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오파 비니아

Opabinia
오파 비니아
시간 범위:중학교 대폭발(Wuliuan), 505마 PreꞒ Ꞓ OSDCPTJKPg N↓.
Opabinia smithsonian.JPG
화석 표본 전시실에 있는 스미스 소니언에서도 전시 워싱턴 DC에(후막식)
과학적 분류 edit
킹덤: 애니멀리아
망울: 절지동물
클래스: †Dinocaridida
패밀리: †Opabiniidae
속: †오파 비니아
월컷, 1912년
종:
†O. regalis
이항식 이름
†오파 비니아 regalis
월컷, 1912년

오파 비니아 regalis는 멸종된 줄기 그룹 절지 동물로서 브리티쉬 컬럼비아의 중기 캄브리아기의 버지스 셰일 Lagerstätte(505만년 전에)에서 발견된다.[1]오파 비니아는 몸이 딱딱하지 않은 동물, 몸 길이에 7cm를 재고, 그리고 그것의 분절된 트렁크는 양측 날개와 부채꼴 모양 꼬리를 가졌습니다.머리는 특이한 점:5눈과 머리 밑에 입 그리고 직면하고 뒤로, 그리고 그것은 입에 음식을 담은 발톱을 가진 주둥이를 보여 준다.오파 비니아 아마도 해저에, 작고 부드러운 음식을 받기 위해 해당 주둥이를 사용하여 살았다.[2]미만이 20 좋은 표본, 오파 비니아의 3표본이 그들이 공동체 미만의 0.1%를 구성하는 그레이터 Phyllopod 침대,으로 알려져 있다고 알려져 왔다.[3]

언제 오파 비니아의 1975년 첫번째 정밀 검사의 특이한 것으로 나타났다, 그것은 어떤 알려진 phylum,[4]거나 수신자 절족 동물과 환형 동물 조상들의 친척과 전혀 상관없는 것일 것으로 여겨졌다.[2]하지만, 90년 대말부터 후속 연구 지속적으로 기저 절지 동물의 일원으로,closely-related radiodonts(아노말로카리스와 친척들)과 길드 lobopodians(Kerygmachela과 Pambdelurion)과 함께 그것의 친화력을 지지한다.[5][6][7][8][1][9][10]

1970년대에, 다세포 동물들 갑자기 초기 캄브리아기의 대동안 이벤트에 캄브리아기 대폭발 신고, 또는 이전이 바로 발생했다 하지만 화석을 떠나지 않고도 나타났다에 대해 논쟁이 계속되고 있었다.처음에 오파 비니아 강한 증거는"폭발적인"가설을 간주되었다.[4]나중에 비슷한lobopodian 동물들, 약간의 절지 동물에 더 가까운 간에 닮은 점들로 전체 시리즈의 발견, 줄기 단체의 아이디어의 개발 비교적 빠른 진화의 초기 캄브리아기의 시간이었던지만 고유의 진화 과정 가정 없이 이해한 것을 제안했다.[11]

발견의 역사

버지스 셰일에서 발견된 찰스 두리틀 월콧은 오파비니아 레갈리스 화석과 그가 오파비니아로 분류한 화석을 거의 완성했다. 미디어, 그리고 1912년에 이 모든 것에 대한 설명을 발표했다.[12]총칭은 캐나다 브리티시 컬럼비아 주 오하라 호수 남동쪽에 있는 헝가비 산과 비들 산 사이의 오파빈 고개에서 유래되었다.[12]1966-1967년, 해리 B. 휘팅턴은 또 다른 좋은 표본을 발견했고,[13] 1975년에 그는 몇몇 표본의 매우 철저한 해부 및 다양한 각도에서 조명된 표본들의 사진을 바탕으로 상세한 설명을 발표했다.Whittington의 분석은 Opabinia를 포함하지 않았는가? 미디어: 월콧의 이 종의 표본은 그의 수집품에서 확인할 수 없었다.[2]1960년 러시아 고생물학자들은 시베리아의 노릴스키 지역에서 발견한 표본을 설명하고 오파비니아 노릴리카라고 이름붙였으나 [14]이 화석들은 보존 상태가 좋지 않았고 휘팅턴은 오파비니아 속주로 분류될 만큼 충분한 정보를 제공하지 못했다고 느꼈다.[2]

발생

지금까지 발견된 오파비니아 표본은 모두 브리티시 컬럼비아의 캐나다 로키스에 있는 버지스 셰일의 "필로포드 침대"에서 나온 것이다.[2]

1997년 브릭스(Briggs)와 네딘(Nedin)[16]은 남호주 에뮤 베이 셰일(South Australia Emu Bay Shale)에서 이전 표본보다 훨씬 잘 보존된 마이오스코렉스(Myoscolex)의 새로운 표본으로 보고하여 오파비니아[15](Opabinia)와 가까운 친척이라는 결론을 내리게 되었다.

형태학

  • 복원

  • 크기 추정

= 눈
= 내트
= = 아가미
오파비니아 머리 – 주둥이가 입으로[2] 먹이를 전달하는 것을 보여주기 위해 잘라낸 가장 중요한 로브와 아가미

오파비니아는 휘팅턴 분석의 첫 발표에서 청중들이 웃었을 정도로 묘한 표정을 지었다.[2]머리에서 꼬리 끝까지의 오파비니아 리갈리스의 길이는 4 센티미터(1.6 인치)에서 7 센티미터(2.8 인치) 사이였다.[2]오파비니아에서 가장 두드러진 문자 중 하나는 속이 빈 주둥이로, 총 길이는 몸의 3분의 1 정도였고 머리 아래에서 아래로 돌출되어 있다.주둥이는 진공청소기의 호스처럼 줄무늬가 있고 신축성이 좋아 집게발 모양의 구조물로 끝이 났으며, 단자 모서리에 안과 앞으로 돌출된 5개의 가시가 달려 있었다.발톱의 양쪽 대칭과 측면(Whittington 1975에[2] 의해 재구성된 수직 대신) 배열은 발톱이 라디오돈트 및 경련 로보포디안(gilled lobopodians)[17][5][18][19]의 것과 유사한 한 쌍의 퓨즈 정면 맹장을 나타낸다는 것을 암시한다.머리에는 다섯 개의 스토킹된 눈이 있었다: 두 개는 앞쪽 가까이에 있고, 두 개는 위와 앞쪽을 가리키고, 두 개의 뒤 가장자리와 바깥쪽 가장자리 근처에 더 긴 줄기를 가진 두 개의 큰 눈, 그리고 한 쌍의 큰 줄기가 위를 가리키고 있다.다른 절지동물의 옆눈처럼 눈이 모두 복합체라고 가정해 왔지만,[2] 어떤 증거로도 뒷받침되지 않는 이 재건술은 "어쩌면 공상적인 것"이다.[2][20]입은 머리 아래, 주둥이의 뒤쪽에 있었고, 뒤로 가리켜서 소화관이 동물의 뒤쪽을 향해 가는 도중에 유벤드를 형성했다.주둥이는 입에 닿을 만큼 충분히 길고 유연해 보였다.[2]

신체의 주요 부분은 일반적으로 약 5밀리미터(0.20인치)의 넓이로 15개의 세그먼트를 가지고 있었으며, 각각의 부분에는 아래를 가리키는 플랩(로브) 쌍이 있었다.플랩이 겹쳐서 각각의 앞부분이 앞쪽 가장자리로 가려져 있었다.몸체는 위와 밖을 가리킨 세 쌍의 겹쳐진 꼬리 부채 날이 달린 원뿔형 단면처럼 생긴 것이 V자 모양의 이중 부채처럼 꼬리를 형성하며 끝났다.[2]

= 몸통 및 플랩
= = Gill 블레이드
= 다리 포획
= 발톱
= 내트
Budd를 기반으로 한 Opabinia [5]단면

  • Opabinia regalis의 플랩과 아가미 구조에 관한 다양한 해석
    A: Whittington(1975), [2]B: Bergström(1986),[17] C: Budd(1996),[5] D: Zhang & Brigggs(2007),[7] E: Budd & Daley(2011)[8]

  • 버드와 데일리를 기반으로 한 오파비니아 단면(2011년)[8]

오파비니아 화석의 다른 특징에 대한 해석은 다르다.다른 절지동물들처럼 광물화된 갑옷이나 질긴 유기체 외골격조차 가지고 있지 않았기 때문에, 그들의 몸은 묻히고 화석화되면서 납작해졌고, 더 작거나 내부적인 특징들은 화석의 윤곽 안에 표시로 나타난다.[2][5]

휘팅턴(1975)은 아가미가 쌍으로 된 확장이 양쪽의 첫 날갯짓을 제외한 모든 부분의 베이스에 뒤틀리게 부착된 것으로 해석하고, 이 아가미는 아래가 평평하고, 위쪽에 겹겹이 층이 있다고 생각했다.[2]버그스트룀(1986)은 "오버랩핑 레이어(overlapping layes)"가 개별 블레이드의 줄이었다고 밝히고, 플랩이 몸체 상단 표면에 있는 등사 커버(tergite)의 일부라고 해석하고, 그 아래에 각각 블레이드가 부착되어 있다고 밝혔다.[17][8]버드(1996)는 첫 번째 플랩을 제외한 모든 부분의 등쪽 가장자리를 따라 부착된 아가미 날을 생각했다.그는 또 주둥이를 따라 생긴 마크를 휘팅턴이 내부 채널로 해석한 것처럼 플랩의 앞쪽 가장자리 안에서도 아가미를 몸 내부로 연결하는 내부 채널로 해석한 흔적을 발견했다.[5]그러나 장과 브릭스(2007)는 모든 플랩이 아가미 날을 부착한 후미 간격을 갖는다고 해석했다.[7]버드와 데일리(2011년)는 장&브릭스의 재구성을 거부하며 플랩이 이전의 재구성과 마찬가지로 완전한 사후처리 가장자리를 가지고 있음을 보여준다.이들은 대부분 Budd(1996)의 재구성을 따라 일부 세부 사항을 수정한다(예: 첫 번째 플랩 쌍에도 아가미가 있다; 이전보다 후면에 위치한 아가미 날개의 부착 지점).[8]

오파비니아의 소화계통(노란색 하이라이트)으로 삼각연장에서 개별화된 게실라의 쌍을 보여준다.
= 몸통
= 기준(기준)
= Gill 분기(exopod/exite)
// = 길 필라멘트
= 다리(내부)
혼혈사지의 구조

Whittington(1975)은 신체를 따라 거의 삼각형 모양의 증거를 발견했고, 그것들이 내장의 측면 확장(diverticula)일 가능성이 높은 내부 구조라고 결론지었다.[2]첸 외 연구진(1994)은 이들을 옆구리를 따라 있는 로브 안에 포함된 것으로 해석했다.[21]버드(1996)는 '삼각형'이 오파비니아의 호리호리한 몸 안에 들어맞기에는 너무 넓다고 생각했고, 그 단면도 그들이 로브와 별도로 부착되어 있고, 몸 아래로 확장되어 있음을 보여 주었다.[5]그는 나중에 다리의 외부 큐티클을 보존하는 것으로 보이는 표본들을 발견했다.따라서 그는 "삼각형"을 짧고 살찐 원뿔형 다리(로보포드)로 해석했다.그는 또한 몇몇의 끝에서 작은 광물 조각들을 발견했고, 이것을 발톱으로 해석했다.이 재건술에 따라, 마렐라, 삼엽충, 갑각류에서 볼 수 있는 절지동식 비룡 사지의 바깥쪽 길가지와 내측 다리 가지에 균질화되었다.[5]장과 브릭스(2007)는 '트리앙글스'의 화학적 성분을 분석해 내장과 같은 성질을 지녔다고 결론지었고, 따라서 휘팅턴과 소화계의 일부라는 데 동의했다.대신 그들은 오파비니아의 로브+길 배열을 혼혈 구조로 갈라지기 전의 절지동물 사지의 초기 형태라고 여겼다.[7]그러나, 이와 유사한 화학적 구성은 소화관과만 관련이 있는 것이 아니다; Budd와 Daley(2011)는 이것이 체내의 유체가 채워진 충치 내에서 형성되는 광물화를 나타내며, 이는 명백한 로보포디안 화석에서 볼 수 있는 중공엽과 일치한다.그들은 또한 Opabinia의 장 게실라가 "삼각형"에서 개별화된 일련의 원형 장선이라는 것을 명확히 한다.말단 발톱의 부재는 동의했지만, 오파비니아에 있는 로보포드의 존재는 그럴듯한 해석으로 남아 있다.[8]

라이프스타일

버지스 셰일 동물들이 모래폭풍으로 작용하는 진흙사태나 퇴적물이 많은 조류에 의해 매장된 방식은 그들이 해저면에 살았다는 것을 시사한다.[2]오파비니아는 아마도 주둥이를 이용하여 침전물에서 음식 입자를 찾아내어 입으로 전달했을 것이다.[2]턱 역할을 할 만한 흔적은 없기 때문에, 그것의 음식은 아마도 작고 부드러웠을 것이다.[2]쌍체 장 게실라는 음식 소화와 영양 섭취의 효율성을 증가시킬 수 있다.[22]휘팅턴(1975)은 오파비니아는 다리가 없다고 믿고, 로브 위를 기어다니며, 로브도 펄럭이며 천천히 회전할 수 있다고 생각했으며, 특히 로브의 메타코럴 운동으로 파동을 일으키기 위해 움직임을 타이밍을 맞추었다면 더욱 그랬다.[2]한편, 그는 몸 전체가 물고기처럼 휘어지는 것을 허용할 만큼 몸이 유연하지 않다고 생각했다.[2]

분류

에크디소조아
사이클로쿠랄리아

프리아파울라목과 친척

파나르스로포다류

오니초포라 Velvet worm.jpg

타디그라다 SEM image of Milnesium tardigradum in active state - journal.pone.0045682.g001-2.png

†

로보포디안 등급(파라피알레틱)

†

Pambdelurion 20191112 Pambdelurion whittingtoni.png

†

케리그마첼라 21091022 Kerygmachela kierkegaardi.png

†

오파비니아 20191108 Opabinia regalis.png

†

우타우라 20220212 Utaurora comosa.png

†

라디오돈타20191201 Radiodonta Amplectobelua Anomalocaris Aegirocassis Lyrarapax Peytoia Laggania Hurdia.png

유아스로포다류 Arthropoda.jpg

Opabinia와 다른 Ecdysozoan taxa 사이의 요약 단계.[10]

고생물학자들의 오파비니아 재구성이 얼마나 다른지를 생각해 보면, 20세기 동안 이 동물의 분류가 크게 논의되는 것은 놀라운 일이 아니다.[5]최초의 설명자인 찰스 두리틀 월콧은 1912년에 그것을 아노스트라카스의 갑각류 동물로 간주했다.[12]그 아이디어는 G가 뒤따랐다. 1930년 에블린 허친슨은 아노스트라칸 수영으로 오파비니아를 처음으로 재건했다.[23]알베르토 시모네타는 1970년 허친슨의 것과 매우 다른 새로운 오파비니아 재건을 제공했는데 요호야와 레안코일리아를 연상시키는 절지동물 특징(예: 등골 외골격과 관절 팔다리)이 많이 있다.[24]레이프 스토르머는 퍼시 레이몬드의 앞선 작품에 뒤이어 오파비니아는 이른바 트릴로비토이드(트릴로비트와 이와 비슷한 택사)에 속한다고 생각했다.그의 철저한 분석 후에, 해리 B. 휘팅턴은 오파비니아는 1975년에 절지동맥이 아니라고 결론지었다. 그는 절지동맥 관절에 대한 증거를 발견하지 못했고, 아마도 유동적으로 채워진 유연한 주둥이와 같은 것은 절지동맥에서 알려져 있지 않았기 때문이다.[2]비록 그는 가족 단위 위의 오파 비니아의 분류를 열어 놓았죠,는 아가미로 제외한annulated 연결식 몸과 특이한 측면 날개가 조상의 주식의 환형 동물의 기원은 아마 대표적이고 arthropods,[2]두개의 뚜렷한 동물 phyla(Lophotrochozoan과 Ecdysozoan 각각)wh 그를 설득했다.ich는 당시에도 여전히 가까운 친척으로 생각되었다.[25]

1985년 데릭 브릭스(Derek Brigggs)와 휘팅턴(Whittington)[26]은 버지스 셰일(Burgess Shale)에서 나온 아노르모카리스(Anormalocaris)의 주요 재그 직후인 1986년 스웨덴의 궁수학자인 얀 베르그스트룀은 아노르모카리스와 오파비니아의 유사성에 대해 언급하면서 두 동물이 수많은 특징(예: 측면 플랩, 질검날개, 스토킹된 눈, 전문 전두부속)을 공유했기 때문에 두 동물이 연관되어 있다고 제안했다.그는 절지동물이 하나의 망울이 아니라고 생각했지만 원시 절지동물로 분류했다.[17]

1996년 그레이엄 버드는 오파비니아에서 짧고 관절 없는 다리의 증거로 간주되는 것을 발견했다.[5]약 5억 1천 8백만 년 전 버지스 셰일보다 10M년 이상 더 오래 된 시리우스 파셋 라거스테트(Sirius Passet lagerstéte)에서 기른 로보포디안 케리마체라를 검사한 결과 이 표본의 다리가 비슷하다는 것을 확신하게 되었다.[27][28]그는 이 두 종의 다리를 절지동물과 함께 선조들이 공유하는 수많은 곤충적 형질의 비어로 간주되는 버지스 셰일 로보디안 아이셰이아(Burgess Shale Lobopodian Aysheaia)와 현대의 오니초포란(벨벳 벌레)의 다리들과 매우 유사하다고 여겼다.이들 및 이와 유사한 로보포디움이 공유하는 몇 가지 특징을 검토한 후 그는 "절지동물 줄기 그룹의 광범위한 재구성" 즉, 절지동물의 다른 의미와 그가 그들의 진화적 기저 구성원으로 간주하는 것을 작성했다.[5]이 가계도의 한 가지 두드러진 특징은 현대의 늦깎이(물곰)가 오파비니아의 가장 가까운 생존 진화적 친척일 수 있다는 점이다.[5]반면 후 외 연구진(1995년, 2006년)은 오히려 오파비니아는 수렴성 절지동물의 특징을 가진 특이한 사이클론 벌레의 일원임을 시사했다.[29][18]

장과 브릭스(2007)는 오파비니아(Opabinia)의 '삼각형'이 다리라는 버드의 진단에는 동의하지 않았지만, 오파비니아(Opabinia)의 로브+길(gill) 배열과 절지동물의 비균사지 사이에 보이는 유사성으로 인해 오파비니아(Opabinia)가 절지동물과 매우 밀접하게 연관되어 있다는 결론을 내렸다.사실 그들은 그들의 지각에 대해 언급하지 않았다는 점을 제외하고는 Budd의 가계도와 매우 유사한 가계도를 제시했다.[7]다른 형태학적 해석과는 상관없이, 1980년대 이후의 모든 주요 재발견은 유사하게 Opabinia와 절지동물의 유사성이 분류학적으로 유의하다는 결론을 내렸다.[17][5][7][8][1]

반면 오파 비니아의stem-group 절지 동물로 Radiodonta(그 아노말로카리스와 그 relatives[30]을 포함한 clade)과 길드 lobopodians과 함께 유사성이 있널리 accepted,[1][9][10]consistenlty 여러 ph.으로 회복만이 2010년대 이래로, 오파 비니아와 tardigrades/cycloneuralians 사이의 제안했다 긴밀한 관계를 더 이상 지원할지ylogenetic을 각각용해뿐만 아니라 절지동물과 같은 내장과[8][22] 중간 태스온 Kylinxia와 같은 새로운 발견들도 있다.[31][32][33][34][35][36][37][38][39][40][41][42][40]

2022년, 고생물학자들은 유타주의 캄브리아노령 암석들에서 발견된 비슷한 모습의 동물을 묘사했다.[43]이 화석의 이름은 우타우라 코모사(Utaurora comosa)로, 휠러 셰일(Wheeler Shale) 안에서 발견되었다.[43]줄기-아크로포드는 사실 2008년에 처음 설명되었지만, 당시에는 원래 아노르노카리스의 표본으로 여겨졌다.[44]이러한 복수는 오파비니아처럼 생긴 다른 동물들이 있었다는 것을 암시할 수 있고, 그 집안은 더 다양했을지도 모른다.[43]

이론적 중요성

주요기사 : 캄브리아기 폭발사고
왼쪽 상단: Opabinia의 이미지 수정(Walcott Cambrian Geology and Polontology II by Charles Doolittle Walcott)

오파비니아는 보통 화석을 남기지 않는 부드러운 몸집의 동물들에 대해 얼마나 거의 알려져 있지 않은가를 분명히 했다.[2]1970년대 중반 Whittington이 그것을 묘사했을 때, 이미 동물의 초기 진화에 대한 활발한 논쟁이 있었다.프레스턴 클라우드는 1948년과 1968년에 그 과정이 "폭발적"[45]이라고 주장했고, 1970년대 초반에 나일스 엘드레지와 스티븐 제이 굴드는 그들의 구두점 평형 이론을 발전시켰는데, 이 이론은 진화를 짧은 기간 동안의 급격한 변화로 인한 거의 경계에 가까운 긴 간격의 "격차"로 본다.[46]한편, 비슷한 시기에 와이트 더럼과 마틴 글래스너는 동물 왕국이 화석이 없어 숨겨져 있는 긴 프로테로조 왕국 역사를 가지고 있다고 주장했다.[47][48]휘팅턴(1975)은 오파비니아와 마렐라 요호이아 같은 다른 세자는 현대 집단에 수용될 수 없다고 결론지었다.이것이 굴드가 버지스 셰일, 원더풀 라이프에 관한 책에서 초기 캄브리아인의 삶은 그 어떤 후대의 동물들보다 훨씬 다양하고 "실험적"이며 캄브리아기의 폭발은 어쩌면 특이한 진화 메커니즘에 의해 추진된, 실로 극적인 사건이라고 생각한 주요한 이유 중 하나였다.[4]그는 오파비니아를 이런 현상을 이해하는 데 매우 중요하다고 여겼기 때문에 자신의 책을 오파비니아에 대한 오마주라고 부르고 싶었다.[49]

그러나 곧이어 버지스 셰일의 아노르모카리스와 시리우스 파셋의 케리그마첼라 등 비슷한 외모를 가진 동물들이 밝혀지면서 다른 발견과 분석이 뒤따랐다.[17][27]또 다른 버지스 셰일 동물인 아이세아는 절지동물의 가까운 친척으로 여겨지는 현대의 오니초포라와 매우 유사한 동물로 여겨졌다.[50][51]고생물학자들은 로보포디아스라고 불리는 집단을 정의하여 온초포란, 지각, 절지동물의 가까운 친척으로 생각되지만 관절형 팔다리가 없는 화석 범관절동물을 포함시켰다.이 집단은 후에 현존하는 파나르스로포드 필라의 기원을 이끌어내는 파라피알레틱 등급으로 널리 받아들여졌다.

줄기군[52] 개념
  • — = 하강선
  • = 기본 노드
  • = 크라운 노드
  • = 전체 그룹
  • = 크라운 그룹
  • = 줄기군

20세기 후반 오파비니아와 아놀로카리스와 같은 특정 화석에 대한 논의가 진행되는 동안, 줄기 그룹의 개념은 진화론적인 "숙모"와 "코우신"을 다루기 위해 도입되었다.왕관 집단은 밀접하게 연관된 살아있는 동물들과 그들의 마지막 공통 조상과 모든 후손들의 집단이다.줄기집단은 왕관집단의 마지막 공통 조상보다 먼저 혈통 구성원들의 오프슈트를 포함한다; 그것은 상대적인 개념이다. 예를 들어, 타디그라드는 그들 자신의 권한으로 왕관집단을 형성하는 살아있는 동물이다. 그러나 Budd(1996)는 또한 절지동물과 관련된 줄기집단으로 간주했다.[5][52]오파비니아와 같이 이상하게 생긴 유기체를 이런 식으로 보면 그것을 알 수 있지만, 캄브리아기의 폭발은 이례적이었지만, 정상적인 진화 과정의 관점에서 이해할 수 있다.[11]

참고 항목

  • 신체 계획 – 동물 망상 구성원에 공통적인 형태학적 특징 집합
  • 라디오돈타 – Cambrian 절지동물의 멸종 순서

참조

  1. ^ a b c d Briggs, Derek E. G. (2015-04-19). "Extraordinary fossils reveal the nature of Cambrian life: a commentary on Whittington (1975) 'The enigmatic animal Opabinia regalis, Middle Cambrian, Burgess Shale, British Columbia'". Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences. 370 (1666): 20140313. doi:10.1098/rstb.2014.0313. PMC 4360120. PMID 25750235.
  2. ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v w x y 윗팅톤은, H.B(6월 1975년)."수수께끼 같은 동물 오파 비니아 regalis, 중학교 캄브리아 버지스 셰일, 브리티시 컬럼비아".왕립 학회 B271의 철학적 거래는 반드시:1–43 271(910).Bibcode:1975RSPTB.271....1W.doi:10.1098/rstb.1975.0033. JSTOR 2417412.자유 윗팅톤은, H.B(1975년)에서 추상적입니다."그 Enigmatic 동물 오파 비니아 regalis, 중학교 캄브리아기, 버지스 셰일, 브리티시 컬럼비아".왕립 학회 B271의 철학적 거래는 반드시:1–43(910).Bibcode:1975RSPTB.271....1W.doi:10.1098/rstb.1975.0033.
  3. ^ Caron, Jean-Bernard; Jackson, Donald A. (October 2006). "Taphonomy of the Greater Phyllopod Bed community, Burgess Shale". PALAIOS. 21 (5): 451–65. Bibcode:2006Palai..21..451C. doi:10.2110/palo.2003.P05-070R. JSTOR 20173022. S2CID 53646959.
  4. ^ a b c Gould, S. J. (1989). Wonderful Life. Hutchinson Radius. pp. 124–136 ff. ISBN 978-0-09-174271-3.
  5. ^ a b c d e f g h i j k l m n Budd, G. E. (1996). "The morphology of Opabinia regalis and the reconstruction of the arthropod stem-group". Lethaia. 29 (1): 1–14. doi:10.1111/j.1502-3931.1996.tb01831.x.
  6. ^ Budd, Graham E. (1998). "The morphology and phylogenetic significance of Kerygmachela kierkegaardi Budd (Buen Formation, Lower Cambrian, N Greenland)". Earth and Environmental Science Transactions of the Royal Society of Edinburgh. 89 (4): 249–290. doi:10.1017/S0263593300002418. ISSN 1473-7116.
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