폴리고니아 c앨범
Polygonia c-album| 폴리고니아 c앨범 | |
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| 등측도 | |
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| 밝은 색상의 날개 밑부분을 보여주는 허치슨니 형태의 복측도 | |
과학적 분류  | |
| 킹덤: | 애니멀리아 |
| 망울: | 절지 동물문 |
| 클래스: | 곤충류 |
| 순서: | 레피도프테라속 |
| 패밀리: | 님팔레다과 |
| 지누스: | 폴리고니아 |
| 종: | P. C 앨범 |
| 이항식 이름 | |
| 폴리고니아 c앨범 | |
| 아종 | |
| 8, 텍스트 참조 | |
| 동의어[1] | |
| 리스트
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콤마인 폴리고니아 c-앨범(polygonia c-bum)은 님팔리대과에 속하는 식품일반주의자(폴리페이거스) 나비종이다.앞날개의 가장자리에 있는 각진 노치는 폴리곤니아속(Polygonia)의 특징으로 속 속의 종을 흔히 앵글윙 나비라고 부른다.콤마 나비들은 그들의 두드러진 주황색과 짙은 갈색/검은 등날개로 식별할 수 있다.
약탈을 줄이기 위해 유충과 성충 단계 모두 각각 새똥과 낙엽을 흉내내며 보호용 위장술을 보여준다.후기 발달 단계에서 유충은 등을 따라 강한 가시가 생기기도 한다.이 종은 유럽, 북아프리카, 아시아에서 흔히 발견되며, 여러 아종을 포함하고 있다.비록 종은 철새가 아니지만 나비는 강한 전단지여서 유전자의 흐름이 높고 유전적 변이가 증가하는 개방적인 인구구조를 초래한다.
설명
날개의 바깥쪽 여백은 강하고 불규칙하게 움푹 들어간 상태로 굴착되고 각이 져 있다.날개의 위쪽은 밝은 오렌지색 바탕에 갈색 자국과 가장자리에 옅은 반점이 장식되어 있다.그 뒷면은 갈색으로 얼룩져 있다.접힌 나비는 죽은 나뭇잎처럼 보인다.뒷면 뒷면에는 보통 C자 모양으로 하얀 점이 있다.
성적 이형성은 경미하며 색채의 강도, 실루엣과 크기, 수컷은 날개 폭이 22~24mm, 암컷은 25~26mm에 이른다.계절적 이형성은 더 두드러진다: 1세대(hutchinsoni form, 5월-6월)는 윗부분이 주황색으로, 아랫부분은 갈색빛으로 된 갈색과 뒷부분이 뚜렷하고, 아래부분은 어둡고, 아래부분은 단색적이거나 두드러지게 잘 다듬어져 있다. while 2세대(폼 c-앨범 (7월, 가을, 봄)은 위아래가 더 붉고 짙은 갈색(그라운드 컬러는 덜 밝다)이다.여름 형태에서 날개는 덜 움푹 들어가 있고, 뒷날개는 좁고 어두운 잠수정 띠를 가지고 있는데, 그 띠는 갈색 호의 띠에 인접해 있는 한 줄로 서 있다; 밑부분은 더 창백한 색으로, 때로는 아주 두드러지게, 그러나 때로는 아주 두드러지게, 아주 뚜렷하게, 때로는 - 마모와 그늘이 있다.
분류학 및 계통발생학
쉼표는 13개의 하위가족을 거느린 가장 큰 나비 가문인 님팔리도과에 속한다.폴리고니아속에서는 P. c-앨범과 P.파우누스 사이의 자매군 관계가 애벌레 발달 분석과 시냅토피아의 강력한 지지를 받고 있다.두 종 모두에서 성충과 유충은 다각성 습성이 비슷하다.폴리곤니아속은 또한 K. 카나이스와 R. l-앨범이라는 하나의 종을 각각 포함하고 있는 카니샤와 로디아와 밀접한 관련이 있다.[2]
지리적 범위 및 서식지
이 쉼표는 유럽, 북아프리카, 아시아를 포함한 지역에 서식한다.[3]주로 삼림나비로, 햇빛과 습한 토양이 있는 저밀도 숲에서 산다.구체적으로, 이 종은 노르웨이, 스웨덴, 영국의 삼림 지대, 시골길, 정원 지역에서 흔히 발견된다.[4][3]음식 일반론자, 즉 다핵종으로서, 콤마 나비들은 다양한 숙주식물을 먹을 수 있고, 이로 인해 대륙에 걸쳐 광범위하게 분포하게 된다.[5]기후변화에 대응해 레인지 확장도 진행하고 있다.[6]
아종
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쉼표 범위의 표시된 부분에는 다음과 같은 아종이 있다.
- P. C. c 앨범 유럽
- P. c. 불완전함 (Blachier, 1908) 북아프리카
- P. c. extensa (리치, 1892년) 중국 서부, 중국 중부
- P. c. Kultukensis (Kleinschmidt, 1929년) 트랜스바이칼리아
- P. c. 하미게라(Butler, 1877년) 우수리(일본 에도시 형식)
- P. C. 코리아나 (Bryk, 1946) 한국
- P. c. 사찰리넨시스(마쓰무라, 1915년) 사할린
- P. c. 아사쿠라이(나카하라, 1920년) 타이완
- P. c. agnicula (Moore, 1872년) 네팔
식량자원
래벌 호스트 플랜트 선호도 및 선택
콤마나비의 경우, 개발 중에 소비되는 식자원은 성인기 동안 질소와 단백질의 주요 공급원이다.식물만을 먹고 살기 때문에 유충이 먹이를 주는 식물의 질은 미래의 건강과 밀접한 관련이 있다.[7]애벌레 형태는 흔히 인스타라고 알려진 다섯 가지 발달 단계로 나뉜다.처음 3개 염기 유충은 거의 전적으로 잎 밑바닥에 남아 있는 것으로 관찰되지만, 네 번째와 다섯 번째 염기 유충은 식자원을 얻는 데 더 적극적이다.[8]후기 인스타 유충은 전문 사료 공급자로 애벌레 단계 중 여러 숙주식물을 선호한다.Urtica dioica, Ulmus glabra, Salix caprea, R. uba-crispa, Betula pubescens.[5][9]애벌레는 숙주식물에 관계없이 번데기 무게와 전체 애벌레 생존율이 비슷한 반면 애벌레 발생 시간은 크게 다르다.[10]그 결과 애벌레는 가장 짧은 시간 내에 발육할 수 있는 식물을 먹이는 것을 선호한다.U.Dioica에서 사육되는 유충은 가장 짧은 개발 시간을 요구하기 때문에 다른 식물보다 선호된다.반면 B. 푸에센스는 숙주 식물 선호 계층의 하위권에 있다.[7]우르티카과의 선호 식물은 이 종의 조상으로부터 유래된 것으로 추측되며, 유두아과에 대한 애벌레 선호에 대한 설명을 제공한다.[10]U.Dioica 식물 내에서 유충은 다혈질 종에 기대되는 패턴인 고품질(프레셔)과 저품질(와일링) 쐐기를 구별하지 못하는 것으로 나타났다.[11]
우르티카 디오이카
울무스 글라브라
살릭스 카프레아
재생산 및 생활사
짝짓기
짝짓기 시스템
콤마나비는 암컷이 여러 마리의 수컷과 교미하여 난자를 수정하는 데 필요한 양의 정자를 받는 다항식 교미 시스템을 가지고 있다.[12]다항식 암컷은 일생 동안 자신의 숙식을 균등하게 분배하기 때문에 수컷의 짝짓기 성공은 수명에 비례하여 증가한다.남녀의 짝짓기 성공은 개인의 수명 기간과 상관관계가 있기 때문에 남성과 여성의 사망률 차이는 관찰되지 않는다.[13]
여성 짝 선택
암컷은 짝짓기 전, 중, 후에 짝짓기를 하며, 고품질 숙주식물에서 사육된 수컷과 저품질 숙주식물을 구별할 수 있다.발달 중 더 좋은 식물을 먹인 수컷이 우수한 결혼 선물을 제공하기 때문에 고품질의 숙주 식물에서 기르는 성인을 인식하는 능력이 선택된다.콤마나비에서 결혼선물은 정자조아와 영양분을 함유한 식용 정조세포다.두 개의 일반적인 숙주 식물인 U. dioica와 S. caprea를 비교할 때, 암컷은 U.dioca에서 사육되는 수컷과 짝짓기를 우선적으로 선택하는데, 이 수컷들은 단백질 함량이 높고 정조세포 생산량이 증가하기 때문이다.[12]
여성은 결혼선물의 형태로 더 큰 투자를 제공하는 남성과 우선적으로 짝짓기를 한다.암컷이 더 높은 품질의 결혼 선물을 가진 수컷과 짝짓기를 할 때, 그들은 더 많은 자원을 난자 생산에 할당할 뿐만 아니라, 그 자원을 자신의 생식 성공을 향상시키기 위해 사용한다.그 투자는 여성의 기대수명, 여성 유지, 그리고 미래의 번식을 증가시키는데 사용될 수 있다.각각의 짝짓기 동안, 수컷들은 각각의 결혼 선물에 일정한 양의 투자를 할당하는데, 이는 수컷 짝짓기 선택이 자원 배분에 역할을 하지 않는다는 것을 보여준다.[12]
난원
암컷은 알을 낳기 전에 숙주식물을 세심하게 인식하고 선택하는데, 일반적으로 애벌레 발생시간이 최소화된 숙주식물을 선호한다.유충에 선호되는 숙주 식물과 마찬가지로 암컷은 우르티칼 순으로 식물을 선호한다.[10]전반적으로 식물에 대한 선호도가 짧고 애벌레 발달로 이어졌음에도 불구하고, 암컷들 사이에 숙주 식물 선호 변화가 존재한다.특정 식물 종에 대한 편중성이 개체군 전체에 걸쳐 유전되는 것처럼 보이지만, 그 패턴은 단일 개체군 내에서 유의하지 않다.[14]이러한 편차 패턴은 유전자 흐름이 높은 개방적인 인구 구조에서 비롯된다.[15]
부모-offpring 충돌
이론적으로, 암컷들은 그들의 새끼 성능이 극대화되는 숙주식물을 선호할 것이고, 유충들은 그들의 해치부위 근처에서 가장 좋은 자원을 먹을 수 있는 것으로부터 이익을 얻을 것이다.그러나 이는 포식자, 기생충, 병원균 등의 외부적 요인에 의해 자연에서 항상 관찰되는 것은 아니다.대신, 많은 종의 나비에서 암컷 숙주식물 선호도와 애벌레 건강 사이에는 트레이드오프가 있다.P. c앨범에서는 암컷이 고른 숙주식물을 받아들이는 대신, 첫 번째 유충이 대체 식재료를 찾아 해치 부지를 떠난다.[7][11]열등한 숙주에 머무는 유충은 크기가 작을 뿐만 아니라 생존율과 성장률이 낮다.[7]
달걀 질량
여성 숙주식물 선호도와 달리 계란 덩어리는 성관계로 나타나지 않는다.대신에, 난자 덩어리는 자손의 난자 크기가 부모에 비해 중간인 첨가물 자가 유전자에 의해 조절될 가능성이 가장 높다.애벌레 단계에서 선택한 숙주식물의 종류는 자손의 난자 질량과 상관관계가 없어 계란 크기가 건강과는 무관함을 알 수 있다.[14]
인생사
달걀
암컷은 다양한 숙주식물에 알을 낳는데, 애벌레 발생 시간을 최소화하는 식물을 선호한다.알을 일괄적으로 낳는 일부 나비와는 달리 쉼표 암컷은 알을 단독 낳기도 한다.[16]각각의 알을 낳은 후, 암컷은 다음 알을 낳는 장소를 결정하기 전에 가능한 다른 숙주식물을 찾아낸다.[5]알은 처음 알을 낳으면 초록색이고, 부화하기 전에 점차 노란색으로 변하고 결국 회색으로 변하는데,[2] 보통 4~5일이 걸린다.[17]암컷은 짝짓기가 받는 결혼선물을 바탕으로 난자 생산에 더 많은 자원을 할당할 수 있지만, 산란된 계란의 총 수나 알의 질량은 숙주 식물을 기준으로 변경된다.상관관계가 없다는 것은 난자의 양이나 질량 모두 자손에게 미래의 건강상태를 나타내지 않는다는 것을 시사한다.[12]
라바
애벌레 기간은 다섯 단계로 구분된다.처음 세 개의 분자 동안, 쉼표 유충은 주로 잎 아래쪽에 머무르는 동안 탐지를 피하기 위해 애매한 모습을 보인다.[6][8]네 번째와 다섯 번째 유충은 먹이를 더 적극적으로 찾는다.[8]그러나 네 번째 초기의 시작은 검정, 흰색, 주황색 무늬의 발달도 나타낸다.유충은 눈에 띄는 외모에도 불구하고 포식을 피하기 위해 몸을 따라 강한 가시가 생긴다.유충은 등을 따라 새똥을 흉내내기 위해 하얀색 표시를 계속한다.마지막 부분에서는 흰색이 사라지지만 가시들은 지속된다.[6]
후기 유충에서 가시가 발생할 수 있는 이유를 설명하는 세 가지 가능성은 다음과 같다: 작은 유충은 가시를 지탱할 수 없다, 더 큰 유충은 포식자가 무척추동물에서 척추동물로 이동함에 따라 가시가 더 유리하다, 또는 더 작은 유충의 표면 영역에서 효과적인 척추 패턴을 달성할 수 없기 때문이다.[6]
가시가 형성되는 것 외에 포식자에 대한 다른 방어는 존재하지 않는 것으로 보인다.네 번째와 다섯 번째 유충은 같은 포식자에 의해 거의 잡아먹히지 않지만, 가시를 제거하면 반복적인 포식행위로 이어져 적을 저지하기 위한 화학적 방어 메커니즘이 존재하지 않음을 보여준다.[6]
번데기
P. c-앨범 성인들은 직접 개발한 형태와 디아파싱(지연된 발달) 형태 두 가지 형태 중 하나를 겪는다.남성과 여성 모두, 직접 발달한 성인은 10일 정도로 번데기 시간이 짧은 반면, 디파피 성인은 11일 이상 번데기를 한다.또한, 성인 단계가 직접 발달한 형태에 들어가는 번데기는 더 큰 번데기 무게를 가졌는데, 이는 가벼운 형태는 성숙과 번식에 더 많은 자원을 할당한다는 개념과 일치한다.[18]
성인
다 자란 콤마나비는 날개 폭이 약 45mm 또는 1.8인치 정도 된다.콤마나비라는 이름은 날개 아래쪽에 콤마를 닮은 작고 하얀 'C'자 모양의 마킹에서 유래되었다.[4]콤마는 모방을 하는 것과 폴리페니즘을 둘 다 나타낼 수 있는데, 이는 한 모집단에 여러 가지 형태가 존재하는 현상이다.[5][19]나비는 주황색과 짙은 갈색/검은색 외관상 날개가 닫힐 때 낙엽을 닮았다.성인은 또한 직접적으로 발달한 형태와 디아파싱 형태 중 두 가지 형태 중 하나를 경험할 수 있다.직접 발달하는 형태 동안 나비들은 빠른 속도로 성적으로 성숙한다.여름에 이러한 형태의 난자를 겪는 암컷들은 이 단계를 여름의 형태라고도 부른다.여름의 형태를 묘사하는 나비들은 밝은 색의 밑부분을 가지고 있다.[5]해열형(diapoising morph)은 암컷이 성적인 성숙을 미루는 시기인 생식기 분지에 들어가 대신 봄에 난태하기 전에 동면할 때 발생한다.[3][10]디아파싱 형태 동안, 날개의 밑부분은 훨씬 더 어둡다.[20]
남성
수컷 밑면
여성
여성 밑면
포식자, 기생충, 질병
포식자
콤마 나비들은 전 세계에 분포가 넓기 때문에 파란 가슴,[21] 닭,[6] 그리고 다른 새들을 포함한 다양한 척추동물과 무척추동물 포식자들을 가지고 있다.
기생충
콤마나비에게 영향을 미치는 것으로 알려진 두 가지 주요 기생충은 유피터의 줄기 보어의 일종인 글리타 불규칙과 프테로말루스 바네사이다.[22]p. vanessae는 종종 p. c-앨범과 님팔리스 안티오파 같은 나비들의 애벌레에서 난소시트를 한다.[23]
질병.
P. c 앨범은 세포질 바이러스 질환에 감염된 것으로 알려져 있다.질병감염은 보통 미드굿의 세포질에서 시작되어 전굿과 후드굿에서도 진행된다.[24]
항정신병자적응
라바
처음 세 개의 유충은 위장되어 있는데, 어두운 색상은 유충이 검출되기 쉽도록 만든다.네 번째 초기에는 유충체의 외관이 흰색, 검은색, 주황색 무정제 무늬로 비교적 색채가 풍부하다.등을 따라 늘어선 흰색 줄무늬는 새똥의 무늬를 모방하여 종의 보호색채를 더욱 잘 나타내고 있다.[6]셋째와 넷째의 변종기에 유충은 등을 따라 강한 가시가 생기기도 한다.다른 애벌레 단계에 비해 P c앨범 3단계 유충에 의한 새의 포식 감소는 가시가 방어를 증가시키는 것으로 나타났다.그러나 이는 일부 새들이 뾰족하게 생겼음에도 불구하고 유충을 먹을 수 있었기 때문에 제한적인 보호를 제공하는 것으로 보인다.[6]
성인
어른들도 위장을 이용한다.어른날개의 아랫부분은 낙엽의 무늬를 모방한다.그 유사성은 폴리고니아속(Polygonia)의 특징인 전형적인 나비와 닮지 않은 불규칙한 날개 가장자리에 의해 더욱 과장된다.[20]나비들은 또한 두 가지 형태 중 하나를 겪을 수 있다: 직접 개발(여름) 또는 디아파싱(봄/겨울)이다.[10]디아파싱 형태는 자원이 생존에 할당될 때 촉발되며, 포식하지 않기 위해 덜 눈에 띄고 어두운 성인의 모습을 초래한다.[3]
생리학
디아포오시스
추운 겨울 조건 하에서, 성인들은 생존을 극대화하기 위해 성적인 성숙을 지연시키는 기간인 일사분만을 겪을 수 있다.diapause 형태는 유충이 수명주기 발달단계에서 경험한 하루의 길이를 기초로 한다.디아파싱 형태는 남유럽, 북아프리카, 아시아에 서식하는 P. c-앨범 나비에서 더 흔하게 관찰된다.diapause를 트리거하는 광동기의 임계값은 주로 자가 유전자에 기인하지만 성 관련 유전자 및/또는 부모의 영향에도 영향을 받을 수 있다.암컷은 부모에게 중간인 포토페라기를 바탕으로 diapause에 들어가는 경향이 있고, 수컷은 암컷보다 diapause에 들어가는 경향이 있다.이것은 남성과 여성이 다른 최적의 라이프사이클을 진화시켰다는 것을 나타낸다.여성은 체구가 큰 것으로부터 이익을 얻는데, 이는 남성의 건강은 체구와 관련이 없는 반면, 다산과 상관관계가 있기 때문이다.[3]
체온조절
초기의 선동이나 일사불란 형태와 같은 어두운 외모가 종족에서 흔히 볼 수 있지만, 쉼표의 행동은 이 종족에게 이 이론을 있음직하지 않게 만든다.[16]처음 세 개의 분자 동안, 암호화된 색깔의 유충들은 대부분의 시간을 나뭇잎 아래에서 보내며, 태양에 노출되는 것을 제한한다.비록 후기의 유충들이 식자원을 찾는데 있어서 더 분산적이긴 하지만, 돌묵은 매우 드물게 관찰된다.[8]따라서, 그들의 체온은 햇빛을 받으면 급격히 상승하지 않고, 어두운 외과의들이 습관적으로 신진대사와 발달율과 같은 생물학적 과정에 미치는 영향을 감소시킨다.그러나 P. c앨범 애벌레는 이후 두 개의 선인장에서 바스킹하는 것이 관찰된다.이것은 나중에 생긴 유충이 새똥에 똥을 싸야 한다는 유사성으로 설명될 수 있는데, 이는 포식자에 대한 노출이 증가함에도 불구하고 포식성을 제한하게 된다.체온조절 작용은 나중에 유충에게 훨씬 더 뚜렷한 영향을 미칠 수 있지만 처음 3개의 유충 단계에는 영향을 미치지 않는 것으로 보인다.[16]
폴리페니즘
쉼표 성인은 이형이다.두 단계는 직접 개발한 형태(여름 형태)와 디아파싱 형태(겨울/봄 형태)이다.[20]두 가지 형태는 자가 유전자에 의해 결정되는데, 이것은 성인들이 애벌레 단계에서 경험하는 하루의 길이를 기준으로 어떤 단계를 겪게 될 것인지를 결정한다.겨울에는 낮의 길이가 짧고, 나비 생존율이 낮다.성인들이 추운 겨울과 봄철에 난보셋을 견뎌낼 수 있도록 하기 위해, 성인들은 겨울잠을 자는 동안 더 큰 보호색을 위해 어두운 날개를 특징으로 하는 디아파싱 형태를 거친다.여름철 포토오페라기가 길면 어른들은 더 가벼운 외모로 직접 발전하는 단계를 거친다.외관이 가벼워진 것은 보호 외모를 생산하는 데 할당된 자원이 적고 번식을 돕는 데 사용되는 자원이 많아졌기 때문으로 풀이된다.[3]
인간과의 상호작용
기후변화
기후 변화는 쉼표의 서식지 범위에 극적으로 영향을 미쳐 범위 확장과 다양한 숙주식물을 먹이로 하고 있다.영국에서, 콤마 나비들은 서식지와 먹이 자원의 가장 큰 변화를 보여주었고, 선호하는 숙주 식물을 H. 루풀루스에서 U. 글라브라와 U. 디오이카로 바꾸었다.분포의 움직임은 기후 변화에 따른 것으로 보인다.비록 이주하는 나비 종은 아니지만, 그 범위 가장자리에 있는 나비들은 그 범위 안에 사는 나비들보다 훨씬 더 높은 분산 경향을 보인다.[25]
인구변화
19세기에, 영국의 콤마 인구는 감소된 홉(H. Lupulus) 농사의 결과일 가능성이 있다.[4][26]1930년경부터 인구는 회복되었고, 쉼표는 이제 남부 잉글랜드에서 더 친숙한 나비들 중 하나이다.그것은 스코틀랜드와 북 웨일즈에서도 발견된다.[27]영국에서는 1970년대 이후 나비가 선호하는 서식지와 숙주식물 면적이 줄어들면서 개체수가 줄었다.반면 P. c-앨범 등 일반주의 종은 활동범위를 넓히기 시작했다.특히 콤마 나비들은 사정거리의 북쪽 가장자리를 따라 확장되었다.[28]
참조
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추가 읽기
- Tolman, Tom; Lewington, Richard (2009). Collins Butterfly Guide: The Most Complete Field Guide to the Butterflies of Britain and Europe. Harper Collins. ISBN 978-0-00-727977-7.
외부 링크
 | 위키피아는 폴리고니아 c앨범과 관련된 정보를 가지고 있다. |
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- Fauna Europaea에서 Polygonia c-앨범
