Entomologische Abhandlungen Band 41 Heft 5 9 3 Oktober 1977 Full Chapter Download PDF

Entomologische Abhandlungen Band
41 Heft 5 9 3 Oktober 1977

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ENTOMOLOGISCHE
ABHANDLUNGEN
Herausgegeben vom
STAATLICHEN MUSEUM FÜR TIERKUNDE IN DRESDEN
In Kommission
AKADEMISCHE VERLAGSGESELLSCHAFT GEEST & PORTIG K.-G.

LEIPZIG
S t a a t l i c h e s M u s e u m f ü r T i e r k u n d e in Dresden
D D R - 8 0 1 Dresden, Augustusstraße 2
ABHANDLUNGEN UND BERICHTE

AUS DEM STAATLICHEN MUSEUM FÜR TIERKUNDE IN DRESDEN
Verantwortlicher Redakteur: Dr. RAINER EMMRICH
Redaktioneller Beirat: Dr. ALFRED FEILER - Dr. ROLF HERTEL -
Dipl.-Biol. RÜDIGER KRAUSE - Dipl.-Biol. FRITZ JÜRGEN OBST
Hinweise für unsere Autoren
Die Publikationen des Staatlichen Museums für Tierkunde in Dresden dienen der
Veröffentlichung von Arbeiten aus dem Museum sowie solchen, die ganz oder teil-
weise Material des Museums behandeln oder über Materialien berichten, von denen
Belegstücke in die Sammlung des Museums kommen.
Die Arbeiten sollen eine Thematik aus den Wissensgebieten Taxonomie, Phylo-
genie, Evolution, Morphologie, Anatomie, Biologie, Ökologie, Faunistik, Zoogeo-
graphie sowie den fachbezogenen Museumswissenschaften beinhalten. Arbeiten
anderer Wissensgebiete sowie biographisch oder methodisch Orientierte Arbeiten
können aufgenommen werden, sofern sie zur Kenntnis der genannten Gebiete bei-
tragen. Es werden nur Originalarbeiten veröffentlicht, die weder ganz noch teilweise
bereits an anderer Stelle erschienen sind. Publikationen über Tiermaterial vom
Gebiet der Deutschen Demokratischen Republik werden vorrangig behandelt.
Für Inhalt, sprachliche Gestaltung sowie Beachtung einer eventuellen Veröffent-
lichungsgenehmigung ihrer Arbeiten sind die Autoren selbst verantwortlich. Eine
redaktionelle Bearbeitung der Manuskripte behält sich der Herausgeber vor. Die
Autoren erhalten eine Eingangsbestätigung oder umfassendere Nachricht über die
eingesandten Manuskripte. Nach Veröffentlichung ihrer Arbeiten erhalten die
Autoren unentgeltlich 100 Sonderdrucke zugesandt; bei Veröffentlichungen, welche
mehr als 200 Seiten umfassen, nur 50 Sonderdrucke. Von in den „Faunistischen
Abhandlungen" erscheinenden Kurzmitteilungen werden 10 Belegexemplare aus-
gegeben. Diese Zahlen können aus technischen Gründen auch bei Veröffentlichun-
gen von zwei oder mehr Autoren nicht erhöht werden.
Die Manuskripte können in deutscher, englischer oder französischer Sprache ab-
gefaßt sein. Jede Arbeit (ausgenommen die für die „Reichenbachia" vorgesehenen
Veröffentlichungen) muß eine kurze Zusammenfassung in der zur Abfassung des
Manuskriptes verwendeten Sprache enthalten. Diese Zusammenfassung wird ein-
schließlich des Titels der Arbeit bei deutschsprachigen Manuskripten in das Eng-
lische, bei fremdsprachigen Manuskripten in das Deutsche übertragen. Es ist
erwünscht, daß die Autoren diese Übertragung selbst vornehmen.
Eine Rezension eingesandter Monographien wird auf Wunsch gern vorgenommen.
Spezielle Richtlinien über Manuskriptgestaltung, Ausführung der Illustrationen und
Korrekturgang der Publikationen können auf Anforderung vom Herausgeber be-
zogen werden.
ENTOMOLOGISCHE ABHANDLUNGEN
Herausgegeben vom
STAATLICHEN MUSEUM FÜR TIERKUNDE IN DRESDEN
Band 41
1976-1977
In Kommission
AKADEMISCHE VERLAGSGESELLSCHAFT GEEST & PORTIG K.-G.
LEIPZIG
II
Inhalt:
Nr. Seiten
Inhaltsverzeichnis II
Neue Namen, Synonyme und Kombinationen III — V
ALLGEMEINES
SCHÖNBORN, W.: Beitrag zum Modell der Krautschicht-Stratozönose.
12 Abb.
Contribution to the Model of the Fieldlayer-Stratocoenose. (1) 1—18
COLEOPTERA
ENDRÖDI, S.: Monographie der Dynastinae. VIII. Tribus: Phileurini
(Coleóptera, Lamellicornia). 1 Taf., 42 Fig.
Monograph of Dynastinae (VHIth Tribe: Phileurini). (4) 93—134
ENDRÖDI, S.: Monographie der Dynastinae. VIII. Tribus: Phileurini
(Coleóptera., Lamellicornia). Arten der äthiopischen Region.
1 Taf., 22 Fig.
Monograph of Dynastinae (Vlllth Tribe: Phileurini). Species
of the Ethiopian Region. (6) 201-234
IABLOKOFF-KHNZOR1AN, S. M.: Über die Phylogenie der Lamelli-
cornia (Insecta, Coleoptera). 20 Abb.
On the Phylogeny of Lamellicornia. (5) 135—200
MIKSlC, R.: Revision der Gattung Ischiopsopha Gest. (Coleoptera,
Scarabaeidae). (91. Beitrag zur Kenntnis der Scarabaeidae).
29 Fig.
Revision of the Genus Ischiopsopha Gest. (7) 235—286
SCHEDL, K. F . : Neotropische Scolytoidea XIII (Coleoptera).
323. Beitrag zur Morphologie und Systematik der Scolytoidea.
Neotropical Scolytoidea XIII. (3) 49-92
SCHEDL, K. E.: Neotropische Scolytoidea XIV (Coleoptera).
Neotropical Scolytoidea XIV. (8) 291-309
SCHEDL, K. E.: Evolutionszentren bei den Scolytoidea (Coleoptera).
Evolutionary Centres on the Scolytoidea. (9) 311-323
DIPTERA
BÄHRMANN,. R.: Vergleichende Untersuchungen der Ergebnisse ver-
schiedener Fangverfahren an brachyceren Dipteren aus dem
Naturschutzgebiet „Leutratal" bei Jena (Thür.). 2 Fot., 8 Diagr.
Comparative Investigations of the Results of Different Collec-
ting Methods on Díptera Brachycera from the Nature Protection
Area „Leutratal" near Jena (Thuringia). (2) 19—47
III
Neue Namen, SYnonYme und Kombinationen
COLEOPTEKA
Scarabaeidae (Cetoniinae)
Ischiopsopha keyensis SCHÜRHOFF, 1934, syn. n. zu I. arouensis (J. THOMSON, 1857),
p. 248 — I. meraukeana SCHÜRHOFF, 1933, syn. n. zu I. ma.lla.cei wallisiana (J.
THOMSON, 1860), p. 259 - I. asperipennis n. sp., p. 265 - I. jamesi ? ssp. olivacei-
co/or nom. n„ p. 271 — I. superba HELLER, 1933, syn. n. zu I. bennigseni MOSER,
1906., p. 272 - I. pulchripes scheint SCHÜRHOFF. 1942, comb, n., p. 274: MIKSIC
Lomaptera ulr,cae MOHNIKE, 1871, syn. n. zu I. latreillei (GORY-PERCHERON, 1833),
p. 256 - L. yorkiana JANSON, 1877, syn. n. zu I. mallacei wallisiana (J. THOMSON,
1860), p. 259 - L. jamesi lixi NONFRIED, 1891; L. jamesi nobilitata NONFRIED,
1891; beide syn. n. zu I. ignipennis GESTRO, 1876; p. 271: MIKSlC
Scarabaeidae (DYnastinae)
Archophanes canorus PRELL, 1912, syn. n. zu A. cratericolUs (FAIRMAIRE, 1894), p. 211:
ENDRÖDI
Cryptodes explanatus CARNE, 1957, syn. n. zu C. cycnorum FAIRMAIRE, 1877, p. 112 —
C. protensus FAIRMAIRE, 1879, syn. n. zu C. iraternus FAIRMAIRE, 1877, p. 112 -
C. matthemsi sp. n., p. 131: ENDRÖDI
Eophileurus siamensis ARROW, 1914, syn. n. zu E. confinis PRELL, 1913, p. 95 — E.
andamanicus ARROW, 1914, syn. n. zu E. gracilis PRELL, 1913, p. 95 — E. javanus
ARROW, 1914, syn. n. zu E. javanus PRSLL, 1913, p. 95 - E. decipiens PRELL, 1913,
syn. n. zu E. confinis PRELL, 1913, p. 95 — E. irregularis PRELL, 1913, syn. n. zu
E. chinensis (FALDERMANN, 1835), p. 95 - E. cingalensis cingalensis ARROW, 1910,
comb. n„ p. 95 — E. cingalensis decatenatus ARROW, 1910, comb, n., p. 95 —
E. himalayanus sp. n., p. 105 — E. nicobarensis sp. n., p. 106 — E. borneensis sp. n„
p. 108 - E. fenicheli sp. n.. p. 109: ENDRÖDI
Pseudosyrichthus senegalensis variolosus PRELL, 1934, comb. n„ p. 220 — P. kjellanderi
FERREIRA, 1965, syn. n. zu P. clathratus (GERSTÄCKER, 1866), p. 220: ENDRÖDI
Rhizoplatodes castaneipennis caviceps PRELL, 1934, comb. n„ p. 209 — Rh. castaneipennis
ambiguus (GERSTÄCKER, 1871), comb, n., p. 210 - Rh. castaneipennis fooeiceps
(FAIRMAIRE, 1893), comb. n„ p. 210: ENDRÖDI
Rhizoplatys mucronatus trituberculatus (BURMEISTER, 1847), comb. n„ p. 204: ENDRÖDI
Syrichthodontus lydenburgi sp. n„ p. 218: ENDRÖDI
Syrichthomorphus hessei ENDRÖDI, 1973, syn. n. zu Syrichthodontus spurius (BUR-
MEISTER, 1847), p. 216: ENDRÖDI
Syrichthoschema katanganum sp. n., p. 228: ENDRÖDI
Syrictes curvicornis sp. n., p. 226: ENDRÖDI
Syrictoides gen. n„ p. 228: ENDRÖDI
Syrictoides tarsalis sp. n., p. 229: ENDRÖDI
PlatYpodidae
Piatypus aplanatus n. sp., p. 85 — P. arcuatus n. sp., p. 86 — P. asperatus n. sp., p. 86 —
P. detectus n. sp., p. 87 - P. devius n. sp., p. 88 — P. gagates n. sp., p. 89 — P. mixtus
n. sp., p. 90 — P. obsitus n. sp., p. 90 — P. particeps n. sp., p. 91 - P. sulcipennis
n. sp., p. 91 - P. interponens n. sp., p. 308 - P. roppai n. sp., p. 308 — P. transitus
n. sp., p. 309: SCHEDL
IV
Scolytidae
Amphicranus elegantulus n. sp., p. 304 — A. plaumanni n. sp., p. 305: SCHEDL
Brachydendrulus plaumanni n. sp., p. 70: SCHEDL
Cnemonyx acuminatus n. sp., p. 61: SCHEDL
Cnesinus bispinatus n. sp., p. 62 - C. schoenherri n. sp., p. 63 - C. transitus n. sp., p. 63 —
C. acuminatus n. sp., p. 298 — C. laetus n. sp., p. 299: SCHEDL
Corthycyclon tardus n. sp., p. 85: SCHEDL
Corthylus obliquus n. sp., p. 79 — C. oliveirai n. sp., p. 80 — C. pharax n. sp., p. 80 —
C. praealtus n. sp., p. 80: SCHEDL
Chramesus asperulus n. sp., p. 294 — Ch. dentipes n. sp., p. 295 - Ch. negiectus n. sp.,
p. 296: SCHEDL
Cryphalomorphus alienus n. sp., p. 65: SCHEDL
Cryphalus brasiiiensis n. sp., p. 65 - C. minutus n. sp., p. 299: SCHEDL
Gnathocranus frontalis n. sp., p. 302: SCHEDL
Hexacolus nardus n. sp., p. 62 — H. minutissimus n. sp., p. 297: SCHEDL
Hylocurus denticollis n. sp., p. 71 - H. interpositus n. sp., p. 71 — H. obtusipennis n. sp.,
p. ii - H. acutedentatus n. sp., p. 300 - H. trispinatus n. sp., p. 301: SCHEDL
Metacorthylus dubiosus n. sp., p. 81: SCHEDL
Mimips brasiiiensis n. sp., p. 72: SCHEDL
Monarthrum peruanum n. sp., p. 306: SCHEDL
Neodryocoetes cribripennis n. sp., p. 70: SCHEDL
Neoglostatus n. gen., p. 300: SCHEDL
Neoglostatus squamosus n. sp., p. 300: SCHEDL
Pagiocerus major n. sp., p. 64: SCHEDL
Pityophthorus anticus n. sp., p. 66 — P. apicenotatus n. sp., p. 66 — P. apicipennis n. sp.,
p. 67 — P. elongatulus n. sp., p. 67 — P. erraticus n. sp., p. 68 — P. inaequidens
n. sp„ p. 68 — P. roppae n. sp., p. 69 — P. sinopae n. sp., p. 69: SCHEDL
Phloeotribus hebes n. sp., p. 294: SCHEDL
Phloeotrupus punctatus n. sp., p. 64: SCHEDL
Pseudochramesus multiseriatus n. sp., p. 296 : SCHEDL
Pterocyclon dubiosum n. sp., p. 82 — P. glabriculum n. sp., p. 82 — P. insolitum n. sp., p. 83
— P. subpronum n. sp., p. 83 — P. assequens n. sp., p. 302 — P. subductum n. sp.,
p. 303 — P. subtruncatum n. sp., p. 303 - P. sulcipenne n. sp., p. 304: SCHEDL
Sampsonius obtusicornis n. sp., p. 78: SCHEDL
Scolytodes gracilis n. sp., p. 61 — S. cylindricus n. sp., p. 297 — S. grandis n. sp., p. 298:
SCHEDL
Scolytus barbatus n. sp., p. 59 — S. neotacialis n. sp., p. 60 — S. strigipennis n. sp., p. 60:
SCHEDL
Tricolus abruptus n. sp., p. 83 — T. incisus n. sp., p. 84 — T. minutissimus n. sp. p. 84:
SCHEDL
V
Xyleborus associatus n. sp., p. 73 — X. funebris n. sp., p. 73 — X. haesitus n. sp., p. 74 —

X. inferior n. sp., p. 74 — X. imitator n. sp., p. 75 — X. latipennis n. sp., p. 75 —
X. neosphenos n. sp., p. 76 — X. oneratus n. sp., p. 76 - X. opimulus n. sp., p. 77 —
X. solitariformis n. sp., p. 77 — X. soütaripennis n. sp., p. 77 — X. subductus n. sp.,
p. 78 — X. ambasinotatus n. sp., p. 306 — X. melanarius n. sp., p. 307 — X. neotrun-
catus n. sp., p. 307: SCHEDL
Als SUPPLEMENT zu Band 41 der „Entomologischen Abhandlungen" ist erschienen:

MUCHE, W. H.: Die Blattwespen Mitteleuropas. Die Gattungen Nematinus Rohw.,
Euura Newm. und Croesus Leach (Ncmatinae) sowie Heterarthrus Steph. Heter-
arthrinae) (Hymenoptera, Nematinae et Helcrarthrinae). S. 1—21, 31 Fig., 1977.
MUCHE, W. H.: Die Argidae von Europa, Vorderasien und Nordafrika (mit Ausnahme
der Gattung Aprosthema) (Hymenoptera. Symphyta). S. 23—59, 67 Fig., 1977.
Entom. Abh. Mus. Tierk. Dresden Band 41 1976-1977
Verantwortlicher Redakteur: Dr. RAINER EMMRICH
Staatliches Museum für Tierkunde, DDR — 801 Dresden, Augustusstraße 2
Genehmigt: Ministerrat der Deutschen Demokratischen Republik,

Ministerium für Kultur, unter Nr. 105/24/75, 105/29/76, 105/15¡77 u. 105/19/78
Klischees: Graphischer Großbetrieb „Völkerfreundschaft" Dresden
Satz und Druck: Graphische Werkstätten Zittau-Görlitz, III-19-2 Druckerei Neugersdorf
ENTOMOLOGISCHE ABHANDLUNGEN
STAATLICHES MUSEUM FÜR TIERKUNDE IN DRESDEN
Band 41 Ausgegeben : 3. Oktober 1977 Nr. 5
Über die Phylogenie der Lamellicornia

(Insecta, Coleoptera)
Mit 20 Abbildungen
S. M. IABLOKOFF-KHNZORIAN
Erevan, Armenische SSR
„Niemals wird ein »reiner Systematiker'
imstande sein, das Verständnis der Evo-
lutionsprobleme zu erreichen." P O P O V 1954
Inhalt
Seite
A. Einleitung 136
B. Klassifikation 136
C. Morphologische Analyse 137
a) Kopf - b) Brust - c) Hinterleib - d) Stigmen - e) Metendosternit - f ) Flügel
- g) Beine - h) Männliche Genitalien - i) Weibliche Genitalien - j) Nervensystem
bei Vollkerf und Larve - k) Sinnesorgane - 1) Darmkanal (des Vollkerfs) -
m) Karyologie - n) Larvenbau - o) Brutpflege
D. Systematische Analyse 157
I. Familie Passalidae 157
II. Familie Lucanidae 159
III. Familie Pleocomidae 161
IV. Familie Acanthoceridae 161
V. Familie Trogidae 163
VI. Familie Scaräbaeidae 164
a) Laparosticti 165
1. Ceotrupinae - 2. Scaräbaeinae - 3. Orphninae - 4. Allidiostominae -
5. Aegialitinae - 6. Aphodiinae - 7. Hybosorinae - 8. Ochodaeinae -
9. Aclopinae - 10. Pachypodinae - 11. Glaphyrinae
b) Loxosticti 176
12. Euchirinae - 13. Cetoninae - 14. Dynastinae - 15. Rutelinae -
c) Orthosticti 180
16. Hopliinae - 17. Phaenomerinae - 18. Macrodactylinae -
19. Chasmatopterinae - 20. Melolonthinae - 21. Sericinae
E. Phylogenetische Analyse 184
F. Schlußwort 193
Zusammenfassung 193
Literatur 194
136 Entom A b h . M u s . T i e r k . D r e s d e n , 41, N r . 5, 1977
A. EINLEITUNG
Die Superfamilie der Lamellicornia bildet eine natürliche Gruppe, die von allen anderen
Käfern deutlich abgesondert ist und seit langem als solche anerkannt wird. Aber trotz
zahlreicher Studien ist ihre Phylogenie unklar. Speziell dieser Frage wurden nur wenige
Arbeiten gewidmet (PAULIAN 1933, 1935, OLSUFIEV 1935), aber wertvolle Angaben und
Bemerkungen sind in der maßgeblichen Literatur verstreut. Das wichtigste davon wird in
unserer Bibliographie genannt.
Die gegenwärtige phylogenetische Analyse geht von der Vorstellung zweier verschiedener
Vorgänge aus, die man oft als Anagenese und Phylogenese bezeichnet. Wie bekannt, sucht
die Phylogenese die echten genetischen Verbindungen festzustellen, die aber keineswegs
mit morphologischen Ähnlichkeiten zusammenfallen müssen, da diese Ähnlichkeiten auch
durch konvergente oder parallele Evolution entstehen können (Anagenese). Da wir aber
kein sicheres Kriterium besitzen, um diese beiden Vorgänge voneinander zu trennen, 30
soll in jedem Falle die Ursache der entstandenen Ähnlichkeiten berücksichtigt werden. In
der Morphologie sind die besten phylogenetischen Verbindungen gewöhnlich auf soge-
nannte indifferente Merkmale gebaut, d. h. auf solche, bei denen keine Anpassung an
Umweltveränderungen ersichtlich ist und nötig erscheint, woraus der große Wert der
Genitalstudien hervorgeht, wie schon DARWIN schrieb. Doch genügen oft die Genital- und
sogar erschöpfende morphologische Studien nicht, die phylogenetischen Verbindungen
endgültig zu klären, da die Ganzheit der Organismen die Lösung erschweren kann. Wir
glauben jedoch, daß diese Lösung stets gefunden werden kann, wenn die entsprechende
Gruppe eingehend genug in allen Richtungen, unter Beachtung ihrer Ökologie, Physiologie,
Genetik, Biochemie usw. studiert worden ist. Leider sind wir in dieser Hinsicht für die
Lamellicornia weit von diesem Ziel entfernt, deswegen können wir momentan nur eine
vorläufige Lösung vorschlagen. Zu diesem Zwecke haben wir alle nützlichen Daten zu-
sammengebracht und mit eigenen Untersuchungen ergänzt.
Diese Arbeit wurde aber nur durch die liebenswürdige Hilfe einiger Entomologen möglich,
die uns kostbare Arten zusandten, und zwar der Herren J. BARAUD, Talence; P.
BASILEWSKI, Tervuren; Mme. BONS und R. PAULIAN, Paris; G. MEDVEDEV, Lenin-
grad; R. POPE, London. Hier sei ihnen unser bester Dank ausgesprochen. Auch die
Sammlungen des Zoologischen Institutes in Erevan wurden gründlich bearbeitet. Dennoch
wurden zahlreiche Gruppen wenig oder gar nicht untersucht, wie nachfolgend angegeben
ist.
B. KLASSIFIKATION
Nach den grundlegenden Arbeiten von LATREILLE wurden die Lamellicornia entgültig ab-
gesondert und eingehend studiert, besonders von ERICHSON (1848), BURMEISTER
(1842-1855) und LACORDAIRE (1856), später wurde die Anzahl aller Taxa vergrößert.
Die letzte vorgeschlagene, wohl doch „gewissermaßen provisorische" Einteilung der
Lamellicornia (BALTHASAR 1963) enthält 2 Überfamilien und 18 Familien, darin werden
aber die Aulanocneminae und Pleocominae, „deren Stellung in der Hierarchie vollkommen
fraglich ist", nicht berücksichtigt. Auch scheinen darin die Oncerinae und Belohininae zu
fehlen, die Pachydeminae sind ohne weiteres als eine Tribus der Melolonthinae einge-
schaltet, offenbar in demselben Umfang wie im Weltkatalog von JUNK, ungeklärt blieb
die Stellung von Acoma, die früher leichtfertig zu den Pleocoma gestellt wurden, von
Diphycerus, Podolasia, Achloa, Acylochirus usw., die früher in eine besondere Familie -
die Leptopodidae, untergebracht, aber im JUNKschen Katalog den Pachydemini zugezählt
wurden, wo sie doch ein fremdes Element darstellen, sowie von Termitotrox usw. Leider
war es auch uns nicht möglich, diese Gattungen zu bearbeiten.
Neulich hat MACHATSCHKE (1959) die Glaphyrinae in eine abgesonderte Superfamilie
mit zwei Familien übertragen.
IABLOKOFF-KHNZORIAN : Phylogenie der I.nmcllicornia 137
In unserer Arbeit wurde folgende Anordnung der Taxa angenommen:

I. Familie Passalidae - einige Unterfamilien und Tribus
II. Familie Lucanidae - dasselbe
III. Familie Pleocomidae - nur eine Gattung
IV. Familie Acanthoceridae - einige Gattungen ohne andere Einteilung
V. Familie Trogidae - 2 Unterfamilien (Troginae und Glaresinae)
VI. Familie Scarabaeidae - 21 Unterfamilien
Geotrupinae - 4 Tribus (Bolbelasmini, Geotrupini, Lethrini, Taurocerastini)
Scatabaeinae - 2 Tribus (Scarabaeini, Coprini)
Orphninae
Allidiostominae - 2 Tribus (Allidiostomini, Dynamopini)
Aegialiinae - 3 Tribus (Chironini, Aegialiini, Eremazini)
Aphodiinae - zahlreiche Tribus
Hybosorinae
Ochodaeinae - 4 Gattungen
Aclopinae - 2 Tribus (Aclopini, Phaenognathini)
Pachypodinae - eine Gattung mit 2 Arten
Glaphyrinae - 2 Tribus (Lichniini, Glaphyrini)
Euchirinae - 3 Gattungen
Cetoninae - 3 Tribus (Trichiini, Cetonini, Valgini)
Dynastinae - zahlreiche Tribus
Rutelinae - dasselbe
Hopliinae - 2 Tribus (Hopliini, Pachycnemini)
Phaenomerinae - 3 Gattungen
Macrodactylinae - einige Tribus
Chasmatopterinae
Melolonthinae - Umfang zu bestimmen
Sericinae - 4 Tribus (Diphucephalini, Ablaberini (= Camentini),
Phyllotocini, Sericini)
Wie schon erwähnt, wurde eine Anzahl von Gattungen nicht studiert und in unserer Klassi-
fikation nicht berücksichtigt. Die Phylogenie der angegebenen Taxa wird im folgenden
besprochen. Doch wollen wir schon hier erinnern und betonen, dafj keine Reihenfolge die
richtigen Verhältnisse zu veranschaulichen vermag, das ist natürlich auch f ü r die ange-
gebene der Fall.
C. MORPHOLOGISCHE ANALYSE
Für die Phylogenie sind paläontologische Daten besonders wertvoll. Leider sind dieselben
f ü r die Lamellicornia sehr dürftig (BALTHASAR 1963). Als älteste Funde gelten Reste aus
den Liasschichten von Aargaiu (Schweiz), woraus Aphodiites prologaeus HEER beschrieben
ist, und aus den bayerischen Juraschichten bei Eichstätt, worin Geotrupes lithographicus
DEICHMÜLLER gefunden wurde, doch ist die Familienzugehörigkeit dieser Reste fraglich.
Deswegen mag Protoscarabaeus yeni GRAEAU aus der unteren Kreideformation von China
als der erste sichere iMmellicorniatund gelten, doch halten ihn einige Entomologen für
einen Geotrupinen, andere f ü r einen Scarlabaeinen; uns scheint es wahrscheinlicher anzu-
nehmen, dag er zu einer Gruppe gehört, die jetzt nicht mehr existiert.
Aus dem Tertiär sind aus Europa und Nordamerika etwa 80 Arten Scarabaeidae beschrie-
ben, besonders aus der Gattung Aphodius (9 Arten), letztere aber nur aus Europa. Aus dem
Oligozän sind Vertreter von Scarabaeus, Ateuchites, Sisyphus, Onitis (bestritten), Ontho-
phagus, Aphodius, Aegialia und Geotrupes bekannt. Daraus folgt, da§ am Anfang des
Tertiärs die Laparosticti schon den gegenwärtigen nahestanden. Doch gibt uns das wenig
Nützliches f ü r die Phylogenie, die vor allem auf morphologische Studien begründet sein
soll. In dieser Beziehung lassen sich die wichtigsten Merkmale folgendermaßen zu-
sammenfassen:
138 Entom. Abh. Mus. T i e r k . Dresden, 41, Nr. 5, 1977
Abb. 1. Metendosternit einiger Lamellicornia.

a - c : Odontolabis bellicosus LAP. (4x) - d - e : Glaresis oxiana SEMEN. (32x) - f : Hybo-
sorus illigeri REICHE (32x) - g - h : Aegialia arenaria F. (16x) - i: Aphodius iossor L.
(16x) - k : Scarabaeus sacer L. (8x) - 1: Amphicoma psilotricka FALD. (16x) - m: Hoplia
pollinosa KRYN. (16x) - n: Tanyproctus persicus FALD. (8x) - o: Homaloplia spireae
PALL. (16x) - p: Gnorimus nobilis L. (8x) - r - s : Valgus hemipterus L. (16x) - t: Poly-
phylla olivieri LAP. (6x).
a, e, f , h, i, k, 1, m, n, o, p, t: Latenalansicht - b: Frontalansicht - c, d, g, r, s: Dorsal-
ansicht.
Cr = crista metendosternalis
I A B L O K O F F - K H N Z O R I A N : Pliylogenie der L a m e l l i c o r n i a 139
a) K o p f
Das Studium des Kopfes, besonders seiner Mundteile, wurde schon im letzten Jahrhundert
durch ERICHSON, BURMEISTER und LACORDAIRE begonnen und in diesem fortgesetzt
(ARROW 1909, OHAUS 1909, u. a.). Hier scheinen die phylogenetischen und anageneti-
schen Beziehungen besonders eng verschmolzen zu sein.
Bei allen Lamellicornia sind die Mandibeln weich und unfähig, harte Nahrung zu zer-
kleinern. Bei den primitiven Laparosticti ragen die Mundteile hervor, bei jüngeren Formen
und allen Pleurosticti sind sie unter dem Clypeus verdeckt. Diese Rückverlagerung läßt sich
bei verschiedenen Gruppen anagenetisch verfolgen, deswegen gibt die Bildung der Mund-
tedle zuerst einen Hinweis auf die Evolutionstufe der entsprechenden Gruppe, die von ihrer
Phylogenie unabhängig sein kann. Doch kann man in der Bildung der Mundteile auch echte
phylogenetische Beziehungen feststellen.
Bei den primitiven Formen ragt das Labrum gewöhnlich waagerecht hervor, bei der Rück-
verlagerung der Mundteile unter den Clypeus kann es seine waagerechte Lage behalten
oder sich umdrehen. In gewissen Fällen (PhaenognaLha, Sericinae) verschmilzt es mit dem
Clypeus. Bei den Pleurosticti erlaubt die Labrumbildung einige große Taxa abzusondern,
z. B. die Sericinae von den Melolonthinae die Rutelinae von den Dyriastinae. Ein nach
unten gebogenes Labrum finden wir bei vielen Lucanidae, allen Acanthoceridae, den
Troginae und Pachypodinae.
Die Mandibeln sind bei den Laparosticti gewöhnlich lappenförmig' und oft mit einer Seiben-
membrane versehen, die bei den Pleurosticti fehlt. Bei ihnen und den Glaphyrinae können
sie eine verschiedene Anzahl von Zähnen tragen, doch dient dieses Merkmal hauptsächlich
dazu, Gattungen abzusondern. Dagegen besitzen alle Dynastirtae eine abweichende Man-
dibelbildung.
Die Maxillen sind ziemlich einheitlich gebaut, doch sind bei den Laparosticti Galea und
Lacinia fast immer vorhanden und abgesondert, die Lacinia kann einen Endhakenzahn
tragen. Bei den Pleurosticti verschwindet die Lacinia oder vereinigt sich mit der Galea, die
Endzähne besitzen kann (auch ein Gattungsmerkmal).
Die Labiumbildung läßt sich in drei Typen einteilen:
1) Laparosticti-Typus-, Zunge und Kinn abgesondert und normal entwickelt, Paraglossen
gewöhnlich vorhanden.
2) Anthophaga-Typus: Zunge und Kinn zu einem großen, langen, behaarten und stark
chitinisierten Sklerit verschmolzen, das oft an der Spitze zweilappig ist. Diese Bildung ist
offenbar der Anthophagie angepaßt.
3) Phyllophaga-Typus: Dieser Typus scheint durch die Umbildung des zweiten entstanden
zu sein, da eine Reihe von Zwischenstufen bekannt ist. Die Zunge bleibt mit dem Kinn
verschmolzen, ist aber gewöhnlich durch eine Naht davon abgesondert, das Labium ist
breiter als lang, Panaglossen fehlen.
Außer diesen drei Typen findet man auch andere, die im folgenden besprochen werden.
Im ganzen entspricht die Bildung der Mundteile der Haupteinteilung der Lamellicornia in
Laparosticti und Pleurosticti, doch gibt es zahlreiche Ausnahmen davon.
Die Bildung des Clypeus wird auch in der Taxonomie als Merkmal benutzt. Bei den Lapa-
rosticti ist er gewöhnlich nahtlos verwachsen, bei den Pleurosticti ist diese Naht oft vor-
handen. In den meisten Fällen sind Clypeus und Stirn in einer Flucht gebogen, oder er
biegt sich etwas nach oben, doch kann der Clypeus auch schief nach unten gerichtet sein
(Acanthoceridae, Troginae).
Viele Scarabaeidae tragen auf dem Kopf und (oder) Halsschild manchmal riesige Hörner
oder andere Gebilde, die gewöhnlich geschlechtsverschieden sind. Wie bekannt, sind diese
nur den Saprophagen eigen und erlauben dadurch, deren Ernährungsweise rückschließend
zu erkennen, doch kann diese vermutliche Saprophagie auch Mycetophagie bedeuten, wie
140 Entom. A b h . M u s . T i e r k . D r e s d e n , 41, N r . 5, 1977
wir das im folgenden besprechen. Dagegen k a n n das L a b r u m Auswüchse bei beliebiger

E r n ä h r u n g s w e i s e tragen.
Seit LATREILLE w i r d die F ü h l e r b i l d u n g der Lamellicornia als ihr H a u p t m e r k m a l be-
trachtet. Es w i r d allgemein a n e r k a n n t , daß die U r f o r m elf Glieder u n d eine dreigliedrige
Endkeule besitzen sollte, doch sind im Lauf der Evolution einige Glieder verschwunden,
andere m i t e i n a n d e r verschmolzen, so daß endlich auch n u r sieben Glieder bleiben k ö n n e n ,
die Endkeule aus 3 - 9 Gliedern bestehen kann. Elfgliedrige Fühler sind jetzt bei den
Pleocomidae, Geotrupinae (außer den Taurocerastini), Glaphyrus (MACHATSCHKE 1959)
u n d dem Männchen von Phalangosoma mechovi QUEDF. (Pachydeminae, nach PAULIAN
1959) bekannt. Bei Rhizotrogus bellieri REICHE w u r d e n K ä f e r g e f u n d e n , die an j e d e m
Fühler eine verschiedene Anzahl von Gliedern besaßen, cbschon die Länge der beiden
Fühler gleich blieb, was durch die Verschmelzung einzelner Glieder m i t e i n a n d e r zu er-
k l ä r e n ist. Ob verschmolzene Glieder sich (durch Mutation) w i e d e r trennen k ö n n e n , wissen
w i r nicht.
Die F ü h l e r b i l d u n g einiger Taxa ist eigenartig u n d dient zu i h r e r Absonderung, z. B. bei
den Lethrini, Hybosorinae usw., doch treten ähnliche Eigenarten auch bei einzelnen
Gattungen auf, die zu a n d e r e n Taxa gehören. Im allgemeinen sind bei den Laparosticti die
Glieder d e r E n d k e u l e tomentiert, bei den Pleurosticti nackt, wie auch bei den Aclopinae,
Glaphyrinae u n d Pachypodinae. Außer bei diesen drei Unteriamilien sind die Glieder bei
den Laparosticti stets klein, bei vielen Ortbosfcicti u n d einigen Loxosticti groß, so daß die
Endkeule einen Fächer bildet, der gewöhnlich geschlechtsverschieden ist.
b) Brust
Am wichtigsten ist die Lage der H ü f t e n , besonders d e r Mittelhüften, die in fünf Typen
eingeteilt w e r d e n k ö n n e n , u n d z w a r :
1) Mittelhüften lang, senkrecht oder fast senkrecht zur Körperachse stehend u n d fast die
Flügeldeckenepipleuren b e r ü h r e n d . Es ist die primitive, aber auch die h ä u f i g s t e Bildung.
2) Mittelhüften v e r k ü r z t , u m g e d r e h t u n d z u s a m m e n einen g e r a d e n oder einen s t u m p f e n
Winkel bildend.
3) Mittelhüften parallel.
4) Mittelhüften fast r u n d u n d konvex.
5) Mittelhüften k u r z , n u r wenig länger als breit, platt, z u s a m m e n einen Stumpen Winkel
bildend.
In gewissen G r u p p e n (Scarabaeinae, Aphodiinae, Sericinae) k a n n m a n die Evolution der
Lage der Mittelhüften vom ersten oder zweiten Typus z u m dritten verfolgen.
Die V o r d e r h ü f t e n sind auch verschieden gebaut, doch scheinen die entsprechenden Unter-
schiede anagenetisch entstanden zu sein. I h r e Gelenkhöhlen sind stets geschlossen.
Die Bildung d e r Mesepimeren u n d Mesepisternen k a n n auch einen gewissen phylogeneti-
schen Wert besitzen u n d erlaubt, z. B. die Glaphyrinae den Hopliini zu n ä h e r n und von
anderen Scarabaeiden a b z u t r e n n e n .
c) Hinterleib
Bei den Lamellicornia unterscheidet m a n d e n einfachen Hinterleib v o m teleskopischen, bei
d e m die Sternite ü b e r e i n a n d e r greifen. Die erste Bildung soll den primitiven Familien,
die zweite d e n Scarabaeidae eigen sein, doch ist diese Einteilung k a u m a n n e h m b a r , i n
vielen Fällen (Ochodaeinae, Phaenomerinae, Cetoninae, viele Melolonthinae etc.) sind die
Sternite verschmolzen u n d sollten d e s w e g e n einen eigenen Typus darstellen. Bei d e n
Scarabaeidae mit langem Hinterleib, z. B. bei den Glaphyrinae, greifen die Sternite über-
h a u p t nicht ü b e r e i n a n d e r . I m allgemeinen ist die Sternitteleskopierung desto aus-
geprägter, je m e h r d e r Hinterleib v e r k ü r z t ist, u n d von anagenetischem Ursprung.
IABLOKOFF-KHNZORIAN: Phylogcnie der Lamellicornia 141
Abb. 2. Metendosternit einiger Lamellicornia.
a - b : Lethrus tshaikalensis PROTZ. (8x) - c - d : Platyceius cataboides L. (16x) - e - f :

Trox hispidus PONTOPP. (16x) - g - h : Heliocopris hamadryas F. (4x) - i - 1 : Oryctes
latipennis MÖTSCH. (4x) - m - n : Geotrupes stercorarius L. (8x) - o - p : Ochodaeus
solskyi SEMEN. (16x) - r - t : Glaphyrus micans FALD. (16x) - u - v : Netocia cuprea F.
(8x) - w: Anomale abchasica MÖTSCH. (8x) - x: Cyclocephala maculata BURM. (8x).
a, d, f, g, i, 1, n, p, s, t, v, w, x: Lateralansicht - b, c, e, h, k, m, o, r, u: Dorsalansicht.
142 E n t o m . A b h . M u s . T i e r k . D r e s d e n , 41, N r . 5. 1977
Es wurde oft geschrieben, dafj bei den meisten primitiven Familien der Lamellicovnia der
Hinterleib fünf sichtbare Stcrnite, bei den Pleocomidae und Scaräbaeidae (außer gewissen
Hybosorinae) aber sechs besitzt, was aber nicht richtig ist. Nach JEANNEL (1955) sollen die
Lamellicornia zu den Haplogastra gehören und ein verkümmertes zweites Urosternit be-
sitzen, wovon nur zwei kleine Lateralteile noch bestehen. Jedoch wurde schon lange
festgestellt (LACAZE-DUTHIERS 1853) und neulich mit dem Hinweis auf die Muskulatur-
bildung bestätigt (HIEKE 1966), daß bei der Gattung Geotrupes das zweite Urosternit
vollkommen ausgebildet und pigmentiert ist. Tatsächlich scheint es, daß bei allen
Lamellicornia die Lateralteile des zweiten Urosternits durch einen Halbring verbunden
sind, der mehr oder weniger sichtbar vom dritten Urosternit abgesetzt ist, wobei die
chitinisierte Struktur der Lateralteile sich aluf diesem Halbring fortsetzt oder allmählich
abnimmt. So ist das zweite Urosternit bei allen Lamellicornia vorhanden, wie es auch
PAULIAN angibt (1959). Ein ganz chitinisiertes Sternit läßt sich bei Pleocoma, Trox,
Phaenomeris, vielen anderen Pleurosticti, allen Geotrupinae usw. feststellen. Dagegen
ist das achte Urosternit bald verborgen und bald sichtbar, jedoch stets in derselben Weise
gebaut, chitinisiert, skulptiert und behaart. Daraus folgt, daß die Lamellicornia nicht in
die Haplogastra sensu JEANNEL gehören können, sondern nach ihrem Hinterleibbau zu
den Heterogastra.
Für die Phylogenic ist der Bau des neunten Urites des Männchens besonders wichtig. Bei
den primitiven Käfern besteht es aus einem Sternit, einem Tergit und zwei Pleuriten, die
ähnliche Form und Größe haben. Ein solches Urit findet man z. B. bei den Silphidae,
primitiven Catopidae, Staphylinidae etc.
Bei Pleocoma bildet dieser Urit einen Sack, der den Aedeagus dicht umgreift und eine
Endspalte trägt. Die Pleurite sind nach der Brust in zwei lange Äste ausgezogen, an ihrer
Basis verschmelzen sie mit dem Tergitrand und miteinander (Fig. 9 d). Das Sternit ist
löffeiförmig, mit kurzem Stiel, der nach hinten gerichtet ist, an den Seiten ist er durch eine
Membran mit den Pleuriten verbunden (Fig. 9 c), der Vcrderrand ist glatt, bildet den
Rand einer Spalte, durch welche der Aedaagus ausgestülpt werden kann. Da aber diese
Spalte sich nicht genau an der Uritspitze befindet, sondern ein wenig seitlich davon, so muß
der Aedeagus, der in Ruhelage an diese Spitze stößt, erst etwas eingezogen werden, um
herauszutreten. Das ganze Urit ist schwarzbraun und stark chitinisiert.
Bei den Lucanini und anderen primitiven Lucanidae ist dieses Urit sehr ähnlich gebaut, nur
sind die Pleuritspitzen nicht verbunden. Aber bei den jüngeren Lucaniden-Gruppen ver-
schwinden die Trennungsnähte der Sklerite, bei Aesalus bleibt davon nur ein weicher,
breit geöffneter Sack (Fig. 6 a). Bei den Männchen der Passalidae ist das neunte Urit
(Fig. 8 c-d) kugelförmig, mit breiter Endspalte, die Pleurite sind in zwei abgesonderte
eigentümliche Äste verlängert. Bei den Männchen der Acanthoceridae ist das neunte Urit
sackförmig und kann aus dem Körper hervorragen, bei der Gattung Trox (Fig. 6 c) ist
dieses Urit an der Basis stark verbreitert, sein Hinterrand trägt eine Härchenreihe (die
den anderen obenerwähnten Gruppen fehlt). Das Tergit bildet eine platte, nicht chitini-
sierte Kalotte, die von den Pleuriten umgrenzt ist. Diese letzten sind in zwei lange Äste
ausgezogen, die sich vorn vereinigen und durch eine Membran mit dem engen Sternit in
einem Dreieck vereinigt sind, das an der ventralen Aedeagusseite haftet. Der Aedeagus
kann durch eine breite Spalte des Urits herausgezogen werden. Bei der Kopulation kann
dieses Urit, wie bei den Acanthoceridae, hervorragen.
Bei den Scaräbaeidae (Fig. 6 d - k ) ist das neunte Urit reduziert, bald bildet es einen Sack,
der demselben von Aesalus ähnlich ist, oder dieser ist ventral sehr breit geöffnet, oder
die Pleurite verbinden sich mit den Sterniten zu einem Dreieck, das in eine
mehr oder weniger enge und Tange Spitze ausgezogen sein kann (Spiculum gastrale),
wobei das Tergit verschwindet. Bei den Glaphyrinae (Fig. 16) ist das Urit noch primitiv
gebaut, das Tergit halbkugelig, ganz von den Pleuriten umgeben, das Sternit nadelförmig
ausgezogen. Bei den Hopliinae ist das Tergit stark reduziert, die Pleurite sind eng, bei
I A B L O K O F F - K H N Z O R I A N : Phylogcnie der Lamellicornia 143
den Trichiini und Pachydeminae (Tanyprocius) ist die Endspitze noch sehr breit, bei
Anomala, Netocia, Anoxia schon dünn und spitzig. Bei den Dynastinae (Oryctus) und
Rutelinae hat das Urdt oft einen weichen Anhang (Rest vom Tergit?), der mit dem Spiculum
gastrale verbunden ist und die Aedeagusspitze umhüllt. Eine ähnliche Bildung findet man
auch bei Scarabaeus, bei anderen Scarabaeinae ist das Urit gewöhnlich d e m von Trichius
ähnlich. Bei den Geotrupinae, Hybosorinae und Aegialitinae ist es sackförmig.
Bei dem Weibchen ist das neunte Urit wie bei den anderen Käfern gebaut, mehr oder
weniger transversal. Das Tergit ist trapezförmig mit abgerundeten Ecken, an der Spitze
trägt es das kleine ovale zehnte Tergit. Das Sternit bildet zwei breite Genitalplatten, die als
Ovipositor dienen. Die Bildung dieses Urits wurde von TANNER (1927) studiert, aber ihm
gelang es nicht, klare phylogenetische Beziehungen darin festzustellen. Doch ist sie etwas
verschieden, bei den primitiven Formen sind die Genitalplatten länger und besser ent-
wickelt als bei den Scarabaeidae. Zuweilen (Valgus) bildet das Pygidium eine Nadel mit
gezähnelten Seiten, die bei der Eiablage benutzt wird, oder einen dünnen Vorsprung
(Melolontha).
Das zehnte Urit ist auch bei dem Männchen vorhanden (SNODGRASS 1935), es ist sehr
klein, mit dem neunten verwachsen und steckt an der Rectum-Mündung.
d) S t i g m e n
Schon seit langem sind durch ERICHSON (1848) alle Lamellicornia sehr geistreich in zwei
Hauptgruppen nach der Lage der Hinterleibstigmen unterteilt. Zu den Laparosticti ge-
hören die Käfer, deren Hinterleibstigmen auf der Membrane liegen, die die Stcrnite mit
den Tergiten verbindet (diese Lage nennen wir „laparostict"), zu den Pleurosticti die-
jenigen, bei denen einige Stigmen auf die Sternite gerückt sind.
Doch ist diese Einteilung nicht einwandfrei, wie schon ARROW (1909) hervorhob. Später
wurde die Frage van HAYES (1922), MOHR (1930), ROBERTSON (1962) und neulich sehr
gründlich von RITCHER (1969) besprochen, doch können wir seine Meinung, dafj die
Einteilung von ERICHSON veraltet wäre, nicht teilen. Schon LACORDAIRE (1856) hat auf
das Vorhandensein von zwei Pleurostictitypen hingewiesen, ohne jedoch eine Benennung
dafür vorzuschlagen, die uns notwendig erscheint und wofür wir die Einteilung in
Loxosticti und Orthosticti vorschlagen. So entstehen drei Gruppen, die folgende Stigmen-
anordnungen besitzen:
1) Lamellicornia laparosticti
Sternit und Tergit des siebenten Urits durch eine Membrane getrennt. Gewöhnlich sind
alle Stigmen laparostict, doch kann das achte, seltener auch das siebente Stigmenpaar auf
die Tergite verschoben sein, bei einigen Bolboceratini ist das erste, seltener auch das
zweite Stigmenpaar aiuf den Sterniten gelegen. Im allgemeinem acht Stigmenpaare, selten
sieben, dann bleibt eine Spur vom achten Paar sichtbar.
Die typische Bildung ist bei allen primitiven Formen bekannt. Die Verschiebung des
achten Stigmenpaars ist f ü r Ceotrupes, die Taurocerastini, Hybosorinae, Acanthoceridde,
Ochodaeinae und Glaphyrinae festgestellt worden.
Bei Cratoscelis, Chnaunanthus etc. fehlt das achte Stigmen paar. Stigmenvenschiebungen
scheinen anagenetisch entstehen zu können.
2) Lamellicornia loxosticti
Das siebente Urit bildet durch Verschmelzung seines Sternits mit dem Tergit einen feisten
Ring. Längs der Verschmelzung kann eine Naht bleiben. Stets sieben Stigmenpaare,
davon sind die ersten zwei, drei oder vier, auch ausnahmsweise fünf laparostict, die
übrigen auf den Sterniten gelegen, wo sie eine schiefe Reihe bilden, die nach hinten
divergiert (solche Stigmen nennen wir „loxostict"). Das siebente Paar liegt ungefähr auf
der Scheide zwischen Tergit und Sternit.
144 E n t o m . A b h . M u s . T i e r k . D r e s d e n . 41, N r . 5, 1977
Abb. 3. Flügel einiger Lamellicornia (4,5x)

a: Macrolinus rotundipennis KAUP - b: Platycerus cacäboides L. - c: Ceratophyus poly-
cerus PALL. - d: Hybosorus illigeri REICHE - e: Trox hispidus PONTOPP. - f: Ocho-
daeus solskyi SEMEN. - g: Odontaeus armiger SCOP.
C = Costalader, Sc = Subcostalader, R • Radialader, Cu = Cubitalader, A = Analader,
J = Jugalader, M = Recurrent-Medialader, M + C u = Mediocubitalquerader.
I A B L O K O F F - K H N Z O R I A N : P h y l o g c n i e der L a m c I I i c o r n i a 145
3) Lamellicornia orthosticti
Das siebente Urit entweder wie bei den Laparosticti oder wie bei den Loxosticti gebildet.
Normal sieben Stigmenpaare, davon sind die zwei ersten stets laparostict, die folgenden
befinden sich auf der Membran, dem Sternit oder auf der Scheide. Die Lage der Stigmen
variiert, ist aber niemals loxostict. Bei Gymnopyge (Macrodaclylinae) nur fünf bis sechs
Stigmenpaare. Stigmen, die in zwei parallelen Reihen aiuf den Sterniten liegen, nennen
wir „orthostict".
Einen speziellen Fall bietet die Gattung Aclopus, die später besprochen wird.
Neulich wurde auch die Stigmenstruktur sorgfältig untersucht (RITCHER 1969). Bei den
primitivsten Formen (in dieser Hinsicht) ist die Peritrema ringförmig und mit einem Haar-
kranz versehen, der das Atrium bedeckt (Glaresis), oder länglich und spaltförmig mit
zwei Reihen von verästelten Traberkeln, die verschmelzen können und bei gewissen jün-
geren Formen eine feste Wand bilden. Im ganzen hebt RITCHER sieben Typen hervor für
dem Hinterleib und ebensoviel für die Brust. Doch sind diese Typen offenbar anagenetisch
entstanden, wie es auch RITCHER annimmt. Bemerkenswert ist der große Unterschied
zwischen den Stigmen von Trox und Glaresis und den Stigmen, die derselben Art ge-
hören, aber auf verschiedenen Segmenten gelegen sind. Primitive Bruststigmen findet
man in allen primitiven Familien, den Bolboceratini, Oncerinae, gewissen Glaphyrinae,
Ochodaeitiae, aber mit den Hinterleibstigmen erhalten wir ein anderes Bild.
e) M e t e n d o s t e r n i t
Darüber sind wenige Angaben veröffentlicht worden, und zwar für Passalus sp., Trox
scaber L. und Sitiodendron cylindricum L. (CROWSON 1939,1944). Doch scheint es wichtige
phylogenetische Merkmale zu enthalten. Bei den Lamellicornia besteht das Metendosternit
gewöhnlich aus einem Stiel und zwei Flügeln. Der Stil besitzt einen T-förmigen Quer-
schnitt mit einer Lamelle in der sagittalen Achse des Körpers, die an der Brust zwischen
den Hinterhüften befestigt ist und vorn schnabelförmig vorragt, einen dreiästigen Stern
mit den Flügeln bildend. Unter den Flügeln trägt oft diese Lamelle eine Scheibe oder eine
Rippe, die wir „Crista metendosternialis" nennen. Oben kann der Stiel auch eine Rippe
tragen, die „Stielrippe". Das Metendosternit kann eine T-, U-, Y- oder Ankerform besitzen,
seine Flügel können sich lyrenförmig umbiegen. Im ganzen kann man folgende Typen
unterscheiden:
1) Metendosternit fast vollkommen reduziert: Acanthoceridae-Typus.
2) Stiel stark verkürzt, Crista fehlt, aber an ihrer Stelle ist eine Verdickung sichtbar
(Fig. 8 a-b): Passalidae-Typus.
3) Lamelle sehr eng, vorn so verjüngt, daß für die Crista kein Platz mehr bleibt:
Hybalus-Typus (Fig. 10 a).
4) Die Crista befindet sich gerade unter den Flügeln und setzt sich längs deren Unterseite
ihrer ganzen Länge nach fort: Lucanus-Typvis (Fig. 1 a-c).
5) Crista wie im vorhergehenden Fall, doch ist sie rippenförmig und stößt an die Flügel,
ohne auf sie verlängert zu sein: Scarabaeus-Typus (Fig. 1 k).
6) Die Crista beinahe wie bei 5), doch nach hinten verschoben und scheibenförmig:
Glaphyrus-Typus (Fig. 1 m, 2r-t).
7) Crista rippenförmig, entspringt unter den Flügeln oder etwas dahinter, verzweigt sich an
ihrem Ende und bildet einen Wulst längs des Lamelleniunterrandes: Melolontha-Typus
(Fig. 1 o, t).
8) Crista breit, scheibenförmig, kurz, stark nach vorn gerückt, liegt in einer Ebene,
die der Flügelebene ungefähr parallel ist: Loxostict ¿-Typus (Fig. 1 p, r-s, 2 u-v).
a : Gymnopleurus flagellatus HERBST (4x) - b : Aphodius iossor L. (7x) - c : Claphyrus
micans FALD. (5x) - d : Anomala abchasica MÖTSCH. (5x) - e : Claresis oxiana SEMEN.
(15x) - f : Odontoläbis bellicosus LAP. (Ix).
I A B L O K O F F - K H N Z O R I A N : P h y l o g e n i e der L a m e l l i c o r n i a 147
9) Crista fehlt, was auch durch Anagenese bewirkt sein kann (Fig. 1 d-e, g-h, 2 c-d, g-h,
m-n).
Die Stielrippen scheinen auch anagenetisch entstehen zu können. So ist diese Rippe bei
Scarabaeus, Polyphylla, Propomacrus vorhanden (Fig. 1 k, t, 17 a), fehlt aber bei Gymno-
pleurus, Melolontha und den anderen von uns untersuchten Gattungen, darunter fast allen
europäischen, bei Aphodius kann sie vorkommen, doch ist sie verkürzt (Fig. 1 i).
Einige andere Metendosternitbildungen werden im folgenden besprochen.
Außer dem neunten, scheinen die oben angegebenen Typen wirkliche phylogenetische Ver-
hältnisse zu zeigen.
f) F l ü g e l
Das Flügelgeäder wurde oft studiert, f ü r die Lamellicornia hauptsächlich früher von
BURMEISTER (1854), neulich von FORBES (1922), BERNET-KEMPERS (1923, 1924),
BALTHASAR (1942), CROWSON (1950), MEDVEDEV (1949-1964) und anderen. Die ge-
nauesten Abbildungen sind bei MEDVEDEV, stark schematische bei BERNET-KEMPERS
zu finden.
Bis jetzt gibt es f ü r die Koleopterenflügel keine allgemein anerkannte Nomenklatur,
deswegen benützen wir hier, ihrer großen Einfachkeit wegen, die Bezeichnungen von
MEDVEDEV, obschon sie nicht bei allen Käfern anwendbar sind.
Im allgemeinen ist die Nervatur desto kräftiger, je schwerer der Körper ist; bei winzigen
Tiaren ist die Nervatur oft sehr vereinfacht. Wenn sie teilweise reduziert ist, so ver-
schwinden zuerst die analen Adern, die Costa und Subcosta sind die beständigsten. Formen
mit reduzierter Nervatur besprechen wir hier überhaupt nicht.
Die Nervatur der Lamellicornia ist vom Canlharoidentypus, die recurrente Medianader
fehlt nur selten (gewisse Passalidae, Acanthoceridae, Chiron), R1# R3 und R5 sind vor-
handen, Ri oft verkürzt, R2 kann fehlen, doch in diesem Fall ist R3 oft verstärkt und an der
Basis gespalten, was auf ihre Verschmelzung mit R2 deuten mag, nämlich bei Hybosorus,
Glaresis, Amphicoma, Hoplia, Osmoderma usw., R3 ist oft an der Spitze mit R1 verbunden
oder ihr genähert, R4 ist bei den Lucanidae entwickelt, bei Trox bleibt davon eine Spur,
die bei Glaresis fehlt, bei Ochodaeus ist sie verkürzt, bei Odontaeus R3 genähert und an
der Basis hakenförmig umgebogen, bei den Geotrupini ist sie vollständig und an der
Spitze mit R3 verbunden, eine große Zelle umgrenzend. Bei den Scarabaeinae ist sie nicht
sichtbar, aber vielleicht mit der dicken R3 verschmolzen. M 4 + C u sind stets vorhanden,
aber bei Chiron stark verkürzt, zuweilen von einer kurzen Cubitalader begleitet. A1 kann
verschwinden (Passalidae, Hybosorus, Valgus, Heptophyllini) oder verkürzt sein, schief
nach vorwärts oder rückwärts gerichtet, manchmal mit A2 an der Spitze verbunden
(Gymnopleurus, Hoplia, Phaenomeris, Isoplia). Die Anlage von A1 kann kaum von großer
phylogenetischer Bedeutung sein, da sie oft bei benachbarten Gattungen verschieden, und
bei entfernten identisch ist, aber mag doch in einigen Fällen verwertbar sein. A2 ist ge-
wöhnlich vorhanden, gekrümmt, oft mit A3 durch eine Querader verbunden, die dann eine
Zelle umschließt.' A3 ist in f ü r die ganze Superfamilie charakteristischer Weise umge-
bogen, was jedoch fehlen kaniv(Pleocoma, Passalidae etc.). Gewöhnlich 1-2 Jugaladern, die
oft schlecht sichtbar sind, davon die äußerste oft knapp am Flügelrand liegend (Fig. 3 - 5 ) .
g) B e i n e
Bei allen Arten sind die Vorderbeine zu Grabbeinen geworden, die Tibien gewöhnlich seit-
lich gezähnt. Diese Bildung hat eine große Rolle in der Evolution der Superfamilie gespielt,
doch ist in einigen Fällen (Trox) das Grabvermögen sehr gering. Die Vorderschenkel
können zu drei Typen gehören:
1) Schenkel ohne Skluptur und Behaarung, oder dieselbe ist zerstreut („glatte Schenkel").
2) Auf der Innenseite der Schenkel eine behaarte oder beborstete Furche vorhanden
(„Schenkel gefurcht").
148 E n t o m . A b h . M u s . T i e r k . D r e s d e n , 41, N r . 5. 1977
3) Schenkel an der Basis der Innenseite mit ovalem Feldchen, das dicht, gewöhnlich golden
tomentiert und punktiert ist ("Schenkel gepolstert").
Zwischen den zwei letzten Typer sind Übergangsformen bekannt. Allerdings scheinen
diese Typen keine zuverlässige phylogenetische Bedeutung zu besitzen.
Die Mittel- und Hinterbeine sind auch oft mehr oder weniger zu Grabbeinen ausgebildet,
besonders stark bei den Psammophilen, bei den Scarabaeini sind sie aber schlank und
dem Rollen von Pillen angepaßt. Die Tarsen sind meist fünfgliedrig, nämlich bei allen
primitiven Formen. Die Klauen sind einfach bei fast allen Laparosticti, den meisten
Cetoninae und Dynastinae, bei den übrigen Pleurosticti und den Pachypodinae sind sie be-
wehrt.
In der Systematik wurde seit langem die Beinbildung zur Klassifizierung benützt, beson-
ders die Bildung der Hinterbeine, Form und Lage der Sporen usw., doch sind diese An-
passungsmerkmale von beschränktem phylogenetischem Wert, besonders die Sporenbil-
dung, da die Sporen ja nur spezialisierte Borsten darstellen, in den Gattungsdiagnosen
spielen sie dagegen eine bedeutende Rolle.
h) M ä n n l i c h e Genitalien
Schon STRAUSS-DURKHEIM (1828) hat die Genitalien des Maikäfers mit erstaunlicher
Genauigkeit abgebildet, seitdem wurde hauptsächlich der Aedeagus studiert. Die wichtigste
Arbeit darüber bleibt die von SHARP und MUIR (1912), zahlreiche Angaben kann man in
verschiedenen Arbeiten finden, darunter in denen von MEDVEDEV (1960-1964) und
IABLOKOFF-KHNZORIAN (1967).
Im Gegensatz zu vielen anderen Insekten bietet der Aedeagus der Lamellicornia nur
wenige wichtige phylogenetische Merkmale. Die Hauptrichtung sedner Evolution drückt
sich in der Umwandlung von einem dreilappigen Aedeagus mit langem Penis (Mittel-
lobus) und symmetrischen Parameren zu einem Kapseltypus aus, bei dem der kaum
skierotisierte winzige Penis von dem röhrenförmigen Tegman umschlossen ist (dem
„Tambour" von STRAUSS-DURKHEIM). Die Parameren erleiden dabei eine mehr oder
weniger starke Reduktion, können sogar ganz verschwinden, sind oft asymmetrisch und
an der Basis und mit dem Tegmen verschmolzen (also unbeweglich), in einigen Fällen
werden sie in zwei Äste zerspalten. Diese Evolution verläuft aber anagenetisch in ver-
schiedenen Zweigen und bezeichnet zuerst die erreichte Evolutionsstufe.
Die Bewaffnung des inneren Sacks ist kaum studiert, doch wissen wir, daß er verschieden
gebaut ist und für die Artdiagnosen benützt werden könnte. Für große Taxa ist er kaum
von Bedeutung.
Über die Kopulation sind wir schlecht unterrichtet. Am besten wurde sie am Maikäfer
studiert (LANDA 1959 u. a.). Hier wurde die Entstehung eines falschen Spermatophorus
festgestellt, der sich in der Genitalkammer des Weibchens durch Sekretion von beiden
Geschlechtern bildet. Dieser Kopulationstypus scheint wenigstens allen Pleurosticti eigen,
was die Studien an Phyllopertha hortícola und Anómala aetiea gewissermaßen bestätigen
(RITTERSHAUS 1927). Er ist sonst auch bei vielen anderen Käfern bekannt.
Bei einigen Lucanidae trägt der Aedeagus ein Flagellum, das bei Lucanus, Odontolabis und
anderen benachbarten Gattungen außerordentlich lang ist, bei Dorcus ist es verkürzt,
bei Platycerus und anderen fehlt es ganz. Es wird angenommen, daß bei Anwesenheit eines
Flagellums kein Spermatophorus gebildet werden kann. Außer bei den Lucanidae ist kein
Flagellum bei den Lamellicornia bekannt.
Den Ansichten von JEANNEL gemäß (1955) wird in der Kopulationsweise eine allgemeine
Evolutionsrichtung bei allen Käfern beobachtet. Bei den primitiven Formen wird während
der Kopulation der Aedeagus geradlinig und waagerecht in die Vagina (bzw. Bursa
copulatrix) des Weibchens vorgeschoben, zu diesem Zweck muß sich der Hinterleib stark.
I A B L O K O F F - K H N Z O R I A N : P h y l o g e n i e der L a m e l l i c o i n i a 149
Abb. 5. Rechter Flügel einiger Lamellicotnia.

a: Propomacrus bimucronatus PALL. (2x) - b : Ceraspis brwmeipennis BATES (6x) -
c: Brenskea vaxentzovi SEMEN. (7x) - d : Cloeotus nitens GUfiR. (8x) - e: Chiron cylin-
dricus F. (lOx).
150 E n t o m . A b h . M u s . T i e r k . D r e s d e n . 41, N r . 5, 1977
beinahe halbkreisförmig umbiegen, was eine große Elastizität erfordert, besonders wenn
der Körper hochgewölbt ist. Um diese Kopulation zu erleichtern, erhält der Aedeagus die
Tendenz, sich mehr und mehr zu krümmen, bis er selbst halbkreisförmig wird. Die End-
stufe dieser Evolution wird nach JEANNEL bei dem „Edéage barré" erreicht, der nicht mehr
in die Vagina dringt, sondern an ihre Öffnung angepreßt wird, so daß nur der ausge-
stülpte Innensack des Penis in den Leib des Weibchens eingeführt wird.
Bei den Lamellicornia finden wir den primitiven Typus der Kopulation bei allen primitiven
Familien, bei den Lucanidae ist sogar der Penis oft mit dem Tegmen verwachsen und un-
beweglich. Dagegen läßt sich die von JEANNEL beschriebene Evolution nur stellenweise
verfolgen, obschon viele Arten sehr konvex sind. Ziemlich stark gekrümmten Aedeagus
finden wir nur bei den Claphyrinae und Macrodactylinae. Dagegen bilden oft die Para-
meren eine Röhre, die mehr oder weniger stark zu der Tegmenach.se geneigt ist, und
diese Einrichtung kann gewissermaßen die Krümmung des Aedeagus ersetzen; doch
werden oft im Lauf ihrer Evolution die Parameren verkürzt, und bei den Adoretini bilden
sie eine gerade Röhre, was den Ansichten von JEANNEL widerspricht.
Die Follikelbildung wurde von VIRKKI (1957) studiert, der sieben Typen davon unter-
scheidet, einen für die Geotrupinae, andere für Aphodiinae, Melolonthinae, Rutelinae,
Cetoninae (mit Dynastinae), Trogidae und Scarabaeinae. Diese Befunde sind interessant,
leider wurden nur einige Taxa untersucht. VIRKKI fand große Ähnlichkeiten zwischen
den Geotrupinae und Melolonthinae, die aber offenbar Konvergenzen darstellen.
Sonst sind die männlichen Genitalorgane wenig bekannt. Für Passalus wurden sie von
VIRKKI (1961) abgebildet, für Melolontha sehen von STRAUSS-DURKHEIM und anderen.
Es können ein bis drei Paare von akzessorischen Drüsen vorhanden sein.
i) W e i b l i c h e Genitalien
Unser Wissen darüber ist leider sehr gering und beschränkt sich vorwiegend auf die
Laparosticti (HEYMONS 1929, 1930, WILLIMZIK 1930). Am eigenartigsten sind die Ge-
nitalien der Scarabaeinae, bei denen ein einziges Ovarium mit einer einzigen Ovariole
geblieben ist, was mit der sehr geringen Fertilität dieser Unterfamilie korreliert, der
übrige Teil der Genitalien wird während der Zeit des Nestblaus reduziert. Die Vagina ist
verschwunden, die Bursa copulatrix sehr klein und mit der Spermatheka durch einen
kurzen Ductus verbunden. Die anderen Lamellicornia besitzen, soweit bekannt, stets
ein Paar holoistischer Ovarien, jedes Ovarium besteht aus sechs Ovariolen. Bei Apho-
dius fehlen die akzessorischen Drüsen, die bei den Pleurosticti vorhanden sind. Sper-
mlatheka und Ductus sind verschieden gebaut. Bei dem Maikäfer (SCHWERTFEGER 1928)
ist die Bursa copulatrix als ein lateraler Sack abgesondert, die Spermatheka sackförmig,
mit der länglichen Vagina durch einen kurzen Ductus verbunden, der beinahe an der-
selben Stelle der Vagina mündet wie die akzessorischen Drüsen. Ein ähnlicher Bau ist
für Phyllopertha und Sérica bekannt (STEIN 1847), doch ist hier der Ductus länger als
die Vagina. Außerdem hat STEIN auch Dorcus untersucht. Diese bescheidenen Angaben
sind natürlich für die Phylogenie nicht auswertbar, sie zeigen aber die Möglichkeit,
wichtige Merkmale in den weiblichen Genitalien zu finden.
j) N e r v e n s y s t e m b e i V o l l k e r f u n d Larve
Dieses System wurde schon von SWAMMERDAM im Jahre 1737 studiert (für Oryctes
nasicornis L.), später erschienen die Arbeiten von G. CUVIER, H. GAEDE, I. MÜLLER,
H. STRAUSS-DURKHEIM (I.e.), I. ANDERSON, G. NEWPORT, L. DUFOUR, A. LABOUL-
BENE, E. BLANCHARD, H. MICHELS und neuerdings von J. ORLOV (1924), H. JAW-
LOWSKI, CODY und GRAY (1938), AREEKUL (1957), CROWE (1957). Aber noch heute
bleibt die Arbeit von BRANDT (1878) maßgebend, der 30 Käferarten und 7 Larven be-
schrieben und auch 3 Fälle der Metamorphose dieses Systems beobachtet hat. Die ent-
sprechenden Daten lassen sich folgendermaßen zusammenfassen.
I A B L O K O F F - K H N Z O R I A N : Phylogenie der Lamellicornia 151
Abb. 6. Neuntes Urit einiger Lamellicornia.
a: Aesälus ülanowskii GNGLB. - b: Aphodius subtetraneus L. - c: Trox hispidus PON-

TOPP. - d: Hoplia pollinosa KRYN. - e: Tanyproctus ovatus MÖTSCH. - f: Aegialia
arenaria F. - g: Anomala abchasica MÖTSCH. - h: Trichius iasciatus L. - i: Netocia
hungarica HERBST - k: Anoxia pilosa F.
Bei der Larve besitzt das Nervensystem ein stets abgesondertes Cerebrum (hy pophary n-
giales Ganglion) und ein Ganglion subintestinalis, 3 sternale und 8 abdominale Ganglien.
Die Evolution neigt zur Vorverlsgerung aller Ganglien, außer den ersten, diese Gang-
lien können zwar zusammenhängen, bleiben aber doch gesondert bestehen. Isolierte
Ganglien, durch Komissuren verbunden, sind bei den Passalidae, Lucanidae, Pleocomidae
und Geotrupes bekannt. Bei der Metamorphose vereinigen sich wenigstens die zwei
vorderen sternalen Ganglien mit den hinteren (außer bei Pleocoma). In den jüngeren
Gruppen sind alle Ganglien genähert, bei Lichnante (= Dasydera, Glaphyrinae), Diche-
lonyx (Melolonthinae) bleiben sie voneinander abgeschnürt, bei Polyphylla, Oryctes,
Xyloryctes, Pelidnota (Rutelinac), Osmoderma, nach BRANDT auch bei Melolont'na,
Cetonia, Aphodius und Geotrupes, sind sie in die Brust eingezogen und zusammen ver-
schmolzen, doch stimmen seine Angaben über Geotrupes mit den neueren nicht überein.
Nach BRANDT können sich die verschmolzenen Ganglien der Larve bei der Metamorphose
wieder abschnüren.
Bei dem Vollkerf ist die einfachste Bildung des Nervensystems bei den Lucanidae be-
schrieben, es besteht aus 2 Kopf-, 3 Brust- und 6 Abdominalganglien, diese letzteren sind
schon nach der Brust verschoben (Lucanus, Dorcus, Platycerus); bei Sinodendron bleiben
nur 5 abgesonderte Abdominalganglien, die stark vorwärts verschoben sind. Bei den
Passalidae (Passalus, Popilius) sind schon alle Abdominalganglien mit den sternalen
verschmolzen. Bei den Glaphyrinae sind noch 6 Abdominalganglien sichtbar, sie liegen
alle in der Hinterbrust. Von den Sternalgianglien ist das zweite mit dem dritten ver-
schmolzen. Bei Pleocoma ist das System wie bei den Lucanidae gebaut, doch vereinigen
sich das zweite und dritte Sternalganglion mit dem ersten abdominalen, das erste Ab-
dominalganglion entspricht dem der Larve.
Bei den übrigen untersuchten Lamellicornia -sind alle Abdominalganglien in die Brust
verlagert und mit den sternalen verschmolzen. Bei den Laparosticti (Geotrupes, Scarabaeus,
Aphodius) sind 2 Kopf- und 3 Brustganglien sichtbar, dabei sind das zweite und dritte
152. Entom A b h . M u s . T i e r k . D r e s d e n , 41, N r . 5, 1977
Abb. 7. Aedeagus von Melolontha

pectoralis GERM., Ansicht schräg
von vorn.
Ganglion bei Geotrupes - und nur bei ihm! - beinahe verschmolzen. Bei den Plouro-
sticti ist das Cerebrum stets isoliert, das Ganglion subintestinalis bleibt isoliert und bei
Serica, Melolontha, Trichius, Oxythyrea und Cetonia auf seinem ursprünglichen Platz, bei
Phyllopertha und Anomäla ist es in die Brust verlagert, bei Rhizolrogus verschmilzt es mit
allen Brustganglien zu einer Masse zusammen. Bei Serica sind alle Brustganglien ver-
einigt, bei Melolontha, Phyllopertha, Cetonia, Oxythyrea und Trichius bilden sie zwei
Knoten, die bei Trichius mehr voneinander entfernt sind als bei den anderen erwähnten
Gattungen.
Im ganzen bietet die Evolution des Nervensystems ein treffliches Beispiel eines anagene-
tischen Vorgangs, der sich in verschiedenen Zweigen parallel widerspiegelt. Bemerkens-
wert ist seine Ähnlichkeit be-i den Scaräbaeinae und Aphodiinae, woraus folgt, daß die
wunderbare Vollkommenheit des Brutpflegeverhaltens der ersten keinen Einfluss auf die
Morphologie ihres Nervensystems geübt hat, bemerkenswert auch seine primitive Bildung
bei den Glaphyrinae und die bedeutenden Unterschiede in derselben Unterfamilie, z. B.
bei Dichelonyx und Polyphylla. Auch kann man zahlreiche Unterschiede im Bau sonst
ähnlicher Nervensysteme feststellen, z. B. bei den Larven von Oryctes (CROWE) und
Polyphylla (AREEKUL).
k) S i n n e s o r g a n e
Für die Lamellicornia fehlen bis jetzt vergleichende morphologische Studien, obwohl sie
interessante Daten liefern könnten, nämlich in der Bildung der Augen (MAZOCHIN-
PORSHNIAKOV 1962), der Geruchsorgane (WARNKE 1934) usw.
1) D a r m k a n a l (des Vollkerfs)
Aufjer den Angaben von STRAUSS-DURKHEIM (1. c.) ist nur wenig bekannt. Im Gegensatz
zur Larve scheint beim Vollkerf der Darmkanal einheitlich gebildet zu sein, doch ist er -
besonders der Mitteldarm - bei den Laparosticti etwa zweimal so lang wie bei den
Pleurosticti, was von der Ernährungsweise abhängt. Gewöhnlich sind vier enge und lange
Malpighische Gefäße vorhanden, die an der Grenze von Mittel- und Enddarm münden.
Bei den Cetonini ist der Enddarm (Proctodaeum) auffallend breit, am Anfang verengt.
m) K a r y o l o g i e
Die Raryologie der Lamellicornia ist besser bekannt als für alle anderen Käferfamilien. Ihr
Studium wurde schon zeitig begonnen und besonders in den letzten Jahren gefördert
(PROWAZEK 1902, STERNES 1906, SCHAFFER 1920, HAYDEN 1925, YOSHIDA 1949,
Abb. 8. Macrolinus rotundipennis KAUP.
a - b : Metendosternit (9x) - c - d : Aedeagus (18x).
a: Frontal- und Lateralansicht - b : Dorsalansicht - c: Lateral- und Dorsalansicht -
d : Frontalansicht.
SMITH 1950, JONEGA 1961), aber die meisten und bedeutendsten Arbeiten stammen von
N. VIRKKI (1951-1967 a, auch PUECELL und VIRKKI 1966). Die Chromosomenzahl ist f ü r
folgende Gattungen bekannt (in Klammern die Anzahl der untersuchten Arten):
SinodencLron (1), Pleocoma (1), Trox (5), Geotrupes (5), Scatabaeus (1), Sisyphus (1),
Phanaeus (2), Catharsius (3), Onitis (1), Copiis (2), Oniticeilus (2), Caccobius (2), Ontho-
phagus (11), Aegialia (1), Aphodius (14), Lichnante (— Dasydera, 8), Serica (1), Autoserica
(1), Phyllophaga (Lachnosterna, 4), Rhizotrogus (1), Melolont.ha (2), Trichius (2), Epicomitis
(1), Oxythyrea (1), Cetonia (1), Netocia (2), Glycyphana (1), Blitopertha (1), Pelidnota (1),
Cotalpa (1), Adoretus (1), Euphöria (1), Oryctes (1), Pentodon (2), Anomala (3), Popillia (1),
Mimula (2) etc.
Im allgemeinen ist die Chromosomenzahl auffallend konstant und entspricht der Formel
2 x 9 Autosomen + XY bei den Männchen und XX bei den Weibchen. Y kann fehlen, dann
bleiben 19 Chromosomen. Bei den Gattungen Geotrupes und Adoretus sind 2n = 22, bei
Copris iricatus F. = 21 (JONEGA). bei Sinodendron, Popillia, Anomala = 18, bei OrycL'.s
= 18 (VIRKKI) oder 12 (PROWAZEK), bei Phanaeus = 12 (HAYDEN). Leider sind diese
Daten ohne phylogenetischen Wert.
n) Larvenbau
Die Larven wurden von HAYES (1920), VAN EMDEN (1935, 1942),KORSCHEFSKY (1940),
GARDNER, MEDVEDEV (1952), PAULIAN (1959) und anderen studiert. Von den zahl-
reichen Unterscheidungsmerkmalen heben wir hier nur diejenigen hervor, denen phylo-
genetische Bedeutung zugeschrieben werden kann. Hierfür sind die Stridulationsorgane
154 E n t o m . A b h . M u s . T i c r k . D r e s d e n , 41, N r . 5, 1977
besonders interessant. Diese Organe sind bei Larve und Vollkerf vorhanden, doch scheinen
sie beim Vollkerf von bescheidenem Wert zu sein. Bei ihm wird die Stridulation durch
Reiben der Flügeldeckenränder am Pygidium oder Propygidium erzeugt oder durch
Reiben der Hinterhüften am Hinterleib. Bei den Larven dienen diese Organe als wichtiges
Merkmal zur Unterscheidung von großen Taxa. Hier kann man folgende Typen unter-
scheiden :
1) Die Hinterbeine (gewöhnlich die Trochanteren) besitzen Kämme, die an den Mittel-
hüften reiben, an deren Unterseite Zähnchen vorhanden sind.
2) Passalidae-Typus: Hinterbeine stark verkürzt, mit Stacheln bewehrt, reiben wie Violin-
bogen an gestrichelten Hinterhüftenfeldchen (Passalus cornutus).
b) Ceotrupes-Typus: Hinterbeine verkürzt, mit Kämmen bewehrt, reiben an den Mi.ttel-
hüften, die zahlreiche (mehr als zehn) schiefe Körnchenreihen tragen. Bei Lethrus und
Odontaeus fehlen diese Organe. Bei Typhoeus sollen sie fehlen (nach PAULIAN) oder vor-
handen sein (nach MEDVEDEV).
c) Platycerus-Typus: Ganz wie bei Geotrupes, doch sind die Hinterbeine normal ent-
wickelt, Kämme auf den Trochanteren.
d) Lucanus-Typus: Wie bei den vorigen, doch tragen die Mittelhüften nur eine Reihe van
großen Körnchen (Lucanus, Dörens, Prismognathus).
e) Sinodendron-Typas: Mittelhüften mit zahlreichen Körnchen, auf einer breiten Fläche
verstreut. Die Kämme der Trochanteren der Hinterbeine mit unregelmäßig zerstreuten
Körnchen (Sinodendron, Ceruchus). Nach MEDVEDEV besitzen diese Gattungen über-
haupt keine Stridulationsorgane.
f) AesaZus-Typus: Wie der vorige, doch sind die Körnchen auf den Trochanteren in Reihen
geordnet (Aesalus).
2) Das Stridulationsorgan befindet sich auf den Vorderbeinen, die an den Mandibeln
reiben (Hybosorus).
3) Dieses Organ befindet sich auf dem Stipes, dieser reibt an der Mandibel.
Bei den Scaräbaeinae, Aphodiinae und Loxosticti befindet sich auf der Unterseite der
Mandibeln, gewöhnlich auf demselben Platz, ein feingestricheltes Feldchen. Dieses fehlt
bei Valgus wie die Stipesstacheln. Bei den Orthosticti ist dieses Feldchen mit Körnchcn
bedeckt, die in verschiedener Weise auf den Mandibeln verteilt sein können. In allen
Fällen trägt der Stipes Stacheln. Ähnliche Stacheln wurden auch für Amphicoma ange-
geben, doch scheint hier das gestrichelte Feldchen zu fehlen (wegen einer zu schwachen
Optik?).
Die Funktion der beschriebenen Bildungen ist nicht mit Sicherheit festgestellt und einige
Entomologen leugnen ihre Zugehörigkeit zu einem Stridulationsorgan. Doch liefern sie
einen Unterschied zwischen den Orthosticti und Loxosticti. Leider sind nur wenige Larven
untersucht. Nach PAULIAN soll auch die Pachypus-Larve ein Stridulationsorgan besitzen,
auch die des Loxosticti-Typus, doch bemerkt er selbst, daß die Beschreibung der Larve
schon alt und nicht sehr zuverlässig ist.
Die Form der Analöffraung wird seit langem in der Systematik benützt, bei den Lamelli-
cornia kann sie helfen, die Tribus abzutrennen. Bei den Lethrini bildet sie einen sechs-
zackigen Stern, bei den Troginae. Hopliini, Sericinae, Rhizotrogini, Pachydemini ist dieser
Stern dreizackig, bei den Geotrupiruxe, Coprini, Aphodiinae, Glaphyrinae, Melolonthini,
Cetoninae, Dynastinae, Rutelinae, Passalidae bildet sie einen Querspalt, bei den Lucanidae
ist dieser Spalt in der Körperachse gelegen.
Larvenocellen sind bei einigen Lucanidae (Platycerus), Glaphyrinae, Sericinae, Dynastinae
und Cetoninae bekannt. Nach CROWSON (1950) kann dieses primitive Merkmal, einmal
verloren, nicht wieder auftauchen, was aber nicht bewiesen ist.
[ A B L O K O F F - K H N Z O R I A N : P h y l o g c n i e der L a m e l l i c o r n i a 155
Abb. 9. Pleocoma ßmbriata LEC. aus Kalifornien (a-i) und Lucanus ibericus MÖTSCH, (k).
a: rechter Flügel - b: Tegmen, Ventral- und Lateralansicht - c: neuntes Urit, Ventral-
ansicht - d: neuntes Urit, Lateral- und Dorsalansicht - e: Penis und Parameren, Dorsal-
und Lateralansicht - f: Penis und Parameren, Ventralansicht - g: Penis und Parameren,
Frantalansicht - h: Penis schräg von der Seite, mit aufgeschlagenen Parameren - i:
Metendosternit, Lateral- und Dorsalansicht - k : Penis schräg von der Seite, Tegmen und
eine Paramere entfernt, die andere (gestrichelt) teilweise gezeichnet (ohne Spitze).
Vergrößerung: a 4x, b - i 8x, k 12x.
156 Entom. Abh. Mus. Tierk. Dresden, 41, Nr. 5, 1977
Die Haupteinteilung der Lamellicornia findet sich auch bei den Larven wieder, wo drei
Typen unterschieden werden können (nach MEDVEDEV):
1) Laparosticti-Typus: Fühler viergliedrig mit kleinem Endglied, das viel enger ist, als das
vorhergehende, oder dreigliedrig (Geotrupinae). Galea und Lacinia voneinander getrennt.
Körper fast nackt.
2) Glaphyrinae-Typus: Fühler scheinbar dreigliedrig, das dritte Glied zu einem winzigen,
schlecht sichtbaren Ring reduziert, das vierte lang und zylindrisch. Galea und Lacinia
verschmolzen oder schlecht abgesondert. Körper dicht behaart.
3) Pleurosticti-Typus: Fühler viergliedrig, das letzte Glied nicht oder kaum länger als
das zweite, wenig länger als das dritte und etwa so breit wie die zwei vorletzten, ge-
wöhnlich oval. Galea und Lacinia wie bei dem vorigen. Wenigstens der Kopf ist nackt.
Beine gewöhnlich mit Klauen, die bei den Copritii und Geotrupini fehlen, bei den
Cetonini und Valgini sind sie durch dicke Anhänge ersetzt.
Leider beziehen sich diese Angaben nur auf eine geringe Anzahl von Arten.
Im Gegensatz zu dem Vollkerf ist der Darmkanal der Larve sehr verschieden gebaut,
doch sind unsere Kenntnisse darüber bescheiden trotz der bedeutenden Anzahl von Ar-
beiten (STRAUSS-DURKHEIM 1828, DUFOUR 1842, MINGAZZINI 1889, LEWIS 1926,
WERNER 1926, HAYES 1920, BECTON 1930, FLETSCHER 1930, SWINGLE 1930,
WIEDEMANN 1930, KOWALCZYK 1938, JONES 1940, RAPP 1947, WILDBOLZ 1954,
ROESSLER 1955, AREEKUL 1957, CROWE 1957, MENECS 1958). Die Auswertung dieser
Arbeiten wird dadurch erschwert, daß die Darmausbildung derselben Larve von ihrem Alter
abhängt. So ändern sich bei der Onthogenese von PleocomaFarven (AREEKUL), die einen
außerordentlich langen Lebenszyklus besitzen, nicht nur die relative Länge einzeln3r
Darmteile, sondern auch der Mündungsplatz der Malpighischen Gefässe und die Aus-
bildung der Mitteldarmanhänge, die bei der erwachsenen Larve teilweise verschwinden
und teilweise verkürzt sind. Diese Anhänge können einige Ringe bilden, ihre Anzahl soll
als Gattungsmerkmal gelten. So tragen die Melolontha-Arten 3 Ringe (WILDBOLZ),
Phyllophaga 2 (RAPP), Popillia 3, Pelidnota 2, Orycles 2, Ligyrod.es (Dynastinae) 3,
Xyloryctes 3. Osmoderma 4, Cetonia 3 (DUFOUR), Canthon 0, Popilius 1.
Die Anzahl der Malpighischen Gefäße ist stets vier. Die Bildung des Hinterdarms variiert,
er hat oft die Form einer S-förmigen Schlinge. Da die Lamellicornia keine Cellulase er-
zeugen, wird die Verdauung der verzehrten Cellulose durch Bakterien vollzogen, die
ihrerseits als Nahrung verschiedener Protozoen - Mastigophora, Sarcodina, Sporozoa -
dienen. Diese Larvensymbionten sollen spezifisch sein, da sie bei jeder Art an die
Temperatur des Hinterdarms angepaßt sein müssen, die artverschieden ist (33-37° bei
Netocia cuprea F., 23° bei Osmoderma eremita SCOP.). Bei den Cetoninae besitzt der
Hinterdarm Erweiterungen - Fermentationskammern, deren Kutikularintima zahlreiche
Ausstülpungen bildet, wo Zellulose zwei Monate lang verbleiben kann, bis sie von
Bakterien verdaut wird. Ähnliche Einrichtungen sind bei Oryctes beschrieben. Die Nahrung
der Larve scheint ausschließlich aus Bakterien und Protisten zu bestehen (WERNER 1926,
1926 a, WIEDEMANN 1930), obwohl ROESSLER (1955) das bezweifelt. Die Larven der
Scarabaeinae sollen dagegen mycetophag sein und sich von artspezifischen Piken er-
nähren, die auf Düngerpillen aufwachsen und von dem Vollkerfe selbst gesät sind
(TIPPMANN, 1959). Diese Pilze sollen ihre ausschließliche Nahrung sein, da in dem
Magen der Larve kein anderes Futter gefunden wurde. Leider ist das Studium der Larven-
trophik schwierig und zeitraubend, so daß wir bis jetzt nur sehr wenig darüber wissen.
o) B r u t p f l e g e
Schon die alten Ägypter waren über die Fähigkeit der Pillendreher erstaunt, verglichen die
Pillen mit der Sonne und hielten die Scarabaeus-Arten f ü r heilig. Doch wußten sie nicht,
wozu die Pillen dienten. Heute ist die Brutpflege bei vielen Lamellicornia-Aiten bek'annt.
Bei den Passalidae füttern die Eltern ihre Brut laut alten Beobachtungen per os mit schon
zerkauter Nahrung, doch gelang es HEYMONS (1930) nicht. Ähnliches zu beobachten. Nach
neueren Angaben (GRAY 1946) nähren sich die Larven von Popilius disjunctus ILLIG. vom
morschen Holz, das Vollkerfe sehen gefressen haben. In Brasilien (aber nicht in den USA)
rufen die Vollkerfe durch Stridulation ihre Larven an sich, können sde aber auch verzehren.
Die beiden Geschlechter von Dcrcus (RATZEBURG 1839) graben im Holz gemeinsam
Gruben, worin die $ $ Eier ablegen. Bei dein Geotrupini (SPANEY 1910, TEICHERT
1955-1959) wird das Futter in unterirdischen Brutbauten durch beide Geschlechter ge-
speichert. Lange Zeit galten die Larven der Geotrupini als Koprophagen, doch ist jetzt
ihre Polyphagie festgestellt worden. So speichert Geolrupes stercorarius SCRIBA nicht nur
Mist, sondern auch Holzstückchen, Kiefernnadeln, Rindenteile, Blätter, Pilzmassen, sogar
Papier. In Amerika bringt G. ulkei BLANCH. in seine Kammer trockene Blätter,
G. profundus HOWDEN Blätter und Mist (RITCHER 1958). Odontaeus armiger KLUG
speichert Humus, Bolbelasmus gallicus MULS. entwickelt sich in Trüffeln (BEGUIN 1906).
Offenbar alle Lethrini speichern Blätter und Pflanzensprösslinge, die Taurocerastini Aas.
In allen Fällen wird die Nahrung in Kammern eingepreßt, an das Ende jeder Kotwurst
oder in ihrer Nähe wird je ein Ei in die Erde abgelegt.
Über die Brutpflege der Scarabaeinae liegen zahlreiche Arbeiten vor (BÜRMEISTER 1930..
1936, HEYMONS und LENGERKEN 1929, LENGERKEN 1939 usw.). Bei ihnen kann man
drei Typen der Brutpflege unterscheiden:
1) Die „Sphaerotektoren" bilden Mistpillen, die mit Hilfe der Hinterbeine gerollt, in die
Brutkammer eingetragen und zu Brutbirnen umgeformt werden; das Ei wird in einer
speziellen Eikammer in der halsartigen Verjüngung dieser Birne frei aufgehängt.
2) Die „Apionotektoren" rollen keine Pillen, sondern speichern den Mist unmittelbar in
Brutkammern, wo Brutpillen wie bei den Sphaerotektoren gebildet werden.
3) Die „Amygdalotektoren" bringen den Mist in Nebenstellen ihrer Brutbauten und bilden
im Mist Eikammern wie in den zwei vorigen Fällen, also nicht wie die Geotiupes.
Als Nahrung dient gewöhnlich nur Mist, gelegentlich auch Aas, wenigstens bei Copris
lunaris L. (ABRAMOV 1968).
Bei anderen Lamellicornia ist im allgemeinen keine Brutpflege beobachtet worden, nur
sucht das Weibchen günstige Plätze, um seine Eier abzulegen, doch wurden neulich auch
einige echte Brutpflegehandlungen beschrieben.
So graben einige Strategus-Arten (Dynastinae) echte Brutbauten, die S. antaeus F. mit
Pflanzenresten und Kcniferennadeln füllt, S. mormon BURM. mit Dung (RITCHER 1958).
Die Weibchen von Scaptophilus (Dynastinae) graben Dungvorräte rings um ihre abge-
legten Eier in die Erde ein. Diese Angaben sind umso auffallender, als bei den zahlreichen
anderen Vertretern der Dynastinae (auch bei den europäischen, deren Ökologie genügend
bekannt ist) niemals über etwas berichtet wurde, das an eine Brutpflege erinnern könnte.
Die große Verschiedenheit der benützten Nahrungsmittel bei den Geotrupini lässt ver-
muten, daß sie, wie die Scarabaeinae, mycetophag sind und deswegen jedes Substrat be-
nützen, woratuf ihre Pilze gedeihen. Wenn sich diese Vermutung als richtig erweise, könnte
man vielleicht einen besonderen Zweig der Lamellicornia absondern, der nur aus
Mycetophagen bestehen würde.
D. SYSTEMATISCHE ANALYSE
I. Familie Passalidae
Etwa fünfhundert Arten, gewöhnlich in sechs Unterfamilien eingeteilt.
Körper länglich, oft groß. Mundteile vorragend. Labrum sichtbar, senkrecht. Mandibel vor
dem Molarzahn mit beweglichem Zahn. Fühler zehngliedrig, mit tomentiertem Kamm, von
verschiedener Gliederzahl. Mittelhüften konvex, ein wenig transversal (fünfter Typus).
Hinterleib von den gestreiften Flügeldecken ganz bedeckt, mit 6 sichtbaren Sterniten, das
158 E n t o m . A b h . M u s . T i e r k . D r e s d e n , 41, N r . 5, 1977
zweite Urosternit halbringförmig, teilweise verborgen, das achte eingezogen, 7 Stigman-

paare, oft auch die Spur des achten Paares, alle laparostict. Metendosternit vom zweiten
Typus, eigenartig (Fig. 8 a - b ) . Flügel mit verhältnismäßig langem proximalen und
kurzem distalen Teil, gewöhnlich ohne die Recurrent-Ader M (Fig. 3 a), A3 einfach, sonst
ist das Geäder lamellicorn. Bei dem Männchen ist das neunte Urit kugelförmig, mit breiter
Vorderrandöffnung, umschließt den Aedeagus, daraus ragen der Aedeagus und die
Pleiuritenäste heraus (Fig. 8 c - d ) . Parameren kurz, verschieden gebaut, frei oder mit dem
Tegmen verschmolzen (bei Aulacocyclus nach SHARP und MUIR 1912). Hinterdarm durch
einen Sphincter geteilt, sein Hinterteil mit zahlreichen Säckchen, von Phycometes
enterobryus erfüllt (BUCHNER 1S53). VIRKKI (1961) hat einige Eigentümlichkeiten in der
Follikelbildung gefunden.
Vollkerfe und Larven nähren sich vom morschen Holz, gewisse Brutpflege ist vorhanden
(siehe oben). Alle Arten leben in Wäldern, hauptsächlich in der tropischen Zone. Ver-
breitungstypus gondwanisch.
Früher wurden die Passalidae mit den Lucanidae vereinigt, denen sie bestimmt am
nächsten stehen, doch sind sie davon durch so wichtige Merkmale verschieden (in den
Mundteilen, Mittelhüften, Metendosternit, Aedeagus usw.), daß sie seit langem zu Recht
als eine selbständige Familie abgesondert wurden. Der Versuch von CROWSON (1950),
sie von den Figulinae abzuleiten, ist bestimmt verfehlt, wie es schon aus ihren Genitalien
hervorgeht.
II. Familie Lucanidae

Etwa achthundert Arten, die wir in fünf Unterfamilien einteilen (im JUNK-Catalogus 9,
darunter die Odontolabinae, Cladognathinae und Dorcinae, die wir als Tribus der
Lucaninae betrachten).
Körper länglich, oft ziemlich platt und groß. Mundteile vorragend. Gewöhnlich können die
Mandibeln nicht zusammenstoßen, da sie voneinander durch den Vorsprung des Clypeus
getrennt sind, der oft mit dem Labrum verschmolzen und nach unten gekrümmt ist. Doch
sind sie bei den Aesaliinae normal. Mandibel ohne Molarzahn. Lacinia mitunter haken-
förmig. Labiurn oft sehr groß und die Lippentaster bedeckend. Fühler mit einem Kamm
von 3 - 7 unbeweglichen, gewöhnlich tomentierten Gliedern. Mittelhüften vom ersten
Typus. Hinterleib von den Flügeldecken ganz bedeckt, gewöhnlich mit 6 Sterniten, das
zweite Urosternit ausgebildet oder stark reduziert, das achte gewöhnlich verborgen, bei
dem Männchen von Platycerus vorragend. 8 Stigmenpaare, alle laparostict. Metendosternit
(Fig. 1 a - e , 12 e) vom vierten oder neunten Typus. Flügeldecken gewöhnlich glatt, seltener
gestreift. Flügelgeäder lamellicorn, die Recurrent-Ader M fehlt nur selten, Ai oft ver-
doppelt, A3 gewöhnlich gebogen, selten gerade (Fig. 3 b, 4 f, 18 i). Das Geäder ist desto
kräftiger, je größer der Käfer ist. Vorderschenkel gewöhnlich gepolstert, seltener ge-
furcht oder (Chiasognathinae) glatt.
Die Bildung des Aedeagus erfährt eine Evolution, die sich auch am neunten Urit wider-
spiegelt. Bei den Chiasognathinae (Fig. 12 g) und Figulinae bleibt es dreilappig, das
neunte Urit (Fig. 12 f) hat ein zweiteiliges ringförmiges Tergit, woran zwei freie Pleurite
befestigt sind, das Sternit ist groß, lang und durch eine Membrane mit den Pleuriten ver-
bunden. Tegmen länglich, Parameren frei, gestreckt, unbeweglich, dazwischen ragt der
gleichfalls imbewegliche Penis hervor. Bei Sinodendron verlängert sich das röhrenförmige
Abb. 10. Hybalus glabratus F. von Medeah.

a : Metendosternit, Dorsal- und Lateralansicht (30x) - b: Endkeule (40x) - c: Aedeagus,
Ventral- und Frontalansicht (20x) - d: Aedeagus, Lateralansicht (20x).
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“Rack your brain,” Nick insisted. “Has Doctor Thorpe been in the habit
of calling here in the evening?”
“No, he has not. I don’t remember that he has ever done so before.”
“It is quite significant that he called this evening, then, when Mrs.
Clayton was alone here and when even the servants were absent from the
house. Don’t you think so?”
“Well, yes,” Garside slowly admitted.
“Rack your brain,” Nick repeated. “Can’t you recall any little
circumstances, however trivial, denoting that they were particularly friendly,
or even secretly so?”
Garside’s brows knit perceptibly and a subtle gleam appeared in his dark
eyes, now fixed with searching scrutiny on the face of the detective.
“Why, since you press me so insistently, Mr. Carter, I confess that I have
seen them talking together in the hall at times,” he replied.
“When others were not present?”
“Yes.”
“Anything more?”
“I have noticed covert glances, also significant smiles, but I really
attached no importance to them.”
“What do you now think, Mr. Garside, in view of what has occurred?”
questioned Nick. “Be perfectly frank with me.”
“Why, I see at what you are driving, of course, and you may be right.”
“It looks very much to me as if something occurred which led this woman
to kill the physician,” Nick quietly explained. “I found the telephone stand
overturned, as if she had attempted to call for aid. She may have shot the
physician when he tried to prevent her from using the instrument. This
seems to be confirmed by the position of the body between the table and the
telephone stand.”
“I agree with you,” Garside nodded. “It certainly does.”
“Obviously, too, here is the weapon with which the crime was
committed,” Nick continued, picking up a revolver from the floor near the
telephone stand. “Notice where it is lying, as if she dropped it immediately
after the shooting.”
“By Jove, I begin to think you are right,” Garside agreed, with a display
of increasing interest. “The revolver would have been found nearer the body,
Mr. Carter, if the physician had it and this were a case of suicide.”
“Exactly,” Nick nodded. “That’s the very point.”
“Besides, a suicide theory seems utterly improbable.”
“So it does.”
“Mrs. Clayton would not have lost her head in that case, nor have touched
the body. She would have called for help, and would have stated what had
occurred,” Garside forcibly argued.
“Certainly,” Nick coincided. “Any sane woman would have done so.”
“Instead, as her bloodstained hands denote, she felt of the body to learn
whether the physician was dead. Upon finding that she had killed him, the
shock evidently threw her into her present deranged condition.”
“Undoubtedly,” said Nick. “There is no getting around it. You are stating
my own views, Garside, to the letter.”
“There seems to be nothing else to it,” Garside now declared. “Notice,
too, Mr. Carter, that the drawer of the library table is partly open. The
revolver was taken from the drawer.”
“Are you sure of it?”
“Positively. It belongs to Mr. Clayton. I have seen it there many times.
You will find its leather case in the drawer, also a box of cartridges. See for
yourself.”
Nick hastened to verify these statements. He found the articles mentioned
in the back part of the table drawer. They appeared to clinch in his mind the
theory already expressed by the private secretary. For Nick turned abruptly
to him and said:
“There is, indeed, nothing else to it. Doctor Thorpe and this woman
disagreed over something. There may have been an altercation, during which
she stealthily took the weapon from the drawer. Obviously, of course, the
physician would not have known it was there.”
“Surely not,” Garside declared.
“Mrs. Clayton, then, must have been the one who had the weapon, and it
appears evident that she had some serious cause to fear the physician,” Nick
forcibly reasoned. “She evidently attempted to use the telephone, moreover,
probably intending to call for help, and when Doctor Thorpe tried to prevent
her, possibly in a fit of passion, she became so alarmed that she shot and
killed him. As you say, Mr. Garside, there seems to be nothing else to it.”
Mr. Rollo Garside smoothed his neatly plastered hair with his palms and
looked as if he thoroughly agreed with the famous detective.
“Nevertheless, it seems incredible, Mr. Carter, utterly incredible,” he said
tentatively. “What earthly cause can Madame Clayton have had, as she is
called, to distinguish her from Mr. Chester Clayton, for standing in fear of
Doctor Thorpe, even to the extreme extent of taking his life?”
“That may appear later,” said Nick.
“Possibly.”
“Physicians sometimes discover secrets, you know, from which they try
to derive pecuniary advantage. I refer to those unprincipled practitioners
who are not above blackmail. Doctor Thorpe may have been one of that
class.”
“Possibly,” Garside repeated.
“Be that as it may,” Nick added, “we know the Claytons were not
expecting him this evening, or they would have remained at home. If they
——”
He cut short his remark upon hearing the front door hurriedly opened,
immediately followed by the familiar voices of Clayton and his wife,
addressing Chick Carter in terms of hearty greeting.
Nick quietly closed the library door, then turned quickly to Garside,
saying impressively:
“They have returned. Not one word to them, Garside, about our
suspicions. Leave me to handle this matter and state what seems proper.”
Garside complied without a moment’s hesitation.
“What you say goes, Mr. Carter,” he replied. “You are better able than I to
determine what will be for the best.”
Nick laid his hand on the secretary’s arm.
“Let me explain,” he said, even more earnestly. “I must look deeper into
this matter before I can decide what will be for the best. In the meantime,
Garside, I am averse to arresting Madame Clayton. If she was justified in
killing this man, or was mentally irresponsible, as now appears quite
possible, I wish to shield the Claytons from needless publicity. Until I have
ferreted out the true facts, therefore, I will not arrest this woman.”
“I am glad to hear you say so,” Garside quickly asserted. “I have admired
her, Carter, and feel a very deep sympathy for her. There may be, as you say,
a justification for the crime. It seems both needless and cruel, moreover, to
arrest her while in her present condition.”
“It will be necessary, nevertheless, to temporarily hide our true suspicions
and attribute this crime to some unknown assassin,” Nick pointed out
impressively. “Otherwise, Garside, her arrest would become imperative. I
will take all the responsibility for deferring it, pending further investigations,
but you must agree to coöperate with me.”
“Coöperate with you?” questioned Garside. “What do you mean? I don’t
quite get you.”
“I mean that, having confided in you and informed you of my suspicions,
you must agree not to disclose them,” Nick explained. “Otherwise, if I defer
doing so, you would put me in wrong.”
“Ah, I see,” Garside exclaimed, eyes lighting. “In other words, Carter,
you want me to keep my trap closed, or else agree with whatever views you
see fit to explain.”
“Exactly,” Nick nodded.
“Enough said. You may depend on my doing so,” Garside hastened to
assure him.
“Very good. Leave me to hand out statements consistent with the
superficial circumstances, then, and to dig out the true facts from under the
surface. That may take time, several days, possibly several weeks. In the
meantime——”
“Mum’s the word, Carter, in so far as I am concerned,” Garside earnestly
interrupted. “I understand you perfectly. I will be as dumb as an oyster. Take
it from me, Carter, you can rely upon my secrecy and discretion.”
“Good enough,” Nick declared, extending his hand. “Shake. Sooner or
later, Garside, I will repay you in some way for all this.”
CHAPTER III.
THE NEW BUTLER.
Nick Carter did not often confide in a stranger to the extent that he had
confided in Mr. Chester Clayton’s private secretary.
One familiar with the habits and methods of the famous detective might
reasonably infer that he had some covert motive in doing so, some ulterior
object to be attained by secrecy and coöperation with Mr. Rollo Garside,
though what it was would by no means appear obvious. Nor, if such was the
case, did it immediately appear on the surface.
For, after three days, the mystery involving the killing of Doctor Joseph
Thorpe seemed to be deeper and darker than ever, with the utmost efforts of
the detectives failing to shed a ray of light on the case.
Nick Carter had, in fact, found no additional evidence beyond that
discovered within an hour after the crime. A careful search later that evening
and early the following morning proved utterly futile. None of the windows
or doors appeared to have been tampered with, nor was there any evidence
that the house had been stealthily entered.
Acting upon Nick’s advice, nevertheless, pending further investigations,
the coroner found that Doctor Thorpe had been killed by an unknown
assailant, under circumstances of which only Mrs. Julia Clayton was
informed, and which she then was mentally unable to disclose.
Nick thus set the legal machine in operation, and the fact that he was at
work on the case satisfied the authorities, the police, and the public that no
stone would be left unturned to solve the mystery.
Three days, however, brought no observable results.
Madame Clayton remained in much the same condition as when the
detectives had found her. Memory appeared to have deserted her. Her mind
seemed to be a blank, and she was bereft of speech, not once having spoken
since Nick first questioned her, despite the persuasive endeavors of her grief-
stricken family and professional efforts of the physicians who had been
summoned.
In the care of a trained nurse, one Martha Dryden, who had had charge of
the Clayton infant since its birth, she remained day after day in the same
strange condition.
Doctor Thorpe was buried on the third day following the murder, the true
motive for which none could conjecture, not even Nick Carter himself.
On the previous day a new butler, one John Peterson, was employed in
the Clayton residence to fill the position of the one who had been married. It
was this new butler who answered the bell and admitted Nick Carter about
seven o’clock in the evening of the third day after the crime. It was not the
first time that he had seen and admitted the detective in charge of the case.
“Good evening, Peterson,” said Nick, pausing in the hall to remove his
gloves and overcoat. “Mr. Clayton is at home, I infer.”
“Yes, sir; he is, sir,” bowed Peterson. “He is alone in the library, sir.”
“I would prefer to see him alone, Peterson,” said Nick, a bit dryly.
“Very well, sir.”
“Is there any change in Madame Clayton’s condition?”
“I think not, sir. She is just the same, sir. This way, sir.”
He was a sedate, punctilious fellow, this Peterson, with a very florid face
and mutton-chop whiskers, a man apparently of middle age and with an
exalted appreciation of the functions of his position. One would have said
with a glance, in fact, that Peterson had spent the best years of his life in the
service of people of quality.
Nick followed him to the library, where Mr. Chester Clayton was
awaiting him.
“Mr. Carter, sir,” said Peterson, on the threshold.
“You may close the door, Peterson,” said Clayton, waving the detective to
a chair.
Peterson withdrew and the door closed upon his red face and rigid figure.
“Don’t rise, Clayton,” said Nick, while he shook hands with him. “You
look pale this evening, more pale than when I saw you on the night of the
crime. I venture to say you have lost thirty pounds since I lunched with you
something like four months ago.”
“All of that, Nick,” said Clayton, smiling a bit wearily. “I have lost all I
took on during the six months following my marriage. I seem to be slipping
downhill on greased rollers. What more have you learned about this terrible
business?”
“Nothing worthy of mention,” Nick replied. “I still am much in the dark.
Peterson tells me there is no improvement in your mother’s condition.”
“No, none whatever,” Clayton said sadly. “She lies hour after hour like a
woman in a trance. We have tried in vain to arouse her, or to evoke some
sign of recognition. She——”
“We will talk of her a little later,” Nick interposed. “Tell me, instead,
Clayton, how long you have been on the down grade. When did you first
detect this change in your health?”
“About three months ago, Nick, as near as I can tell.”
“Did you consult a physician at that time?”
“Yes. I have tried several since then, moreover, but without deriving any
benefit. I have been running down and losing flesh in spite of all they can
do.”
“Mr. Garside, your private secretary, tells me that you have not been
going to your office for some little time.”
“Only occasionally. I have not felt able to do so. That is why I made Mr.
Garside one of my household, or, rather, his predecessor, who resigned his
position several weeks ago. I found it necessary to transact much of my
business at home, and the aid of a private secretary was imperative.”
“I see,” Nick nodded. “Who, by the way, was Mr. Garside’s
predecessor?”
“His name is John Dunbar. He was formerly a clerk in our office.”
“Previous to becoming your private secretary?”
“Yes.”
“Has he resumed his former position?”
“No. I don’t know what has become of him.”
“Why did he resign from your employ?”
“He said he intended to go West,” Clayton explained. “I think he may
have done so, having seen him only once since he ended our relations.”
“When was that?”
“A day or two later. He called here to introduce Mr. Garside, whom he
recommended very highly, and whom I had consented to employ on trial.”
“Just so,” Nick remarked. “I infer that Mr. Garside has proved
satisfactory.”
“Yes. His position is not a difficult one, as far as that goes, and he has
filled it capably. I rather like him, moreover, for he appears to be very much
of a gentleman.”
“Did he have other recommendations except that of Dunbar, your former
secretary?”
“No, he did not, nor did I require any.”
“As a matter of fact, then, all that you really know about Garside is what
Dunbar told you,” Nick observed.
Clayton eyed him more sharply. Not only the remark, but also the
detective’s voice, were tinged with a subtle, sinister significance that could
not be overlooked.
“What do you mean, Nick?” he demanded. “What do you imply by that?”
“Oh, nothing of consequence, perhaps,” Nick now said carelessly.
“But you must have some reason for making that remark.”
“It merely occurred to me, Clayton, that you first noticed symptoms of
illness about the time that Dunbar left and Garside came here to live,” Nick
explained. “That may, of course, have been only a coincidence.”
“What else could it be?” Clayton quickly questioned. “Surely, Nick, you
don’t suspect Mr. Garside of anything wrong?”
“No, no; certainly not,” Nick assured him. “He appears to be, as you say,
very much of a gentleman.”
“He has my confidence, at least.”
“Of which he no doubt is entirely worthy,” Nick allowed. “Now, Clayton,
a few words concerning your mother and her abnormal condition. It has, I
think, completely mystified the physicians who have been attending her.”
“Both mystified and baffled them,” bowed Clayton. “They seem to be all
at sea.”
“No wonder. For, ordinarily, such a shock as Madame Clayton evidently
suffered, while it might deprive one of speech and memory at the outset,
soon seeks directly opposite avenues of relief. Memory returns full force,
and speech really becomes the safety valve for the overwrought and
disordered mind. There must, in my opinion, be some unsuspected cause for
Madame Clayton’s remaining in this apathetic condition.”
“But what cause?” Clayton doubtfully questioned. “Surely, if you are
right, the physicians ought to discover it.”
“Those who have been attending her may not have diagnosed her case
from the standpoint I have in mind,” Nick replied, quite enigmatically. “I
know of one thing, at least, that might have such an effect upon Madame
Clayton.”
“You mean?”
“Scopolamine.”
“Scopolamine?”
“Yes.”
“I never heard of it. What is it?”
“A drug.”
“A drug?” Clayton echoed again, brows knitting. “But that’s out of the
question, Nick? My mother never was addicted to the use of drugs of any
kind.”
“Add something to that,” Nick suggested.
“Add something to it? What do you mean?”
“So far as you know,” said Nick, with a more curious expression on his
strong, clean-cut face.
Clayton stared at him perplexedly for a moment.
“Nonsense!” he exclaimed. “I cannot agree with you. I know positively,
Carter, that my mother never used drugs of any kind.”
“Don’t be too positive,” Nick replied. “The drug may have been
administered without her knowledge.”
“By whom?”
“That’s the question. Possibly by Doctor Thorpe himself. Possibly by
some one else, whose identity is not even suspected. There may be in
connection with this affair, Clayton, various circumstances that we have not
even dreamed of.”
“That is possible, of course,” Clayton nervously admitted. “But I cannot
imagine any circumstances consistent with such a theory.”
“Don’t try to do so,” Nick replied. “Before undertaking to unearth the
circumstances, Clayton, it will be better to find out positively whether I am
right.”
“Can that be done?”
“I think so.”
“How? By what means?”
“Let me inform you,” Nick said, more gravely. “Scopolamine is a drug
with which the majority of physicians are not very familiar. That may be
why those attending her have not suspected that it figures in this case. It first
came into modern scientific use within the present generation.”
“How did you learn about it?” questioned Clayton.
“That is not material,” smiled Nick. “I make it a point to learn all about
everything that can be applied to criminal uses. That’s part of my business.”
“I suppose so, after all.”
“It is not necessary for me to enlarge upon the qualities of scopolamine,
however, and its peculiar effects upon human organisms, particularly when
used in combination with morphium,” Nick continued. “It is known to
produce, when persisted in, a very complete state of amnesia, frequently
causing absolute loss of memory during the period it is administered,
together with other effects such as are observable in Madame Clayton’s
condition. All this leads me to suspect the use of scopolamine in her case,
possibly in combination with other ingredients, the subtle qualities of which
are not generally known.”
“How administered?” inquired Clayton.
“By hypodermic injection.”
“But who on earth, Carter, could have drugged my mother in that way?
Surely no inmate of this house is guilty of such infernal deviltry.”
“That’s an open question,” said Nick. “We will not undertake to answer
it, Clayton until I am convinced that I am right. In the meantime, however,
you must conduct yourself precisely as if no such suspicion existed. You
must not betray it by word, look, or sign. You must not confide in your wife,
even, until after I have taken the steps I have in view. In other words,
Clayton, absolute secrecy is imperative.”
“I see that point, of course, and will govern myself accordingly.”
“Very good.”
“But what are your plans? What steps have you in view?”
“I have been talking by telephone to-day with a Philadelphia physician
and chemist, an intimate personal friend, whom I know to be an expert in the
use of all kinds of drugs, and thoroughly informed as to the peculiar qualities
and effects of scopolamine. If there is any man who can determine positively
whether it figures in this case, that man is Doctor Grost. I have described
Madame Clayton’s condition to him and he is inclined to my opinion. He has
consented to come to New York and see her, and he will be here to-morrow
morning. I will call here with him, Clayton, at precisely ten o’clock.”
“By Jove, I am glad to know this,” Clayton earnestly declared. “It gives
me a ray of hope, at least.”
“You must be careful not to betray it, nevertheless,” Nick again cautioned
him. “Conduct yourself precisely as if we had not discussed this matter, and
as if my visit with Doctor Grost was not anticipated.”
“I will do so, Carter, take my word for it,” Clayton again assured him. “I
will be constantly on my guard.”
“Very good,” Nick replied, rising to go. “That is all I can say to you this
evening. Expect me at ten o’clock to-morrow morning in company with the
Philadelphia physician. We can bank positively on one fact, Clayton, that he
will speedily determine whether or not I am right.”
Clayton arose, looking vastly relieved, and accompanied the detective to
the door.
CHAPTER IV.
THE RESULT OF A RUSE.
It was eight o’clock when Nick Carter left the Clayton residence. He
departed without so much as a backward glance, as if he had no further
interest in the house and its surroundings. He walked briskly out to his
touring car, in which Danny Maloney had been waiting, and was driven
rapidly away.
One would have supposed that his visit was all aboveboard, that he was
actuated with no covert designs, that he entertained no secret suspicions,
aside from those he had expressed during his interview with Mr. Chester
Clayton.
Earlier that evening, nevertheless, while discussing the case with his
junior partner, Patsy Garvan, it was very obvious that Nick Carter had from
the first been working under the surface. Their interview occurred
immediately after dinner, while Nick was making ready for his call upon
Clayton.
“Nothing is more effective, Patsy, than a shot from behind a masked
battery,” he remarked, while knotting his cravat. “When fired at a concealed
adversary, even, whose position and designs are only suspected, it is almost
sure to drive him from cover.”
“There is something in that, chief, for fair,” Patsy agreed. “But why do
you feel so sure you are right in suspecting Clayton’s private secretary?”
“For several reasons,” said Nick. “First, Patsy, because we can find no
one else to distrust. I have spent three days in a vain search for another
suspect and a reasonable motive for this murder.”
“That’s true, chief. It sure has been a vain hunt.”
“Doctor Thorpe, I have learned, was a man of strong and sterling
character. Suicide is out of the question. He is absolutely above suspicion,
moreover, in so far as having given Madame Clayton any cause for shooting
him. The evidence, also, shows that that theory is utterly improbable, in spite
of the fact that I told Garside I suspected it, and then took the precaution to
bind him to secrecy.”
“But why did you suspect him so quickly, chief?”
“Because he entered so quickly after Chick and I arrived there,” Nick
explained. “Scarce three minutes had passed. If not a coincidence, which I
could not easily swallow, it must have been premeditated. That smacked of
something wrong, of a knowledge of what had occurred, if not having had a
hand in it, even.”
“I see the point,” said Patsy.
“I at once suspected, therefore, that Garside had been watching outside,
that he had seen us entering the house, and that he followed us as quickly as
he dared, bent upon learning how we regarded the crime, and also lest
Madame Clayton might say something of definite significance, in spite of
her mental derangement.”
“You decided, then, that he was responsible for that, also.”
“Certainly. That was a perfectly natural deduction, Patsy, if I was justified
in suspecting him at all.”
“Sure thing, chief; so it was.”
“I immediately shaped a course, therefore, which I thought would enable
me to confirm my suspicions.”
“I see.”
“I soon succeeded in doing so,” Nick continued. “I sent Chick from the
room and pretended to make Garside my confidant. I soon found that he was
very willing to fix the crime upon Madame Clayton. For he not only agreed
with all I said to that effect, but he no sooner found that I was forming that
opinion, or supposed that I was, than he began to point out evidence and
circumstances in support of it. All this, mind you, regardless of the woman’s
lofty character and exemplary past.”
“I get you, chief,” nodded Patsy. “He evidently was afraid you might
overlook something.”
“He appeared to be, certainly,” Nick replied. “He then informed me that
the revolver found there belonged to Clayton, also that it had been taken
from the table drawer. He did so before having examined it, Patsy, when he
could not possibly have been positive of the fact.”
“He overleaped his mount, eh?”
“That is precisely what he did,” said Nick. “I then felt reasonably sure
that I was justified in suspecting him.”
“He left himself open, all right.”
“I saw plainly, however, that he was a rat of more than ordinary craft and
cunning. Otherwise he could not have committed the crime and planted the
evidence we found there, and then got out of the house and returned in so
confident and self-assured a way, all within the half hour since I had heard
Madame Clayton’s voice by telephone.”
“It sure was quick work, chief,” declared Patsy.
“I at once decided, therefore, to meet the scamp with his own weapons,”
Nick added. “I felt sure I could fool him and finally clinch my suspicions,
providing I could throw him off his guard for a time. I have given him three
days’ grace, so to speak, in which to get rid of any misgivings he may have
felt. He ought to be well rid of them by this time. Now, by Jove, I propose to
get after him and drive him from cover.”
“That’s the stuff, chief.”
“We must discover his game, how and why he committed the crime, and
whether he had confederates,” Nick said, more forcibly. “We must make
dead sure, in fact, that I am justified in suspecting him.”
“That is why you have established a new butler in the Clayton house,”
observed Patsy, with an expressive grin.
“Exactly.”
“Does Clayton suspect his identity?”
“Not yet. I told him merely that I knew a man admirably qualified for the
position. I had no difficulty in persuading Clayton to employ him on trial.”
“On trial, eh?” laughed Patsy. “Gee whiz! he’ll make good, chief, all
right. My money goes on that.”
“If he fails, Patsy, it will be the first time,” Nick replied, smiling. “Slip
into a disguise, now, and get ready to go with me. I shall leave in about five
minutes.”
“I’ll be ready, chief, all right. Danny has just arrived with the touring
car.”
“We will drop you about a block from the Clayton place,” Nick added.
“You already know why I am going there and what I require of you. If you
get a line on this suspect—well, that should open the way. You must be
governed by circumstances.”
“You leave him to me, chief,” said Patsy confidently, as he hastened from
the chamber in which Nick had been dressing. “I’ll get all that’s coming to
me. Trust me for that.”
In the foregoing may be found not only the occasion for Nick Carter’s
call upon Clayton, with a hint at the subterfuge involved, but also why he
departed without a backward glance, or the slightest sign of interest in the
surrounding grounds.
For Patsy Garvan had arrived there immediately after Nick entered the
house, and upon him devolved the most important part of the work laid out
for that evening by the detective.
It was a fit night, moreover, for the task engaging Patsy. The sky was
clouded, with not a solitary star relieving the inky gloom of the heavens. A
gray fog hung like a thin veil near the earth, sufficiently dense to lend a
sallow glow to the arc lights, and add to the obscurity in localities beyond
the reach of their searching rays.
A gusty wind was blowing, driving the gray mist in confusing swirls over
the Hudson, and sighing dismally through the dripping foliage of the trees
adorning the grounds of the crime-cursed home of the Claytons.
Patsy did not approach the house from in front. Stealing into the grounds
from the side street, he crept around the garage, then picked his way over the
damp lawn, taking advantage of the deeper gloom under the trees, until he
found shelter under a huge clump of rhododendrons a few feet from the
driveway, and within easy view of the side veranda and the French window
of the brightly lighted library.
Patsy arrived there just in time to see Peterson usher Nick into the room.
Both were dimly discernible through the lace draperies and under the partly
drawn shades.
“Gee whiz! there’s the new butler,” chuckled Patsy, when he caught sight
of him. “I hardly expected to get my lamps on him. Stiff as a ramrod, eh?
But he’ll limber up, all right, if there should be anything doing.”
Peterson, having withdrawn from the library, encountered Mr. Garside
just at that moment descending the front stairs. He paused and bowed
respectfully when the private secretary spoke to him.
“Mr. Clayton is engaged, Peterson?” he said inquiringly.
“Yes, Mr. Garside, sir.”
“With whom, Peterson?”
“With Mr. Carter, sir, the detective,” said Peterson, with becoming
humility.
Garside eyed him more sharply.
The florid face of the butler was as inscrutable as that of the sphinx.
“I want Mr. Clayton’s signature to these letters,” Garside remarked,
displaying two typewritten sheets. “It will do in the morning. Would you
mind taking them up to my room, Peterson, and leaving them on my desk?”
“No, sir. Very willing, sir,” said Peterson obsequiously.
He received them with a bow and went upstairs.
Garside sauntered toward the side hall, into which he vanished, only to
peer out cautiously and watch the butler until he disappeared. Then he seized
a woolen cap from a rack on the wall and stole quickly toward the rear door
of the house.
Patsy Garvan caught sight of him a moment later, a stealthy figure
noiselessly picking his way around a corner of the house, against the lighter
background of which his dark outlines were dimly discernible.
“Gee whiz! the chief sure has called the turn,” thought Patsy, instantly
alert. “The rat is coming from his hole. It’s that private secretary, all right, or
my lamps have gone mighty misty. Yes, by Jove, I’m right. Let the chief
alone to drive him from cover.”
Garside was passing one of the lighted windows, when, for a moment, he
could be seen more distinctly and his identity positively determined.
He paused briefly, then moved on like an evil shadow, darker than the
surrounding darkness, until he came to the veranda steps. Up these he crept,
crouching on his hands and knees, until he was within a yard of the broad
French window, through which he cautiously peered, lingering and listening.
“Driven from cover is right,” thought Patsy, intently watching him. “He’s
out to play the eavesdropper, just as the chief suspected. What will he do
next, after Nick has filled his ears with that fake story about a Philadelphia
physician? It’s dollars to fried rings, now, that it will drive him to a move of
some kind. It will be a chilly day, by gracious, if I fail to get next.”
Nearly half an hour passed.
Garside remained crouching on the veranda.
Patsy continued to watch him from under the rhododendrons.
The interview in the library came to an end. The crouching man crept
quietly from the veranda, then stole hurriedly to a front corner of the house.
He saw Nick emerge, watched him stride quickly down the driveway, and
enter the touring car, departing without a backward glance; and then he
straightened up, lingering for a moment, and fiercely shook his fist after the
receding car.
“Good enough! That shows your true colors, all right,” muttered Patsy,
still watching him. “Now, you rascal, go ahead and cut loose. I’m right here
to note your next move.”
Patsy had not long to wait.
Garside lingered only until the rear red light of the touring car had
disappeared in the misty distance. He did not return to the house. Instead,
now moving less cautiously, he hastened toward the rear grounds, passing
the garage and seeking the narrow back street adjoining the Clayton
residence.
Patsy stealthily followed him.
The back street was deserted. The scattered dwellings were in darkness.
An incandescent lamp here and there, looking sallow and sickly in the gray
fog was all that relieved the misty gloom.
Garside soon brought up at a narrow wooden door in a high brick wall
flanking one side of an old estate. He opened the door with a key and
disappeared into the inclosed grounds.
Patsy paused and briefly sized up the place. He could see beyond the wall
the upper part of an old stone house, shrouded in darkness. An iron grille
gate in front was all that broke the stretch of the grim brick wall, which was
about seven feet high, and the cement capstone of which was surmounted
with a threatening array of broken bottles and jagged pieces of glass, a
vicious safeguard against unwelcome intruders.
“Gee whiz! that says keep out, all right,” thought Patsy, while he made a
closer inspection of the side wall. “It’s up to me to get in there, all the same.
This may be where the party lives whom Garside said he was visiting on the
night of the murder. Professor Abner Busby was the name he gave Nick, but
it don’t appear in the city directory. I’ll have a look at the back wall.”
Patsy already had tried the wooden door and found that Garside had
locked it after entering. Near the rear corner of the wall, however, he found
that the branches of the tree overhung the jagged capstone, and he promptly
decided that that would serve his purpose.
Quickly climbing to one of the lowest branches, Patsy worked himself
out on it hand over hand, until he reached a point beyond the wall, when he
dropped noiselessly upon the greensward within the inclosed grounds.
Crouching in the darkness near the wall, he then had another view of the
house, this time from the rear. It looked as grim and gloomy as a country jail,
or the habitation of a recluse bent upon dwelling in absolute seclusion.
Only one curtained window was lighted, that of a room on the ground
floor, a window in the rear wall. The rest of the house was shrouded in
darkness while most of the surrounding grounds, running to rank grass and
high weeds, appeared to be deserted.
CHAPTER V.
PATSY SEES A GHOST.
Patsy Garvan had moved nearly as quickly as his quarry. It had taken him
only a few moments to scale the high brick wall and assure himself that the
inclosed grounds were deserted, it then being evident that Garside had
entered the grim old house.
Still proceeding cautiously, nevertheless, Patsy crept from under the wall
and approached the lighted window. He then saw that it was protected with
vertical iron bars, like that of a jail, as were the other windows on the ground
floor.
The spring roller of the curtain was set at the bottom of the window,
moreover, the shade drawing upward by means of a cord running through a
pulley in the top of the casing. It was drawn up to about two inches from the
top, and the upper section of the window was open about the same distance,
obviously for ventilation.
Patsy tried vainly to peer between the curtain and the casing. The iron
bars precluded his getting his head near enough to the sashes to obtain any
view of the interior of the room. Indistinctly, however, he could hear the
sound of voices from within, but could not distinguish what was said.
“Gee, there’s nothing to it!” he murmured, drawing back and gazing up at
the narrow opening through which the faint sounds evidently came. “I must
get up there and have one look, at least. I then could hear, too, all that may
be said. I’ll take a chance with these bars, by thunder, let come what may.”
Grasping two of them, Patsy found that they were firmly fixed in the
stonework. Drawing himself up until he could place his feet on the stone sill,
which was about four feet from the ground, he then stood erect and found
that his eyes came directly opposite the opening at the top of the window.
Pressing nearer, still clutching the bars in order to maintain his position,
with his sturdy figure outlined like a black silhouette against the lighted
curtain, Patsy gazed cautiously into the room, with ears alert to catch every
word that was uttered.
The room, like the exterior of the house, presented an appearance of
remarkable solidarity. Huge timbers supported the dark oak ceiling, smoke-
begrimed and defaced with age.
Two of the wainscoted walls were flanked with deep shelves, filled with
bottles, vials, jugs, carboys, and no end of paraphernalia required in a
chemist’s laboratory.
A zinc-covered table occupied one side of the room. It was littered with
like articles. A Bunsen burner was in operation under a retort held in a
tripod, and in which a dark fluid was bubbling furiously, while drops of
distillation fell slowly from the end of a metal coil into a vial placed to
receive them.
All this was visible in the white light from several electric lamps, as were
the faces and figures of the three occupants of the spacious room, which
obviously was a chemist’s laboratory.
One was a gaunt, angular man of nearly sixty, with a wrinkled, hard-
featured face, thin lips, and a square jaw, a hooked nose and sunken eyes,
that gleamed and glittered venomously in their cavernous sockets.
It was, plainly enough, the face of a man whose life had been a
continuous round, not of enjoyments, but of disappointments, until his nature
had soured and his soul rebelled, and early ambition died from his calloused
heart.
Another was a woman of about the same age and of much the same
aspect, as if she had been the partner of his vain hopes and consequent woes,
as indeed she had. Both were cheaply and carelessly clad, bordering close
upon slovenly. They were seated on common wooden chairs near the zinc-
covered table.
All this paled to utter insignificance, however, in view of Patsy Garvan’s
overwhelming amazement when his gaze fell upon the third person in the
room. He was utterly nonplused. He could, as he afterward said, have been
knocked toes up with a feather.
There was no mistaking the man, no possibility of error. The error had
been made more than twelve months before.
The man was Garside—and not Garside.
His neatly plastered hair was lying on the table, also his flowing
mustache and carefully trimmed beard—as artistic and effective a disguise
as ever adorned the face of a stage star, or blinded the searching scrutiny of a
detective to the sinister features of a crook.

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STAATLICHEN MUSEUM FÜR TIERKUNDE IN DRESDEN

AKADEMISCHE VERLAGSGESELLSCHAFT GEEST & PORTIG K.-G.

ABHANDLUNGEN UND BERICHTE

Hinweise für unsere Autoren

STAATLICHEN MUSEUM FÜR TIERKUNDE IN DRESDEN

Contribution to the Model of the Fieldlayer-Stratocoenose. (1) 1—18

Neue Namen, SYnonYme und Kombinationen

Xyleborus associatus n. sp., p. 73 — X. funebris n. sp., p. 73 — X. haesitus n. sp., p. 74 —

Als SUPPLEMENT zu Band 41 der „Entomologischen Abhandlungen" ist erschienen:

Entom. Abh. Mus. Tierk. Dresden Band 41 1976-1977

Verantwortlicher Redakteur: Dr. RAINER EMMRICH

Staatliches Museum für Tierkunde, DDR — 801 Dresden, Augustusstraße 2

Genehmigt: Ministerrat der Deutschen Demokratischen Republik,

Band 41 Ausgegeben : 3. Oktober 1977 Nr. 5

Über die Phylogenie der Lamellicornia

In unserer Arbeit wurde folgende Anordnung der Taxa angenommen:

Abb. 1. Metendosternit einiger Lamellicornia.

wir das im folgenden besprechen. Dagegen k a n n das L a b r u m Auswüchse bei beliebiger

Abb. 2. Metendosternit einiger Lamellicornia.

a - b : Lethrus tshaikalensis PROTZ. (8x) - c - d : Platyceius cataboides L. (16x) - e - f :

Abb. 3. Flügel einiger Lamellicornia (4,5x)

Abb. 5. Rechter Flügel einiger Lamellicotnia.

Abb. 6. Neuntes Urit einiger Lamellicornia.

a: Aesälus ülanowskii GNGLB. - b: Aphodius subtetraneus L. - c: Trox hispidus PON-

Abb. 7. Aedeagus von Melolontha

zweite Urosternit halbringförmig, teilweise verborgen, das achte eingezogen, 7 Stigman-

II. Familie Lucanidae

Abb. 10. Hybalus glabratus F. von Medeah.

THE NEW BUTLER.

THE RESULT OF A RUSE.

PATSY SEES A GHOST.

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