1) El documento habla sobre el comportamiento innato de los vertebrados, enfocándose principalmente en los instintos.
2) Explica que los etólogos han estudiado el comportamiento instintivo de los vertebrados a través de observaciones en el campo y experimentos de laboratorio.
3) Describe la teoría de los instintos de Tinbergen, distinguiendo entre actos apetitivos y de consumación, y los estímulos asociados llamados "estímulos signo" o "liberadores".
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1) El documento habla sobre el comportamiento innato de los vertebrados, enfocándose principalmente en los instintos.
2) Explica que los etólogos han estudiado el comportamiento instintivo de los vertebrados a través de observaciones en el campo y experimentos de laboratorio.
3) Describe la teoría de los instintos de Tinbergen, distinguiendo entre actos apetitivos y de consumación, y los estímulos asociados llamados "estímulos signo" o "liberadores".
1) El documento habla sobre el comportamiento innato de los vertebrados, enfocándose principalmente en los instintos.
2) Explica que los etólogos han estudiado el comportamiento instintivo de los vertebrados a través de observaciones en el campo y experimentos de laboratorio.
3) Describe la teoría de los instintos de Tinbergen, distinguiendo entre actos apetitivos y de consumación, y los estímulos asociados llamados "estímulos signo" o "liberadores".
1) El documento habla sobre el comportamiento innato de los vertebrados, enfocándose principalmente en los instintos.
2) Explica que los etólogos han estudiado el comportamiento instintivo de los vertebrados a través de observaciones en el campo y experimentos de laboratorio.
3) Describe la teoría de los instintos de Tinbergen, distinguiendo entre actos apetitivos y de consumación, y los estímulos asociados llamados "estímulos signo" o "liberadores".
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El comportamiento innato de los vertebrados
En el captulo anterior se hablaba de la conducta innata de los invertebrados, y se enfatiz en
tres tipos de comportamiento innato: kineses, impuestos e instintos. En el presente captulo sobre el comportamiento innato de los vertebrados, se ocupa principalmente de los instintos en lugar de kineses o impuestos. Esto se debe a la importancia de los patrones instintivos en el comportamiento de los vertebrados y a la escasez de investigaciones con animales vertebrados que se ocupa de las otras clases de comportamiento innato. La teora y los datos con respecto a instintos son extensos y en algunos aspectos controvertidos. En el presente estudio se puede presentar slo los aspectos ms destacados de la teora y los datos que lo rodean. En el prximo captulo, el Captulo 6, se presenta el modelo fisiolgico y las variables fisiolgicas asociadas a reacciones instintivas innatas y otras. El enfoque etolgico El trabajo de los etlogos se introdujo en el captulo 1 y ser mencionado en los captulos siguientes. Sus contribuciones han sido principalmente en el anlisis de la conducta instintiva de vertebrados e invertebrados. Ya que la mayora de los etlogos son zologos, que tienen ciertas actitudes que orientan y sostienen ciertas asunciones que hacen que sus mtodos y teoras sean un tanto ajenos a la corriente principal de la psicologa. Estas actitudes son discutidas por Tinbergen (1951) y Hinde (1959) y sus efectos se pueden notar en los estudios por Weikema (1,961 **) y Bolwig (1,959 **). Entre estas actitudes de orientacin son los siguientes: (a) la clasificacin es una condicin previa necesaria para el anlisis cientfico, (b) el comportamiento que se produce en un entorno natural o seminatural es el ms apropiado para los anlisis preliminares, (c) la cuestin principal sobre la conducta es la cuestin de por qu se produce, (d) la respuesta a esta pregunta implica consideraciones tales como significado evolutivo de la conducta, la funcin adaptativa, y los efectos de los factores de estmulo especficas. Estas consideraciones se llaman las "causas de la conducta", por etlogos como Tinbergen (1951). La teora del instinto, desarrollada por el etlogo Tinbergen (1951), incorpora los supuestos de orientacin que se indican arriba. Sin embargo, ninguno de los etlogos, ha hecho una clasificacin completa y anlisis de comportamiento. Tinbergen, centrndose en el comportamiento instintivo, ha hecho hincapi en una pregunta acerca de esta clase de conductas, es decir, cul es la relacin entre los factores de estmulo especficas y las respuestas instintivas. Aunque Tinbergen (1951) y otros etlogos como Lorenz (1950) y Baerends (1950), han investigado variables distintas de los estmulos que afectan los comportamientos instintivos, las investigaciones no han arrojado el cuerpo de datos que la investigacin de los factores de estmulo tiene. Los mtodos para investigar el comportamiento instintivo Pocos temas de la psicologa se han beneficiado de la interaccin ntima entre el campo y el laboratorio de investigacin al igual que el comportamiento animal comparado. La relacin se caracteriza de manera informal, pero claramente por Tinbergen en su libro El Naturalista curioso (1958) y de Lorenz en su libro el Anillo del rey Salomn (1952). La relacin se caracteriza formalmente por los mismos autores en otras publicaciones (Tinbergen, 1951, Lorenz y Tinbergen, 1957). Las observaciones y los informes de los comportamientos de los animales en su envolvente natural, el campo, se utilizan para hacer descripciones generales de las clases de formas de comportamientos caractersticos de la especie. Estos anlisis preliminares a continuacin, conducen a un estudio ms intenso, ya sea en el campo o en el laboratorio. El campo se puede utilizar para el estudio experimental mediante la disposicin de las condiciones en el campo como, por ejemplo, mediante la sustitucin de los huevos en los nidos o la presentacin de los depredadores restringidas a los animales en su entorno natural. Para las especies y los comportamientos que son inhibidas por las condiciones de laboratorio, tambin se puede llevar a cabo investigacin formal de la conducta instintiva de laboratorio. Condiciones de laboratorio se han utilizado ampliamente para el estudio del comportamiento de los peces, los animales jvenes, y muchas especies de aves. Despus de que los comportamientos de una especie se han descrito a travs del campo de estudio de laboratorio, el investigador con frecuencia intenta determinar los estmulos especficos indicados que estn asociados con los componentes de la respuesta apetito y de consumacin de los actos que parecen ser instintivos. Esto se hace por reduccin sistemtico en el estmulo natural hasta las caractersticas especficas en el estmulo natural que provocan que los componentes de los actos instintivos estn aislados. El estudio de Hailman (1,962 **) en la jerarqua de los polluelos de gaviota es un ejemplo de este mtodo. Teora de los instintos Algunas de las caractersticas de los instintos, fueron listadas y discutidas en el captulo 4 en relacin con la identificacin de los instintos de invertebrados. All se menciona que (a) las respuestas instintivas son a menudo precedidas de orientacin, respuestas tcticas, (b) las respuestas instintivas fueron puestas en libertad por las configuraciones de estmulos especficos, y (c) estas configuraciones de estmulo eran tpicamente especficas para una determinada especie. Estas caractersticas sern discutidas en detalle en trminos de su relevancia del comportamiento instintivo de los vertebrados. Actos de apetito y consumatorios. La ocurrencia de orientar las respuestas antes de la aparicin de la respuesta instintiva, vista en invertebrados frecuentemente, tambin se observa en los vertebrados. La generalidad de estas observaciones la ha guiado Tinbergen, por ejemplo, para distinguir entre dos tipos de acciones en el patrn instintivo total. Los dos componentes se denominan actos apetito y actos consumatorios. El componente apetitivo consiste en los movimientos del animal asociado con la orientacin y para la seleccin de estmulos particulares. Los componentes del apetito no son ni estereotipados en forma para el individuo ni para los diferentes individuos de la misma especie. Es decir, a diferencia de los actos consumatorios innatos, la forma y la secuencia de las respuestas apetito varan de vez en cuando y de individuo a individuo. Algunas partes del estudio de Weikema (1,961 **) sobre el apareamiento de los peces Bitterling ilustran la variabilidad caracterstica del acto apetito. Tanto el macho como las hembras muestran una variedad de movimientos en su orientacin hacia el objeto, el mejilln, en la cual se colocan los huevos y la fertiliza. Los movimientos de orientacin hacia el mejilln junto con la orientacin de los movimientos hacia el individuo del sexo opuesto se pueden considerar los actos apetito. Los actos consumatorios para el bitteriling son complejos e implican una serie de secuencias liberadoras de respuestas especficas y estrechamente articuladas. Sin embargo, los actos consumatorios, a diferencia de los actos apetito, son relativamente estereotipados o ritualizados y no se pueden provocar en repetidas ocasiones a plena fuerza, incluso con la representacin repetida de los estmulos apropiados, Lorenz (1950) ha llamado a los actos consumatorios patrones de accin fijos (PAF) y tiene sugirieron que la falta de flexibilidad y las especies caracterstica especfica de estas respuestas hacen peajes til para la clasificacin taxonmica de las especies. La identificacin de los actos apetito y consumador y las diferencias entre ellos no siempre son evidentes. Entre los problemas son los siguientes: determinacin del inicio de la actividad apetitiva como, por ejemplo, las reacciones iniciales de los bitterling macho al mejilln o la hembra, y que especifican el punto entre la determinacin de la accin apetitiva y el comienzo de la accin de consumacin. A pesar de estas ambigedades, la distincin entre los componentes del apetito y de consumacin de instintos es til para la descripcin del comportamiento innato (Hinde, 1959, p. 572) y es similar a la distincin que se hace en el anlisis del comportamiento general, consumatorio que se presenta en el Captulo 9. En el contexto de un amplio examen del comportamiento consumador, como en el captulo 9, los movimientos iniciales y componentes de orientacin se llaman actos instrumentales y los componentes finales, ms estereotipados se llaman actos consumatorios. El signo estmulo de comportamiento instintivo. Etlogos han hecho un estudio intensivo de los estmulos que se asocian con respuestas tanto apetito y de consumacin. Estos estmulos se llaman estmulos signo por Tinbergen (1951) y liberadores de Thorpe (1956). En los actos tpicos instintivos se supone que tales estmulos representan slo una pequea parte de la configuracin del estmulo. Por ejemplo, en el ya clsico estudio del comportamiento de los peces espinoso macho, (1951) informa Tinbergen (1951) que el "vientre rojo" de los peces fue el estmulo seal de que provoc ataques incluso si este vientre rojo fuera pintados en un modelo muy crudo de un pez. Del mismo modo Lack (1943) encontr que la "pecho rojo" del petirrojo masculino fue el estmulo seal para el ataque de otros petirrojos machos. Si una bola de algodn se pintara con pintura roja, este modelo de crudo provocaba ms respuestas de ataque que un petirrojo que no tena un pecho rojo. El estudio de Hailman (1,962 **) es una investigacin detallada de las caractersticas del estmulo de la gaviota padres que provocan picoteo (toma de alimentacin) en polluelos de gaviota. Hailman encontr que los objetos con la forma de la cabeza y el pico de las especies parentales fueron estmulos signo de esta respuesta innata. Es decir, todo el cuerpo no era necesario, ni comida en el pico necesario para dirigir el picoteo. La forma que se ajustaba ms cercanamente con la forma de la cabeza y el pico de las especies parentales provoc la mayora de las respuestas de picoteo. Para estos animales se puede decir que la forma de la cabeza y el pico son estmulos signo tanto para el apetito, la orientacin, el componente de la pauta instintiva y para la consumatoria, picoteando, componente del patrn. El estudio de Collias y Collias (1957 **) ilustra otra investigacin de alimentos teniendo respuestas de los polluelos de gaviota para una especie de gaviota para los que se encontr el color del pico de los padres a ser los estmulos signo de orientacin y toma de alimentos. Un nmero de las ideas generales acerca del estmulo seal (liberadores) son tiles con el fin de apreciar la aplicacin del concepto en el anlisis del comportamiento instintivo. Se supone que la seal de estmulo para una respuesta particular es fcilmente detectable a la especie en cuestin y est presente en el medio ambiente natural de la especie. Se supone que el estmulo signo apropiado para el individuo de la especie es apropiado para otro de la misma especie. Eso es, los estmulos signo son especficos de especie. Se supone adems que el estmulo seal real de una reaccin apetitiva en particular o reaccin consumatoria puede implicar slo la caracterstica de estmulo o modalidad sensorial, aunque el estmulo tal como se ve por el experimentador puede tener una serie de caractersticas e implican una serie de modalidades sensoriales. Por ejemplo, Tinbergen (1951, p. 27) informa que el estmulo signo para la orientacin hacia un objeto alimento para el escarabajo de agua carnvoros, que posee un sistema visual altamente evolucionado, es en realidad un estmulo qumico y no un estmulo visual. Por lo tanto, la identificacin de la seal de estmulo implica extenso estudio de los animales en su entorno natural y el control cuidadoso de los estmulos de prueba. Algunos de los metodos para tales investigaciones se discutir en una seccin posterior. El estudio de Crowcraft (1955 *) ilustra los pasos cabe en un anlisis de la conducta instintiva, el estudio de Marler (1957) ilustra un paso posterior. En estos dos nfasis de etlogos sobre la identificacin de las respuestas especficas de la especie y los estmulos que suscitan se puede ver. Crowcroft, P. Notas sobre el comportamiento de shrws, comportamiento., 1955, 8, 63-80. Se hicieron observaciones de las respuestas y estmulos desencadenantes de dos especies de musaraas que han sido atrapados y mantenidos en cautiverio. Las especies fueron Sorex arneus y fodiens Heomys. Contrariamente a lo esperado, las musaraas no se canibalizaron entre s y se habituaron rpidamente a la jaula de laboratorio. Seleccionaron hierba seca o paja para construir una esfera flexible de este material que fue el nido. El nido se construye con respuestas simples y estereotipadas. La lucha de las musaraas involucr posturas, gritando y chillando. Slo en raras ocasiones no se implica morder. Las respuestas en la lucha eran estereotipadas y la respuesta de un animal fue liberador para la respuesta de la otra. Se identificaron dos tipos de respuestas de excavacin: uno relacionado con la obtencin de alimentos, y el otro relacionado con la destruccin del tnel en el que el animal llev a su boca a la tierra, mientras que las patas delanteras se rasc la tierra suelta hacia atrs. Los animales fueron observados para usar la boca para llevar a obstculos tales como piedras fuera del tnel. Se encontr apareamiento con la hembra que se produjo en un perodo posterior al parto, de lo contrario la hembra atac brutalmente al hombre. Marler, Estudios P. de lucha en pinzones (4) comportamiento apetitivo y consumatory. Brit. J. anim. Comportamiento., 1957, 5, 29-37 Se llevaron a cabo varios estudios para determinar algunos de los factores de estmulo asociado con la lucha entre las aves de una especie salvaje, el pinzn vulgar (Fringilla coelebs). En un estudio, cada uno de un total de nueve pinzones se suscit en el aislamiento visual de otras aves de ocho das despus de la eclosin hasta 100 das de edad. Las aves, incluyendo machos y hembras, a continuacin, se ponen en pares en jaulas. Se observ la lucha o otras respuestas agresivas en todos los pares y parecan ser precipitados por un ave que se acerque demasiado a otra. Se encontraron resultados similares para los pinzones en cautividad que se plantearon en grupos. La proximidad forzada entre las aves se asoci con la lucha. La observacin de pinzones salvajes durante el invierno indic que no luchan normalmente a menos que se produzcan condiciones de estmulo especiales. Por ejemplo, un pjaro de pie en una postura agresiva puede ser atacado por otro o accidental cercana puede provocar un ataque. Estos resultados sugieren que la lucha no es una actividad consumatorio para el pinzn durante las condiciones de invierno y se produce principalmente como un subproducto de otras condiciones de estmulo para esta especie. Se han observado varias paradojas aparentes sobre estmulos signo y reacciones instintivas. Uno de ellos consiste en el hallazgo de que algunos estmulos que se crean en el laboratorio son ms eficaces que los estmulos signo natural en la obtencin de respuesta instintiva. Tales estmulos, llamados estmulos signo sobrenaturales, se han encontrado para ser eficaces con los pjaros y las polillas tmalo. El ostrero, un ave que anida en el suelo, no solo selecciona el nido empollando con el mayor nmero de huevos en ella, sino que tambin selecciona los huevos para incubacin que son el doble del tamao de huevos receptores normales de ostreros. La generalidad del principio de signos estmulo supranormales no se ha establecido o etlogos han interpretado estos hallazgos. La vista de los presentes autores es que la seal de estmulo supranormal afecta el componente de orientacin o apetitiva del acto instintivo hasta ahora, ya que implica un aumento en la seal de estmulo aspecto del complejo total de estmulo o la medida en que implica un aumento en el contraste entre el total del complejo de estmulo y el estmulo mismo signo. Tambin se plante la hiptesis de que los incrementos en la intensidad o el aumento en el grado de contraste ms all de una cierta cantidad conduce a una reduccin de las funciones de orientacin del estmulo en la misma manera que aumenta la intensidad de estimulacin ms all de ciertas cantidades conducen invertebrados para cambiar el signo (direccin) de otras respuestas de orientacin. En contraste con los efectos de los estmulos signo supranormales es la observacin de que las respuestas instintivos a veces se producen en ausencia de un estmulo cantan o en ausencia de un estmulo signo apropiado. Este tipo de eventos han sido llamados respuestas de vaco, cuando se producen las respuestas instintivas en ausencia del estmulo signo y respuestas o actividades cuando se producen los actos instintivos de estmulos inapropiados signo de desplazamiento. Estos dos conjuntos de eventos no se considera que estn relacionadas entre s en un leve terico, aunque ambos son considerados para ser consistente con el concepto de instinto como desarrollado por Tinbergen (1951) y Lorenz (1950). De acuerdo con Tinbergen (1951, p. 61) actividades de vaco se producen cuando el nivel de accionamiento (motivacin) se vuelve tan fuerte que los actos instintivos rompen a travs y se producen en ausencia del estmulo signo. Los crticos de esta interpretacin, como Armstrong (1950, p. 365), pinta a que los estmulos signo mnimos pueden ser de Operacin en los casos en los que se ha informado de las actividades de vaco. Por ejemplo, se ha informado de todo el patrn de comportamiento de la caza de insectos, muerte, y la deglucin para estorninos cautivos en la ausencia de un insecto, el estmulo signo habitual asociado con estas respuestas. Se ha sugerido que las respuestas instintivos pueden haber sido provocada por un objeto pequeo no notado por el experimentador. De hecho, hay un acuerdo general en que los estmulos mnimos pueden obtener componentes o modelos completos de la actividad instintiva, como el patrn de la caza observada en gatos jvenes. La idea de que los estmulos mnimos, como un poco de polvo, pueden provocar respuestas instintivas no invalida el principio de la actividad de vaco. Rhater se puede considerar para hacer un principio ms objetiva de la misma. Por lo tanto, el principio de la actividad de vaco se puede re empezar de la siguiente manera: Cuando el nivel de accionamiento se hace muy fuerte, actos instintivos rompen a travs y se producen en la presencia de estmulos mnimos o inapropiados. Actividades de desplazamiento, como se comenta por Tinbergen (1951, p. 113) y Armstrong (1950. P 361) se considera que ocurre cuando un animal se encuentra en una situacin en la que dos unidades antagonistas estn operando. En este caso, el animal realiza un acto instintivo incompleto en la situacin de estmulo en el que un acto diferente es tpico. Especficamente, las acciones de desplazamiento se encuentran bajo dos condiciones: (a) Se producen cuando un animal se enfrenta a los estmulos que son principalmente relevantes para la aproximacin y en segundo lugar relevante para otras respuestas. As que la gaviota durante una pelea puede dejar de luchar momentneamente y tirar de una mata de hierba, un componente de la accin de anidacin. (b) Se producen cuando la cadena de estmulos signo y las respuestas instintivos se rompe por la ausencia de un estmulo signo apropiado. Por ejemplo, despus de que los componentes iniciales de las reacciones de apareamiento de amargor peces se han producido, el fracaso de la mujer a seguir un varn al nido puede llevar al hombre a tomar movimientos inadecuados sobre el nido como si los huevos estaban all. Estos movimientos, llamados Fanning, estn normalmente asociados con el cuidado de los huevos y se considera un acto de desplazamiento si los huevos no estn en el nido. El anlisis de las actividades de desplazamiento es similar al anlisis psicolgico del conflicto en el que se observa que las respuestas irrelevantes, tales como "actividad nerviosa o actos agresivos," se producen cuando un organismo est respondiendo a dos motivos antagnicos. La teora de Tinbergen y Lorenz se basa en un modelo que la unidad o la energa se acumula dentro del organismo y la inhibicin de la energa se retira por un estmulo signo. El estmulo seal permite que la energa fluya por vas que activan los actos instintivos. La explicacin de la actividad de vaco se basa en este modelo. Tanto el modelo general y la explicacin de la actividad de vaco han sido criticados. Armstrong (1950,. P 364) se describen ejemplos de la actividad de vaco en el que los estmulos mnimos pueden estar operando y los presentes autores creen que los estmulos internos asociados con la privacin y la propiocepcin son clases de estmulos que pueden funcionar como estmulos signo. Esto, estmulos mnimos e internos pueden provocar respuestas que se describen como actividades al vacio. Una crtica ms general de Tinbergen y la teora de la campaa de Lorenz ha sido hecha por Hinde (1959), quien considera que su teora es una simplificacin excesiva. La unidad guarda datos y el comportamiento consumatorio muestran que estos son procesos muy complejos. Las relaciones entre la alimentacin, la alimentacin simulada, y la carga de estmago son un ejemplo de ello. Las relaciones entre la cpula y la intromisin con o sin eyaculacin son otro ejemplo de ello (vase el Captulo 10 para ms detalles). Mientras que la parte de la teora de la conducta instintiva que incluye el modelo energtico de la unidad puede ser criticado y modificado, las otras partes de la teora sobre la liberacin estmulos y las respuestas especficas de la especie, y el estilo de la investigacin de la conducta instintiva sin duda se destacan. Los anlisis de algunos comportamientos instintivos Los etlogos han centrado en los comportamientos que son relevantes para el medio ambiente natural del animal y para la supervivencia de la especie. Por lo tanto, gran parte de la investigacin se ha concentrado en un nmero limitado de clases de comportamiento. En las siguientes secciones se consideran tres clases generales en trminos de patrones de actos instintivos. Estos son: la reproduccin, el cuidado de los jvenes, y las reacciones a los depredadores. Algunas de estas clases de comportamiento tambin se discuten en el captulo sobre el comportamiento social, el captulo 8, que se centra principalmente en los efectos del grupo sobre el comportamiento del individuo. En el presente captulo se analizan las respuestas de apetito y consumador especficos y los estmulos signo pertinentes para estas respuestas. Reproduccin. Debido a la importancia de la reproduccin para la supervivencia de la especie y las complejidades conocidas de comportamiento asociado a l, los estudiantes del comportamiento animal han llevado a cabo anlisis detallados de los comportamientos reproductivos. Estudios exhaustivos de reproduccin se han realizado con especies de patos, otras aves y algunos animales comunes de laboratorio. Se observ un nmero de estos estudios (Fisher y Hale, 1957 *; Baerends, et al, 1955 *;. Madera-Gush, 1954 *). Adems, las porciones de los estudios de Weikima (1,961 **) con pescado y Blowig (1,959 **) con babuinos acuerdo con el comportamiento reproductivo. Baerends, GP, BROVWER, R. Y WATERBLOK, HT en la etologa de Levistes reticulatus Peters 1. Anlisis del patrn de cortejo masculino. Comportamientos, 1955, 8, 249-335 Este estudio presenta una descripcin detallada del cortejo de los machos de la especie Levistes r., Comnmente llamado el guppy. Se identific una secuencia fiable de cortejar a las respuestas por parte del macho. La secuencia consiste en actividades denominadas: la bsqueda, acercndose a la mujer, siguiente, posturas, atrayendo, respuestas sigmoide (arqueando el cuerpo). y mostrar salto o cpula. La secuencia de estmulos de liberacin proporcionada para las respuestas de la hembra que entonces suscitaron la siguiente respuesta del macho. Tambin se encontr que los machos muestran un patrn cambiando progresivamente de marcas negras en sus cuerpos. el patrn especfico de las marcas, las caractersticas sexuales secundarias, se asociaron con cambios internos especficos y patrones de comportamiento. Las marcas y el grado en que se cubran el cuerpo se asociaron con ellos. Las actividades mostradas por el macho en el cortejo se consideran componentes de sexual, agresin, y escapar de los patrones. FISHER, AE y Hale, EB determinantes de estmulo de la conducta sexual y agresivo en las aves domsticas masculino. Comportamiento., 1957, 10, 309-23 Las caractersticas del estmulo del animal que liberan las respuestas sexuales y agresivos se investigaron con aves de corral macho (pollos). Modelos y aves vivas fueron utilizados como los animales de estmulo. Se encontr que la postura del modelo o ave viva a ser uno de los aspectos ms importantes de la configuracin de estmulo. Especficamente, un pjaro cuclillas que mostr fiables respuestas sexuales, a saber waltzing, que es parte del patrn de cortejo, y la cpula. Un pjaro agazapado no obtener respuestas agresivas. Una postura erguida con plumas de hackle planteadas inhibe respuestas agresivas entre la mayora de los hombres. Algunos hombres podran ser caracterizados como reactores generales y otros como reactores especficos. es decir, para algunos machos respuestas sexuales y agresivos se suscit por cualquiera de una amplia gama de configuraciones de estmulo tales como modelos, aves libe, o aves de pie, para otros sus respuestas fueron provocados slo por las configuraciones de estmulo muy especficas. Estas diferencias pueden estar relacionadas con las diferencias en las primeras experiencias de las aves, tales como impresin. WOOD GUSH, DGM El cortejo del gallo Leghorn Brown. Brit. J. anim. Comportamiento., 1954, 2, 95-102. Las reacciones de visualizacin involucrados en el cortejo de las aves de corral macho (Brown Leghorn gallos) se estudiaron intensamente con cinco aves maduras y sexualmente experimentadas. Diez acciones concretas se llevaron a cabo por los hombres anteriores a intentos de montar la gallina. Las acciones se llaman: bailar el vals en el que uno cae de ala como el macho se acerca a la hembra con pasos cortos arrastrando los pies; tidbitting en el que los picotazos masculinos y araazos en el suelo y dando llamadas de alimentos cerca de la gallina, batiendo las alas asociada con la elevacin del cuerpo a la altura completa; plumas Ruffing en el que el cuello se estira con todas las plumas superado y se agita; movimiento de la cola, la cabeza-sacudida; acicalarse; pavonendose en el que las carreras masculinas con las piernas ligeramente flexionadas y las dos alas cadas; llamada de sexo, un prolongado gemido- como llamada, y dando vueltas en la que el hombre camina alrededor de la gallina con pasos altos exagerados. Estas acciones no todos se realizaron en secuencia o todos ellos se muestran en todas las ocasiones por los machos. Cada hombre hizo hincapi en algunas de las acciones de cortejo y no otras. Acciones como tidbitting, sacudiendo la cabeza-, y acicalarse parecan ser las respuestas de desplazamiento que se produjeron cuando la mujer no responda al cortejo. El componente apetitivo de la reproduccin se llama tpicamente "noviazgo" y se trata de diferentes respuestas y estmulos signo para los hombres que para las mujeres de la misma especie. Por ejemplo, el vientre redondeado del pez espinoso hembra es uno de los estmulos signo para el enfoque del macho, y el patrn de zig-zag de la natacin masculina es uno de los estmulos signo para la aproximacin por la hembra. Pero entre los estmulos signo para la reproduccin son incompatibles los que introducen la lucha y la retirada en el patrn de cortejo. Estas respuestas alternativas en la ocurrencia en funcin de la seal de estmulo especfico que es momentneamente presente y las fuerzas relativas de las respuestas. Por ejemplo, un ave hembra, pescado o mamferos aparece de muchas maneras para que parezca un hombre. Por lo tanto, el macho hace que algunas de las respuestas hacia la hembra como si se tratara de un macho y esto conduce a la hembra para hacer lucha abortiva y respuestas de escape. Cuando la hembra muestra una caracterstica estmulo signo femenino, tales como las cuclillas de las gallinas (<biblio>), entonces el componente cortejo reproductor en el hombre predomina. Los estmulos visuales, incluyendo visualizacin de colores, posturas y secuencias de movimientos, son signos-estmulos tpicos asociados con el componente de apetito u orientar la reproduccin de aves y peces. Estmulos tctiles y propioceptivos son los estmulos signo tpicos asociados con el componente de consumacin de la reproduccin. Algunos ejemplos de los estmulos signo se presentan por Beach (1942 *) y Tinbergen (1959 *). BEACH, FA El anlisis de los estmulos adecuados para provocar la conducta de apareamiento en las ratas con experiencia sexual. J. comp. Psychol., 1942, 33, 163-207. Ratas normales machos sin experiencia sexual previa fueron probados con animales de estmulo de incentivos, incluyendo hembras receptivas, hembras no receptivas, ratas machos, jvenes conejos hembras, y conejillos de indias. La mayora de las ratas macho intent copular solamente con las ratas hembras receptivas, pero algunos hombres, sin experiencia sexual con ratas receptoras, intentaron copular con otros animales de incentivos. Otros grupos de ratas macho sin experiencia sexual previa fueron tratados quirrgicamente para eliminar uno o ms de los siguientes sistemas sensoriales: olfato, visin, sensibilidad cutnea de la boca y los labios. No hay una sola modalidad que fuera esencial para la copulacin, pero los animales privados de una modalidad copularon menos que los machos normales de control. Machos inexpertos privadas de ms de una modalidad no intentaron copular con la rata hembra receptiva o cualquier otro animal incentivo. Hombres experimentados privadas de dos modalidades seguan copulando con ratas hembras receptivas, pero la eliminacin de tres modalidades aboli el apareamiento. Se concluye que los estmulos visuales, olfativas, y cutnea de la hembra receptiva son todos relevantes, pero no todos los estmulos necesarios para el apareamiento de dos ratas macho sin experiencia y con experiencia. TINBERGEN, los estudios comparativos N. de los comportamientos de las gaviotas (Laridae): informe sobre el progreso. Comportamiento., 1959, 15, 1-70. La postura (respuestas posturales estereotipados) de varias gaviotas (Laridae) son discutidas e ilustradas en el presente documento. Observaciones de las gaviotas indicaron que las posturas funcionan como estmulos para la liberacin de las respuestas posteriores de otros miembros de la especie. Algunos de los espectculos que se identifican son llamados: postura erguida, asociada con el ataque, posicin oblicua, asociado con ataque y huida, ahogo, con la participacin repetida flexin de la cabeza hacia abajo y asociado con una amenaza cerca del nido, y la cabeza de lanzar asociado con solicitar alimentos. Estas y otras posturas se analizan en las categoras de estmulos de liberacin que funcionan para aumentar la distancia de otra ave y los que funcionan para disminuir la distancia de otra ave. La distancia creciente entre posturas est relacionada con la territorialidad y la lucha, mientras que cuando la distancia disminuye entre posturas est asociada con la reproduccin y las relaciones entre los padres y los jvenes. Anidacin y cuidado de los jvenes. Como es el caso para el estudio de la conducta reproductiva, el estudio de anidacin y el cuidado de los jvenes se han llevado a cabo ms sistemticamente con las especies de aves y peces. Algunos de los resultados de los estudios de anidacin y el cuidado de los jvenes se discuten por Tinbergen (1953), Hinde (1961), y Heinroth y Heinroth (1958). La ubicacin del nido suele estar determinado por el territorio que ha sido establecido por el macho, pero la construccin del nido entre los peces y las aves se puede realizar tanto en hombres como en mujeres, o por cualquiera de los compaeros. Las complejas relaciones entre los estmulos signo y las acciones que intervienen en la seleccin de un lugar de anidacin especfico y la construccin de un nido se han analizado en detalle slo para varias especies de aves, (Thorpe, 1956). Estos comportamientos parecen depender de patrones innatos, los efectos de las primeras experiencias con materiales de anidacin, y mecanismos fisiolgicos complejos de temporizacin. Los comportamientos que participan en la incubacin de los huevos y el cuidado de los jvenes tienen la complejidad de los comportamientos que intervienen en la construccin del nido. Como en realidad para construir el nido, un compaero cuida de los huevos y los jvenes de algunas especies de aves y peces, para otras especies de ambos padres hacen esto. Hinde (1961, p. 406) sugiere que, en general, la especie mayormente evolucionada divide el trabajo, con la hembra cuidando al nido y los jvenes. Sin embargo, se conocen varios reveses en esta tendencia. Algunas especies como el cuco (Cuculus canorus) ponen sus huevos en los nidos de otras aves despus de lo cual los jvenes cucos tiran los jvenes y los huevos de las aves del anfitrin. Esta adaptacin parasitaria es posible ya que los jvenes del cuco generalmente eclosionan varios das antes de que el joven del anfitrin (Heinroth y Heinroth, 1958). Los jvenes cucos, que son ms grandes y ms vigoroso que el joven del husped, son estmulos signo ms sobresalientes a la acogida de sus cras y son ms fuertes que cualquiera de los jvenes del anfitrin que permanecen en el nido. As, los cucos estn mejor alimentados y cuidados de otro modo por el anfitrin. Cuidado de los jvenes despus de la eclosin de nacimiento implica algunos o todos de los siguientes comportamientos: la eliminacin del material fetal (placenta o cscaras de huevo), la eliminacin de las heces, la alimentacin, la proteccin de los depredadores, los factores ambientales adversos, y el destete de los padres. Esta clasificacin es apropiada para la mayora de los vertebrados superiores y un nmero de especies de peces. Como se ha descrito en el anlisis de la conducta reproductiva, la aparicin de estos comportamientos depende de presentacin secuencial de estmulos signo como los jvenes y de los padres innatamente responder el uno al otro de una manera mutuamente dependientes. El anlisis de los estmulos signo para la toma de alimentos, que se describen en el estudio de Hailman (1,962 **) y en el estudio de Collias y Collias (1,957 **), ilustra un aspecto de estas acciones mutuas y secuencial con las aves. COLLIAS, CE Y COLLIAS, NE La respuesta de los polluelos de la gaviota de Franklin a color del pico parental. Alca, 1957, 74, 371-75. Durante la temporada de cra de la gaviota de Franklin adulto (Larus pipixcon) tiene un pico rojo en la que los pollos picotean cuando el adulto vuelve al nido. Este estudio fue diseado para investigar en condiciones de laboratorio la funcin de la eficacia del color rojo del pico en la obtencin de picoteo en ello. Un total de 34 polluelos de la gaviota de Franklin se incubaron en el laboratorio y pusieron a ver gaviotas adultos hasta despus de que se probaron. Cada polluelo se prueba individualmente cuando era entre 4 horas y 4 1/2 das de edad. Durante el ensayo, el polluelo vio a dos modelos de papel de una cabeza de gaviota, uno tena un pico rojo, el otro un pico verde o blanco. Se registr el nmero de veces que cada pollo picoteado cada pico. El pico rojo (el color de los padres) fue picoteado siete veces ms a menudo que el pico blanco y cinco veces ms que el pico verde. Esto indica que los pollitos podan discriminar entre los picos y que el color rojo es un inductor ms eficaz que cualquiera de la verde o blanco, aunque los polluelos tenan antes de experimentar un poco de tales estmulos. El destete de los jvenes de los padres implica cambios fisiolgicos asociados con el ciclo reproductivo de la matriz ms la apariencia cambiante de los jvenes en desarrollo. Algunos de los cambios estn marcadas con Sanderson (1949 *) para comadrejas. Cuando los movimientos y la apariencia de los jvenes se asemejan a las de los miembros maduros de la especie, este provoca peleas con los padres que a su vez provoca escapar de los padres. Cuidado de los jvenes tambin se describe en el captulo 8 en relacin con el comportamiento de los animales en grupos. Los patrones de comportamiento involucrados en la remocin de materia fetal, eliminacin o las heces, y la proteccin de los depredadores son discutidos por Scott (1958), Tinbergen (1953) y Heinroth y Heinroth (1958).