Captulo 29: Fase intestinal

1) Vaciamiento gstrico
Inmediatamente despus de una comida, el estmago puede contener hasta un
litro de materia, que se vaca en el intestino delgado. La velocidad del
vaciamiento gstrico depende del contenido en macromolculas de la comida y
de la cantidad de slidos contenidos en la misma. Los lquidos se vacan
rpidamente pero los slidos lo hacen tras un intervalo de demora
El pncreas es el mayor contribuyente al aporte de los iones bicarbonato
La regulacin del vaciamiento gstrico se logra mediante alteraciones de la
necesarios para neutralizar la carga de cido gstrico, lo cual es importante
motilidad en la parte proximal del estmago (fondo y cuerpo) y en la parte distal
porque las enzimas pancreticas se inactivan con niveles elevados de acidez, y
del mismo (ploro y duodeno). Durante las fases esofgica y gstrica, el esfnter
tambin reduce la posibilidad de que la mucosa del intestino delgado resulte
pilrico est cerrado la mayor parte del tiempo, e incluso si se abre de forma
lesionada por dicho cido actuando en combinacin con la pepsina
peridica se producir un escaso vaciamiento, porque la porcin proximal del
estmago
relajada
la bomba
antral (contracciones
antrales)
no es
Las
clulasest
acinares
del y
pncreas
aportan
los componentes
orgnicos
de muy
la
potente pancretica en una secrecin primaria cuya composicin inica es
secrecin
comparable a la del plasma, mientras que los conductos la diluyen y la
El vaciamiento gstrico se lleva a cabo mediante: 1) aumento en el tono (presin
alcalinizan mediante la reabsorcin de iones cloruro. Muchas de las enzimas
intraluminal) en la porcin proximal del estmago, 2) aumento de la fuerza de las
digestivas producidas por el pncreas, especialmente las enzimas proteolticas,
contracciones antrales (aumento de la fuerza de la bomba antral), 3) apertura
se fabrican como precursores inactivos, lo que parece ser extremadamente
del ploro para permitir el paso del contenido, 4) inhibicin simultnea de las
importante para evitar que el pncreas se digiera a s mismo
contracciones duodenales segmentarias
Los conductos pancreticos se pueden considerar como los efectores de un
Las neuronas aferentes vagales responden a los nutrientes, H y contenido
sistema regulador del pH diseado para responder al cido luminal en el
hiperosmtico del quimo conforme entra en el duodeno. La activacin refleja del
intestino delgado y segregar solo el bicarbonato suficiente para restablecer el pH
flujo vagal eferente disminuye la fuerza de las contracciones antrales, contrae el
hasta la normalidad. El mecanismo detector del pH luminal se localiza en unas
ploro, disminuye la motilidad gstrica proximal (con una reduccin en la presin
clulas del intestino delgado que se conocen como clulas S
intragstrica) e inhibe la secrecin cida gstrica cuando los nutrientes se
encuentran
enluminal
la luz duodenal
Cuando
el pH
disminuye aproximadamente a 4,5, las clulas S
desencadenan la liberacin de secretina que promueve la secrecin de
La CCK es liberada por las clulas endocrinas en la mucosa duodenal como
bicarbonato. La secretina aumenta el AMPc en las clulas de los conductillos y
respuesta a los nutrientes que se encuentran en la luz duodenal, importante
por tanto se abren los canales CFTR del Cl y causan la salida de Cl a la luz del
para: 1) funcin en las vas nerviosas, 2) inhibicin del vaciamiento gstrico, 3)
conducto, lo que estimula de forma secundaria la actividad de un sistema de
contraccin de la vescula biliar, 4) relajacin del esfnter de Oddi, y 5) secrecin
antiporte adyacente que intercambia los iones cloruro por bicarbonato, el cual
pancretica
procede de dos fuentes: 1) simporte NBC-1 y 2) actividad de la enzima anhidrasa
carbnica
A diferencia de los conductillos pancreticos, en los que la secretina es el
agonista fisiolgico ms importante, la CCK desempea la funcin predominante
en las clulas acinares. La CCK es el producto de las clulas I en el epitelio del
intestino delgado que se libera cuando existen componentes alimentarios
especficos en la luz, especialmente cidos grasos libres y determinados
aminocidos, y por la accin de factores liberadores de accin luminal como el
pptido liberador de CCK y el pptido monitor
Debido a que los factores liberadores de CCK son pptidos, son objeto de
degradacin proteoltica por la tripsina pancretica, exactamente de la misma
manera
que la protena
de la dieta.
Cuando se ingiere la protena de la dieta,
2) Secrecin
pancretica,
caractersticas
y control
est presente en la luz en cantidades muy superiores a los factores liberadores
de CCK, por lo que una vez que la comida ha sido digerida y absorbida, los
factores liberadores se degradan y se elimina la seal de la liberacin de CCK
Los productos de secrecin de las clulas acinares pancreticas se hallan en su
mayora presintetizados y almacenados en grnulos que se agrupan cerca del

Una secrecin importante que se mezcla con la comida cuando est presente en
la luz del intestino delgado es la bilis, que se produce en el hgado y que
contribuye a la digestin y absorcin de los lpidos. La bilis que fluye desde el
hgado se almacena y concentra en la vescula biliar hasta que se libera como
respuesta a la ingesta de una comida secundario a la contraccin de la vescula
biliar y la relajacin del esfnter de Oddi estimuladas por la CCK
Los componentes ms importantes de la bilis durante la fase del intestino
delgado de asimilacin a la comida son los cidos biliares, que sirven para
proteger a los productos hidrfobos de la digestin lipdica del ambiente acuoso
de la luz. Los cidos biliares se sintetizan de forma conjugada que limita su
capacidad
para atravesar de forma pasiva el revestimiento epitelial del intestino,
3) Secrecin
biliar
y son retenidos en la luz para participar en la asimilacin de los lpidos
Cuando el contenido de la comida alcanza el leon terminal (tras haber
completado la asimilacin de lpidos), los cidos biliares conjugados son
reabsorbidos por un simporte que capta de forma especfica los cidos biliares
asociados a iones sodio, conocido como transportador apical de cidos biliares
depnediente de Na (taas). En circunstancias normales, solo una pequea

La digestin de los hidratos de carbono se realiza en dos fases: en la luz del

intestino y posteriormente en la superficie de los enterocitos en un proceso
conocido como digestin en el borde en cepillo. La digestin en el borde en
cepillo es importante para generar glcidos simples absorbibles
Las hidrolasas del borde en cepillo fundamentales para la digestin de los
hidratos de carbono de la dieta son: sucrasa, isomaltasa, glucoamilasa y lactasa.
Entre las comidas, las hidrolasas en borde en cepillo se degradan, y por tanto
deben ser sintetizadas de nuevo por el enterocito para participar en la digestin
de la siguiente comida con hidratos de carbono
Con respecto a la digestin del almidn, la amilasa salival no es fundamental, ya
que el principal agente contributivo es la amilasa pancretica. Ambas enzimas
amilasa hidrolizan solo los enlaces internos -1,4 tanto en la amilasa como en la
amilopectina, y resulta en polmeros cortos de glucosa (maltosa y maltotriosa),
as como en estructuras ramificadas ms simples (dextrinas lmite ). Para
permitir la absorcin de sus monosacridos constituyentes, el almidn tambin
debe sufrir una digestin en el borde en cepillo
En el borde en cepillo, los oligmeros de glucosa en cadena recta pueden ser
digeridos por las hidrolasas, como la glucoamilasa, sucrasa o isomaltasa,
proporcionando monmeros libres de glucosa. La actividad isomaltasa es
fundamental para las dextrinas porque es la nica enzima que puede romper
no solo los enlaces -1,4, sino tambin los -1,6 que forman los puntos de
ramificaciones
4) Digestin
y absorcin
de carbohidratos
Los
monosacridos
hidrosolubles procedentes de la digestin deben ser
transportados a travs de la membrana hidrfoba del enterocito. El transportador
1 de sodio/glucosa (SGLT1) es una protena de simporte que capta la glucosa (y
la galactosa) contra su gradiente de concentracin, acoplando su transporte al
del Na. Una vez en el interior del citosol, la glucosa y la galactosa pueden
retenerse para las necesidades metablicas del epitelio o pueden salir de la
clula a travs de su polo basolateral, tambin llamado GLUT2
La fructosa se capta a travs de la membrana apical mediante GLUT5. Debido a

Cuando se ingiere un alimento graso, los lpidos se lican a la temperatura

corporal y flotan en la superficie del contenido gstrico. La accin mezcladora del
estmago bate los lpidos de la dieta para formar una suspensin de finas
gotitias, que aumenta en gran medida el rea de la fase lipdica (emulsificacin).
La digestin de los lpidos comienza en el estmago. La lipasa gstrica se libera
en grandes cantidades a partir de las clulas principales gstricas y se adhiere a
la superficie de las gotitas de grasa dispersas en el contenido gstrico e hidroliza
los triglicridos que las componen en diglicridos y cidos grasos libres. Sin
embargo, la liplisis en el estmago es incompleta porque la luz gstrica tiene un
pH cido y la lipasa gstrica no es capaz de descomponer totalmente los lpidos
en los elementos que pueden ser absorbidos por el organismo
La mayora de la liplisis tiene lugar en el intestino delgado mediante la
secrecin pancretica de tres enzimas optimizadas para actuar en un pH neutro:
lipasa pancretica, fosfolipasa A2 y esterasa de colesterol. La lipasa pancretica
es capaz de hidrolizar las posiciones 1 y 2 de los triglicridos para proporcionar
una gran cantidad de cidos grasos libres y monoglicridos, y aunque es inhibida
por los cidos biliares, la actividad de la enzima se mantiene gracias a un
importante cofactor (colipasa). La fosfolipasa A2 hidroliza los fosfolpidos
presentes en la membrana plasmtica, y es bastante txica en ausencia de
sustratos procedentes de la dieta, por lo que segrega como precursor inactivo. La
esterasa de colesterol puede romper no solo steres de colesterol sino tambin
steres de vitaminas liposolubles y triglicridos, y a diferencia de la lipasa,
requiere cidos biliares para su actividad
Durante la liplisis, los productos se extraen de la gotita lipdica primero hacia la
fase lamelar o de membrana, y posteriormente a micelas mixtas compuestas de
productos de la liplisis y cidos biliares que sirven para proteger las regiones
hidrfobas de los productos de la liplisis del agua. Las micelas se encuentran en
verdadera disolucin, y por tanto aumentan de forma considerable la solubilidad
de los lpidos en el contenido intestinal. Sin embargo, dada la gran superficie del
intestino delgado y la solubilidad de los productos de la hidrlisis de los
triglicridos, las micelas no son fundamentales para la absorcin de los
triglicridos, contrario a lo que sucede con las vitaminas liposolubles y el
colesterol que son prcticamente insolubles en agua
5) Digestin y absorcin de lpidos
Los productos de la digestin de las grasas son capaces de atravesar las
membranas fcilmente debido a su lipofilia y su captacin suele estar regulada
de forma alternativa mediante la actividad de transportadores especficos de
membrana. A diferencia de los monosacridos y los aminocidos que abandonan
el enterocito y entran en la circulacin portal, los productos de la liplisis son
reesterificados en el REL del enterocito para formar triglicridos, fosfolpidos y
steres de colesterol, al mismo tiempo que se sintetizan en el RER una serie de
protenas conocidas como apolipoprotenas para formar una estructura conocida
como quilomicrn

Las protenas pueden hidrolizarse a pptidos largos simplemente mediante el pH

cido presente en la luz gstrica. Para la asimilacin de las protenas en el
organismo se requieren tres fases de digestin mediada por enzimas: luminal
gstrica, luminal intestinal y borde en cepillo
La fase luminal gstrica de la digestin de protenas est mediada por la
pepsina, que se forma por la escisin del pepsingeno en el pH cido. La pepsina
escinde protenas en los lugares de los aminocidos neutros, por lo que no es
capaz de digerir la protena completamente hasta una forma que pueda ser
absorbida por el intestino
Al desplazarse hacia el intestino delgado, la protena parcialmente digerida
encuentra a continuacin las proteasas proporcionadas por la secrecin
pancretica, que se activan gracias a la enterocinasa. La enterocinasa escine el
tripsingeno para proporcionar tripsina activa, que a su vez es capaz de escindir
todos los dems precursores de proteasa secretados por el pncreas como:
quimotripsingeno, proelastasa, procarboxipeptidasa A y B. La tripsina es
especfica para escindir aminocidos bsicos, mientras que la quimiotripsina y
elastasa (endopeptidasas) escinden los aminocidos neutros. Los pptidos que
resultan de la actividad de la endopeptidasa se someten despus a la accin de
las ectopeptidasas pancreticas, que son especficas para los aminocidos
neutros (carboxipeptidasa A) o bsicos (carboxipeptidasa B) situados en el
6) Digestin
y absorcin
de protenas
extremo
carboxilo
La fase final de la digestin de protenas tiene lugar en el borde en cepillo,
mediante la expresin en los enterocitos maduros de una variedad de peptidasas
como las aminopeptidasas y carboxipeptidasas, que generan productos
susceptibles de ser captados a travs de la membrana apical. Los pptidos
captados por el enterocito en su forma intacta como los que contienen prolina o
glicina, se someten a una fase final de digestin en el citosol de la clula para
liberar los aminocidos que la componen, para su uso en la clula o en cualquier
otra parte del organismo
En general, los transportadores de aminocidos tienen una especificidad
razonablemente amplia y generalmente transportan un subgrupo de

La fluidez del contenido intestinal es importante para permitir que los alimentos
sean propulsados a lo largo de la longitud del intestino y que los nutrientes
digeridos puedan difundir hacia su lugar de absorcin. Parte del medio acuoso
del intestino delgado procede de la ingesta oral (1 o 2 l/da). El estmago y el
intestino delgado aportan lquido adicional por s mismos aadiendo otros 8 l. En
estados de salud, solo aproximadamente 2 l de los 9 l que se presentan al
intestino diariamente pasan al colon para ser reabsorbidos y solo de 100-200 ml
son expulsados con las heces
Durante el perodo posprandial, en el intestino delgado se promueve la absorcin
deyagua
predominantemente
a travs de los efectos osmticos de la absorcin
7) Secrecin
absorcin
de agua y electrolitos
de nutrientes. La absorcin de lquido tambin puede producirse en el perodo
entre comidas mediante la captacin acoplada de Na y Cl mediada por la
interaccin cooperativa de los antiportadores NHE-3 y Cl-HCO3
A pesar de que en el transporte neto de agua y electrolitos en el intestino
delgado suele predominar la absorcin, esto no implica que el tejido no participe
en la secrecin de electrolitos. La secrecin de electrolitos se halla regulada en
funcin de las seales procedentes del contenido luminal y como respuesta a la
deformacin de la mucosa luminal y/o distensin intestinal. Los secretagogos
ms importantes para la secrecin de electrolitos por el epitelio intestinal
incluyen: acetilcolina, VIP, prostaglandinas y serotonina
La mayora del flujo secretor de lquido a la luz intestinal est dirigido por la
secrecin activa de iones cloruro. Algunos segmentos del intestino pueden

Los patrones motores del intestino delgado durante el perodo posprandial

constan principalmente de contracciones segmentarias y retropulsoras que
retrasan el alimento mientras se est llevando a cabo la digestin y
contracciones peristlticas que permite que los alimentos sean transportados a
lo largo de distancias considerables
La segmentacin es un patrn de contracciones rtmicas que son el reflejo de la
actividad del sistema nervioso entrico al ritmo elctrico bsico. Despus de que
los alimentos han sido digeridos y absorbidos, es deseable limpiar cualquier
residuo no digerido de la luz para preparar el intestino para la siguiente ingesta,
dicha
limpieza
por la peristalsis, que es una secuencia coordinada
8) Patronesyde
motilidad
en es
el realizada
intestino delgado
de contracciones que se produce por encima del contenido intestinal y una
relajacin por debajo del mismo.
La peristalsis refleja la accin de la acetilcolina y sustancia P liberadas
proximalmente a un punto de distensin intestinal, lo cual sirve para contraer el
msculo circular, as como los efectos inhibidores del VIP y NO
Los patrones motores peristlticos que se producen durante el ayuno, adems
estn organizados en una secuencia de fases conocidas como complejo motor
migratorio (CMM), que se divide en 3 fases: I) calma relativa, II) pequeas
contracciones desorganizadas y III) contracciones importantes. Durante la fase III
la hormona motilina estimula contracciones importantes que se propagan a lo
largo del intestino y barren cualquier resto de contenido gstrico e intestinal
hacia el colon. La motilidad del intestino retorna posteriormente a la fase I,
siendo la duracin completa de aproximadamente 90 minutos, a menos que se
ingiera un alimento en cuyo caso el CMM se suspende. Tras la ingesta, los niveles