알라미토스 형성에서 발견된 다른 화석들로는 물고기, 개구리, 거북이, 미친소이 뱀, 세케노사우루스, 위트로포드, 그리고 다른 무척추동물들이 있다.^[85]

추부트 주 북부에 있는 라 콜로니아 형성과 포유류 화석은 미라솔 치코 계곡에서 나온다.그 형성은 충적(강), 심해, 근해 퇴적물을 포함하며, 포유동물은 아마도 하구, 갯벌 또는 해안 평야에서 왔을 것이다.^[86]라 콜로니아 포메이션에는 콜로니테히움, 레이지테움 등 드라이롤스테이드와 페루글리오테이드, 퍼팅성 다극성 아르젠타이트도 포함되어 있다.^[87]게다가, 라 콜로니아 형성은 악어, 플레시오사우르스, 폐피쉬(세라토스), 공룡(카르노타우루스 포함)^[88]을 포함한 광범위한 다른 동물들의 화석을 생산했다.

고관절 수두아메리카는 아마 초식동물이었을 테지만, 저관절충은 곤충, 다른 절지동물, 씨앗, 그리고/또는 견과류를 먹은 것으로 생각되는 메소드마 같은 비슷한 다육종과 같은 곤충이나 잡식동물이었을 것이다.그것은 갉아먹거나 자르는 데 그것의 근간을 사용했을 수도 있고, 칼날 같은 p4는 씨앗과 같은 단단한 식물 부분을 자르는 데도 사용되었을 수도 있다.페루글리오테리움 치아의 마모 패턴은 독립적으로 그 동물이 식물 물질을 먹었을지도 모른다는 것을 암시한다.^[89]

참조

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외부 링크

• 위키피종의 페루글리오테리움 관련 데이터