Spinophorosaurus

Spinophorosaurus
스피노 사우루스에 혼란스러워 하기로 했다.
Spinophorosaurus
시간 범위:중학교 Jurassic,[1]167마 PreꞒ Ꞓ OSDCPTJKPg N↓.
Large, long-necked dinosaur skeleton in a museum
그 Naturkundemuseum 브라운 슈바이크의 정기준 표본 골격3D-printed 재건, 바닥에 있는 화석 정품이라고.
과학적 분류 edit
킹덤: 애니멀리아
망울: 코다타
계통 군: 공룡류
계통 군: 용반류
계통 군: †Sauropodomorpha
계통 군: †용각하목
계통 군: †Gravisauria
속: †Spinophorosaurus
Remes(알., 2009년
종:
†S. nigerensis
이항식 이름
†Spinophorosaurus nigerensis
Remes(알., 2009년

sauropod 공룡의 현재 니제르 강에서는 미들 쥬라기 시대에 살았 Spinophorosaurus은 유인원 속이다.첫번째 표본 2는 2000년대에 그리고 스페인어 독일 팀들에 의해 어려운 조건 속에서 발굴되었다.그 해골들이 유럽으로 그리고 디지털 복제를 갖고 있는 Spinophorosaurus 첫번째인 용각류 동물을 만들고 운반되었다 그 골격 3차원 인쇄된, 그리고는 반환되는 니제르 강에서 미래이다.두 사람은 함께 힘을 표본고 또 하나는 시간과 장소의 가장 완전히 알려진 기초 많이 살았던 용각류였기 때문 그 속의 해골의 대부분을 상징하였다.첫번째 골격 구조가 새로운 종과 종들 Spinophorosaurus nigerensis의 정기준 표본 2009년에, 제네릭 이름("꼬리 spine-bearing")에는이 되기 스파이크 osteoderms 생각했고, 특정 이름(나이즈 및 -ensis)이 발견되는 것을 만들어졌다.그 같은 곳에서 소년 보호인 용각류 동물 나중에 그 속에 할당되었다.

반면 paratype 약 14m(46피트)오랫동안 그 성장기가 거의 끝난 holotype 표본 약 13m(43피트)길이에, 것으로 추정된다.그 어깨 높이 이 사람들에 의해 도달된 약 4m(13피트)에서, 그리고 약 7톤의 무게(7.7 짧은톤)으로 추산되었다.그 두개골 부분, 깊고, 그리고 넓은, 그리고 neuroanatomy 어떤 면 그 기저 sauropodomorphs과 더 파생 neosauropods의 사이에 중간에 짧았다.그 이빨spatulate(숟가락 모양의)과 왕관, sauropods에 조상을 모신 형상의 위에 있는 커다란 간격으로 돌기 했다.Spinophorosaurus의 목은 13개가 들어 있는 용각류 중에서 가장 잘 알려진 것 중 하나이다.등골 척추뼈에는 공기가 차 있는 여러 개의 작은 내부 방이 있었는데, 이는 후에 더 많이 파생된 용각류들의 전형적인 특징이다.꼬리는 강한 근육질의 힘으로 움직였고, 길고 겹치는 쉐브론 뼈 때문에 다소 단단한 뒷부분을 가지고 있었다.원래 꼬리 끝에 꽂힌 뾰루지가 있는 골격으로 생각되었던 뼈는 나중에 라고 제안되었다.

Spinophorosaurus는 매우 기초적인 용각류 또는 더 파생된 집단인 Eusauropoda 내부로 분류되었다.표본의 해부학, 나이, 위치는 용각류 진화의 중요한 발전이 북아프리카에서 일어났을 수 있으며, 기후 지역과 식물 생물 지질학에 의해 통제될 수 있다.전정 기구의 특징은 시력과 조정된 눈, 머리, 목 움직임이 Spinophorosaurus에서 중요했다는 것을 암시한다. 이 골격의 3D 모델은 그것의 운동 범위를 테스트하기 위해 사용되었다.한 연구는 그것이 높은 브라우저였을 수도 있고, 또 다른 연구는 가능한 짝짓기 자세를 조사했을 수도 있다는 것을 보여준다.척추의 중심부가 있는 신경 아치 사이의 봉합은 스피노포로사우루스의 몸통 앞부분에서 더 복잡했는데, 그 지역에서 스트레스가 가장 컸을 것이기 때문이다.Spinophorosaurus는 Irhazer Shale으로부터 알려져 있다. 이 지질학적 형성은 나이에 미들 쥬라기라고 생각되는 것이다.그것은 강과 호수의 퇴적물로 형성된 것이다.

디스커버리

Drawn map showing dinosaur localities in Niger
니제르의 아가데즈 주변의 공룡 지역을 보여주는 지도; 큰 별(가운데)은 스피노포로사우루사우루스가 발견된 이르하저 셰일을 나타낸다.

니제르의 풍부한 공룡 동물원은 1960년대와 1970년대에 프랑스와 이탈리아의 발굴을 통해 과학적인 주목을 받았다.이것은 백악기 하층암에서 나온 새로운 생성에 대한 설명으로 이어졌는데, 가장 두드러지게는 이구아노돈티아 오라노사우루스였다.오래된 암석인 티우라렌 형성은 1999년에서 2003년 사이에 니제르에서 대규모 발굴 활동을 한 미국의 팔레온트학자인 폴 세레노에 의해 탐험되었다.처음에는 백악기 하단에 속하는 것으로 생각되었지만, 그 형성은 현재 훨씬 오래된 중 쥬라기 시대로 생각된다.세레노는 티우라렌 산맥의 용각류 조바리아와 테로포드 아프로베네이터와 같은 새로운 공룡들을 명명했다; 대부분의 발견들은 남부 아가데즈 지역의 팔라이세 드 티구이디트로 알려진 절벽에서 발견되었다.마렌데에서 세레노는 일부 조바리아 해골을 들판에 남겨 관광 명소로 삼았다.[2]: 11–13 [1]2003년부터 PALDES 프로젝트(Palontologia y Desarrollo – "Paleontologia y Desarrollo - "Paleontology and development")가 남부 아가데즈 지역에서 발굴조사를 실시하고 있었다.PALDES는 스페인 과학과 인도주의 기관들간의 협력적인 노력으로 팔레온톨로지 연구와 이 지역을 위한 개발 프로그램을 결합하는 것을 목표로 했다.여기에는 타다베네에 새로운 팔레온톨로지 박물관을 건립하는 등 인프라 개선, 교육구조 개선, 관광 진흥 등이 포함됐다.[3]

2005년 초 독일의 탐험가 울리히 조거와 에드거 소머는 현지 투아렉스가 소머에게 이 지역의 큰 뼈의 발생에 대해 알린 후 아가데즈 남쪽의 반원지를 탐험했다.소머는 투아레그족을 위한 지역 교육 제도 개선을 전문으로 하는 구호 단체인 CARD의 설립자, 조거는 생물학자, 독일 브라운슈바이그 주 자연사 박물관장을 맡고 있다.돌아오는 길에 그들은 투아레그 일행과 잡담을 나누었고, 그들은 그들을 작은 뼛조각이 흩어져 있는 근처의 구릉지대로 안내했다.이 지역(공룡이 이전에 발굴되지 않았던 곳)은 팔라이세 드 티구이디트 북쪽과 아가데즈 지역의 아데르비시나트 마을 근처 약 30km(19mi)이며, 티오르아렌 아래(따라서 약간 오래된) 지질 형성인 이르하저 셰일(혹은 아르길레스 드'Irhazz)의 일부다.1시간 동안의 수색 끝에, 조거는 표면에서 튀어나온 둥근 뼈 끝을 발견했는데, 추가 발굴 결과 나중에 스피노포로사우루스의 홀로형 표본이 될 수 있는 완전한 대퇴골이 되었다.어깨뼈(어깨날개)와 a는 얼마 지나지 않아 발견됐다.단단하지만 부서지기 쉬운 실트스톤인 이 지역의 침전물은 가벼운 망치질을 통해 뼈에서 제거될 수 있었다.[2]: 17–27, 38 [1][4]

Large skeleton being excavated by a person
2007년 PALDES 팀 발굴 중 홀로타입 골격

그리고 나서 조거와 소머는 지원을 위해 지역 투아레스를 고용했고, 이틀 후, 사실상 완전하고 관절형 척추뼈와 몇몇 팔다리와 골반뼈를 포함한 대부분의 시료를 발견했다.척추 기둥이 거의 완전한 원을 이루었고, 꼬리 끝은 두개골이 예상할 만한 곳에 위치했지만 발견되지 않았다.장비와 발굴 허가가 부족한 이들은 표본을 보호용 파편으로 덮은 뒤 독일로 돌아가 현재 브라운슈바이그 박물관이 진행할 본격적인 과학적 발굴을 계획하고 있다.니제르 공화국에 의해 2006년에 박물관에 공식 발굴 허가를 약속 받았다. 그 대가로 박물관은 인도인의 정착지에 지역 투아레그 아이들을 위한 새로운 학교를 짓고 갖추도록 되어 있었다.2006년 가을, 소머와 조거는 브라운슈바이그 박물관의 다른 동료들과 함께 발굴에 대비하여 현장을 재방문하여 골반뼈 중 하나를 석고 속에 넣어 장비와 방법론을 시험하였다.연구팀은 또 현장에서 약 1km(0.6mi) 떨어진 곳에 있는 테로포드 선로도 발견했다.학교 자금과 발굴을 위한 후원자들은 2007년 초에 발견되었다.'프로젝트 디노'로 불리는 공식 캠페인은 2007년 3월 1일 장비를 실은 트럭 2대가 스페인, 모로코, 모리타니아, 말리를 경유해 니제르로 향하면서 시작됐다(사하라를 통과하는 짧은 항로는 테러 공격의 위험성 때문에 가능하지 않았다).10명의 상임이사국으로 구성된 팀의 다른 부분은 비행기로 도착했다.[2]: 17–27, 38 [1][5][6]그것은 거의 한 세기 만에 처음으로 독일 공룡 아프리카 탐험이었다.[1]: 29 [7]

그 동안 엘체 팔래온톨로지 박물관이 이끄는 스페인 프로젝트 PALDES 팀이 이 지역에서 일하고 있었다.2007년 초, 아더비시나트의 시장인 모하메드 에치카는 PALDES 팀이 이전에 독일인들이 발견했던 유골을 발굴하는 것을 허락했고, 이후 유골은 스페인으로 보내졌다.이러한 활동을 모르고 독일팀의 선봉장은 3월 16일 도착하자마자 빈 발굴지(전문 발굴의 흔적이 보이는)를 발견했고, 트럭은 3월 20일에 도착했다.비록 실망했지만, 독일 팀은 3월 17일에 두 번째 Spinophorosaurus 표본을 발견했는데, 이것은 첫 번째 표본을 15m(49ft) 떨어진 미래의 파라타입이다.작은 뼛조각들이 흩어져 있는 지역 내의 탐사 참호에서 곧 턱과 치아 파편이 드러났다; 다음날 갈비뼈, 척추뼈, 상완골(상완골)과 견갑골을 확인할 수 있었다.3월 19일 8명의 지역 발굴 도우미들이 이 단체에 가입했다.트럭이 도착하기 전인 3월 20일에는 현지 도우미들이 전날 밤 씻는 데 사용해 당초 200l(53US gal)의 담수 보호구역이 고갈돼 팀원들이 기절했다.굴착은 보통 온도가 43–45°C(109–113°F)에 도달했을 때 12:00에서 15:00 사이에 중단되었다.3월 25일, 독일 팀원 2명을 제외한 모든 사람들이 설사와 혈액 순환 장애를 겪으며 병이 났다.발굴 과정 내내 진행 상황은 사진과 현장 메모로 기록되었다.[2]: 29–45 [8]

Bones being excavated by a person
2007년 독일팀의 발굴 당시 낙하산 골격

3월 27일까지는 미래의 낙하산 활자의 상완골, 견갑골, 그리고 대부분의 갈비뼈를 이미 보호용 석고로 싸서 추출해 놓은 상태였다.더 이상의 뼈는 뼈 아래에 나타나지 않았지만, 연구팀은 모든 화석이 수집되었는지 확인하기 위해 60–80 cm(24–31 in)의 침전물을 추가로 제거했다.[2]: 60 4월 2일 발굴이 완료되었고, 4월 3일 코토노우 항으로 운반하기 위해 화석이 포장되었다.이날 에치카는 자신의 허락을 받아 스페인 단체에 의해 첫 번째 유골이 발굴됐다고 팀에 밝혔다.그는 보상 차원에서 아가데즈 남쪽 약 80km(50mi) 지점에 위치한 또 다른 화석지로 팀을 이끌겠다고 약속했다.그곳에서 팀은 조바리아 해골의 가능성이 있는 뒷부분을 찾았지만, 다음 시즌까지 필드에서 가장 큰 블록을 남겨둘 수밖에 없었다.다른 사람들이 블록을 수집하는 것을 막기 위해 폭발성 인체모형을 제작하여 화석에 붙였는데, 스페인어로 경고문이 붙어 있었다.[2]: 68–73 [9]독일 팀은 2008년 다음 시즌에 이 블록을 회수했다; PALDES 팀은 투아레그 반란이 발발한 이후 그 해의 발굴 계획을 취소했다.[2]: 100, 107

Model of a long-necked dinosaur outside a museum
'나무'라는 별명을 가진 Spinophorosaurus 모델, 브라운슈바이그 박물관 밖

두 개의 스피노포로사우루스 표본은 스페인 박물관과 독일 박물관에 임시로 소장되어 있었다.니제르 공화국과의 계약에 의해, 그들은 니제르의 국립 역사 박물관과 더 작고 새로 지어진 지역 박물관에 의해 관리되고, 미래에 그 나라로 반환될 예정이었다.[2]: 143 미래의 낙하산 표본은 2007년 3월 18일 독일에 도착했다; 2년 6개월이 걸린 그 준비를 위해 브라운슈바이그 박물관은 별도의 공장 건물을 빌렸다.병행하여, 현재 협력하고 있는 독일과 스페인 팀들이 공동 논문을 준비하였다.독일 연구팀은 레이저 스캔을 이용해 두 표본의 뼈와 파편을 3D로 디지털화했다.브라운슈바이그의 유골은 70%에 불과해 스페인에서 시료를 사용해 없어진 조각을 채웠는데, 이 과정에서 스페인에서 발견된 유골이 독일인들이 처음 발견해 잃어버린 유골이라는 사실이 밝혀졌다.3D 스캔은 디지털로 수리한 뒤 형태가 잡히지 않아 3D로 인쇄했으며, 브라운슈바이그 박물관의 전시(3D 프린팅을 통해 재현된 최초의 용각류 골격)를 위해 탑재된 골격으로 조립했다.박물관 정문 앞에는 '나무'(박물관 이름 뒤)라는 별명을 가진 살아있는 스피노포로사우루스의 실물 크기의 모델이 세워졌다.[2]: 79–85 [10][11]스페인 팀은 사진측정을 통해 홀로타입 사진으로부터 3D 모형을 별도로 제작했으며,[12] 2018년 엘체 박물관에 카우달 척추뼈가 전시되었다.[13]가르시아 마르티네스와 동료들은 2018년 콘퍼런스 추상화에서 보존 상태가 더 좋은 제1·5등 척추뼈를 바탕으로 보존 상태가 좋지 않은 제2등 척추뼈의 형태학을 재구성했다고 발표했다.이는 랜드마크 기반의 기하학적 형태측정학을 사용하여 수행되었으며, 각 척추에서 해당 3D 좌표를 수집하고 통계적으로 분석한다.[14]

The first skeleton (divided between the Elche museum, where it was catalogued as GCP-CV-4229, and the Braunschweig museum, catalogued as NMB-1699-R[15]) was made the holotype of the new genus and species Spinophorosaurus nigerensis by German palaeontologist Kristian Remes and colleagues of the German and Spanish teams in 2009.총칭은 스피나(spina), 라틴어(spike), 그리스어(phoor), 그리스어(phoor), 도마뱀("spine-bearing diagers"), 그리고 도마뱀("spin-bearing diager")을 뜻하는 사우로스(full)로 구성되어 있다: 처음에는 뾰루지가 달린 골격으로 해석되었던 것을 지칭하는 명칭이다.구체적인 이름은 세손이 발견된 니제르를 가리킨다.[16][1][17][18]홀로타입 표본은 , , 후두골, 사각형, a , peterygoid, surangangular, 그리고 거의 완전한 후두골격으로 구성되어 있는데, 이 골격에는 흉골, 안테브라슘, 마누스, 페스가 부족하다.두 번째 파라타입 표본(NMB-1698-R)은 부분 두개골과 불완전한 후 두개골로 구성된다.이 표본에서 보존되지만 홀타입이 아닌 원소에는 프리맥실라, 맥실라, 라크리말, 틀니, 각, 우측 등측 늑골, 상완골, 페달 팔란 등이 있다.두 표본은 서로 겹치는 골격 요소가 동일하고, 같은 층층 골격의 근접성이 있어 같은 세손에 속하는 것으로 간주된다.[1]기술 당시 스피노포로사우루스는 북아프리카에서 온 미들쥬라기 용각류 중 가장 완전히 알려진 것으로 2018년경에는 가장 완전한 초기(Neosauropod) 용각류 중 하나로 여겨졌다.[1][19]

국립원거리교육대학교 청소년 척추뼈

2012년 PALDES 팀의 아드리안 파라마오와 프란시스코 오르테가는 두 개의 스피노포로사우루스 표본으로부터 몇 미터 떨어진 지상에서 발견된 작은 용각류 골격(규범 GCP-CV-BB-15)을 보고했다. 모든 화석은 아마도 같은 침대에서 나온 것일 것이다.작은 골격은 모든 목 척추뼈와 일부 등 척추뼈를 포함하여 14개의 척추뼈(일부 관절)로 구성되어 있다.척추뼈의 중심은 스피노포로사우루스보다 20% 작고 신경중심 봉합이 열려 있어 청소년임을 알 수 있다.골격의 몇 가지 뚜렷한 특징들은 스피노포로사우루스와 공유되며, 비록 그 속들의 몇몇 특징들은 존재하지 않지만, 그것은 아마도 존재생식에 의해 설명되는 청소년 스피노포로사우루스를 대표할 가능성이 가장 높다.[20][15]

설명

Diagram showing known bones of a long-necked dinosaur, with a human in front of it
성인 및 청소년 Spinophorosaurus 골격(A, B)을 성인 및 청소년 기린(C, D), 인간(E)과 비교한 재구성

홀타입 표본은 척추 기둥을 따라 측정했을 때 길이가 약 13m(43ft)인 반면, 파라타입은 약 13% 더 커 약 14m(46ft)로 측정되었다.[1][2]홀로타입 골격의 3D 사진 측정 모델은 머리에서 꼬리까지 11.7m(38ft)로, 2D 골격 재구성에 기초한 추정치와 다른 비율이다.[12]이들 개인이 도달한 어깨 높이는 약 4m(13ft),[2] 무게는 약 7mt(7.7t)로 추정됐다.[1][21]두개골과 척추뼈에 있는 홀형시료의 내분비술과 신경중심봉합은 각각 사용되지 않아 아성형인 반면, 파라타입시편은 신경중심봉합이 완전히 융합되어 있다.[1]

2020년 비달과 동료들은 디지털 스켈레톤 장착을 바탕으로 스피노포로사우루스의 자세를 수정했다.원래의 2009년 골격 재건술은 공룡이 수평 자세를 취하고 있는 것을 보여준 반면, 디지털 재건술은 키가 큰 어깨와 높은 목을 가지고 있는 보다 수직적인 자세를 보여주었다.이 공룡의 자세를 보다 수직적으로 만들었을 이 연구자들에 의해 지적된 특징 중 하나는 천골의 척추뼈와 가장 뒤쪽 척추뼈가 쐐기를 박아 척추 기둥이 10° 각도로 천골의 앞쪽을 향해 위쪽으로 기울어지게 했다는 것이다.자세의 수직이 되는 추가적인 특징으로는 목 척추뼈의 긴 면과 전문화된 첫 번째 등 척추뼈가 있었다.이에 따라 스피노포로사우루스의 코고는 지상에서 약 5m(16ft) 높이로, 골반에 부착된 뒷부분이 2.15m(7.1ft)의 높이에 있는 어깨와 아세타불룸의 두 배가 넘는 높이에서 유지되었을 것이다.[22]

스컬

Photo of fragmentary skull bones
홀로타입의 두개골 요소: 뇌케이스(A–C), 우측 사분위 및 피테리고이드 뼈(D, E), 우측 사분위수(F, G)

의 앞쪽 뼈는 두개골의 다른 봉합과는 달리 중간선에서 융합되어 있었다.앞쪽 뼈 사이에는 앞쪽 뼈와 두정골 사이의 봉합 앞에 약 10mm(0.4인치)의 작은 것이 있었다.두개골의 뒷부분 여백은 개방된 후두엽(post parietal notch)을 가지고 있었는데, 이 특징은 달리 디크래오사우루스(dicraosaurids)와 아브로사우루스(Abros결합 전두골 앞쪽의 중간선 뒤에 있는 한 점은 니게르사우루스의 경우였을지 모르지만 일반적으로 용각류 중에서는 특이하다.두개골 지붕의 주요 개구부 한 쌍인 상측두측두측두측두측두측두측두측두측두측두측두측두측두측두측두측두측두측두측두측두측두측두측두측두측두측두측두측두측두측두측두측두측두측두측두측두측두측두측두측두측두측두측두두개골 뒤쪽에 있는 후두부 콘딜은 슈노사우루스처럼 옆구리에 오목하게 놓여 있었다.(근육 부착물 역할을 하는 두개골 밑면의 한 쌍의 연장)이 확대되어 옆쪽으로 향했는데, 알려진 용각류 중에서 특이했다.이 사분율은 뒷면에는 결맥이 없고, 용각류 중 타즈다사우루스에서만 알려진 조상 조건이다.주걱턱(스푼모양) 치아는 왕관 윗부분을 중심으로 넓어지고 간격을 두고 있는 틀니를 소유하는 것이 독특했으며, 왕관 앞 가장자리에는 더 많은 수의 틀니가 있었다.[1][23]

Spinophorosaurus의 뇌케이스는 앞쪽에서 뒤쪽으로 넓고 짧으며, 중간 정도의 깊이로 전체적으로 비교적 큰 크기를 가지고 있었다.그것은 아마 아틀라사우르스를 제외한 다른 쥬라기 용각류 동물들과 상당히 달랐다.그들은 강하게 역방향으로 지시되는 것과 유사한 것을 공유했다.홀로타입 뇌강의 CT 내시경 검사에서 잘 표시된 폰틴과 뇌 굴곡, 크고 길쭉한 뇌하수체 fossa, 그리고 뇌의 구조가 상대적으로 두꺼운 뇌정맥뿐만 아니라 둔막 정맥류를 수용하는 공간에 의해 가려졌다는 점에서 대부분의 용각류와 유사하다는 것을 보여주었다.내이의 미로는 길고 가느다란 반고리 운하가 있는 것이 특징인데, 이는 마소폰딜러스나 기린아티탄의 운하와 유사하다.그것의 신경절제술은 어떤 면에서는 기저(또는 "원초") 용각류와 더 파생된 신소포도형 사이에 중간이었다.[23]

척추와 갈비뼈

Photos of vertebrae
척추 및 (D)

척추 기둥이 거의 완전히 알려져 있으며, 홀형태는 완전한 목을 포함하는 몇 안 되는 용각류 표본 중 하나이다.[24]목은 13개로 구성되어 있었다. 트렁크에는 12개와 4개가 있었다.꼬리는 37개 이상으로 구성되어 있다.[1] 복잡한 원소들, 개별적인 척추뼈는 하부, , 그리고 상부로 구성되어 있다.신경 아치의 중요한 랜드마크는 위쪽으로 돌출하는 (spinous process)와 측면으로 돌출하는 것을 포함한다. 이것은 앞뒤로 보는 척추에 T자형을 함께 준다.이웃한 척추뼈와의 연결 쌍이 앞()prezygapophyses과 뒤()postzygapophyses[25]에서 돌출되어 있다.

경추는 조바리아나 세티오사우르스의 경추와 비슷했다.그들의 센트라는 넓이의 약 3.1배였다; 따라서 그들은 일반적으로 용각류들에 비해 적당히 길었지만, 일반적으로 다른 기저류 형태에 비해 길었다.자궁경부 센트라는 앞쪽으로 깊게 파인 커다란 굴착물을 옆구리에 가지고 있었다. 이러한 굴착물은 조바리아와 파타고사우루스에서도 개발되었다.조바리아에서와 달리 플레루코엘은 사선으로 된 뼈마루로 세분되지 않았다.세티오사우루스에는 없는 센트룸의 앞쪽 끝의 아래쪽에 중간선 킬이 있었다.프리자이가포피스의 끝부분은 삼각형 모양으로 확장되어 있었는데, 조바리아에서도 볼 수 있지만, 그 속에서는 더 깊다.포스트 지가포피시스 위는 비교적 크고 근육 부착을 위한 뼈 있는 돌출부였다.경추는 남아메리카나 인도의 기저 용각류와는 달랐다.이음매(신경 아치의 측면으로 향하는 과정)는 약간 아래쪽을 향하도록 기울어져 있었고 뒷면 여백에는 삼각형 플랜지가 있었다. 즉, 이 남쪽 형태에서 볼 수 없는 특성이다.게다가 신경 가시는 후면과 앞면에 루고스(틀림)가 있고 목의 밑부분에 가까웠으며 측면 시야가 넓어졌고 높지도 않았다.측면에서는 중심부와 신경아치 사이에 U자 모양의 우울증이 존재했는데, 이것은 스피노포로사우루스의 자토모피(유일한 특징)이다.[1]

3D model of a long-necked dinosaur
환경에서의 Spinophorosaurus를 보여주는 생명복구

등뼈 척추뼈는 카멜레이트 내부 구조(여러 개의 작은 공기로 채워진 챔버 포함)를 가지고 있다는 점에서 특이했다.이 특징은 훨씬 후기 타이탄공룡류뿐만 아니라 전 그룹으로부터 독립적으로 진화한 마멘치사우루스류에서도 잘 알려져 있다.[26]비록 앞 등뼈의 등뼈가 깊은 늑골의 중심부를 보였지만, 이 개구부는 트렁크 뒤쪽으로 훨씬 얕아졌다.최후방 등뼈도 비례적으로 짧았다.Amygdalodon과 Patagosaurus에서는 대조적으로 뒤쪽의 등뼈가 더 길어지고 플레로코엘을 발음했다.등뼈 척추의 신경 관은 매우 좁았지만 높았다.[1]하이포스페인-하이판트럼 관절(액세서리 관절 과정)이 모든 등골에 존재하여 척추가 더욱 단단해졌다.[1][27]신경 가시에는 다른 기저 용각류에서처럼 앞면과 뒷면에 두드러진 융단이 있었다.가장 앞쪽의 까오달 척추뼈는 등살에서 볼 수 있는 것과 같은 신경 척추에 같은 융단을 가지고 있었는데, 이 특징은 달리 오미사우루스에서만 알려져 있다.꼬리 뒷부분에서는 신경 가시가 강하게 뒤로 기울어져서 이어지는 척추의 앞부분 위로 뻗어나가는데, 이는 일부 동아시아 용각류, 바라파사우루스, 조바리아와 유사하다.[1]

두 번째에서 다섯 번째에서 다섯 번째 등뼈의 갈비뼈는 평평하게 하고 뒤로 방향을 잡은 반면, 여섯 번째에서 열한 번째 등뼈의 갈비뼈는 단면이 더 둥글고 수직 방향이 더 많았다.그러므로 늑골은 가슴절과 요추절개로 명확하게 세분될 수 있다; 그러한 분화는 오직 하나의 다른 용각류인 디크래오사우루스자리 브라키트라헬로판에서만 설명되었다.게다가 가슴 늑골 끝에는 흉골 늑골의 부착 부위가 있어 흉골과 연결되어 있었다.꼬리의 앞부분에는 (추 중심 아래의 뼈)paired가 칼날처럼 되어 있는데, 이것이 기저 조건이다.꼬리 뒷부분에는 수세미가 막대처럼 생겼고, 좌우의 수세미들은 서로 분리되어 있었다.이 막대 모양의 수세미는 센트라의 아래쪽 가장자리에 밀착되어 있었을 것이다.그들은 앞쪽과 뒤쪽의 갈고리 모양으로 척추의 중간 길이로 관절하였고, 따라서 척추관절을 지탱하여 꼬리가 구부러지는 것을 제한하였다.[1]

대들보, 사지 및 잘못된 식별된 꼬리 스파이크

Photo of various bones
초기에 발생 가능한 쇄골은 스파이크 형태의 골격(A-C), 거들 및 사지 원소로 해석됨

이 견갑상어는 용각류 중에서도 독특하며, 부채꼴 모양의 아랫부분이 크게 휘어져 있었다.그것은 단면 D자형으로, eusauropods의 특징이었다.그것의 위쪽 끝부분은 넓어졌고 아래쪽 여백에 뼈로 된 플랜지가 있었다.[19]이런 점에서 아시아산 마멘치사우루스(mamenchisaurids)와 비슷했지만, 상단이 약하게 넓어졌을 뿐 뒷면 테두리가 부족한 곤드와나우루스(Gondwanann) 형태와 다르다.견갑골 아랫부분까지 관절이 뚜렷한 이 는 자가포모피라고 여겨지는 뚜렷한 신장 모양을 보였다.그것은 큰 이두근결절과 이두근육이 붙어 있었다.비록 조바리아에서보다 호리호리한 편이지만 쇄골은 튼튼했다.전림 중 오직 유머러스만이 보존되어 있다.그것의 아래쪽 끝은 비대칭적이었고 확대된 부속 콘디일(뼈의 앞쪽 여백에 대한 전방 방향 투영)을 가지고 있었다. 다른 특징은 마멘치사우루스에서만 볼 수 있는 것이다.골반의 처마름과 잇몸뼈는 튼튼했고, 후자는 그 끝에서 넓어졌다.위쪽 대퇴골(근골)은 위쪽 끝에 a가 있다는 특징으로, 뒷다리를 앞뒤로 끌어당기는 근육의 부착 지점 역할을 하는 뼈 돌출부 역할을 한다.뒷표면에서 투영해 뒷다리를 뒤로 끌어당기는 근육을 고정시킨 네 번째 트로이찬터는 특히 스피노포로사우루스에서 규모가 컸다.네 번째 트로이 목마에 가까운 곳에는 다른 용각류에는 없는 큰 구멍이 있었고, 따라서 오토모머피(autapomorphy)가 있었다.경골(신골)은 다른 기저 용각류와 비슷했고, 섬유(종아리뼈)는 튼튼했다.발목의 윗부분에는 뼈벽으로 분리되지 않은 경골과 섬유로 관절하는 면이 있었고, 무려 8개(혈관이 뼈로 들어갈 수 있는 구멍)가 있었다.[1]

Diagram showing known bones of a long-necked dinosaur, with a human in front of it
3D model of a long-necked dinosaur
너무 수평적인 자세뿐만 아니라 쇄골을 나타낼 수 있는 꼬리 스파이크를 보여주는 원래의 2009년 설명(위)의 골격 재구성 및 이와 동일한 특징을 보이는 구식 생명 복원(아래)

원래 좌우 골격(피부에 형성된 뼈)으로 해석된 원소들은 홀형 골격과 함께 발견되었다.이 뼈들은 뾰족한 돌출부가 튀어나온 둥근 밑부분을 가지고 있었고, 안쪽 표면은 양탄자와 오목했다.골반 부위 안에서 발견되기는 했지만, 레메스와 동료들은 자신들이 살아있는 동물의 꼬리 끝에 위치해 있다고 생각했고, 이것은 속과의 구별되는 특징을 고려했다.이 위치는 좌우 원소가 서로 밀접하게 발견되었다는 사실에 근거한 것으로, 이들이 신체의 중간선 근처에서 나왔음을 암시한다.게다가, 긴 수염에 의해 꼬리 뒷부분이 뻣뻣해지는 것은 꼬리 몽둥이나 뾰족탑을 보이는 다른 공룡들에서도 관찰된다.유사한 가시들은 관련된 용각류 슈노사우루스의 꼬리 클럽의 일부였다; 그러한 꼬리 클럽은 가장 뒷부분의 카우달 척추뼈가 너무 작아졌기 때문에 스피노포로사우루스에는 존재하지 않았을 것이다.오른쪽 추정 골격은 왼쪽보다 다소 크고 모양이 약간 달랐다.이것은 그들이 한 쌍을 형성하지 않았음을 나타낸다; 이 경우 그들은 아마도 단순히 서로의 거울에 비친 상대일 것이다.오히려 이러한 차이는 원래 두 쌍의 가시가 존재했음을 나타낸다.[1]

2013년, 팔래온학자인 에마누엘 츠초프와 옥타비오 마테우스는 꼬리 스파이크를 재조사했고 그들이 다른 장갑공룡에서 본 골격의 전형적인 융단 표면이나 슈노사우루스에서 본 클럽 같은 팽창이 없다는 것을 발견했다.그들은 또한 가장자리가 부러졌기 때문에 이 원소들이 원래 제안했던 것과 다른 크기인지 의심했다.이러한 원소들이 견갑골 밑에서 발견되었기 때문에 대신 쇄골을 대표할 것을 제안하였고, 이와 관련하여 화석을 재평가해야 한다고 제안하였다.[18]비달과 동료들은 2015년과 2018년 이 제안에 동의했다.[28][19]

분류

레메스와 동료들에 의해 제시된 초기 유전학적 분석은 스피노포로사우루스가 벌카노돈, 세티오사우루스, 타즈다사우루스보다 약간 더 파생된 것으로 알려진 가장 기초적인 용각류 중 하나에 속한다고 제안했다.이 위치에서, 그것은 더 많은 파생 용각류로 구성된 쇄골인 Eusauropoda의 자매 택종을 형성할 것이다.저자들은 바로 이 기초적인 위치에 대한 지지가 약하다는 것을 인정했고, 북아프리카와 라우라시아의 다른 용각류와의 해부학적 유사성을 설명할 수 있는 eusauropods 내의 몇 가지 대체 배치를 논의했다.[1]에우소프로포다 이외의 유사 기저 위치도 여러 후속 연구들에 의해 제안되었는데,[29][30][31] 이 연구는 타즈다사우루스[29] 또는 볼크하메리아의 자매 택손에 스피노포로사우루스를 두었다.[30]2013년 콘퍼런스 추상화에서 팔래온학자인 페드로 모초와 동료들은 새롭게 준비된 뼈로부터 더 많은 정보를 통합하여 속종의 계통적 관계를 재평가하여 스피노포로사우루사우루스가 eusauropods 내에 내포되어 있다고 주장했다.이 분석에 따르면, 이 속은 슈노사우루스, 바라파사우루스보다 더 많이 파생되었고 파타고사우루스, 마멘치사우루스 등과 가까웠다.[26]Eusauropoda 내에서 훨씬 더 파생된 체계적 위치 또한 2015년 연구에 의해 제안되었는데, 이 연구에서는 Spinophorosaurus가 Nebulasaurus의 자매 택시로 밝혀졌다.[32]

3D scans of a braincase and brain cavity
아래 뇌와 내이의 내장을 가진 홀로타입 뇌케이스의 CT 스캔; 신경절제술은 어떤 면에서는 기저 용각류와 더 파생된 신소외선 사이에 중간이었다.

진화

Drawn map showing the world during the Middle Jurassic
미들쥬라기사우루패드 분포와 팔래오크림존 사이의 일치; ★ (중간)은 스피노포로사우루스유형 지역성이다.

가장 완전히 알려진 기저 용각류 중 하나인 스피노포로사우루스는 그 그룹의 초기 진화와 팔래오비오그래피를 밝히는 데 도움을 주었다.이것은 Early와 Middle Juraski 유골, 특히 아시아 밖에서의 첨탑성 때문에 명확하지 않다.Remes와 동료들은 Spinophorosaurus가 Middle Jurasis East Asian sourropods(특히 목과 꼬리 척추, 척추뼈, 척추뼈 및 상완골)와 특징을 공유하지만 Lower and Middle Jurasis Souria and Indian taxa와 매우 다르다는 것을 발견했다.그리고 유머러스.그들은 이것을 로라시아(당시 북부 초대륙)의 미들 쥬라기 용각류 파우나와 지리적 장벽에 의해 분리되었던 사우스 곤드와나(남부의 초대륙)가 설명할 수 있다고 제안했다.일찍이 소로포드가 초기와 초기의 미들쥬라기 동안에 초대륙 판게아(로라시아와 곤드와나로 구성되어 있다)에 분포한 것으로 여겨졌다.대륙이 해체되고 중후기와 후기 쥬라기 동안 분리를 통해 고립된 용각류 집단으로 진화하기 전까지는 비교적 다양성이 적었다.Spinophorosaurus는 한 때 동아시아 용각류 사이에서 파생되었다고 생각되었던 특징들이 eusauropods들 사이에서 오히려 plesiomphic (동양적 특성들)이라는 것을 보여준다.남곤드와나를 식민지로 삼은 유소프로포드는 고립된 동안 조상의 특징을 잃어버린 그룹의 전문화된 라인이었다.렘스와 동료들은 이러한 해석을 뒷받침하기 위해서는 더 많은 증거가 필요하지만 북아프리카, 유럽, 동아시아의 쥬라기 용각류 사이에 연관성이 있다고 확신했다.[1]

Spinophorosaurus의 해부학과 Middle Jurassi sourropod 분포의 패턴에서 알 수 있듯이, 용각류 진화의 중요한 발전은 북아프리카에서 일어났을지도 모른다.적도에 가까웠고 얼리 쥬라기(Early and Middle Juragis)에서는 여름철 기후로 식물 생산성과 다양성이 높았다.반면 사우스 곤드와나의 용각류는 얼리 쥬라기 중앙 곤드와난 사막에 의해 적도 지역과 격리되어 남부와 북 곤드와난 플로라의 차이로 이어졌다.후기 미들쥬라기 사막이 줄어들자 네오사우루포드가 나타나 미들쥬라기 특유의 용각류 동물군을 대체했다.북아프리카의 조바리아는 네오사우로포다 기슭에 가깝고, 위쪽 쥐라기에도 디플로도코이드와 같은 네오사우로포드가 널리 분포했기 때문에, 네오사우로포드와 그 일부 하위집단 역시 사우로포드 진화의 '핫 스팟' 역할을 했을지도 모르는 쥬라기판게아 적도 지역에서 유래했을 것이다.쥐라기 용각류의 다양화는 대륙 분화만이 아니라 기후 지역과 식물 생물 지오그래피에 의해 조절되었을 가능성이 있다.[1]비달과 동료들은 2020년에 스피노포로사우루사우루스의 쐐기형 척추관 및 위쪽으로 제대된 척추관이 더 파생된 용각류에서도 확인할 수 있는 유소우프로포드의 조상적 특징이라고 제안했다.디크레이오사우루스처럼 목과 앞다리가 짧은 eusauropods는 사크라(sacra)를 쐐기로 박았으므로, 그마저도 천골 앞에 위쪽으로 꺾인 척추 기둥이 있었을 것이다.[22]

팔래생물학

Drawing of an embedded dinosaur tooth
파라타입의 의치, 왕관 상단 근처에 있는 확대된 간격의 의치를 기록해 두십시오.

스피노포로사우루스와 몇몇 다른 용각류들은 내이의 균형과 방향을 위한 감각 체계인 전정 유령을 줄이지 않았다. 비록 이것은 무겁고 식물을 먹는 사분오열로 이어지는 혈통에서 예상되었을지 모른다.스피노포로사우루스가 왜 이 특징을 유지했는지는 알 수 없지만, 예를 들어 용각류 미로의 크기와 형태는 목 길이와 이동성과 관련이 있을 수 있다.전정기구의 확장은 용각 전정기기의 해석은 아직 불확실하지만 시력과 조정된 눈, 머리, 목 움직임의 중요성을 나타내는 지표일 수 있다.[23]

2018년 컨퍼런스에서 벤자민 젠트겐-세스키노와 동료들은 성인 스피노포로사우루스 표본과 젊은 성인 이사노사우루스의 피질 가장 바깥쪽(가장 바깥쪽 뼈층)에서 방사상 지향적인 채널로 특징지어지는 골조직의 일종인 방사상 섬유성 뼈(RFB)를 보고했다.보통 용각류의 긴 뼈에 있는 피질은 대신에 섬유성 복합체를 보여준다.RFB는 빠르게 성장하는 뼈 조직으로 여겨지며, 이전에는 용각류에서 보고된 적이 없다.가장 바깥쪽 피질에서 그것의 존재는 보통 가장 안쪽 피질에서 예상되듯이 특이하다(청소년 성장에 대응).Spinophorosaurus의 RFB가 외피에 묻혔고, 이어서 정상적인 섬유로라멜라 콤플렉스가 생겼는데, 이는 동물이 가속 성장한 후 얼마간 생존했음을 나타내는 것으로, 아마도 부상으로 인한 병리학적 뼈 성장을 시사하는 것일 것이다.[33]

동작

하위 성인(A-B 왼쪽, A-G 오른쪽) 및 소아(C-D 왼쪽, B-H 오른쪽) Spinophorosaurus에서 가능한 상행 및 측면 목 자세 굴곡이 가능한 3D 모델

스피노포로사우루스는 가장 완전히 알려진 기저 용각류 중 하나이기 때문에 용각류 생물학과 해부학적 특징의 기능을 이해하는 데 도움이 되는 생체역학 연구에 좋은 모델이다.2015년 비달과 동료들에 의한 3D 모델의 조작은 뼈 형태학에 의해 제한되기 전에 가장 앞쪽 20개의 꼬리 척추뼈 각각이 최대 20º, 측면 굴곡에서 8-10º까지 꺾일 수 있다는 것을 보여주었다.살아있는 동물의 실제 이동 범위는 연조직뿐만 아니라 큰 갈고리뼈도 제한 요인이었을 것이기 때문에 더 작았을 것이다.또한 처음 20개의 꼬리 척추뼈는 두엽형에서 볼 수 있듯이 꼬리 끝을 향해 길어지고, 첫 번째 꼬리 척추뼈의 큰 수세골과 위쪽으로 꺾인 횡축 과정에서 나타나는 것처럼 확장된 저축근육에 의해 힘을 얻었다.꼬리 뒷부분의 움직임도 드로마이오사우루스(Dromaeaosaurids)와 ankylosaurids(Ankylosaurids)의 경우와 마찬가지로 쉐브론이 겹치면서 제한되었다.함께, 꼬리의 이러한 특징들은 알 수 없는 특수 기능의 일부였을 수도 있다.[28]조거와 동료들은 2009년, 추정된 스파이크가 꼬리 끝에 타고미저를 형성했는데, 그것은 포식자로부터 방어하는데 사용되었을 것이라고 주장했다.[2]

2017년 존 프론티모스와 제프리 윌슨은 용각류에서 신경중심 봉합(척추 신경아치와 그 중심을 연결하는 강직성 관절)의 복잡성이 척추의 강도에 어떤 영향을 미쳤는지 연구하기 위해 스피노포로사우루사우루스를 모델로 삼았다.용각류는 빠른 성장과 확장된 성장에 의해 종종 거대한 몸 크기에 도달한다.개인이 성장하고 있는 한, 신경 중추 봉합은 이러한 성장을 가능하게 하는 연골로 구성되었다.전체 체구에 도달하면 이 연골이 뼈로 변해 봉합이 닫히곤 했다.그러나 연골은 굽힘이나 비틀림과 같은 신경 아치를 잠재적으로 탈구시킬 수 있는 힘에 훨씬 덜 저항적이다; 이것들은 특히 큰 신체 사이즈에서 관련이 있다.용각류와 다른 대공룡류들은 봉합의 복잡성을 증가시킴으로써 이러한 구조적 취약성에 대항하는데, 이는 신경 아치를 중심과 연결하는 표면은 서로 맞물리는 복잡한 굴곡과 고랑을 가지고 있다는 것을 의미한다.스피노포로사우루스에서는 트렁크 앞부분에서 봉합 복잡성이 가장 두드러졌는데, 이는 긴 목과 늑골 새장의 무게 때문인지 이 지역에서 스트레스가 가장 높았음을 나타낸다.두개골과 천골 쪽으로 복잡성이 약해졌다.능선의 방향을 통해 척추에 영향을 준 응력의 유형을 식별할 수 있다.목 척추뼈에서 능선은 주로 앞뒤 방향으로 신경 아치의 탈구를 금하는 반면, 몸통 척추의 능선은 회전을 방해하는 데 더 효과적이었다.[34]

비달은 2018년 콘퍼런스 개요에서 가상의 스피노포로사우루스 골격을 수컷 무내장기가 아닌 (대부분의 새들이 행하는 것처럼) '클로칼 키스'를 수반하는 용각류를 위해 제안된 가상의 짝짓기 자세를 시험하기 위해 사용했다.그러한 가설에는 "다리 오버 백", 뒤에서 수컷이 올라오는 것(암컷이 서 있거나 누워 있는 것)과 "뒤로 짝짓기"가 포함된다.탈구 또는 골학적 정지를 초래한 자세는 실현 가능한 것으로 간주되지 않았다.서 있는 수컷이 수컷의 절반 크기라 하더라도 웅크리고 있는 암컷의 등허리와 엉덩이 위로 다리를 뻗는 것은 불가능하기 때문에(그리고 용각류 크기가 성적으로 이형적인지는 알 수 없기 때문에) '다리 오버 백' 자세는 거부되었다.수컷이 암컷의 등에 앞다리를 올려놓고 뒤에서 암컷을 올라탄 자세는 가능했지만(꼬리가 유연해 암컷이 누워 있어도 클로아캐는 '클로아카스'를 할 만큼 서로 가까이 접근하지 않았다.'밀착키스'는 수컷과 암컷이 서로 뒤로 접근해 꼬리가 옆으로 구부러진 채 클로카에 결합하는 '뒤로 짝짓기'를 통해서만 가능할 것이며, 다리의 움직임은 크기가 다른 개인들이 이런 식으로 짝짓기를 할 수 있게 된다."뒤로 짝짓기"는 수컷 장기가 없이도 용각류가 짝짓기를 할 수 있는 유일한 방법이다.이런 포즈는 절지동물을 교미할 때와 카니스와 같은 육식동물의 교미단계에서 흔히 볼 수 있다.[35]

골격의 디지털 재구성을 바탕으로 한 스피노포로사우루스의 수정된 자세를 보여주는 영상

비달과 동료들은 2020년에 목의 움직임 범위(유연성)를 추정하기 위해 홀형형과 유소년 골격의 3D 모델을 사용했다.그러한 추정치는 척추뼈 사이의 원래 거리를 신뢰성 있게 예측할 수 있으며, 관절과정은 항상 접촉하고 있다고 가정한다.비달과 동료들은 두 가지 가정이 현대 기린들에게 실제로 들어맞고 있다는 것을 증명했고, 일반적으로 멸종된 동물들의 움직임 추정 범위에 대한 신뢰도를 높였다.Spinophorosaurus가 성장함에 따라 목의 운동 범위가 증가하였고(목 자세의 경계가 더욱 높아짐), 척추 사이의 간격은 더 커졌으며, 목은 중립 자세에서 더 기울어지게 되었다.기린에서도 성장기의 비슷한 변화가 관찰된다.개별 관절이 기린에 비해 유연성이 훨씬 떨어졌음에도 불구하고 척추뼈가 더 많은 덕분에 목은 기린에 비해 유연성이 떨어졌을 것이다.[15]

이 연구에 따르면, Spinophorosaurus는 기린과 같은 자세를 사용하여 먹이를 먹을 수 있었을 것이고, 그것은 높은 브라우징을 위해 적응된 가장 기초적인 용각류일 수 있었을 것이다.높은 브라우징은 또한 좁은 코, 넓은 치아, 그리고 척추에 비해 비례적으로 긴 유머를 포함한 해부학적 특징에 의해서도 제안된다.기린에서와 같이, 소년과 성장한 Spinophorosaurus 개인 둘 다 목을 낮춘다고 해서 땅에 닿을 수 없었을 것이고, 아마도 술을 마시기 위해 앞머리를 놀렸을 것이다.잠을 자는 동안 기린은 몸에 목을 옆으로 구부린다.비록 척추관절이 스피노포로사우루스의 그러한 굽힘에 충분히 유연했을 것이지만, 길쭉한 경추 늑골에 의해 금지되었을지도 모른다.[15]또한 2020년 비달과 동료들은 디지털 모델에 의해 드러난 보다 수직적인 자세와 위아래로 더 큰 움직임 또한 스피노포로사우루스의 높은 브라우징 능력을 뒷받침한다고 덧붙였다.따라서 높은 브라우징은 Eusauropoda 내의 기본 특징으로 보이며, 비소포도 용각형의 신체 비율은 그들이 중간 키의 브라우저였음을 나타낸다.[22]

팔래엔비론먼트

Photos of two-toed dinosaur tracks in a desert
스피노포로사우루스 표본 근처에서 발견된 두 개의 발가락으로 된 테로포드 선로
Four sharp, weathered fossil teeth
홀형형과 함께 발견된 4개의 테로포드 이빨

스피노포로사우루스는 니제르의 Irhazer 셰일로부터 알려져 있는데, 이는 테가마 그룹의 아웃크로프 아래 지층적으로 있는 Irhazer 그룹의 기지를 나타내기로 결정되었다.이르하저 그룹은 일찍이 백악기 초기의 백악기로부터 쥬라기(Juragi)로 여겨졌는데, 이는 지나다니는 티우라렌(Tiourarén) 형성이 한때 백악기 하류 시대로 여겨졌기 때문이다.이후의 연구는 후자의 형성이 미들 쥬라기부터 후기 쥬라기까지라는 것을 밝혀냈다.스피노포로사우루스의 지층적, 위생학적 위치(전 세계의 다른 기저 용각류와 비교)는 나이가 미들쥬라기(바조치아-바스토니아어)일 수 있음을 나타낸다.이르하저 그룹의 지층은 아직 직접 연대를 할 수 없기 때문에, 로어 쥬라기만큼 오래되었을지도 모른다.하한은 연령이 어퍼 트라이아스기(Chirotherium 미량 화석의 존재에 기초)인 아가데즈 그룹에 의해 정의된다.[1][36]

스피노포로사우루스의 해골은 붉은 실트스톤을 정교하게 적층시킨 거대한 덩어리 속에서 발견되었는데, 이 실트스톤에는 탄산염이 포함되어 있었다.이 화석은 몇 미터 두께의 실트스톤 층의 상반부에서 복구되었다.그곳의 층은 지평하층이며, 사소한 결함을 가지고 있으며, 일반적으로 단위의 최상단에 팔래오소일과 탄산염을 포함하고 있다(골격과 1미터 정도 위).[1]Irhazer 그룹의 퇴적물은 Iullemmeden 분지가 인접한 분지를 통해 곤드와나의 프로토-대서양 연안과 연결된 거대한 강 밸리 시스템의 일부였던 시기에 플루비오-라쿠스트린(강과 호수와 연관됨) 조건 하에서 퇴적되었다.[36][37]

4개의 치아는 스피노포로사우루스 홀로타입(척추, 주둥, 그리고 아세타불룸에 의해)과 밀접하게 연관되어 발견되었다; 3개는 메갈로사우루스과와 알로사우루스과와 유사한 반면, 4번째 치아는 스피노사우루스과의 최초 알려진 구성원 중 하나에 속한다.스피노포로사우루스의 골격이 잘 보존되어 있는 동안 치아가 잘 보존되어 있지 않다는 사실은 치아가 용각류와 함께 묻히기 전에 운반되었다는 것을 보여준다.[38]공룡 발자국은 중간 크기의 용각류에서 나온 6개의 발자국과 잘 보존된 120개의 디닥틸(두발가락) 발자국 등 스피노포로사우루스 유적지에서 약 100미터 떨어진 곳에서 발견되었다.디닥틸 트랙은 원래 파라비안 테로포드(두 개의 무게를 지탱하는 발가락을 가진 드로마이오룡이나 트로몬티드와 같은 것)에 의해 남겨진 것으로 생각되었으나, 이후 테로포드를 헤엄쳐 생산한 것으로 해석되었다(발가락 하나가 흔적을 남기지 않는 이유를 설명함).[36][39]

참조

  1. ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v w x y Remes, K.; Ortega, F.; Fierro, I.; Joger, U.; Kosma, R.; Marín Ferrer, J. M.; Ide, O. A.u; Maga, A.; Farke, A. A. (2009). "A new basal sauropod dinosaur from the Middle Jurassic of Niger and the early evolution of Sauropoda". PLOS ONE. 4 (9): e6924. Bibcode:2009PLoSO...4.6924R. doi:10.1371/journal.pone.0006924. PMC 2737122. PMID 19756139.
  2. ^ a b c d e f g h i j k l Joger, U.; Kosma, R.; Krüger, F. J. (2009). Projekt Dino: Die Entdeckungsgeschichte neuer Dinosaurier in Niger, Afrika (in German). Braunschweig: Cargo Verlag. ISBN 978-3-938693-17-9.
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