LAS MALEZAS Y EL AGROECOSISTEMA Ing.Agr.MSc.

Julio Rodrguez Lagreca Unidad de Malezas, Departamento de Proteccin Vegetal, Centro Regional Sur, Facultad de Agronoma, Universidad de la Repblica Oriental del Uruguay. Avda.E. Garzn 780, 3584560. _________________________________________________________ 1. Introduccin. La Agricultura constituye la mayor fuerza selectiva en la evolucin de las malezas. Como consecuencia de haber desplazado la sucesin hacia estados tempranos en forma recurrente, las actividades agrcolas han mantenido las comunidades vegetales en estadios inmaduros. La mayora de los componentes de esas comunidades son lo que en la agricultura llamamos malezas. De las 250.000 especies vegetales existentes, aproximadamente 8.000 (3%) son consideradas malezas y 250 sps. son problemticas, representando el 0,1% de la flora mundial. El 70% de las malezas-problema corresponden a 12 familias botnicas y el 40% son pertenecientes a 2 familias: Poaceae y Asteraceae, presentndose la misma concentracin de familias que en la situacin de los cultivos ms importantes. Muchas de ellas se han introducido desde reas geogrficas muy distantes, o son nativas y particularmente favorecidas por las perturbaciones causadas en la actividad agrcola. Cualquiera sea su origen, las malezas son un componente integral de los agro ecosistemas y como tales influencian la organizacin y el funcionamiento de los mismos desde los albores de la agricultura. Tradicionalmente, y principalmente debido a su impacto sobre el rendimiento, las malezas se han considerado organismos indeseables. Tanto en la literatura como en la tradicin agrcola es muy profundo el sentimiento de aversin que estos organismos vegetales despiertan en el ser humano. En general, estn asociadas a maldad, haraganera, dao, prdida o inconvenientes de algn tipo. Desde tiempos remotos y hasta pocas recientes, el problema de las malezas de los cultivos fue enfocado desde el punto de vista de su exclusin del cultivo. El esfuerzo por lograr ese objetivo ha sido descomunal y al tiempo que demuestra las habilidades del ser humano para desarrollar diferentes tcticas de eliminacin o control, desnuda la ingenuidad con que ha sido enfocado el problema: salvo excepciones, las malezas de los cultivos son tanto problema en la actualidad como un siglo atrs. El estudio de la ecofisiologa de las malezas es, sin duda, la disciplina ms joven de entre las componentes de la Proteccin Vegetal, si bien se ha desarrollado extraordinariamente en las ltimas tres dcadas. Es recin a partir de los aos 70 que frente a la preocupacin de la opinin pblica por una mayor proteccin del medio ambiente y la aparicin de algunos problemas derivados del uso abusivo de plaguicidas se forz a todas las disciplinas encuadradas dentro de

la P. Vegetal a tomar un enfoque integrado hacia el control de los diversos organismos infestantes. De esta forma se desarrollaron "Sistemas de Manejo

Integrado" que, basndose en un conocimiento profundo de la biologa y ecologa de las malezas y de las posibilidades que ofrecen diversos mtodos de lucha, permiten mejorar la eficacia en el manejo a la vez que minimizan el impacto ambiental. La gran diferencia en la actualidad est basada en la gama de herramientas tecnolgicas disponibles que permiten disear secuencias de cultivos con bajos niveles de infestacin. Esto ha sido posible gracias a la investigacin bsica y aplicada relacionada con el estudio de los mecanismos fisiolgicos de absorcin, transporte y accin txica y al desarrollo, sntesis y produccin de herbicidas. Se disponen hoy de ms de 130 principios activos. El mercado mundial de agroquimicos moviliza una cifra superior a los 16000 millones de dlares por ao: los herbicidas significan un 60 % de esta cifra y han contribuido en forma significativa al logro de los altos niveles de produccin de las ltimas dcadas. Hasta aqu, podemos concluir que los problemas de malezas de la actualidad son de similar envergadura que los existentes en el pasado y que la diferencia estriba en el rango de tecnologas que se disponen para enfrentarlas. Estas herramientas tecnolgicas no son utilizadas en la mayora de los casos con la eficiencia que demandan los tiempos actuales. Una cuestin adicional se debe plantear: los grandes avances tecnolgicos operados a partir de mediados del siglo XX han causado un cambio de importancia en las ideas centrales de la agricultura y han estado basadas en el uso intensivo de agroquimicos, de variedades e hbridos con altsimo potencial de rendimiento en condiciones de alta disponibilidad de recursos y en la reduccin del

requerimiento de trabajo humano a travs del empleo generalizado de nuevas y potentes maquinarias y alto consumo de energa fsil. A este sistema se lo reconoce actualmente como agricultura convencional. Durante los 70 varios autores han coincidido en expresar sobre las consecuencias de la concepcin descripta y se plantearon posibles alternativas en el informe "Los limites del crecimiento", el cual si bien contena algunas imprecisiones, planteaba la duda acerca de la sustentabilidad del sistema convencional. La primera aproximacin se ha ido enriqueciendo con informacin y evidencias que demuestran que con la tecnologa promovida por la agricultura convencional ha ocurrido al menos en algunas reas del planeta - una fuerte contaminacin de aguas superficiales y subterrneas, se ha incrementado la erosin del recurso suelo, han aparecido formas de resistencia en plagas, y empiezan a registrarse residuos de plaguicidas en ciertos alimentos. Desde el punto de vista energtico la agricultura convencional exhibe un balance de energa fuertemente negativo. A partir de este diagnstico, se han propuesto distintas alternativas tecnolgicas que con diversas variaciones semnticas-sostenibilidad, sustentabilidad, agricultura orgnica, etc.- intentan el planteo ms o menos amplio de nuevos sistemas de manejo que eliminen o al menos reduzcan la manifestacin de los procesos antes enunciados. Como regla general, las nuevas alternativas tecnolgicas intentan la obtencin de niveles de produccin similares o algo inferiores a los actuales, sostenibles en el largo plazo, y con una sustancial reduccin - en algunos casos del 50 %- en el uso de agro qumicos, combustibles y labranzas. Resulta claro que el nuevo enfoque no significa un retorno de los mtodos anteriores a la Revolucin Verde, sino bsicamente en una combinacin selectiva de las practicas proporcionadas por la tecnologa moderna. Si se tiene en cuenta que los ecosistemas bajo cultivo ocupan en la actualidad casi los dos tercios de la superficie terrestre y que contribuyen con el 20 % de la productividad neta del planeta, resulta claro que el protagonismo de los agricultores y tcnicos que toman y ejecutan decisiones en tal sistema es de una envergadura superior a la de cualquier otro grupo social del planeta. Por lo tanto, este replanteo de procesos productivos requiere necesariamente de productores y tcnicos con un muy buen nivel de conocimientos acerca del sistema en que actan. En sntesis, la toma de decisiones y la implementacin de medidas y practicas que permitan la sustentabilidad de los sistemas agropecuarios es una cuestin de alta tecnologa.

En ese contexto, el manejo de plagas animales y vegetales ocupa un lugar central. Como se ha dicho en el comienzo, las malezas forman parte de un ecosistema altamente perturbado y en estado de etapa inicial de la sucesin secundaria perpetuo. El enmalezamiento posee adems caractersticas diferenciales de la sucesin secundaria convencional: a)Existe un subsidio de energa al sistema. (fertilizantes, combustibles, agroquimicos). b)Hay recurrencia y cierta periodicidad en las perturbaciones (labranzas, herbivora) c)El sistema produce informacin (modificaciones del ambiente trmico o lumnico) que es captada y almacenada por el banco de propgulos del suelo. El banco de propgulos - semillas, frutos, rizomas, estolones, tubrculos y cualquier otra forma de propagacin- constituye la pieza clave del proceso de regeneracin de la vegetacin. El estudio y la comprensin del funcionamiento de las poblaciones espontneas que recurrentemente aparecen luego de la remocin del suelo o de la instalacin de un cultivo constituyen un motivo central para determinar perfiles de decisin, dejando claro que las malezas no constituyen una clase botnica particular sino que son una poblacin vegetal espontnea, que exhibe caractersticas propias para un sistema, en un determinado lugar y tiempo. El tratamiento del problema de malezas en los cultivos bajo una ptica de corto plazo y en gran medida ignorando las caractersticas que exhiben la poblaciones espontneas, ha demorado no solo la realizacin de estudios ecolgicos aplicados al agro ecosistema sino la implementacin de estrategias soportadas sobre la base de teora ecolgica disponible. Resulta por lo tanto urgente no slo la convergencia sino tambin la profundizacin de los estudios y la difusin de los conocimientos obtenidos en los agro ecosistemas a los fines de optimizar los esfuerzos realizados y compatibilizarlos con los desafos de la agricultura sustentable. 2.Las malezas: poblaciones exitosas en el agroecosistema. Las malezas son una forma especial de vegetacin altamente exitosa en ambientes agrcolas: son poblaciones vegetales que crecen en ambientes perturbados por el hombre sin haber sido sembradas. Desde un punto de vista ecolgico las malezas pueden ubicarse dentro de las pioneras de la sucesin secundaria. En el agro ecosistema el impacto ms crtico de las malezas es el efecto negativo sobre las plantas cultivadas ejercido a travs de la competencia por recursos limitados y las alelopatas. Trastornos en la recoleccin y el acondicionamiento de los granos y la disminucin de la calidad del forraje constituyen perjuicios adicionales en muchos sistemas.

xito, desde el punto de vista evolutivo, implica generalmente la perdurabilidad o continuacin de la linea gentica a travs del tiempo. De esta forma el xito evolutivo esta reflejado por el nmero de individuos, la Capacidad Reproductiva, el rea y el rango de hbitats ocupados por la especie en cuestin. La comprensin acerca del concepto de xito en el agroecosistema es necesario para explorar la naturaleza del enmalezamiento y sentar bases slidas de manejo en los sistemas de produccin. 2.1. Definicin de xito. Las malezas ms exitosas en ecosistemas agrcolas son a menudo las que se consideran ms problemticas. El xito puede medirse en este contexto, segn la rapidez de colonizacin, la dificultad de su eliminacin y el efecto negativo sobre la productividad de las especies cultivadas. En general, la gran mayora de las caractersticas de una planta que contribuyen a una alta capacidad de colonizacin y competitividad se corresponden con las exhibidas por las malezas, y en un grado mucho mayor que el exhibido por las especies cultivadas. 2.2. Estrategias adaptativas de las Malezas. Una aproximacin comnmente utilizada por los eclogos con el fin de comprender las relaciones entre los organismos y su ambiente es la de comparar sus estrategias adaptativas. Las poblaciones se adaptan al ambiente mediante el balance de asignacin y particin de recursos y energa entre los procesos fisiolgicos y componentes de la biomasa a lo largo del ciclo de vida. En otras palabras, debe existir una solucin de compromiso entre los recursos que se asignan para competir exitosamente en el presente (biomasa asignada a estructuras vegetativas) y aquellos que se destinan al futuro, es decir a la descendencia (biomasa asignada a semillas). De este concepto surge la idea de Valor Reproductivo una cuestin central en una poblacin exitosa: el conjunto de caractersticas de la historia de vida que maximizan la supervivencia y reproduccin configuran la adecuacin, en un ambiente particular. Las poblaciones de malezas exhiben una adecuacin elevada o mxima. 2.2.1. La seleccin r-K. Una teora ampliamente aceptada y que concierne con las estrategias de especializacin evolutiva es la de la seleccin r-K. Mientras que los organismos r seleccionados estn adaptados para la colonizacin y la reproduccin en ambientes impredecibles, los organismos K seleccionados estn adaptados para la persistencia y la reproduccin en ambientes estables. Las poblaciones r seleccionadas ocupan los estadios iniciales de la sucesin, en

cambio las poblaciones K seleccionadas ocupan mayormente los estadios ms tardos de la sucesin. Si bien muchas de las poblaciones de malezas exhiben caractersticas propias de la estrategia r, otras poblaciones pueden ubicarse dentro de K y en muchos casos las poblaciones exhiben caractersticas comunes a ambas ubicndose en un continuum entre r y K. Altieri et al.,1988 sugieren una hiptesis alternativa en relacin con las estrategias adaptativas y que definen ms claramente el rol del ambiente en determinar el xito de la planta. Proponen que los factores externos que limitan la cantidad de biomasa que puede generarse en un ambiente dado pueden ser clasificados en dos categoras: el primero es el estrs y el segundo es el disturbio. Si bien estos dos factores varan entre los hbitats, los casos extremos pueden combinarse de tal manera que resultan en tres tipos de hbitats y tres combinaciones posibles de estrategias evolutivas. Las Competitivas maximizan la captura de recursos en condiciones altamente productivas y no perturbadas. Son abundantes durante las etapas tempranas e intermedias de la sucesin. Las Tolerantes a estrs son plantas longevas adaptadas para vivir en condiciones de productividad limitada y a menudo ocupan los estadios tardos de la sucesin. Las Ruderales, son a menudo plantas de vida muy corta con alta produccin de semillas y que ocupan los estadios muy tempranos de la sucesin.

2.3. Habilidad competitiva. Las secciones precedentes han demostrado que las malezas estn adaptadas al ambiente agrcola a travs de una serie de estrategias que maximizan un rpido crecimiento y una reproduccin prolfica en hbitats perturbados. Estas caractersticas tambin contribuyen a su competitividad. La habilidad competitiva de las malezas es una funcin compleja donde se combinan caractersticas que resultan en un rpido agotamiento de los recursos necesarios para el cultivo. Ciertas caractersticas estn recurrentemente asociadas con la habilidad competitiva: entre ellas se incluye a una gran cantidad de reservas acumuladas en rganos de propagacin vegetativa o almacenaje que conduce a una rpida expansin del follaje, un sistema areo y subterrneo vigoroso y de rpido crecimiento que permite un rpido aprovechamiento de los recursos del ambiente y una expansin tanto lateral como horizontal que resulta en una muy alta densidad de vstagos y races. La fenologa es otra caracterstica de la habilidad competitiva.

3. Caractersticas de las malezas asociadas al xito ecolgico. 3.1. Clasificacin y caractersticas de las Malezas Cosmopolitas. Si consideramos una cifra superior a 250.000 especies vegetales dentro de las Fanergamas, menos de 250 se consideran importantes en amplios sectores del planeta. De estas unas 70 se consideran ":las peores del mundo". Estas 70 especies estn distribuidas en 30 familias, pero casi los dos tercios estn ubicadas en 8 familias y alrededor del 50 % estn ubicadas en solo dos familias :Poceas y Asterceas. El bajo nmero de especies consideradas maleza en relacin al total, ejemplifica la fenomenal presin selectiva ocurrida desde tiempos remotos. De las 30 familias botnicas que contienen a las peores malezas del mundo, 5 de ellas -Poceas Solanceas, Convolvulceas, Euforbiceas y Fabceas tambin suministran el 75 % del alimento mundial. Esta observacin implica que los cultivos y las malezas comparten caractersticas taxonmicas y orgenes evolutivos comunes. Se describen a continuacin caractersticas eco fisiolgicas que exhiben las plantas que los seres humanos designamos como malezas. 3.2. Caractersticas de la Fase Regenerativa. Los eventos que suceden en la fase regenerativa de las plantas (dispersin de las semillas, dormicin, germinacin y establecimiento de las plntula) son particularmente importantes para las malezas en ambientes agrcolas. 3.2.1. Dispersin de las semillas en el espacio. La dispersin es la diseminacin de los propgulos de una planta desde un lugar a otro. La significancia para un organismo de este proceso depende de su ambiente. Tanto para las malezas como para otras especies que conforman la sucesin, la supervivencia continuada depende del escape y el establecimiento a nuevas reas que puedan ser ms benignas para la supervivencia que la ocupada por su progenitor. Adems del nmero de semillas que cada individuo produce, otros factores importantes que determinan el nmero de semillas que caen por unidad de rea son la dispersabilidad de las semillas y la actividad de los agentes de dispersin. La dispersabilidad es una funcin de las caractersticas de las semillas, las cuales incluyen apndices sobre la semilla o el fruto. Muchas malezas comunes poseen formas muy especializadas de dispersin mecnica, mientras que en otras la semilla es propulsada por diversos mecanismos de tensin que ocurren en el fruto. La forma ms comn de dispersin es la pasiva, la cual se incrementa por la actividad de los agentes de dispersin como el viento, agua, animales y el hombre.

Si bien en algunos casos los agentes de dispersin naturales constituyen el mecanismo principal (caso del viento y las semillas provistas de pappus en Carduus sp, muy livianas como en el caso de la parsita Orobanche sp o transportadas por la planta entera como en Salsola kali) las actividades del hombre constituyen el aporte ms significativo en este aspecto. La siembra de semilla sin certificacin de pureza, la falta de limpieza en los herramientas e implementos de labranza y cosecha, el traslado de hacienda y el agua de riego constituyen entre otras las principales vas de dispersin e invasin de malezas en nuevas reas. Las normas, regulaciones y leyes de orden sanitario implementadas por los gobiernos de todo el mundo apuntan a disminur este efecto. En el cuadro 1 se resea la alta y variable produccin de semilla de algunas malezas, as como su viabilidad en el suelo.

Cuadro 1- Produccin y viabilidad de semillas de algunas malezas importantes en la agricultura

Produccin de semilla/planta Maleza

Viabilidad en el suelo (aos)

Avena fatua Avena guacha Senecio vulgaris Senecio Capsella bursa-pastoris Bolsa de pastor Portulaca oleracea Verdolaga Stellaria media Capisqu Echinochloa crus-galli Capn Solanum nigrum Tomatillo Chenopodium album Chenopodio
Adaptado: Cobb,A.,1992.

100-450

3-8

1100-1200

3500-4000

16-35

10000

30-40

15000

2000-150000

178000

>39

13000-500000

>39

3.2.2. Dormicin y Germinacin de las Semillas. La mayora de las malezas exitosas poseen prolongada viabilidad y pronunciada dormicin, permitiendo su supervivencia en condiciones inadecuadas para el crecimiento de las plantas y la persistencia por largos perodos en el suelo. La dormicin puede ser definida como un estado en el cual las semillas o yemas viables no germinan an cuando existan condiciones de temperatura, humedad y concentracin de oxgeno adecuadas. Se denomina germinacin al proceso por el cual el embrin reasume el crecimiento, lo cual resulta en su emergencia a travs de las cubiertas de la semilla o fruto. La dormicin est considerada como el factor primario que contribuye a la presencia continuada de semillas de malezas en los suelos agrcolas. Como contraste, la dormicin ha sido eliminada por mejoramiento gentico en la mayora de las especies cultivadas de tal manera que ocurra una germinacin y emergencia sincrnica. Que una semilla se duerma o germine depende de una serie de factores relacionados con la caracterstica de la semilla y factores ambientales. Estos dos componentes interactan de tal manera que la dormicin y la germinacin son procesos fuertemente sincronizados con los cambios ambientales. La sincronizacin ambiental provee a las semillas de una mayor seguridad de supervivencia, dado que la germinacin ocurre en el momento en que las condiciones ambientales son tambin favorables para el crecimiento. La dormicin es una caracterstica muy variable y an entre las semillas de la misma planta. Este polimorfismo somtico asegura la supervivencia continuada de las especies por reduccin del riesgo de prdida total en el caso que las condiciones luego de la germinacin sean desfavorables para el establecimiento. El polimorfismo es muy comn en las familias Asterceas, Brasicceas, Chenopodiaceas y Poceas. Si bien la dormicin ha sido estudiada en detalle en numerosas especies, la fisiologa de este proceso no est totalmente comprendida. Generalizadamente, se puede decir que la dormicin y la germinacin son procesos muy complejos e interrelacionados, que estn controlados por factores bioqumicos, fisiolgicos y estructurales. El rol del ambiente en la regulacin de la dormicin y su desbloqueo - esto es la germinacin -se extiende hasta el perodo de maduracin cuando la semilla est en desarrollo en la planta progenitora. Las semillas que estn dormidas cuando se desprenden de la planta se designan con dormicin innata o primaria. La dormicin innata puede estar causada por una inmadurez o exceso de humedad en el embrin o un requerimiento de postmaduracin conferido por un rgimen especial de temperatura, luz o estratificacin.

Las semillas que no germinan debido a la restriccin impuesta por un factor ambiental se designan como quiescentes o con dormicin impuesta. Las semillas no dormidas y que entran en dormicin luego de la dispersin a menudo en respuesta a condiciones ambientales que inhiben la germinacin se consideran con dormicin inducida o secundaria. Las semillas presentes en el perfil del suelo presentan ciclos de dormicin/no dormicin que promueven la germinacin durante el perodo ms favorable para el desarrollo de la plntula. Esta compleja estrategia puede ser ejemplificada con el comportamiento de Ambrosia artemisiifolia, una especie propia de los estadios sucesionales tempranos. Cuando las semillas caen al suelo se encuentran dormidas y germinan luego de la estratificacin invernal siempre y cuando el suelo sea perturbado y las semillas sean llevadas a la cercana de la superficie del suelo. Las semillas que no germinan, pueden inducirse a una dormicin secundaria. Esta dormicin puede ser desactivada por otro ciclo de estratificacin. La germinacin de las malezas y otras especies de la sucesin temprana a menudo requieren luz para germinar pero son inhibidas por la luz filtrada por la vegetacin (rojo lejano) y promovidas por temperaturas fluctuantes. Estas condiciones se cumplen cerca de la superficie de suelo desnudo donde los niveles de irradiancia son altos y las amplitudes trmicas elevadas. La germinacin de semillas de malezas tambin se ve muy disminuida con la profundidad, donde los niveles de oxgeno son bajos, hay ausencia de luz y temperaturas menores. La mayora de las semillas de malezas germinan mejor a profundidades de 0.5 a 2 cm. La adaptacin a germinacin cerca de la superficie asegura la disponibilidad de recursos y reduce la probabilidad de competencia con las especies de germinacin y establecimiento ms tardo. De esta manera, la germinacin de semillas de malezas es promovida por las labranzas, que traen semillas ubicadas en profundidad hacia la superficie. Una prctica comn de manejo es la de traer semillas del estrato profundo al superficial mediante labranzas, esperar la ocurrencia de lluvias antes de la siembra removiendo las plntulas de malezas con nuevas labranzas o herbicidas. Al revs, en sistemas con mnima labranza, la ausencia de perturbacin del perfil del suelo asegura que las semillas permanezcan en los estratos profundos, donde no se generan condiciones aptas para germinacin, perdiendo en el transcurso del tiempo viabilidad y en este sistema las malezas perennes irn ocupando lugares de mayor importancia.

3.2.3. Germinacin y establecimiento de plntulas. Cuando la dormicin concluye, la secuencia normal de eventos conduce a la emergencia de la radcula, el crecimiento subterrneo de la raz primaria, la emergencia del vstago por encima del suelo y finalmente al establecimiento de la plntula. El establecimiento concluye cuando la plntula es capaz de realizar un crecimiento independiente de las reservas de los cotiledones. La emergencia en la mayora de las dicotiledneas es epgeo, es decir que los cotiledones se elevan por encima de la superficie del suelo. En la emergencia hipogea los cotiledones permanecen debajo de la superficie del suelo. Luego de la emergencia, los cotiledones adquieren rpidamente su condicin de rganos fotosintetizantes y el rea foliar se agranda rpidamente. Varios autores proponen el concepto de "Sitio seguro" y lo definen como la zona en que se encuentran condiciones apropiadas para la germinacin y la supervivencia. El sitio seguro provee entonces no slo estmulos para desbloquear la dormicin y favorecer la germinacin sino tambin ausencia de peligros como predatores, competidores, patgenos y toxinas. A los propsitos del manejo de malezas, resulta imperativo distinguir a las plntulas - provenientes de semillas- de los brotes o expresiones vegetativas provenientes de rganos de multiplicacin vegetativa como rizomas, estolones o tubrculos. La plntula representa el estadio ms vulnerable en el ciclo de vida de la planta y generalmente es el ms fcil de ser destrudo ya sea mecnicamente o con herbicidas. 3.3. Caractersticas de la Fase Establecida. La fase establecida de las plantas involucra numerosas funciones relacionadas con la captura de recursos, crecimiento y reproduccin. Los eventos de esta fase son los mayores determinantes del xito competitivo y de la supervivencia en el agro ecosistema. En trminos de reproduccin, las malezas tienen sistemas de intercambio gentico variables y generalistas, producen abundante cantidad de semillas, - por un largo periodo de tiempo y se reproducen vigorosamente a partir de fragmentos si son perennes. Estas caractersticas contribuyen en forma significativa al xito en ambientes perturbados. 3.3.1. Orden de emergencia y Capital inicial. El xito de una planta esta asociado con la rapidez con que se inician los procesos de germinacin y la velocidad con que se genera biomasa adicional. Est demostrado que las semillas que germinan primero y que poseen mayor capital inicial (embriones mayores o tejidos de acumulacin y reserva ms

abundantes) poseen una clara ventaja sobre los individuos de germinacin ms tarda o con menor capital inicial. Como se explica ms adelante, la ocupacin del espacio y la captura de recursos limitantes constituyen la clave de una poblacin exitosa en la fase de establecimiento. Resulta ilustrativo observar el cuadro 2 en donde se plantean las tasas mximas de crecimiento relativo semanal de diferentes especies de malezas problemticas en condiciones de competencia con cultivos. Cuadro 2.- Tasas de crecimiento relativo potenciales, de diferentes malezas presentes en cultivos y praderas. Especie Nombre comn Tasa de crecimiento R mx (g/g.semana) Chenopodium albun L. Convolvulus arvensis L. Dactylis glomerata L. Festuca rubra L. Matricaria matricarioides Plantago lanceolata Poa annua L. Polygonum aviculare Senecio vulgaris L. Stellaria media Yaraxacum officinale Chenopodio Corrihuela Pasto miel Festuca Manzanilla Llantn Pastito de invierno Pasto alambre Senecio Capiqu Diente de len 2,12 2,44 1,31 1,18 1,17 1,70 2,70 1,43 1,63 2,43 1,19

Adaptado: Radosevich, S.R. et al.; 1984.

3.3.2. Crecimiento y Captura de Recursos. En general, los individuos que crecen ms rpido que sus vecinos utilizan una fraccin desproporcionada de los recursos disponibles, en detrimento de aquellos. La Tasa de Crecimiento Relativo (RGR) ha sido usada como medio de integrar las caractersticas fisiolgicas en un valor comn que permita comparar diferentes especies.

Las plantas anuales tienen con frecuencia valores de RGR mayores en relacin con plantas leosas. En trminos de estrategia adaptativa, tanto las Competitivas como las Ruderales poseen RGR elevadas. Esta caracterstica est altamente correlacionada con una explotacin oportunista de los hbitats perturbados y tambin constituye una tendencia general entre las especies que conforman los estadios sucesionales tempranos. Un componente importante del crecimiento de la planta es la particin de fotosintatos hacia la generacin de rea foliar adicional. Se demostr que la particin del rea foliar - o la tasa de expansin de rea foliar nueva - estaba altamente correlacionada con un rpido crecimiento, Radosevich, et al, 1984; demostraron que los parmetros de crecimiento relacionados con el tamao de la plntula y el rea foliar fueron los mejores predictores de la competitividad en mezclas de malezas. Resulta claro que la rpida produccin de rea foliar, que se traduce en un rpido desarrollo del canopeo, es crtica para el xito tanto de malezas como de cultivos en el ambiente agrcola. As como en la fase regenerativa, los eventos de la fase establecida estn muy ligados a los factores ambientales. Los recursos, incluyendo la luz, agua, nutrientes minerales, CO2 y O2 son factores consumibles del ambiente que pueden limitar el crecimiento cuando estn ausentes o en dficit. Como contraste, si bien las condiciones ambientales como temperatura, pH y densidad aparente del suelo no son consumidos, tienen una crucial influencia sobre los procesos que determinan el crecimiento de la plntula. La capacidad diferencial de las plantas de extraer recursos o de producir respuestas distintas a las condiciones ambientales son los principales determinantes del xito competitivo entre especies. Los procesos de particular importancia para el xito de las malezas en ambientes agrcolas incluyen el uso eficiente del CO2, la rpida y eficiente absorcin de agua a travs del sistema radical, la alta eficiencia en el uso del agua y la plasticidad morfolgica y fisiolgica en relacin con cambios ambientales. 3.3.3. Ciclos Fotosintticos. Basadas en sus ciclos fotosintticos, las plantas pueden dividirse en tres grupos principales. Estos incluyen C3 (Ciclo de Calvin-Benson), C4(Ciclo HatchSlack) y CAM. Si bien en cada uno de estos tres grupos se pueden encontrar a varias malezas, la va C4 es la ms representada por las malezas principales. Otros estudios han demostrado que slo el 0.4 % de la flora posee esta va adicional de incorporacin de CO2. De las 76 malezas ms importantes del mundo 42 % emplean la va C4 y 78 % de las 18 malezas ms agresivas son C4. Un estudio similar ha demostrado que 16 especies cultivadas tienen la va C3. Las plantas que poseen la va C4 generalmente tienen tasas de fotosntesis neta ms elevadas que las plantas C3. La enzima que inicia la fijacin de CO2

[PEP (fosfonenolpiruvato)carboxilasa] tiene una afinidad ms alta por el CO2 que el de la RuBP (ribulosadifosfato) carboxilasa, enzima que inicia la fijacin de CO2 en el Ciclo C3. En la va C4 el CO2 es concentrado en las clulas del mesfilo y pueden mantenerse altas tasas de fotosntesis, an cuando los estomas estn prcticamente cerrados o cuando la concentracin de CO2 en el aire es baja. Adems, dada la alta concentracin de CO2 interna, la fotorespiracin disminuye sustancialmente, lo cual contribuye para el logro de altas tasas de fotosntesis neta. Debe puntualizarse finalmente que en las plantas C4 funcionan en realidad ambos ciclos acoplados, actuando el ciclo Hatch-Slack como reservorio de CO2 fijado. La alta eficiencia de fotosntesis est a menudo correlacionada con un rpido crecimiento, el que puede conferir una habilidad competitiva superior. Esto llev a varios autores a clasificar a las plantas segn un criterio de eficiencia o no eficiencia basado en sus caractersticas fotosintticas (C3=ineficientes, C4=eficientes). Investigaciones posteriores han restado generalidad a esta idea, dado que especies C3 son altamente competitivas. Es que otros factores concurren para determinar la habilidad competitiva de una planta. Por ejemplo, para la mayora de las plantas C4 la temperatura ptima para la fotosntesis y el crecimiento es ms alta que para las plantas C3. En un hbitat de condiciones trmicas ms templadas la ventaja de las especies C4 no es tal, no slo porque la tasa fotosinttica total es menor sino tambin porque la va acoplada C3-C4 tiene un mayor requerimiento energtico para funcionar. En ambientes agrcolas caracterizados por estrs hdrico y elevadas temperaturas muy probablemente la mayora de las malezas anuales y perennes de verano van a pertenecer al grupo C4, mientras que las anuales de invierno sern a menudo especies C3; situacin constatada en nuestras condiciones de produccin.

3.3.4. Absorcin de Agua. Adems del suministro estacional del agua, las plantas pueden regular la disponibilidad de agua en cualquier ambiente mediante una serie de mecanismos y procesos. Estos son: el desarrollo, estructura y distribucin de races, tolerancia a bajo potencial de agua en los tejidos, control de prdidas de agua por transpiracin, y eficiencia en el uso del agua. La estructura de las races 20 das post-emergencia de la mayora de las malezas tienen sistemas radicales mayores y superficies de absorcin ms elevadas que los cultivos con los cuales compiten. El desarrollo del sistema radical es el principal factor que contribuye a una explotacin de la humedad del suelo y los nutrientes asociados, confiriendo as una competitividad superior. El control fisiolgico de la disponibilidad de agua por la planta puede ser expresado como la Eficiencia en el uso del Agua, que se expresa por la cantidad de CO2 fijado o la cantidad de materia seca producida, por unidad de agua perdida

por transpiracin, en el cuadro 3 se observa las necesidades de agua comparativamente entre algunas malezas y cultivos, necesarios para la formacin de materia seca, las plantas difieren significativamente en sus requerimientos de agua, constatndose que los valores ms altos de la eficiencia en el uso de agua (cifras menores en el cuadro 3) estaban en especies C4 mientras que las especies C3 tenan valores relativamente ms bajos. De esta manera, las plantas C4 son ms productivas que las C3 cuando el agua es limitante.

Cuadro 3.- Necesidades de agua para la formacin de materia seca y va fotosinttica de diferentes malezas y cultivos Especie Zea mays Portulaca oleracea Amaranthus spp. Sorghum Xanthium sp Chenopodium album Triticum aestivum Solanum tuberosum Citrullus vulgaris Avena sativa Polygonum aviculare Oryza sativa Cucumis sativus Nombre comn Maz Verdolaga Yuyo colorado Sorgo Abrojo Chenopodio Trigo Papa Sanda Avena Pasto alambre Arroz Meln Va fotosinttica C4 C4 C3 C4 C3 C3 C3 C3 C3 C3 C3 C3 C3 C3 250 281 290 304 415 435 542 575 577 583 678 682 683 700 g H2O/g M.S.

Phaseolus vulgaris Poroto

Adaptado: Black, et al.;1969 y Cobb,A.;1992.

El rpido desarrollo radical asociado con un uso excesivo del agua contribuyen en forma significativa tanto al enmalezamiento como a la competitividad. La ventaja conferida por la va fotosinttica C4 y los valores asociados de alta eficiencia del uso de agua que se han encontrado en muchas malezas seran ms importantes en ambientes ms clidos y secos y con elevada irradiancia y donde ocurren con gran frecuencia situaciones de estrs hdrico. Una cuestin adicional se demuestra en el caso de Xanthium sp (abrojo), una maleza muy frecuente en diferentes cultivos, se ha comprobado que tanto en los estadios vegetativos como reproductivos de los cultivos, el nivel de potencial agua del xilema es siempre ms negativo en Xanthium. Paralelamente, el proceso de mejoramiento gentico de los cultivos, que ha venido jerarquizando la mayor produccin de la porcin comercial parece haber descuidado este aspecto.

3.3.5. Plasticidad y Respuestas ambientales. Los ambientes agrcolas en los cuales se encuentran las malezas son a menudo sistemas muy perturbados en los cuales se presenta el suelo altamente expuesto, sin cobertura con extremos de temperatura en su superficie y fluctuaciones importantes tanto en la humedad como en los niveles de nutrientes. Estos cambios generalmente ocurren de manera impredecible. Las malezas mejor adaptadas a estas condiciones son tolerantes a estas condiciones variables de tal manera que pueden crecer y reproducirse en forma exitosa. A esta tolerancia a la variacin ambiental se la designa plasticidad. La plasticidad es la capacidad de un ajuste fenotpico -traducido en variaciones morfo y fisiolgicas - condiciones cambiantes. Las malezas poseen un genotipo de todo uso o multipropsito, lo que en otras palabras implica la existencia de un amplio rango de caracteres exhibidos por un limitado nmero de genotipos. Existen ideas distintas sobre este punto. Ms bien se puede considerar a las malezas como poblaciones que contienen genotipos que responden a un alto grado de especializacin y con un grado de ajuste muy fino a la oferta de seales que realiza el ecosistema bajo cultivo. Lo que s es incuestionable es que las especies cultivadas han estado sujetas a un intensivo proceso de mejoramiento y a travs de l han perdido flexibilidad morfolgica y fisiolgica para responder a variaciones ambientales. Un ejemplo sobresaliente de la plasticidad de las plantas es la variacin del nmero de sus partes o mdulos. Otras variaciones plsticas incluyen el tiempo que transcurre entre diversas etapas del ciclo de crecimiento (emergenciafloracin o floracin-maduracin), el tipo de semillas que producen (nivel de dormicin) y el tamao relativo y distribucin de races y hojas.

Las variaciones en el nmero, el tamao y la distribucin de las partes area y subterrneas de la planta reflejan respuestas plsticas de la asignacin y particin de fotosintatos. Todos estos procesos confieren a una maleza la capacidad de rpida respuesta ante cambios bruscos en la distribucin de recursos del hbitat. Las malezas tambin exhiben una respuesta plstica a la densidad. Una densidad creciente impone un estrs entre las plantas como consecuencia de la disminucin de los recursos ambientales, una cuestin que se magnifica en la medida que las plantas crecen. A medida que las plantas crecen, la mortalidad densodependiente y el consiguiente aumento de tamao de los sobrevivientes crecimiento plstico- conduce a una situacin en donde sobreviven pocos individuos pero muy grandes. En trminos generales se puede afirmar que este es un proceso de amplia ocurrencia y esta designado como Ley del Auto raleo, citada por varios autores. Como consecuencia de los procesos mencionados, se presentan situaciones donde existen muchos individuos pero pequeos y otras donde existen pocos pero ms grandes. La expresin de la biomasa vegetal por unidad de rea conduce a otra generalizacin: en un amplio rango de densidades, la biomasa por unidad de rea es constante.(Ley del Rendimiento Final Constante) y decidida por factores de mayor jerarqua como la latitud, irradiancia, disponibilidad de agua y nutrientes en el suelo.

3.3.6. Floracin y Produccin de semillas. El sistema de mejoramiento de las malezas constituye uno de los componentes cruciales del xito. La mayora de las malezas exhiben un alto nivel de endocra ya sea a travs de la autogamia (autopolinizacin) o mediante la agamospermia. No obstante en todas ellas existe un nivel de alogamia, lo cual permite el intercambio de material gentico con otras poblaciones. La alogamia es producida generalmente por el viento o visitantes generalistas de la flor ms que por polinizadores especficos. Este sistema combinado conduce a la produccin de duplicados estables del genotipo padre, pero surgidos de recombinacin y variabilidad gentica amplia. Las ventajas de este sistema combinado son evidentes: el testeo de una amplia gama de genotipos a los efectos de que uno de ellos logre el xito y el rpido avance posterior del genotipo ms adecuado. Este esquema resulta aun mas eficiente en las especies que poseen propagacin vegetativa.(Sorghum halepense, por ejemplo). Las malezas estn caracterizadas por una produccin de semilla abundante y continuada bajo condiciones ambientales diferentes. Tambin la densidad juega

un papel crucial en la produccin de semillas por cada individuo: la fecundidad es un atributo fuertemente densodependiente. Dos malezas muy comunes en cultivos de primavera verano, como Amaranthus quitensis y Datura ferox muestran claramente esta respuesta. En este ltimo caso, esta caracterstica poblacional, asociada a prcticas de manejo de cultivos provocan una redispersin de semillas de la maleza en el campo, permitiendo explicar la presencia de chamico an cuando la eficiencia de los herbicidas utilizados para su control es muy elevada.

4. Caractersticas Especiales de las Malezas Perennes. La mayora de los atributos de las malezas previamente descriptas se aplican a las malezas perennes. Esto es especialmente cierto en el caso de especies perennes muy prolficas como Cyperus rotundus. La reproduccin vegetativa vigorosa y la regeneracin a partir de fragmentos constituyen otra de las caractersticas esenciales en las malezas perennes. La significancia de la propagacin vegetativa en la lista original es importante: el 61 % de las 18 peores malezas exhibe alguna forma de propagacin vegetativa. Como se ha explicado antes, la propagacin vegetativa tiene los mismos efectos que la autopolinizacion o retrocruza: el resultado de ambos procesos es una rpida multiplicacin de individuos con genotipos apropiados para el ambiente en cuestin. El balance entre la propagacin vegetativa y la reproduccin por semillas en cualquier especie es altamente dependiente de las condiciones ambientales, incluyendo la densidad. En el caso de las especies que poseen ambos medios de multiplicacin sexual y asexual - como en Sorghum halepense, la combinacin selectiva de los dos procesos exhibe una complementariedad muy eficiente: la reproduccin sexual es significativa en la etapa de colonizacin o de reinstalacin de la plaga en el campo y la propagacin vegetativa multiplica muy rpidamente los genotipos ms exitosos. Las plantas que se reproducen vegetativamente poseen estructuras especializadas que pueden sobrevivir en temperaturas bajas, algn nivel de sequa u otra condicin desfavorable. Cuando estas estructuras estn localizadas por debajo de la superficie del suelo son muy persistentes y robustas. La funcin y significancia de las estructuras reproductivas vegetativas es doble: por un lado producen yemas o meristemas que pueden generar vstagos y races y por el otro sirven como tejidos de almacenaje y reserva de carbohidratos. A menudo, ms de un tipo se encuentra en la misma planta. Estas estructuras incluyen a estolones, rizomas, tubrculos, turiones, bulbos, cormos, coronas y races gemferas. Cyperus rotundus, por ejemplo, posee rizomas,

bulbos y tubrculos. De estos, el ltimo contribuye significativamente a la propagacin de la maleza. La habilidad competitiva de una maleza perenne est significativamente aumentada por la cantidad de carbohidratos de reserva almacenados en las estructuras subterrneas. La rpida expansin del canopeo, factor principal que contribuye a la habilidad competitiva de muchas malezas perennes, ocurre debido a la movilizacin de las reservas de energa y materiales estructurales acumulados en los rganos de reserva originados en la estacin de crecimiento anterior. Estas reservas preexistentes permiten una rpida emergencia y crecimiento de los jvenes vstagos que poseen as una ventaja competitiva sobre aquellos que provienen de semillas, en general ms pequeas y con menor capital inicial. La cantidad de carbohidratos almacenados en los rganos subterrneos varan en relacin con la poca del ao. En las pocas ms desfavorables se produce una disminucin debido al consumo por respiracin de mantenimiento y en la etapas iniciales de la brotacin como consecuencia del abastecimiento a los jvenes vstagos en crecimiento. En las pocas favorables, el sistema areo produce fotosintatos que son trasladados a nuevas estructuras subterrneas. El estudio de las variaciones en el nivel de biomasa area y subterrnea y de carbohidratos resulta de sumo inters no slo para comprender los procesos de interaccin maleza-cultivo sino tambin para aumentar la eficiencia de las tcticas de control. La bsqueda de predictores de fcil medicin para estas variaciones constituyen lineas de trabajo de suma importancia prctica,por ejemplo determinar localmente el momento de inicio de tuberizacin en el caso de Cyperus rotundus. La propagacin vegetativa puede estar acompaada por una fragmentacin de rganos tanto areos como subterrneos (ej.; estolones y rizomas de Cynodon dactylon). La divisin de las estructuras vegetativas puede ocurrir espontneamente debido a la muerte de los tejidos de conexin, a la muerte de la planta madre o a una labranza: sin ninguna duda este ltimo evento es el ms eficiente para dispersar los propgulos de la maleza. Luego de la separacin, las plantas que resultan de cada propgulo vegetativo son clones de la planta madre logrndose as una propagacin horizontal del genotipo. En algunos casos, las propgulos vegetativos exhiben dormicin o se manifiestan fenmenos de correlacin inhibitoria (dominancia apical), pero en la gran mayora la ausencia de crecimiento de las yemas o meristemas esta asociada a restricciones ambientales (sequa o temperatura). En el caso de la temperatura, existe un umbral de brotacin variable para especies y an ecotipos. Cualquiera sea el mecanismo especfico, las estructuras regenerativas de las plantas que almacenan reservas y que tienen la capacidad de propagarse vegetativamente son componentes significativos en los problemas de malezas de los agroecosistemas.

5.Competencia entre cultivos y malezas

La competencia juega un rol central en el balance productivo de los agroecosistemas, la estructura y productividad de la comunidad se halla fuertemente influenciada por las relaciones competitivas entre los distintos componentes. La competencia puede definirse como una interaccin entre individuos, provocada por la demanda comn de un recurso limitado, y que conduce a la reduccin de la performance final de esos individuos. Los recursos involucrados clasicamente en condiciones de campo, cultivo y malezas van a competir por luz, agua y nutrientes. A pesar de la importancia terica y prctica de definir en cada situacin cual es l o los factores involucrados en la competencia, existen pocos resultados experimentales especficos, dado la dificultad metodolgica de aislar la influencia de cada uno de los recursos. Gran parte del xito competitivo de una especie depende de la proporcin del total de recursos que ella pueda capturar en las primeras etapas de su crecimiento, antes incluso que se manifieste la competencia en la mezcla. Cada tipo de cultivo lleva asociada una flora adventicia especfica, debindose a que su perodo de establecimiento, sus ciclos biolgicos y sus requisitos ecolgicos son similares. En lneas generales ste es el factor ms importante que condiciona la flora; dentro de una comunidad de plantas, no todas las especies tienen la misma importancia, normalmente existe 3 a 4 especies dominantes, que son las que originan la mayor parte de las reducciones de rendimiento del cultivo. Tambin existen especies secundarias con una menor densidad y cobertura y por ltimo algunas especies acompaantes cuya presencia es ocasional. La relacin entre el nmero de malezas y el rendimiento del cultivo en la mayora de los casos es de tipo sigmoidal, en donde unas pocas malezas no

afectarn el rendimiento, mientras que la mxima reduccin se consigue generalmente con una poblacin de malezas (12 a 20 pl/m2), menor que la mxima posible de obtener. Mientras el cultivo y las malezas son pequeas no se producir interferencia y el perodo comprendido entre emergencia hasta el momento en que no se producen efectos negativos en el rendimiento se denomina: Perodo Anterior a la Interferencia (PAI). Siendo el perodo mximo en el cual las malezas pueden ser toleradas por el cultivo sin afectar el rendimiento final. Desde emergencia hasta el punto despus del cual las malezas no afectan mayormente el rendimiento de los cultivos se define como Perodo Total de Prevencin de la Interferencia (PTPI). Este ltimo concepto indica el perodo en que el cultivo debe estar libre de interferencia. El lapso de tiempo en que las malezas comienzan a interferir hasta aquel punto en que ya produjeron el mximo dao corresponde al Perodo Crtico de Interferencia (PCI), en la figura 1 se describen los diferentes perodos a nivel terico de un cultivo anual tipo.

25

Rend. (ton/ha)

Ren. cuando el cvo.creci limpio de malezas permanentemente

20

15 PAI 10

Ren. cuando el cvo.creci enmalezado permanentemente

0
5 20 35 50 65 80 95 110 125 140 155

Das despus de trasplante

Cosecha

Figura 1.- Relacin entre rendimiento y la presencia de malezas por diferentes perodos durante el crecimiento de cultivo.

El PCI en los cultivos anuales se ha estimado que ocurre generalmente entre los 20 a 50 das despus de emergencia. Este perodo coincide con una etapa de aumento en los requerimientos de los factores de produccin. Las variaciones en la longitud o duracin del PCI estn normalmente relacionadas con el tipo de maleza, el cultivo, la regin geogrfica e incluso con la variedad. En el cuadro 4 se presenta el mximo perodo de interferencia tolerado sin afectar el rendimiento de los cultivos (PAI), recopilado por Zimdhal, 1980.

Cuadro 4.- Mximo perodo de interferencia tolerado sin afectar el rendimiento de diferentes cultivos. Duracin del P.I. tolerado despus de emergencia (Semanas) 6 4

Cultivo Papa Papa

Malezas Amaranthus retroflexus Eleusine indica, Panicum repens, Galinsoga parviflora, Polygonum aviculare Cyperus rotundus Mezcla de malezas anuales Malezas anuales Cyperus Mezcla de malezas anuales Amaranthus retroflexus, Polygonum persicaria Amaranthus retroflexus, Gramneas anuales Cyperus rotundus Mezcla de malezas anuales Cyperus rotundus

Localidad y/o pas Lbano

Java, Indonesia

Zanahoria Zanahoria Repollo Repollo Cebolla Cebolla

3 var. Kuroda 5 a 7 var.Nantes 3a4 4 4 5

Brasil Brasil Inglaterra Brasil Inglaterra Wisconsin,EE.UU.

Cebolla

12

Nebraska, EE.UU.

Ajo Lechuga Tomate trasplantado 6. Solarizacin

3 3 3

Brasil Inglaterra Brasil

Adaptado: Zimdhal, 1980.

Una de las alternativas no qumica, de manejo de malezas, es el uso de la radiacin solar, en el suelo. El mtodo consiste en cubrir el suelo hmedo con un plstico transparente que quede hermtico, de modo que este se caliente por efecto de la energa solar. La humedad prxima a capacidad de campo en el suelo permite conducir el calor atrapado del sol hasta una profundidad de 20 cm. Casanova,S. et al., 2001 demostraron que en el sur de nuestro pas, 30 das de solarizacin al suelo durante el mes de enero fueron suficientes para controlar

semillas de malezas anuales, bajando la densidad de 450 pl/m2 a 3-4 pl/m2 ,en promedio, a la vez, el efecto se mantuvo persistente durante dos ciclos de cultivo de lechuga, indicando que llevando adelante este mtodo una vez al ao sera suficiente para controlar las malezas. Es un mtodo inocuo para el medio ambiente, que debe tenerse en cuenta para todo lo referido a almcigos en tierra, preparacin de suelo para almacigueras y manejo de las malezas bajo invernculo; teniendo como desventajas el hecho que no controla propgulos vegetativos de malezas perennes y debe considerarse el alto costo del plstico as como la mano de obra para instalacin.

6. Bibliografa ampliatoria. -Altieri, M & Liebmann, F. (Eds) 1988. Weed management in Agroecosystems: Ecological Approaches. CRC. -Black, C.C.; Chen, T.M. and Brown, R.H. 1969. Biochemical basis for plant competition. Weed Science 17: 338-344. -Casanova, S; Tricot, D. 2001. Efecto de la solarizacin sobre malezas y hongos fitopatgenos de suelo en cultivo de lechuga en invernculo. Tesis de Graduacin, Facultad de Agronoma, Univ. de la Repblica Oriental del Uruguay. -Cobb, A. 1992. Herbicides and plant physiology. Chapman & Hall. London, England. -Radosevich,S & Holt,J.1984.Weed Ecology :implications for management. Wiley. -Zimdahl, R. 1980. Weed crop competition: A review International Plant Protection Center, Oregon State University Corvallis, Oregon, EE.UU. .