자연능력

Natural competence
타고난 능력.
1-박테리아 세포 DNA
2-박테리아 세포 플라스미드
3-섹스필리
4-사체세포에서 나온 외래 DNA 플라스미드
5-박테리아 세포 제한 효소
6-외국인 플라스미드 분해
7-DNA 리가아제
나: 죽은 세포에서 나온 이물질 DNA의 플라스미드는 자연적으로 유능한 박테리아 세포의 섹스 플릴리에 의해 차단된다.
II: 이물질 플라스미드는 성 플릴리를 통해 박테리아 세포로 변환되어 박테리아 세포 제한 효소에 의해 처리된다. 제한 효소는 이물질 플라스미드를 박테리아 DNA에 첨가할 수 있는 뉴클레오티드의 한 가닥으로 분해한다.
III: DNA 리기아제는 이물질 뉴클레오티드를 박테리아 세포 DNA에 통합한다.
IV: 재조합이 완료되었고 외래 DNA가 원래의 박테리아 세포의 DNA에 통합되어 있고 박테리아 세포가 다음에 복제될 때 계속해서 그 일부가 될 것이다.

미생물학, 유전학, 세포생물학, 분자생물학에서 역량은 세포외(naked) DNA를 변환이라고 하는 과정에서 환경으로부터 가져감으로써 세포의 유전학을 변화시키는 능력이다. 역량은 실험실뿐만 아니라 자연 조건에서도 발생할 것으로 생각되는 박테리아의 유전적으로 지정된 능력인 자연 역량과 실험실 배양 세포의 세포가 DNA에 순간적으로 투과되도록 처리될 때 발생하는 유도 또는 인공 역량으로 구별될 수 있다. 역량은 세포의 빠른 적응과 DNA 수리를 가능하게 한다. 인공적인 역량에 대한 정보도 제공되지만, 이 기사는 박테리아에 대한 자연적인 역량에 대해 주로 다루고 있다.

역사

자연능력은 1928년 프레데릭 그리피스에 의해 발견되었는데, 그는 병원성 박테리아의 죽은 세포의 준비에는 관련 비병원성 세포를 병원성 유형으로 변형시킬 수 있는 것이 포함되어 있음을 보여주었다. 1944년 오스왈드 에이버리, 콜린 맥리어드, 매클린 매카티는 이 '변환 인자'가 순수한 DNA라는[1] 것을 증명했다. 이것은 DNA가 세포의 유전 정보를 전달한다는 최초의 설득력 있는 증거였다.

그 이후로 자연 역량은 여러 가지 다른 박테리아, 특히 바실러스 미분비, 스트렙토코쿠스 폐렴(Griffith's "pirculococococcus"), 네이세리아 고노르회아, 해모필루스 인플루언제, 그리고 아치네토박터 속 성분에서 연구되었다. 활발한 연구 분야로는 DNA 운반의 메커니즘, 다른 박테리아에 대한 역량 규제, 역량의 진화적 기능 등이 있다.

DNA 흡수 메커니즘

실험실에서 DNA는 종종 유전적으로 조작된 파편이나 플라스미드로 연구자에 의해 제공된다. 섭취하는 동안, DNA는 세포막과 세포벽이 있으면 세포막을 가로질러 운반된다. 일단 DNA가 세포 안에 들어오면 그것은 DNA 복제와 다른 대사 기능에 재사용되는 뉴클레오티드로 분해될 수 있다. 대신에 그것은 DNA 수리 효소에 의해 세포의 게놈으로 재결합될 수 있다. 이 재조합이 세포의 유전자형을 바꾸면 세포가 변형되었다고 한다. 인공적인 역량과 변환은 많은 유기체에서 연구 도구로 사용된다(변환(유전자) 참조).[2]

IV pili(핌브리아의 일종)라고 불리는 세포외 필라멘트의 거의 모든 자연적으로 유능한 박테리아 성분에서 세포외 이중 좌초 DNA를 결합한다. 그런 다음 DNA는 DNA의 한 가닥의 분해에 의해 구동되는 다성분 단백질 복합체를 통해 막(또는 그램 음성 박테리아를 위한 막)에 걸쳐 번역된다. 세포 내 단 하나의 좌초된 DNA는 잘 보존된 단백질인 DprA에 의해 결합되며, 이 단백질은 레카에 DNA를 적재하고, 이것은 고전적인 DNA 수리 경로를 통해 동음이의 재조합을 매개한다.[3]

역량규정

실험실 문화에서, 자연적 능력은 보통 엄격하게 규제되고 종종 영양 부족이나 불리한 조건에 의해 유발된다. 그러나 특정 유도신호와 규제기계는 흡수기계보다 훨씬 가변적이며, 이러한 박테리아의 자연환경에서의 역량규제에 대해서는 거의 알려져 있지 않다.[4] 능력을 조절하는 전사 인자가 발견되었다. 예를 들어 5'의 비코딩 RNA 소자에 의해 차례로 조절되는 것으로 밝혀진 sxy(tfoX라고도 한다)가 있다.[5] 포자를 형성할 수 있는 박테리아에서, 산란을 유발하는 조건과 유도 능력이 겹치는 경우가 많다. 따라서 산발적인 세포를 포함하는 문화나 군락도 유능한 세포를 포함하고 있는 경우가 많다. 슈엘 외 연구원의 최근 연구. 세포 소음을 고려할 때 역량의 진입과 이탈을 설명할 수 있는 흥분성 핵심 유전자 모듈을 식별했다.[6]

대부분의 유능한 박테리아는 대략 동등한 효율성으로 모든 DNA 분자를 차지한다고 생각되지만, 네이세리아과와 파스퇴렐라과의 박테리아는 짧은 DNA 서열, 네이세리아과에서는 DNA 업테이크 서열(DUS), 파스퇴렐라과의 업테이크 신호서열(USS)을 포함하는 DNA 파편을 우선적으로 차지하는데, 이는 매우 자유롭다.그들 자신의 게놈을 침식하다 중성 게놈은 선호 염기서열 GCCGTCTGAA의 수천 부를 포함하고 있으며, 파스퇴렐라체 게놈은 AAGTGGT 또는 ACAGCGGT를 포함하고 있다.[2][7]

능력의 진화적 기능 및 결과

자연 박테리아 변환의 일부로서 자연적 능력의 일차적 진화적 기능을 위해 제안된 대부분의 제안은 (1) 유전적 다양성의 선택적 이점, (2) 뉴클레오티드의 원천으로서 DNA를 흡수(DNA를 "식품"으로서), (3) 동질적 재조합증을 촉진하기 위한 새로운 DNA 가닥의 선택적 이점 등 3가지 범주로 나뉜다.손상된 DNA의 비틀 수리(DNA 수리). 수평적 유전자 전달의 이점에 주목하는 2차 제안도 나왔다.

유전적 다양성의 가설

성별의 주요한 진화적 함수로서 유전적 다양성을 지지하자는 주장은 바톤과 찰스워스 그리고 오토와 게르슈타인에 의해 주어진다.[8][9] 그러나 성의 진화와 관련된 이론적 어려움은 유전적 다양성을 위한 성이 문제라는 것을 암시한다. 특히 박테리아 변환과 관련하여 역량은 전지구 단백질 합성 스위치의 높은 비용을 필요로 하는데, 예를 들어, 스트렙토코쿠스 폐렴의 역량이 있는 동안에만 켜지는 16개 이상의 유전자를 가지고 있다.[10] 그러나 박테리아가 클론에서 자라는 경향이 있기 때문에, 변환에 이용 가능한 DNA는 일반적으로 수신자 세포와 동일한 유전자형을 가질 것이다. 따라서, 일반적으로 다양성의 증가 없이 단백질 표현에는 항상 높은 비용이 든다. 역량과 성별의 다른 차이점은 역량을 유발하는 유전자의 진화 모델에서 고려되었다; 이 모델들은 역량의 가정된 재조합 혜택이 성보다 훨씬 더 이해하기 어렵다는 것을 발견했다.[11]

DNA를 식품으로 하는 가설

두 번째 가설인 DNA를 식품으로 하는 DNA는 DNA를 차지하는 세포가 필연적으로 DNA로 구성된 뉴클레오티드를 획득한다는 사실에 의존하고 있으며, 뉴클레오티드는 DNA와 RNA 합성에 필요하며 합성에 비용이 많이 들기 때문에 이러한 것들이 세포의 에너지 예산에 상당한 기여를 할 수도 있다.[12] 자연적으로 유능한 몇몇 박테리아는 또한 핵들을 주변으로 분비하며, 모든 박테리아는 이 핵들이 환경 DNA로부터 생성되는 자유 핵물질을 차지할 수 있다.[13] DNA 흡수의 정력성은 어떤 시스템에서도 이해되지 않기 때문에 누클레스 분비의 효율을 DNA 흡수와 내적 열화의 효율과 비교하기 어렵다. 원칙적으로 누클레스 생산 비용과 핵물질 회수 불확실성은 흡수기계를 합성하고 DNA를 채취하는 데 필요한 에너지와 균형을 이루어야 한다. 다른 중요한 요인으로는 핵체와 유능한 세포가 DNA 분자와 마주칠 가능성, 환경과 페리플라즘(한 가닥이 유능한 세포에 의해 분해되는 곳)으로부터 핵분자가 흡수되는 상대적 비효율성, 그리고 사용 즉시 사용할 수 있는 핵분자 단인산물을 생산하는 장점 등이 있다.그는 세포질이다. 또 다른 복잡한 요인은 파스퇴렐라과와 네이세리아과에 속하는 종들의 DNA 흡수 시스템의 자기 생물로서, 재조합을 위한 선택이나 기계적으로 효율적인 흡수를 위한 선택을 반영할 수 있다.[14][15]

DNA 손상 수리 가설

박테리아에서 DNA 손상의 문제는 혼잡이나 기아 상태에서 발생하는 스트레스 기간, 특히 산화적 스트레스 기간 동안 가장 뚜렷하게 나타난다. 그러한 조건에서는 종종 단일 염색체만 존재한다. 일부 박테리아가 그러한 스트레스 조건에서 능력을 유도한다는 발견은 DNA 수리를 허용하기 위한 변형이 존재한다는 세 번째 가설을 뒷받침한다. 실험 실험에서, 그들의 DNA를 손상시키는 작용제에 피폭된 박테리아 세포는 변환을 거치지 않은 DNA 손상에 피폭된 세포보다 더 잘 살아남았다(Hoelzer and Michod, 1991).[16] 또한, 변환을 수행하는 능력은 알려진 DNA 손상 작용제에 의해 유도되는 경우가 많다(Michod 등, 2008년 및 Bernstein 등, 2012년 검토).[17][18] 따라서 자연적 역량과 변환에 대한 강력한 단기 선택적 이점은 스트레스 조건에서 동질 재조합 DNA 수리를 촉진하는 능력일 것이다. 이러한 스트레스 조건은 취약한 숙주의 박테리아 감염 중에 발생할 수 있다. 이 아이디어와 일관되게, 리 외는 매우 변형 가능한 다른 S. 폐렴 격리들 중에서, 코의 식민지화 적합성과 독성(폐 감염성)은 온전한 능력 시스템에 달려 있다고 보고했다.[19]

1993년 레드필드의 보고서에 따르면 염색체 DNA에 대한 단일 가닥 및 이중 가닥 손상이 B. 하위조직이나 H. 인플루언서에서의 역량이나 변형을 유도하거나 강화하지 않는다고 밝혀, 이러한 종에서[20] 수리를 위한 선택이 역량 진화에 거의 또는 전혀 역할을 하지 않았음을 시사했다.

그러나 보다 최근의 증거는 변형을 위한 역량이 실제로 DNA 손상 조건에 의해 특별히 유도된다는 것을 보여준다. 예를 들어, 2006년[21] 클라베리 외 연구진은 DNA 손상제인 미토마이신 C(DNA 크로스 링크제)와 플루오로퀴놀론(이중 스트란드 균열을 일으키는 토포이소메라제 억제제)이 폐렴구균에서 변형을 유도한다는 것을 보여주었다. 또한 2011년 엥겔무어와 로젠은[22] S. 진폐 변환이 미토마이신 C의 살균 효과로부터 보호한다는 것을 증명했다. 능력 유도는 항생제 카노마이신과 스트렙토마이신으로부터 더욱 보호된다.[21][22] 비록 이러한 아미노글리코사이드 항생제는 이전에는 비DNA 손상으로 간주되었지만, 2012년 포티 외 연구에서는 그들의 박테리아 활동 중 상당 부분이 히드록실 라디컬의 방출과 이중 가닥 파단을 포함한 DNA 손상의 유도에 기인한다는 것을 보여주었다.[23]

도레르 외 [24]연구진은 2010년 DNA 자이스와 상호작용해 이중스트랜드 균열을 일으키는 시프로폴락사신이 헬리코박터 파일로리 내 역량 유전자의 발현을 유도해 변형을 증가시키는 것으로 나타났다. 2011년 레지오넬라 폐렴에 대한 연구에서 샤르펜티에 외 [25]연구진은 64개의 독성 분자를 시험하여 어떤 분자가 능력을 유도하는지 알아냈다. 오직 6개의 분자, 모든 DNA 손상 물질만이 능력을 강하게 유도했다. 이러한 분자는 노플록사신, 오플록사신, 나알딕산(이중 스트랜드 파단을[26] 생성하는 DNA 자이드의 억제제), 미토마이신 C(스트랜드 간 교차 링크를 생성하는 것), 자전거로마이신(단일 스트랜드 파단 및 이중 스트랜드 파단[27] 유발), 히드록시레아(DNA 베이스의[28] 산화 유발제)이다. 샤르펜티에 외 연구진도 UV 조사가 L. 기흉의 능력을 유도한다는 것을 보여주었으며, DNA 손상에 대한 대응으로 변환 능력이 진화했음을 시사했다.[25]

수평유전자전달

장기적 우위는 항생제 내성이나 다른 장점을 제공할 수 있는 수평적 유전자 전달(역량이 유도된 후 비호몰성 재조합으로 인해 발생할 수 있음)이라고도 불리는 가끔 있는 사례에 의해 부여될 수 있다.

역량에 대한 선택의 성격과 관계없이 박테리아 게놈의 복합성은 역량에 의해 야기되는 수평적 유전자 전달이 진화를 가능하게 하는 유전적 다양성에 기여한다는 풍부한 증거를 제공한다.

참고 항목

참조

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