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Genes HOX

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Evolucin y Desarrollo

Mecanismos del Desarrollo


Diferenciacin. Adquisicin de diferentes propiedades por distintas clulas o
grupos de clulas. En particular, la capacidad de expresar diferentes protenas que
contribuyen a la estructura y funcin celular.
Morfognesis. Cambios en la forma y tamao del embrin que involucran clulas
individuales como tejidos y rganos.
Ambos procesos estn directa o indirectamente (epignesis) controlado por genes.
Mecanismos de morfognesis que involucran clulas individuales
Organizacin del citoesqueleto
Interacciones con otras clulas (adhesin celular)
Movimiento o migracin celular
Apoptosis
Mecanismos de morfognesis que involucran poblaciones celulares
Diferentes tasas de divisin celular dan origen a evaginaciones o
invaginaciones de los tejidos

Genes implicados en el desarrollo


temprano de Drosophila melanogaster
Genes maternos: crean gradiente citoplasmtico en el cigoto y
su origen es materno
bicoid: segmentos anteriores
nanos: segmentos posteriores

Genes implicados en el
desarrollo
temprano de Drosophila
melanogaster

Esquema resumen de la
cascada jerrquica de
activacin de genes

Evolucin y Desarrollo
evo-devo (evolution and development)
Entre los resultados ms sorprendentes y, probablemente, ms
contraintuitivos de la investigacin en biologa evolutiva del desarrollo se
encuentra el hecho de que la diversidad de los planes corporales y de
la morfologa de los organismos no parece reflejarse en una
diversidad a nivel de las secuencias de genes implicados en la
regulacin del desarrollo.
Incluso dentro de una misma especie, la ocurrencia de nuevas formas
dentro de una poblacin no indica la preexistencia de variacin gentica
suficiente para dar cuenta de la diversidad morfolgica.

De dnde procede la novedad si la novedad morfolgica que


observamos a nivel de los diferentes clados no se refleja
siempre en el genoma?

Evolucin y Desarrollo
Genes HOX y el auge de la Biologa del Desarrollo

El descubrimiento en la dcada de los ochenta de los genes hometicos


(genes implicados en la regulacin de la morfognesis y diferenciacin
durante el desarrollo) permiti que los investigadores en biologa del
desarrollo evaluaran la importancia relativa de la regulacin gentica en la
evolucin de la diversidad morfolgica.

Los genes Hox son una clase de genes hometicos que controlan la
identidad de los segmentos a lo largo del eje antero-posterior de todos los
metazoos. Mutaciones de estos genes causan la transformacin de un
tipo de segmento en otro.

Genes Hox implicados en el desarrollo


temprano de Drosophila melanogaster
Genes hometicos Hox:
determinan la identidad de los
segmentos. Se descubrieron a
partir del estudio de mutantes
hometicos

Mutante Antenapedia

Wild-type

Mutante
bitorax

Conservacin
evolutiva de los
genes hometicos
(Hox)

Genes Hox en el reino animal

Evolucin y Desarrollo
Genes Hox y el auge de la Biologa del Desarrollo
Todos los genes Hox cuyas funciones son conocidas codifican para
un gran nmero de factores transcripcionales que contienen un
dominio de unin al ADN muy similar denominado homeodominio.
Este dominio est codificado por unos 180 pb, el homeobox.
Esta evidencia sugiere que unos pocos genes muy conservados en
distintos grupos de metazoos controlan la expresin de otros genes,
a travs de la interaccin con regiones promotoras, cis-reguladoras,
implicados en la diferenciacin y morfognesis durante el desarrollo.
Un incremento en el nmero de genes Hox puede haber conducido a
una mayor complejidad de los planes estructurales.
Es probable que la divergencia morfolgica sea causada por
cambios en la expresin de los genes regulados por los genes Hox.
Incluso, varios bilogos sugieren que los "cambios en los sistemas cisregulatorios de genes" son ms significativos que los "cambios en el
nmero de genes o en la funcin de las protenas" (Carroll 2000).

Evolucin y Desarrollo
Origen de rganos complejos en plantas

Evolucin y Desarrollo
Caja de herramientas del desarrollo (developmental-genetic toolkit)
Conjunto o paquete de genes cuyos productos controlan el desarrollo de
un organismo multicelular. La gran mayora de estos genes son
componentes de rutas de sealizacin y codifican factores de
transcripcin, protenas de adhesin celular, receptores de membrana y
morfgenos secretados. Su funcin est altamente correlacionada con
sus patrones de expresin espacio-temporal (Carroll et al, 2005).

Diferencias en la expresin de estos paquetes de genes afectan el plan


corporal, el nmero, la identidad y la organizacin de las partes del
cuerpo.
Estos paquetes de genes estn altamente conservados en el reino
animal.

Genes Maestros y Planes corporales


Sistemas de genes maestros:
Genes de Segmentacin: orientacin de los
segmentos
Genes Hox: identidad o diferenciacin de los
segmentos
Pax-6: desarrollo de los ojos
BMP y Gremlin: formacin de estructuras
seas

Evolucin y Desarrollo
La Biologa del desarrollo (BD) sostiene que el desarrollo de un organismo es
controlado por una jerarqua dominante de genes.

La BD cuestiona la importancia previamente asignada a las mutaciones


genticas (secuencias codificantes y sus productos) como motores de la
evolucin, en particular dentro del proceso de especiacin o incluso de la
creacin de reinos.
La evolucin de la Anatoma poda ocurrir debido a cambios en la regulacin
gnica, ms que por modificaciones en las secuencias de genes.
Los grandes cambios en la naturaleza no precisaran de la acumulacin de
muchas mutaciones azarosas (proceso gradual y a largo plazo), sino que
podran ocurrir por cambios en un conjunto relativamente pequeo de genes
(genes maestros) que controlan el desarrollo.
La BD sostiene que la regulacin de la transcripcin gentica proporciona un
sustrato rico para la diversidad morfolgica, dado que las variaciones en el
nivel, patrn o ritmo de la expresin gentica pueden proporcionar ms
variacin fenotpica para que actu la seleccin natural que los cambios que
se producen solamente en el producto gnico.

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