크세노푸스

Xenopus
크세노푸스
Xenopus laevis.jpg
라에비스이노푸스
과학적 분류 e
왕국: 애니멀리아
문: 챠다타
클래스: 양서류
주문: 아누라
패밀리: 멧돼지과
속: 크세노푸스
바글러 1827
종.

텍스트 참조

Xenopus(/genzɛnppəs/)([1][2]Gk., -- to toςςς, ==strangestrange p, pous=foot, 일반적으로 발톱이 있는 개구리로 알려진)는 사하라 사막 이남 아프리카 원산의 높은 수생 개구리의 속이다.현재 20종이 그 안에 묘사되어 있다.이 속 중에서 가장 잘 알려진 두 종은 Xenopus laevis와 Xenopus tropicalis로, 일반적으로 발달생물학, 세포생물학, 독성학, 신경과학 및 인간의 질병과 선천적 [3][4][5]결함을 모델링하기 위한 모델 유기체로 연구된다.

이 속은 또한 다배체로 알려져 있으며, 일부 종은 최대 12쌍의 염색체를 가지고 있다.

특성.

Xenopus laevis는 다소 활동적이지 않은 생물이다.그것은 믿을 수 없을 정도로 튼튼하고 15년까지 살 수 있다.때때로 Xenopus laevis가 말라붙은 연못이 발견되기도 합니다. 건조한 계절에는 연못이 진흙 속으로 파고들도록 강요하고, 공기를 위한 터널을 남깁니다.최대 1년간 휴면상태일 수 있습니다.우기에 연못이 말라버리면, 제노푸스 라에비스는 비로 수분을 유지하며 다른 연못으로 먼 거리를 이동할 수 있습니다.그것은 모든 방향으로 쉽게 헤엄치는 능숙한 수영선수이다.그것은 간신히 점프할 수 있지만, 기어갈 수는 있다.그것은 대부분의 시간을 물속에서 보내고 숨을 쉬기 위해 수면으로 올라옵니다.호흡은 주로 잘 발달된 폐를 통해 이루어진다; 피부 호흡은 거의 없다.

묘사

Xenopus의 모든 종은 평평하고, 다소 달걀 모양과 유선형의 몸을 가지고 있으며, 매우 미끄러운 피부를 가지고 있다(보호 점액으로 [6]덮여 있기 때문이다.개구리의 피부는 매끄럽지만, 바늘 모양의 외관을 가진 가로줄 감각기관이 있습니다.그 개구리들은 모두 수영을 잘하며 손가락에 물갈퀴가 없지만 강력하고 물갈퀴가 있는 발가락들을 가지고 있다.각각의 발에 있는 세 개의 발가락에는 눈에 띄는 검은 발톱이 있다.

개구리의 눈은 머리 위로 올려다보고 있다.동공이 둥글다.그들은[7] 움직이는 눈꺼풀, 혀 또는[6] 고막을 가지고 있지 않습니다.[8]

대부분의 양서류와는 달리,[8] 그들은 혈액에 합토글로빈을 가지고 있지 않다.

행동

제노푸스 종은 완전히 수생이지만 가뭄이나 폭우 때 육지에서 가까운 수역으로 이동하는 것이 관찰되었다.그들은 주로 호수, 강, 늪, 개울의 움푹 패인 곳, 그리고 인간이 만든 [8]저수지에서 발견됩니다.

다 자란 개구리는 보통 포식자이면서 청소부이며 혀를 사용할 수 없기 때문에, 개구리는 먹이를 주는 과정을 돕기 위해 작은 앞다리를 사용합니다.그들은 또한 성낭이 없기 때문에 물속에서 딸깍 소리를 낸다.[7]남성들은 주로 한 명의 남성이 광고 전화를 [9]걸 권리를 갖는 사회적 지배의 계층을 확립한다.많은 종의 암컷은 방생 울음소리를 내고, Xenopus laevis 암컷은 성적으로 수용하고 곧 [10]알을 낳을 때 추가적인 울음소리를 낸다.크세노푸스 종들은 또한 황혼 시간 동안 [8]활동합니다.

번식기에 수컷은 암컷을 잡기 위해 손가락에 능선 모양의 결혼 패드(검은색)가 생긴다.개구리의 짝짓기 포옹은 사타구니이며,[8] 이는 수컷이 암컷의 허리를 움켜쥔다는 것을 의미합니다.

종.

갓 낳은 알 한 묶음을 가진 Xenopus laevis 암컷과 Xenopus tropicalis 수컷

현존종

화석종

다음과 같은 화석종이 [11]기술되어 있다.

생물 연구용 모델 생물

다른 많은 아누란들처럼, 그들은 종종 실험실에서 연구 [6]대상으로 사용된다.제노푸스 배아와 난자는 다양한 생물학적 [4][5]연구를 위한 인기 있는 모델 시스템이다.이 동물은 적어도 많은 모델 [4][5]유기체와 비교했을 때 실험적인 추적성과 인간과의 밀접한 진화적 관계라는 강력한 조합 때문에 사용된다.

Xenopus는 오랫동안 척추동물의 [12]분자, 세포, 그리고 발달생물학에서 생체내 연구에 중요한 도구였다.그러나 Xenopus의 광범위한 연구는 Xenopus에서 만들어진 무세포 추출물이 세포와 분자생물학의 근본적인 측면에 대한 연구를 위한 최고의 체외 시스템이라는 추가 사실에서 비롯되었다.따라서 Xenopus는 유전자 기능의 높은 처리량과 높은 처리량 생화학 분석을 가능하게 하는 척추동물 모델 시스템이다.또한 Xenopus 난모세포는 이온수송 및 채널생리학 [4]연구를 위한 선도적인 시스템이다.제노푸스는 또한 척추동물의 [13]게놈 진화와 전체 게놈 복제를 분석하기 위한 독특한 시스템입니다. 다른 제노푸스 종들은 이종간 [14]교잡에 의해 형성된 다배체 계열을 형성하기 때문입니다.

1931년 랜슬롯 호그벤은 Xenopus laevis 암컷이 임산부의 [15]소변을 주입했을 때 배란했다는 것을 지적했다.이것은 나중에 남아프리카의 연구원 Hillel Abbe Shapiro와 Harry Zwarenstein에 의해 [16]개량된 임신 테스트로 이어졌다.여성의 소변을 주입한 암컷 Xenopus 개구리가 약간의 물과 함께 병에 담겨졌다.만약 하루 후에 달걀이 물에 들어간다면 그것은 그 여자가 임신했다는 것을 의미했다.첫 번째 Xenopus 테스트 후 4년 후, Zwarenstein의 동료인 Dr. Louis Bosman은 이 테스트가 99% 이상의 [17]사례에서 정확하다고 보고했습니다.1930년대부터 1950년대까지, 수천 마리의 개구리가 이러한 임신 [18]테스트에 사용하기 위해 전 세계로 수출되었다.

그해양생물연구소의 국립 Xenopus Resource는 트랜스제닉 및 돌연변이 균주의 생체내 저장소이자 훈련 [19]센터입니다.

온라인 모델 생물 데이터베이스

Xenbase는[20] Xenopus laevis와 Xenopus [21]tropicalis의 모델 생물 데이터베이스(MOD)입니다.

인간 질병 유전자 조사

Xenopus 연구의 모든 모드(배아, 무세포 추출물, 난모세포)는 인간 질병 유전자의 직접 연구와 [22]암의 시작과 진행에 기초하는 기초 과학 연구에 일반적으로 사용된다.인간 질병 유전자 기능에 대한 생체 내 연구를 위한 Xenopus 배아: Xenopus 배아는 크고 쉽게 조작되며, 게다가, 하루에 수천 개의 배아를 얻을 수 있습니다.사실, Xenopus는[23] 양성 억제를 사용하여 유전자 기능을 신속하게 분석할 수 있는 방법이 개발된 최초의 척추 동물이었다.Xenopus에 mRNA를 주입하여 간섭체 [24]복제를 유도했습니다.게다가, 현재 널리 사용되고 있는 척추동물 배아의 유전자 녹다운을 위한 모르포리노-안티센스 올리고뉴클레오티드의 사용은 제노푸스를 이용하여 [25]Janet Heasman에 의해 처음 개발되었다.

최근 몇 년 동안, 이러한 접근법은 인간의 질병 유전자에 대한 연구에서 중요한 역할을 해왔다.인간 낭포성 신장 질환에서 돌연변이된 몇몇 유전자의 작용 메커니즘(예: 네프로노피시스)은 Xenopus 배아에서 광범위하게 연구되어 이러한 질환, 섬모 형성 및 Wnt [26]신호 사이의 연관성에 새로운 빛을 비추었다.제노푸스 배아는 또한 새롭게 발견된 질병 유전자를 검증하기 위한 빠른 테스트베드를 제공해 왔다.예를 들어 Xenopus의 연구는 프로제로이드 특징을 [27]가진 큐티스락사에서 PYCR1의 역할을 확인하고 설명했다.

인간 질병 유전자의 전사 조절을 연구하기 위한 트랜스제닉 Xenopus: Xenopus 배아는 빠르게 발달하기 때문에 Xenopus에서의 트랜스제닉스는 게놈 조절 시퀀스를 분석하는 빠르고 효과적인 방법입니다.최근 연구에서 SMAD7 궤적의 돌연변이가 인간 대장암과 관련이 있는 것으로 밝혀졌다.돌연변이는 보존되었지만 코드화되지 않은 시퀀스에 놓여 있어 이러한 돌연변이가 SMAD7 전사의 패턴에 영향을 미쳤음을 시사한다.저자들은 이 가설을 검증하기 위해 Xenopus 트랜스제네시스를 사용했으며, 이 게놈 영역이 뒷부분에서 GFP 발현을 촉진한다는 것을 밝혀냈다.또한 이 영역의 돌연변이 버전으로 만들어진 트랜스제닉스는 [28]후두부에서 발현을 상당히 적게 나타냈다.

인간 질병 유전자에 의해 암호화된 단백질의 생화학적 연구를 위한 Xenopus 세포 없는 추출물: Xenopus 시스템의 독특한 장점은 세포질 추출물이 수용성 세포질 및 핵 단백질 모두를 포함하고 있다는 것입니다.이는 이미 다른 세포 구획을 가진 체세포에서 조제된 세포 추출물과 대조적이다.Xenopus 난자 추출물은 세포 분열과 그것과 관련된 DNA 거래에 특별한 영향을 미치는 세포의 기본 생물에 대한 많은 통찰력을 제공해 왔다.

Xenopus 난자 추출물에 대한 연구는 또한 운동실조증 텔혈관확장증, 유전성 유방암 및 난소암, Nbs1 Nimegen 파단 증후군, RecQL4 Rothmund-Thomson 증후군, c-my ONC PANC와 같은 유전적 불안정성과 높은 암 위험과 관련된 인간 질병 유전자의 작용 메커니즘에 대한 중요한 통찰력을 얻었다.통조림(판코니 빈혈)[29][30][31][32][33]

인간 질병과 관련된 유전자 발현 및 채널 활성 연구를 위한 Xenopus 난모세포:그러나 Xenopus의 또 다른 강점은 난모세포의 발현을 이용하여 채널과 운반체 단백질의 활성을 빠르고 쉽게 측정할 수 있는 능력이다.이 애플리케이션은 또한 트리파노솜 전달,[34] 운동실조 및 감각성 난청이[35] 있는 간질 파국적 심장 부정맥(롱-QT 증후군)[36] 및 거뇌성 백혈뇌증과 [37]관련된 연구를 포함한 인간 질병에 대한 중요한 통찰로 이어졌다. 뇌전증

CRISPR/CAS 시스템에 의한 유전자 편집은 최근 Xenopus tropicalis와[38][39] [40]Xenopus laevis에서 입증되었다.이 기술은 Xenopus의 인간 질병 유전자의 영향을 선별하는데 사용되고 있으며,[41] 이 시스템은 조작한 배아 내의 영향을 연구하기에 충분히 효율적이다.

기본적인 생물학적 과정 조사

신호 전달: Xenopus 배아와 무세포 추출물은 신호 전달의 기초 연구에 널리 사용됩니다.지난 몇 년 동안, Xenopus 배아들은 TGF 베타와 Wnt 신호 전달 메커니즘에 대한 중요한 통찰력을 제공했습니다.예를 들어 Xenopus 배아는 Smad4의 [42]유비쿼티화를 제어하는 효소를 식별하고 TGF-베타 슈퍼패밀리 시그널링 경로와 MAP 키나아제[43] 경로 및 Wnt [44]경로와 같은 다른 중요한 네트워크 사이의 직접적인 연결을 나타내기 위해 사용되었다.게다가 난자 추출물을 이용한 새로운 방법들은 Wnt/GSK3 파괴 [45]복합체의 중요한 목표인 참신한 것을 밝혀냈다.

세포 분열: Xenopus 난자 추출물은 많은 복잡한 세포 사건을 체외에서 연구할 수 있게 해왔습니다.난자 세포질이 체외에서 유사분열과 상간 순환을 연속적으로 지원할 수 있기 때문에 세포분열에 대한 다양한 연구에 있어 매우 중요했다.예를 들어, 작은 GTPase Ran은 상간 핵수송을 조절하는 것으로 처음 발견되었지만, Xenopus 난자 추출물은 상간 [46]핵수송에서의 역할과 무관하게 유사분열에서 Ran GTPase의 중요한 역할을 밝혔다.마찬가지로, 세포 없는 추출물은 염색질에서 핵 외피 조립체를 모델링하는 데 사용되어 [47]유사분열 후 핵 외피 재조립을 조절하는 RanGTPase의 기능을 드러냈다.보다 최근에는 Xenopus 난자 추출물을 사용하여 방추 형태[48] 형성을 조절하는 핵층 B의 유사분열 특이적 기능을 입증하고 미소관에 [49]대한 키네토코어 부착을 매개하는 새로운 단백질을 식별할 수 있었다.무세포 시스템은 최근 실용적인 조사 도구가 되었고, Xenopus 난모세포는 종종 사용된 추출물의 원천이다.이것은 유사분열 진동과 미세관을 [50]이해하는 데 중요한 결과를 가져왔다.

배아 발달: 이종종 배아는 발달 생물학에서 널리 사용된다.Xenopus가 최근 몇 년 동안 실시한 연구 성과는 다음과 같습니다.

  1. 세포운명규격[51] 후생유전학 및 후생유전 참조지도[52]
  2. 배층 패턴화 및 눈 발달에서의[53][54] 마이크로RNA
  3. Wnt 시그널링과 텔로머라아제[55] 사이의 링크
  4. 혈관[56] 구조의 발달
  5. 내장 형태[57] 형성
  6. 접촉 억제 및 신경 파고 세포 이동[58] 및 만능 포배[59] 세포로부터의 신경 파고 생성
  7. 발전적 운명 - 노치의 역할: Dorsky et al 1995에 따른 표현 패턴에 대해[60] 설명, 다운 규제

DNA 복제: Xenopus 세포 없는 추출물은 또한 DNA 복제의 동기 조합과 기원의 활성화를 지원합니다.그것들은 MCM [61][62]단백질을 포함한 전생식 복합체의 생화학적 기능을 특징짓는 데 중요한 역할을 했다.

DNA 손상 반응:무세포 추출물은 DNA 이중 가닥 단절(ATM), 복제 포크 정지(ATR) 또는 DNA 간 가교(FA 단백질 및 ATR)에 반응하여 활성화된 신호 경로를 푸는 데 중요한 역할을 했다.특히, 이러한 신호 전달 경로의 여러 메커니즘과 구성요소는 Xenopus에서 [63][64][65]처음 확인되었습니다.

아포토시스: 이종 난모세포는 아포토시스의 생화학적 연구를 위한 다루기 쉬운 모델을 제공한다.최근 난모세포는 카스파아제-2 활성화의 생화학적 메커니즘을 연구하기 위해 사용되었으며,[66] 중요한 것은 이 메커니즘이 포유류에서 보존되는 것으로 판명되었다.

재생 의학:최근 몇 년 동안, 발달 생물학에 대한 엄청난 관심은 재생 의학의 약속으로 촉발되었다.Xenopus도 여기에 한몫을 했습니다.예를 들어, 만능 Xenopus 세포에서 7가지 전사 인자의 발현으로 Xenopus 배아에 이식되었을 때 이러한 세포가 기능적인 눈으로 발달할 수 있게 되었고, 망막 변성 또는 [67]손상 복구에 대한 잠재적인 통찰력을 제공했습니다.전혀 다른 연구에서, Xenopus 배아들은 체외 조직 공학에 매우 중요한 문제인 형태 [68]형성에 대한 조직 장력의 영향을 연구하는데 사용되었다.Xenopus 종은 척수 재생 연구에 중요한 모델 유기체입니다. 왜냐하면 Xenopus는 애벌레 단계에서 재생이 가능하지만, 초기 [69]변성에서는 이 능력을 잃기 때문입니다.

생리학:다원화된 세포의 방향성 박동은 중추신경계, 기도, 배관의 발달과 항상성에 필수적이다.Xenopus 표피의 다원화 세포는 그러한 섬모조직의 생세포 연구를 위한 최초의 생체내 테스트 베드로 최근 개발되었으며, 이러한 연구는 방향성 [70][71]비팅의 생체역학적 및 분자 제어에 대한 중요한 통찰력을 제공했다.

액틴: 무세포 Xenopus 난모세포 추출물로부터의 또 다른 결과는 [50]액틴에 대한 이해를 향상시켰다.

새로운 치료법을 개발하기 위한 작은 분자 스크린

방대한 양의 자료를 쉽게 구할 수 있기 때문에 Xenopus 연구의 모든 양식이 현재 소분자 기반 화면에 사용되고 있습니다.

Xenopus 올챙이의 혈관 성장 화학 유전학: 암 진행에서 혈관 신생화의 중요한 역할을 감안할 때, Xenopus 배아는 최근 혈관 성장을 저해하는 새로운 작은 분자를 식별하기 위해 사용되었습니다.특히 Xenopus에서 확인된 화합물은 생쥐에게 [72][73]효과적이었다.특히, 개구리 배아는 화학 치료 잠재력을 [74]가지고 있을 수 있는 새로운 혈관 교란 물질을 식별하기 위해 진화 원리를 사용한 연구에서 두드러지게 나타났다.그 연구는 뉴욕 타임즈 사이언스[75] 타임즈에 실렸다.

트랜스제닉 Xenopus 배아의 잠재적 내분비 교란물질에 대한 생체내 시험; 최근 트랜스제닉 Xenopus [76]배아를 사용하여 갑상선 교란에 대한 높은 처리량 검사가 개발되었습니다.

Xenopus 달걀 추출물의 작은 분자 스크린:계란 추출물은 분자 생물학적 과정을 즉시 분석하여 신속하게 선별할 수 있습니다.이 접근방식은 프로테아솜 매개 단백질 분해 및 DNA 복구 [77][78]효소의 새로운 억제제를 식별하기 위해 사용되었다.

유전자 연구

Xenopus laevis가 발달 생물학 연구에 가장 일반적으로 사용되는 종인 반면, 유전자 연구, 특히 미래 유전 연구는 그들의 가성 유전체 게놈에 의해 복잡해질 수 있습니다.Xenopus tropicalis는 이배체 게놈을 가지고 있어 유전학 연구에 더 간단한 모델을 제공한다.

유전자 발현 녹다운 기술

유전자의 발현은 예를 들어 특정 mRNA 분자를 대상으로 한 안티센스 올리고뉴클레오티드를 사용함으로써 다양한 방법으로 감소될 수 있다.특정 mRNA 분자와 상보적인 DNA 올리고뉴클레오티드는 종종 생체 내 안정성을 향상시키기 위해 화학적으로 수정된다.이러한 목적을 위해 사용되는 화학적 변형에는 포스포로티오에이트, 2'-O-메틸, 모르포리노, MEA 포스포라미데이트 [79]및 DID 포스포라미데이트가 포함됩니다.

모르포리노올리고뉴클레오티드

주요 기사:모르포리노

모르포리노올리고는 X. [79][80]laevis와 X. tropicalis 모두에서 단백질의 활성을 제거하는 결과를 관찰함으로써 단백질의 기능을 조사하기 위해 사용된다.예를 들어, 일련의 X. 트로피컬리스 유전자가 이러한 [81]방식으로 선별되었습니다.

모르포리노올리고(MOs)는 변형된 뉴클레오티드로 만들어진 짧은 안티센스올리고이다.MO는 mRNA 번역을 억제하거나 RNA 스플라이싱을 차단하거나 miRNA 활성과 성숙을 억제함으로써 유전자 발현을 감소시킬 수 있다.MO는 발달 생물학 실험과 배양 세포에 대한 RNA 차단 시약에서 효과적인 녹다운 도구임이 입증되었습니다.MO는 RNA 표적을 분해하지 않고 대신 RNAseH에 의존하지 않는 방식으로 입체 차단 메커니즘을 통해 작용한다.그것들은 세포 내에서 안정되고 면역 반응을 유발하지 않는다.초기 Xenopus 배아에서 MO의 미세 주입은 표적 방식으로 유전자 발현을 억제할 수 있다.

모든 안티센스 접근법과 마찬가지로 MO에 따라 효능이 다를 수 있으며, 대상 외의 비특이적 영향을 미칠 수 있습니다.효과적인 타깃시퀀스를 찾기 위해 여러 MO를 테스트해야 하는 경우가 많습니다.특수성을 [80]입증하기 위해 다음과 같은 엄격한 제어가 사용됩니다.

  • 유전자 돌연변이의 페노코피
  • 서부 또는 면역 항진을 통한 단백질 감소 검증
  • MO에 면역된 mRNA를 추가하여 mRNA 구조
  • 2개의 다른 MO 사용(트랜슬레이션블로킹 및 스플라이스블로킹)
  • 제어 MO의 주입

Xenbase는 특히 Xenopus 연구에 사용된 2000개 이상의 MO를 검색 가능한 카탈로그로 제공합니다.데이터는 배열, 유전자 기호 및 다양한 동의어를 통해 검색할 수 있다(다른 [82]출판물에 사용됨).Xenbase는 MO를 GBrowse의 최신 Xenopus 게놈에 매핑하고 '타깃에서 벗어난' 히트를 예측하며 모르포리노가 출판된 모든 Xenopus 문헌을 나열합니다.

레퍼런스

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외부 링크

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