Arañas Argentinas
Arañas Argentinas
Arañas Argentinas
UNA INTRODUCCIÓN
Ariel F. Gualtieri
ARAÑAS ARGENTINAS
UNA INTRODUCCIÓN
Buenos Aires
2015
Gualtieri, Ariel Félix
Arañas argentinas : una introducción / Ariel Félix Gualtieri. - 1a ed. . -
Ciudad Autónoma de Buenos Aires : Ariel Félix Gualtieri, 2015.
Libro digital, PDF
Prefacio 4
Las arañas 5
Familia Amphinectidae 30
Familia Anyphaenidae 32
Familia Araneidae 34
Familia Ctenidae 40
Familia Dysderidae 46
Familia Filistatidae 52
Familia Lycosidae 57
Familia Oecobiidae 66
Familia Oxyopidae 70
Familia Pholcidae 73
Familia Salticidae 80
Familia Scytodidae 85
Familia Segestriidae 90
Familia Sicariidae 98
Familia Sparassidae 105
Familia Theraphosidae 109
Familia Theridiidae 113
Familia Thomisidae 123
Familia Trachelidae 126
Familia Uloboridae 129
Bibliografía 132
Prefacio
A. F. G.
Buenos Aires
Noviembre de 2015
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Las arañas
Las arañas son artrópodos que habitan en la Tierra desde hace más de 300
millones de años (Dunlop, 2010; Selden & Penney, 2010; Dunlop et al., 2015).
Están presentes en casi todo el planeta (Levi & Levi, 1990; Preston-Mafham &
Preston-Mafham, 1993; King, 2004). Son un grupo de animales muy numeroso
(Zhang, 2011). Se han descripto aproximadamente 45000 especies en el mundo,
que están distribuidas entre 114 familias (WSC, 2015). En la Argentina se
encuentran registradas alrededor de 1260 especies y 70 familias (Grismado et al.,
2014; WSC, 2015).
Como en el resto de los artrópodos, el cuerpo de las arañas está cubierto por
una capa, relativamente delgada, compuesta principalmente por quitina y
proteínas, llamada cutícula. Esta forma un exoesqueleto que proporciona soporte,
evita la deshidratación y brinda protección contra agentes mecánicos y químicos,
parásitos e infecciones. La cutícula es secretada por la epidermis, la capa de tejido
que se encuentra por debajo (Vincent, 2002; Moret & Moreau, 2012).
Sobre el exoesqueleto existen finas estructuras con aspecto de pelo que
reciben el nombre de setas (Jiang et al., 2006). Son prolongaciones cuticulares
que se encuentran articuladas sobre un alvéolo. Hay varios tipos morfológicos
(Ramírez, 2014). Las más comunes son conocidas como pelos táctiles. Las
macrosetas o espinas son setas largas, gruesas y rígidas (Jocqué & Dippenaar-
Schoeman, 2006). Las setas suelen estar inervadas. Muchas funcionan como
mecanorreceptores: reaccionan al tacto, o a vibraciones mecánicas en el sustrato,
la tela o el aire. En las arañas, las señales vibratorias suelen ser muy importantes
para obtener información del entorno (Uetz & Roberts, 2002; Barth, 2004).
También existen setas que reciben señales químicas (Foelix, 2011).
El cuerpo de las arañas está dividido en dos partes: una anterior llamada
cefalotórax o prosoma, y otra posterior denominada abdomen u opistosoma
(Pechmann et al., 2010) (Fig. 1).
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Las arañas
La región dorsal del cefalotórax está constituida por una placa llamada
caparazón. Sobre este se observa frecuentemente una hendidura o línea: la fóvea.
Se trata de la marca de una invaginación de la cutícula que se extiende hacia el
interior del cefalotórax, en donde sirve como superficie de anclaje para los
músculos del estómago (Roberts, 1993; Le Peru, 2011).
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Las arañas
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En la presente obra, si no se hace otra aclaración, el largo es considerado como la distancia entre
el extremo anterior del cefalotórax y el extremo posterior del abdomen en arañas adultas; sin incluir
quelíceros, palpos, patas ni hileras.
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Las arañas
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Las arañas
Fig. 3. Quelícero de Lycosa erythrognatha (familia Lycosidae), hembra adulta. (a) Vista
anterior. (b) Vista posterior.
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Las arañas
Dentro de todas las especies que existen, muy pocas son peligrosas. La
picadura de la mayoría de las arañas solamente causa efectos menores en el ser
humano (Isbister & Fan, 2011; Nentwig & Kuhn-Nentwig, 2013). En la Argentina se
pueden encontrar tres grupos de importancia sanitaria: viudas negras (género
Latrodectus, familia Theridiidae), arañas violinistas (género Loxosceles, familia
Sicariidae) y arañas del banano (género Phoneutria, familia Ctenidae) (Argentina:
Ministerio de Salud [MSAL], 2012).
Además de ser empleados para inocular veneno, los quelíceros pueden estar
involucrados en otras actividades, como triturar alimento, escavar refugios,
transportar huevos, cortar hilos de seda y producir sonidos mediante estridulación
(Bristowe, 1954; Pechmann et al., 2010).
Por detrás de los quelíceros se encuentran los palpos (Figs. 4, 5). Son
parecidos a las patas pero generalmente más cortos. Presentan seis artejos: coxa,
trocánter, fémur, patela, tibia y tarso. Las láminas maxilares, también llamadas
maxilas o enditos, son prolongaciones de las coxas. Los palpos pueden intervenir
en la captura y manipulación de la presa. No suelen ser utilizados para la
locomoción (Pechmann et al., 2010; Le Peru, 2011).
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Las arañas
En el tarso del palpo de los machos adultos existe una estructura, el bulbo,
que se encuentra especializada para almacenar esperma y transferirlo a la hembra
(Uhl et al. 2010; Ramírez, 2014) (Fig. 5).
Los cuatro pares de apéndices siguientes son las patas (Fig. 6).
Comenzando desde la parte anterior, se las llama patas I, II, III y IV,
sucesivamente. Poseen un artejo más que los palpos, el metatarso, ubicado entre
la tibia y el tarso. El extremo distal del tarso presenta un par de formaciones
curvas, generalmente serradas, llamadas uñas. A veces, entre ambas, hay una
tercera uña más pequeña (Roberts, 1993) (Fig. 7). En algunas especies, cerca de
las uñas tarsales, existen gruesas setas serradas conocidas como falsas uñas
(Gerschman de Pikelin & Schiapelli, 1963; Ramírez, 1999). Estas y la pequeña
uña impar funcionan como un juego de ganchos para la manipulación de los hilos
de la red (Foelix, 2011).
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Las arañas
Fig. 7. Extremo de pata de Segestria florentina (familia Segestriidae), hembra adulta (se
removieron setas que cubrían a las uñas).
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Las arañas
En las patas de muchas especies, sobre la superficie ventral y/o las caras
laterales de los tarsos, y a veces también de los metatarsos y de las tibias, existe
una agrupación de setas especializadas para la adhesión que recibe el nombre de
escópula (Fig. 8). Suele presentar un aspecto denso (Le Peru, 2011). Puede ser
útil para la retención de la presa, el desplazamiento sobre superficies irregulares y
la sujeción de la pareja durante la cópula (Wolff et al., 2013).
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Las arañas
Fig. 9. Cefalotórax de Argiope argentata (familia Araneidae), hembra adulta, vista ventral.
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Las arañas
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Las arañas
Fig. 10. (a) Latrodectus geometricus (Familia Theridiidae), hembra adulta consumiendo a
una mosca atrapada en su red. (b) Restos de la mosca después de haber sido consumida
por la araña.
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Las arañas
Fig. 11. (a) Lycosa erythrognatha (Familia Lycosidae), hembra adulta apresando a un
grillo. (b) Restos del grillo después de haber sido consumido por la araña.
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Las arañas
Fig. 12. Región de unión entre cefalotórax y abdomen de Argiope argentata (familia
Araneidae), hembra adulta, vista ventral.
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Las arañas
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Las arañas
Las hileras son piezas abdominales a partir de los cuales emerge la seda
(Fig. 13). Generalmente se ubican en el extremo posterior del abdomen. La
mayoría de las arañas presentan 3 pares de hileras: laterales anteriores, medias
posteriores y laterales posteriores (Marples, 1967; Shultz, 1987). Podrían tener un
origen apendicular, aunque se han mencionado otras hipótesis (Pechmann et al.,
2010).
Fig. 13. Parte posterior del abdomen de Argiope argentata (familia Araneidae), hembra
adulta, vista ventral. HLA, hilera lateral anterior; HLP, hilera lateral posterior (las hileras
medias posteriores se encuentran por debajo de las laterales, debido a esto no se
observan en la fotografía).
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Las arañas
Fig. 14. Vista posteroventral de Metaltella simoni (familia Amphinectidae), hembra. HLA,
hilera lateral anterior; HLP, hilera lateral posterior (las hileras medias posteriores se
encuentran por debajo de las laterales, debido a esto no se observan en la fotografía).
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Las arañas
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Las arañas
Fig. 15. Alpaida versicolor (Familia Araneidae), hembra adulta en su red, vista ventral.
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Las arañas
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Las arañas
Fig. 16. Cópula de Polybetes pythagoricus (familia Sparassidae). (a) Posición de la pareja,
vista dorsal. (b) Inserción del bulbo del palpo izquierdo del macho en el tracto genital de la
hembra, la flecha señala la hematodoca expandida.
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Las arañas
El bulbo de los machos presenta una morfología variable, desde una simple
pieza piriforme hasta complejos diseños constituidos por varias formaciones duras
(escleritos) unidas por zonas membranosas más flexibles (hematodocas). Durante
la cópula, las hematodocas se expanden por presión hidráulica (Fig. 16b), lo que
facilita la transferencia del esperma (Eberhard & Huber, 2010; Ramírez, 2014).
El comportamiento copulatorio es diverso. La posición que adoptan los
miembros de la pareja durante el acoplamiento varía entre diferentes grupos de
arañas (Montgomery 1903; Bristowe, 1931; Huber, 1998). Aunque en algunas
especies es frecuente que el macho sea devorado por la hembra después de la
cópula, en la mayoría de las arañas no hay canibalismo sexual (Huber, 2005a).
En bastantes especies, pertenecientes a distintas familias, se ha observado
que después del acoplamiento aparece un “tapón” en las aberturas copulatorias de
las hembras. Su origen y composición son diversos. Puede estar formado por
secreciones glandulares de los machos o esperma. En algunas especies es una
parte del palpo de los machos. A veces las hembras también participan en su
formación. El tapón copulatorio podría evitar o dificultar la inseminación por parte
de futuros machos; pero también es posible que tenga otras funciones, como la
prevención de la deshidratación del esperma (Eberhard & Huber, 2010; Uhl et al.,
2010).
Las arañas son ovíparas. Las hembras expulsan los huevos a través del
gonoporo (Uhl et al., 2010), y los cubren con seda (Krafft & Cookson, 2012) (Fig.
17). Algunas arañas envuelven los huevos con unas pocas hebras, mientras que
otras los alojan en complejas ootecas formadas por varias capas de tela. El
número de huevos por puesta es variable: en algunas especies no superan los
diez, mientras que en otras pueden ser miles. Suelen realizar varias puestas
(Preston-Mafham & Preston-Mafham, 1993).
La ooteca protege a los huevos contra predadores y parásitos, y brinda un
microclima adecuado para el crecimiento de los embriones (Gheysens et al., 2005;
Vollrath & Selden, 2007).
La muda es el proceso en el que la araña reemplaza su exoesqueleto por
uno nuevo. Las arañas experimentan varias mudas a lo largo de su vida. La
mayoría deja de mudar después de llegar al estadio adulto, otras continúan
mudando durante toda su vida (Canard & Stockman, 1993).
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Las arañas
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Las arañas
Fig. 18. Exuvia de Lycosa erythrognatha (familia Lycosidae), macho, vista dorsal.
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Las arañas
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Familia Amphinectidae
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Familia Amphinectidae
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Familia Anyphaenidae
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Familia Anyphaenidae
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Familia Araneidae
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Familia Araneidae
(Robinson & Robinson, 1980). Una porción del bulbo del macho queda insertada,
como tapón copulatorio, en el ducto genital femenino (Abalos & Baez, 1963; Levi
1968; Uhl et al., 2010). De acuerdo a observaciones realizadas en laboratorio, se
ha sugerido que el macho podría morir espontáneamente después del
acoplamiento, sin ser atacado por la hembra (Ghione & Costa, 2011). La ooteca es
verde amarillenta y algo chata (Fig. 24).
En la Argentina, A. argentata ha sido registrada en las provincias de Buenos
Aires, Catamarca, Chubut, Córdoba, Corrientes, Entre Ríos, Jujuy, La Pampa,
Mendoza, Misiones, Río Negro, Salta y Santa Fe, y en la Ciudad Autónoma de
Buenos Aires (CNA-MACN, 2014).
Alpaida versicolor (Figs. 15, 25-27) es una especie más pequeña. Las
hembras miden entre 6 y 9 mm de largo, aproximadamente. El caparazón es rojo,
con la porción anterior negra. El dorso del abdomen presenta un diseño de colores
rojizos, amarillentos y negros. El largo aproximado de los machos se encuentra
entre 5 y 6 mm. Es una araña diurna. Se la puede encontrar en pasturas (Levi,
1988). Teje una tela orbicular con orientación aproximadamente vertical (Fig. 15).
La ooteca es esférica, de color blanco o amarillo muy claro (Fig. 27).
A. versicolor ha sido citada para Argentina, Bolivia, Brasil, Paraguay y
Uruguay. En la Argentina se la ha registrado en las provincias de Buenos Aires,
Chaco, Córdoba, Entre Ríos, La Pampa, La Rioja, Mendoza, Misiones, Río Negro,
Salta, San Luis, Santa Fe, Santiago del Estero y Tucumán, y en la Ciudad
Autónoma de Buenos Aires (Levi, 1988; CNA-MACN, 2014).
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Familia Araneidae
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Familia Araneidae
Fig. 23. Argiope argentata, hembra y macho. (a) El macho se encuentra en la tela de la
hembra y se aproxima hacia esta para efectuar la cópula. (b) Cópula.
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Familia Araneidae
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Familia Araneidae
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Familia Ctenidae
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Familia Ctenidae
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Familia Ctenidae
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Familia Ctenidae
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Familia Ctenidae
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Familia Ctenidae
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Familia Dysderidae
Araneomorfas, haploginas. Sin cribelo. Caparazón más largo que ancho, oval,
generalmente plano. Seis ojos. Los quelíceros suelen estar bien desarrollados.
Esternón y caparazón unidos a través de escleritos intercoxales. Dos o tres uñas
tarsales. Un par de pulmones. Un par de espiráculos traqueales por detrás del
pliegue epigástrico (Deeleman-Reinhold & Deeleman, 1988; Le Peru, 2011;
Grismado & Izquierdo, 2014). Se han descripto aproximadamente 530 especies en
el mundo (WSC, 2015).
Dysdera crocata (Figs. 32-37) es la única especie citada para la Argentina
(Grismado & Izquierdo, 2014). El largo aproximado de las hembras se encuentra
entre 12 y 15 mm; el de los machos, entre 9 y 10 mm. La base y el gancho de los
quelíceros son largos (Fig. 33). El cefalotórax y sus apéndices son de color rojizo;
el abdomen es grisáceo o marrón muy claro (Gerschman de Pikelin & Schiapelli,
1963; Hubert, 1979; Jackson & Pollard, 1982; Řezáč et al., 2008a).
Como otras especies de la familia, D. crocata es una predadora nocturna que
no utiliza redes para cazar. Durante el día se la puede encontrar bajo piedras,
hojarasca o corteza de árboles, generalmente en refugios de seda que pueden
estar recubiertos por elementos del sustrato (Deeleman-Reinhold & Deeleman,
1988). Estos refugios también son usados para mudar y poner (Jackson & Pollard,
1982) (Fig. 36). Sus largos quelíceros podrían ser una buena herramienta para la
captura de isópodos terrestres (bichos bolita), animales que posiblemente sean
sus principales presas en la naturaleza (Řezáč & Pekár, 2007; Řezáč, et al., 2008b)
(Fig. 37). En cautiverio puede consumir otros invertebrados (Pollard et al., 1995).
Suele vivir alrededor de tres años (Nedvěd et al., 2011).
D. crocata tiene una fuerte tendencia a picar cuando se siente amenazada.
Su picadura es generalmente dolorosa pero no provoca efectos serios en el ser
humano. El dolor es local y suele tener una duración aproximada de 40 minutos, a
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Familia Dysderidae
veces puede ser severo. Algunos pacientes también presentan picazón en la zona
afectada (Vetter & Isbister, 2006).
D. crocata es una araña cosmopolita (WSC, 2015). Se encuentra en todos
los continentes, excepto en la Antártida. Se cree que su lugar de origen es el sur
de la región mediterránea, posiblemente el norte de África. Su gran distribución se
debe, aparentemente, a que ha sido transportada de manera accidental por el ser
humano (Řezáč et al., 2008a; Nedvěd et al., 2011). En la Argentina se encuentra
registrada en las provincias de Buenos Aires y Córdoba, y en la Ciudad Autónoma
de Buenos Aires (CNA-MACN, 2014).
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Familia Dysderidae
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Familia Dysderidae
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Familia Dysderidae
Fig. 36. (a) Dysdera crocata, refugio de hembra con ooteca. (b) Refugio abierto para
fotografiar araña y huevos.
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Familia Dysderidae
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Familia Filistatidae
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Familia Filistatidae
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Familia Filistatidae
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Familia Filistatidae
Fig. 40. Kukulcania hibernalis, hembra adulta, vista dorsal del cefalotórax.
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Familia Filistatidae
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Familia Lycosidae
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Familia Lycosidae
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Familia Lycosidae
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Familia Lycosidae
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Familia Lycosidae
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Familia Lycosidae
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Familia Lycosidae
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Familia Lycosidae
Fig. 51. (a) Schizocosa malitiosa, hembra con crías sobre el abdomen. (b) Acercamiento a
las crías.
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Familia Lycosidae
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Familia Oecobiidae
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Familia Oecobiidae
caza, la araña sale del refugio y envuelve a la presa con seda girando
rápidamente a su alrededor (Griswold et al., 2005; Líznarová et al., 2013).
Se la suele hallar en ámbitos urbanos (Santos & Gonzaga, 2003; Voss et al.,
2007). En la Ciudad Autónoma de Buenos Aires, por ejemplo, es común en
viviendas y otras construcciones.
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Familia Oecobiidae
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Familia Oecobiidae
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Familia Oxyopidae
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Familia Oxyopidae
franja longitudinal de color marrón oscuro en la parte media anterior. Caza sin
utilizar red (Brady, 1964, 1975; Dondale & Redner, 1990).
O. salticus ha sido registrada en agroecosistemas de diferentes partes de
América, a veces con una alta abundancia (Young & Lockley, 1985; Young &
Edwards, 1990). En estos ambientes puede presentar un importante rol como
predador de artrópodos, incluyendo insectos plaga (Nyffeler et al., 1987). En la
Argentina, es común en cultivos de alfalfa y de trigo de invierno de la provincia de
Buenos Aires (Armendano & González, 2010, 2011). También se la ha encontrado
en cultivos de algodón de la provincia de Santa Fe (Almada et al., 2012). Estudios
en laboratorio han mostrado que algunos pesticidas pueden tener efectos letales
y/o sub-letales sobre esta especie (Hanna & Hanna, 2013).
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Familia Oxyopidae
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Familia Pholcidae
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Familia Pholcidae
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Familia Pholcidae
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Familia Pholcidae
Fig. 58. Pholcus phalangioides, hembra con ooteca. (a) Vista ventral. (b) Acercamiento.
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Familia Pholcidae
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Familia Pholcidae
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Familia Pholcidae
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Familia Salticidae
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Familia Salticidae
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Familia Salticidae
Fig. 64. (a) Ooteca de Euophrys sutrix. (b) Ooteca abierta para realizar la fotografía: se
observan crías recién nacidas.
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Familia Salticidae
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Familia Salticidae
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Familia Scytodidae
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Familia Scytodidae
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Familia Scytodidae
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Familia Scytodidae
Fig. 71. Scytodes globula, macho adulto. (a) Vista dorsal. (b) Acercamiento.
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Familia Scytodidae
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Familia Segestriidae
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Familia Segestriidae
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Familia Segestriidae
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Familia Segestriidae
Fig. 75. Ariadna mollis, hembra con huevos, en refugio quitado de su emplazamiento y
parcialmente abierto.
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Familia Segestriidae
Fig. 76. (a) Ariadna mollis, hembra con crías, en refugio quitado de su emplazamiento y
abierto. (b) Acercamiento a las crías.
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Familia Segestriidae
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Familia Segestriidae
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Familia Segestriidae
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Familia Sicariidae
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Familia Sicariidae
2005; Swanson & Vetter, 2006; Ramos Rodríguez & Méndez, 2008; Vetter, 2008;
Isbister & Fan, 2011).
Muchas de las picaduras producidas por arañas del género Loxosceles
causan efectos insignificantes y se curan sin intervención médica. Sin embargo, en
algunas ocasiones son capaces de producir importantes lesiones necróticas en la
piel y graves efectos sistémicos (de Roodt et al., 2002; Vetter, 2008; MSAL, 2012;
Nentwig & Kuhn-Nentwig, 2013).
En los casos leves, la picadura causa simplemente una urticaria de escasa
importancia. En los casos más severos, aunque no suele haber dolor inicial,
después de algunas horas comienza un dolor agudo y penetrante en el sitio picado,
que progresivamente se transforma en una sensación quemante. La zona picada
palidece, y el área que la rodea se torna roja y edematosa. Se puede formar una
escara. Esta se desprende después de varios días y queda expuesto el tejido
blando, que tarda varios meses en curar. En raros casos muy graves, la úlcera
puede tener un ancho de hasta 40 centímetros (Swanson & Vetter, 2006; Vetter,
2008).
Además de un efecto local, la picadura puede producir, aunque con menos
frecuencia y especialmente en niños, un cuadro sistémico con fiebre, malestar
general, debilidad, náuseas, vómitos, anemia hemolítica, trombocitopenia y
coagulación intravascular diseminada. Puede ocurrir falla renal por mionecrosis y
rabdomiolisis. Es posible que se produzca coma e incluso la muerte (Swanson &
Vetter, 2006; Vetter, 2008; Nentwig & Kuhn-Nentwig, 2013).
El principal componente del veneno de las arañas del género Loxosceles es
la enzima esfingomielinasa D, cuyo peso molecular se encuentra entre 30 y 35
kDa. Esta enzima cataliza la degradación de lípidos presentes en la membrana
celular, lo que provocaría la necrosis cutánea. La enfingomielinasa D también
estaría involucrada en la hemólisis que puede producir la picadura, ya que
causaría la ruptura de las membranas de los glóbulos rojos. El nombre de la
enzima se debe a que cataliza la degradación de lípidos conocidos como
esfingomielinas. Pero como además cataliza la hidrólisis de lisofosfolípidos y
glicerofosfolípidos, también es llamada fosfolipasa D. Entre las distintas especies
se pueden encontrar diferentes variedades de la enzima, con distintos niveles de
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Familia Sicariidae
actividad (Binford et al., 2009; Nentwig & Kuhn-Nentwig, 2013; Gremski et al.,
2014).
El veneno también posee otros componentes. Se ha detectado actividad de
hialuronidasa, una enzima que cataliza la degradación del ácido hialurónico. Este
es un elemento importante de la matriz extracelular. Por tal motivo, su degradación
contribuiría a facilitar la difusión de la esfingomielinasa D y de otras toxinas desde
el lugar de la picadura hacia zonas cercanas, e incrementar así el tamaño de la
lesión. También puede incluir metaloproteasas, inhibidores de serina y cisteína
proteasas, proteína tumoral controlada durante la traducción (en inglés:
translationally controlled tumor protein [TCTP]), lectina, fosfatasa alcalina, ATPasa,
péptidos insecticidas con nudo de cistina inhibidor (en inglés: inhibitor cystine knot
[ICK]) y serina proteasas (Chaim et al., 2011; Gremski et al., 2014).
Se ha sugerido que varios de los componentes del veneno de arañas del
género Loxosceles podrían tener importantes aplicaciones biomédicas. Por
ejemplo, la enfingomielinasa D podría ser una útil herramienta en la investigación
bioquímica de lípidos (Gremski et al., 2014). La hialuronidasa podría tener
aplicaciones terapéuticas dentro de diferentes campos de la medicina, como la
cirugía, la oncología y la dermatología (Chaim et al., 2011).
En la Argentina se encuentran registradas cuatro especies del género
Loxosceles: L. hirsuta, L. intermedia, L. laeta y L. spadicea (WSC, 2015).
Loxosceles laeta (Figs. 82-86) es la especie que se menciona como la
principal responsable de los accidentes en Argentina, también en Chile y Perú
(MSAL, 2012). Las hembras miden entre 7 y 15 mm de largo; los machos entre 6 y
12 mm, aproximadamente. Presenta un color leonado, marrón o negruzco. Se la
puede encontrar dentro de los domicilios. No es agresiva. Generalmente pica
cuando, accidentalmente, es presionada contra el cuerpo. Lo que puede ocurrir,
por ejemplo, si se encuentra en un calzado (de Roodt et al., 2002; Parra et al.,
2002). La hembra construye ootecas discoidales (Fig. 86), de alrededor de 20 mm
de diámetro (Gertsch, 1967).
Aparentemente, L. laeta es originaria del oeste de América del Sur, del
territorio que hoy ocupan Chile, Perú y otros países. Se piensa que fue introducida
por accidente en Argentina, Brasil y otras naciones de Sudamérica y
Centroamérica, y más recientemente en Estados Unidos, Canadá, Australia y
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Familia Sicariidae
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Familia Sicariidae
Fig. 83. Loxosceles laeta, hembra adulta, acercamiento a la mancha con forma de violín
en el caparazón.
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Familia Sicariidae
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Familia Sicariidae
Fig. 86. (a) Ooteca de Loxosceles laeta. (b) Acercamiento a los huevos.
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Familia Sparassidae
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Familia Sparassidae
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Familia Sparassidae
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Familia Sparassidae
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Familia Theraphosidae
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Familia Theraphosidae
así como los tipos de setas, pueden variar entre distintas especies (Cooke et al.,
1972; Marshall & Uetz, 1990; Battisti et al., 2011; Bertani & Guadanucci, 2013).
Se las suele encontrar bajo piedras, algunas construyen cuevas (Gerschman
de Pikelin & Schiapelli, 1963; Montes de Oca & Pérez-Miles, 2009; Ferretti et al.,
2010a; Ferretti et al., 2012; Gonzalez-Filho et al., 2012). Las hembras suelen tener
hábitos sedentarios, no se alejan demasiado de sus refugios; generalmente son
más activas durante la noche. Los machos adultos pueden tener una movilidad
importante, y desplazarse incluso a plena luz del día, comportamiento que
posiblemente responde a la búsqueda de hembras (Shillington & Verrell, 1997;
Janowski-Bell & Horner, 1999; Shillington, 2002). No utilizan red para cazar.
Suelen atrapar a las presas con las que entran en contacto directo o que pasan a
corta distancia (Pérez-Miles et al., 2005). Las hembras de algunas especies
pueden vivir más de 15 años (Costa & Pérez-Miles, 2002; Ibler et al., 2013). La
longevidad de los machos se encuentra entre 2 y 10 años (Foelix, 2011).
Existen escasos estudios sobre la picadura de estas arañas (Fuchs et al.,
2014). Sus consecuencias en humanos pueden variar entre las distintas especies.
En un trabajo realizado en Australia, se encontró que las picaduras producidas por
especies de los géneros Phlogiellus y Selenocosmia, ausentes en América,
causaron generalmente efectos locales menores (Isbister et al., 2003). En
coincidencia con estas observaciones, en Brasil, en un registro de 48 picaduras se
reportaron efectos locales leves, como dolor, edema y eritema. La mayoría de los
casos fueron atribuidos a Acanthoscurria gomesiana (Lucas et al., 1994). El
género Acanthoscurria está representado en la Argentina por varias especies,
aunque A. gomesiana no se encuentra registrada en el país (Pérez-Miles & Ferretti,
2014; WSC, 2015).
Por otro lado, las picaduras de algunas terafósidas africanas y asiáticas
pueden producir efectos sistémicos (Dippenaar-Schoeman, 2002; Ahmed et al.,
2009). Tal es el caso de las especies del género Poecilotheria, presente en India y
Sri Lanka, cuyo envenenamiento puede causar calambres musculares intensos
durante varios días (Fuchs et al., 2014).
En la Argentina, Ibarra Grasso (1946), a partir del registro de cien picaduras
auto-provocadas, menciona que el veneno de Grammostola burzaquensis produce
generalmente efectos leves, como ardor pasajero y edema que dura entre 3 y 4
110
Familia Theraphosidae
111
Familia Theraphosidae
Fig. 92. Grammostola pulchripes, macho adulto, grupo ocular en la parte anterior del
caparazón.
112
Familia Theridiidae
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Familia Theridiidae
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Familia Theridiidae
115
Familia Theridiidae
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Familia Theridiidae
Steatoda grossa (Fig. 98) presenta el caparazón y las patas de color naranja
oscuro. El abdomen es globoso, de color violeta oscuro, con una franja más clara
a lo largo del borde anterior y un diseño variable de manchas claras poco visibles
en el dorso. Las hembras miden entre 6 y 11 mm de largo, los machos entre 4 y 7
mm, aproximadamente (Levi, 1957; Taucare-Ríos, 2010b). Las picaduras de S.
grossa pueden producir efectos similares a los que provocan las picaduras de
arañas del género Latrodectus, aunque más leves (Isbister & White, 2004). El
cuadro puede incluir fuerte dolor, náuseas y vómitos (Graudins et al., 2002). El
veneno de S. grossa también contiene ɑ-LTX, aunque es una variedad muy
diferente de las que poseen las viudas verdaderas (Garb & Hayashi, 2013). En la
Argentina, esta especie ha sido registrada en las provincias de Buenos Aires,
Chaco, Córdoba, La Pampa, La Rioja, Mendoza, Misiones y Tucumán, y en la
Ciudad Autónoma de Buenos Aires (CNA-MACN, 2014).
Steatoda triangulosa (Figs. 99-101) presenta en el dorso del abdomen un
dibujo más o menos simétrico de colores blanco y marrón. Las hembras miden
entre 4 y 6 mm de largo, los machos entre 4 y 5 mm, aproximadamente (Levi,
1957). Construye su red por las noches (Benjamin & Zchokke, 2002). La ooteca es
blanca y esférica (Fig. 101). En Francia, en un caso de picadura atribuido a esta
especie se registraron efectos locales y sistémicos. Pero fueron más leves que los
producidos habitualmente por arañas del género Latrodectus, y remitieron
rápidamente sin necesidad de cuidados hospitalarios (Pommier et al., 2006). En la
Argentina, S. triangulosa ha sido registrada en las provincias de Buenos Aires,
Chaco, Córdoba, Río Negro y Santiago del Estero, y en la Ciudad Autónoma de
Buenos Aires (CNA-MACN, 2014).
En la literatura consultada, no se ha encontrado información sobre picaduras
de especies del género Steatoda en la Argentina.
117
Familia Theridiidae
118
Familia Theridiidae
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Familia Theridiidae
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Familia Theridiidae
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Familia Theridiidae
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Familia Thomisidae
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Familia Thomisidae
124
Familia Thomisidae
125
Familia Trachelidae
Araneomorfas, enteleginas. Sin cribelo. Ocho ojos en dos filas de cuatro. Dos
uñas tarsales. Fascículo subungueal con setas que presentan pliegues en su base,
sujetadas por una prolongación ventral de las uñas tarsales con forma de gancho.
La mayoría de las especies no poseen espinas en las patas. Un par de pulmones
y un espiráculo traqueal cerca de las hileras. Arañas errantes, no construyen redes
de captura (Bonaldo, 2000; Jocqué & Dippenaar-Schoeman, 2006; Bosselaers et
al., 2009; Ramírez, 2014). Trachelidae fue elevada al estatus de familia y
redefinida en 2014 (Ramírez, 2014). Previamente, los géneros que ahora
conforman la familia Trachelidae se encontraban dentro la familia Corinnidae
(WSC, 2015).
Se han descripto aproximadamente 200 especies en el mundo, alrededor de
20 de ellas se encuentran registradas en la Argentina (WSC, 2015).
Trachelopachys cingulipes (Figs. 105-107) ha sido registrada en las
provincias de Buenos Aires, Catamarca, Córdoba, Corrientes, Entre Ríos,
Misiones y Salta (CNA-MACN, 2014). Se la puede encontrar bajo la hojarasca, en
zonas boscosas. Las hembras miden alrededor de 7 mm de largo; los machos
entre 5 y 6 mm, aproximadamente (Platnick, 1975). Hembra y macho tienen una
llamativa coloración. El caparazón es azulado. Las patas son de color naranja
claro, con bandas rojas y negras. El abdomen es grisáceo y en su dorso presenta
cuatro manchas circulares bien visibles de color más oscuro.
La ooteca de T. cingulipes es un saquito ovalado. Mide alrededor de 14 mm
de largo por 8 mm de ancho. Puede haber partículas de sustrato adheridas a su
cara externa. Es fijada por la hembra sobre alguna superficie. Puede contener
hasta 30 huevos, aproximadamente. Las crías salen de la ooteca a través de una
pequeña abertura (Fig. 107).
126
Familia Trachelidae
127
Familia Trachelidae
Fig. 107. Ooteca de Trachelopachys cingulipes, una cría (centro) acaba de salir de la
ooteca a través del orificio indicado por la flecha.
128
Familia Uloboridae
129
Familia Uloboridae
130
Familia Uloboridae
131
Bibliografía
Abalos, J. W. 1980 Las arañas del género Latrodectus en la Argentina. Obra del
Centenario del Museo de La Plata 6, 29-51.
Abalos, J. W. & Baez, E. C. 1963 On spermatic transmission in spiders. Psyche 70, 197-
207.
Agnarsson, I. 2004 Morphological phylogeny of cobweb spiders and their relatives
(Araneae, Araneoidea, Theridiidae). Zoological Journal of the Linnean Society 141,
447-626.
Agnarsson, I. 2006 A revision of the New World eximius lineage of Anelosimus (Araneae,
Theridiidae) and a phylogenetic analysis using worldwide exemplars. Zoological
Journal of the Linnean Society 146, 453-593.
Ahmed, N., Pinkham, M. & Warrell, D. A. 2009 Symptom in search of a toxin: muscle
spasms following bites by Old World tarantula spiders (Lampropelma nigerrimum,
Pterinochilus murinus, Poecilotheria regalis) with review. Quarterly Journal of
Medicine 102, 851-857.
Allard, C. & Robertson, M. W. 2003 Nematode and dipteran endoparasites of the wolf
spider Pardosa milvina (Araneae, Lycosidae). Journal of Arachnology 31, 139-141.
Almada, M. S., Sosa, M. A. & González, A. 2012 Araneofauna (Arachnida: Araneae) en
cultivos de algodón (Gossypium hirsutum) transgénicos y convencionales en el norte
de Santa Fe, Argentina. Revista de Biología Tropical 60, 611-623.
Almquist, S. 2005 Swedish Araneae, part 1-families Atypidae to Hahniidae (Linyphiidae
excluded). Insect Systematics & Evolution Supplement 62, 1-284.
Anderson, J. F. 1974 Responses to starvation in the spiders Lycosa lenta Hentz and
Filistata hibernalis (Hentz). Ecology 55, 576-585.
ArachnoServer, 2015. http://www.arachnoserver.org. Último acceso: 18 de julio de 2015.
Armendano, A. & González, A. 2010 Comunidad de arañas (Arachnida, Araneae) del
cultivo de alfalfa (Medicago sativa) en Buenos Aires, Argentina. Revista de Biología
Tropical 58, 757-767.
Armendano, A. & González, A. 2011 Spider fauna associated with wheat crops and
adjacent habitats in Buenos Aires, Argentina. Revista Mexicana de Biodiversidad 82,
1176-1182.
132
Bibliografía
133
Bibliografía
Blackledge, T. A., Matjaž, K. & Agnarsson, I. 2011 The form and function of spider orb
webs: evolution from silk to ecosystems. En Advances in Insect Physiology (ed. J.
Casas), Vol. 41, pp. 175-262. Burlington: Elsevier Ltd. Academic Press.
Blandenier, G., Bruggisser, O. T., Rohr, R. P. & Bersier, L.-F. 2013 Are phenological
patterns of ballooning spiders linked to habitat characteristics? Journal of Arachnology
41, 126-132.
Bonaldo, A. B. 2000 Taxonomia da subfamília Corinninae (Araneae, Corinnidae) nas
regiões neotropical e neártica. Iheringia Série Zoologia 89, 3-148.
Bosselaers, J., Urones, C., Barrientos, J. A. & Alberdi, J. M. 2009 On the Mediterranean
species of Trachelinae (Araneae, Corinnidae) with a revision of Trachelas L. Koch
1872 on the Iberian Peninsula. Journal of Arachnology 37, 15-38.
Brady, A. R. 1964 The lynx spiders of North America, north of Mexico (Araneae:
Oxyopidae). Bulletin of the Museum of Comparative Zoology at Harvard College 131,
429-518.
Brady, A. R. 1975 The lynx spider genus Oxyopes in Mexico and Central America
(Araneae: Oxyopidae). Psyche 82, 189-243.
Brescovit, A. D. 1996 Revisão de Anyphaeninae Bertkau a nível de gêneros na Região
Neotropical (Araneae, Anyphaenidae). Revista Brasileira de Zoologia 13, 1-187.
Brescovit, A. D. & Rheims, C. A. 2000 On the synanthropic species of the genus Scytodes
Latreille (Araneae, Scytodidae) of Brazil, with synonymies and records of these
species in other Neotropical countries. Bulletin of the British Arachnological Society 11,
320-330.
Bristowe, W. S. 1931 The mating habits of spiders: a second supplement, with the
description of a new thomisid from Krakatau. Proceedings of the Zoological Society of
London 101, 1401-1412.
Bristowe, W. S. 1954 Los quelíceros de las arañas: su evolución y usos. Endeavour 49,
42-49.
Bruvo-Mađarić, B., Huber, B. A., Steinacher, A. & Pass, G. 2005 Phylogeny of pholcid
spiders (Araneae: Pholcidae): Combined analysis using morphology and molecules.
Molecular Phylogenetics and Evolution 37, 661-673.
Bucaretchi, F., Deus Reinaldo, C. R., Hyslop, S., Madureira, P. R., De Capitani, E. M. &
Vieira, R. J. 2000 A clinico-epidemiological study of bites by spiders of the genus
Phoneutria. Revista do Instituto de Medicina Tropical de São Paulo 42, 17-21.
Bush, A. A., Yu, D. W & Herberstein, M. E. 2008 Function of bright coloration in the wasp
spider Argiope bruennichi (Araneae: Araneidae). Proceedings of the Royal Society B
275, 1337-1342.
134
Bibliografía
135
Bibliografía
136
Bibliografía
137
Bibliografía
138
Bibliografía
Faúndez, E. I. 2007 Datos sobre las especies del género Steatoda Sundevall, 1833
(Arachnida: Theridiidae) de la región de Magallanes (Chile). Anales Instituto
Patagonia (Chile) 35, 79-80.
Fernández, F. 2000 Avispas cazadoras de arañas (Hymenoptera: Pompilidae) de la región
neotropical. Biota Colombiana 1, 3-24.
Ferretti, N., Pérez-Miles, F. & González, A. 2010a Mygalomorph spiders of the natural and
historical reserve of Martín García Island, Río de la Plata River, Argentina. Zoological
Studies 49, 481-491.
Ferretti, N., Pompozzi, G. & Copperi, S. 2012 Notes on egg-sacs and spiderlings of two
species of Grammostola (Araneae: Theraphosidae) from central Argentina. Journal of
the British Tarantula Society 27, 53-61.
Ferretti, N., Pompozzi, G., Copperi, S., González, A. & Pérez-Miles, F. 2010b Arañas
Mygalomorphae de la provincia de Buenos Aires, Argentina: clave para la
determinación de especies. BioScriba 3, 15-34.
Ferretti, N., Pompozzi, G., González, A. & Pérez-Miles, F. 2013 The genus Grammostola
Simon (Araneae: Theraphosidae): a new species from western Argentina, new
synonymy and distributional data. Journal of Natural History 47, 47-48.
Ferretti, N., Pompozzi, G. & Pérez-Miles, F. 2011 The species of Grammostola (Araneae:
Theraphosidae) from Central Argentina: taxonomy, distribution, and surface
ultrastructure of coxal setae. Zootaxa 2828, 1-18.
Fischer, M. L. & Vasconcellos-Neto, J. 2005 Microhabitats occupied by Loxosceles
intermedia and Loxosceles laeta (Araneae: Sicariidae) in Curitiba, Paraná, Brazil.
Journal of Medical Entomology 42, 756-765.
Fitches, E., Edwards, M. G., Mee, C., Grishin, E., Gatehouse, A. M. R., Edwards, J. P. &
Gatehouse, J. A. 2004 Fusion proteins containing insect-specific toxins as pest control
agents: snowdrop lectin delivers fused insecticidal spider venom toxin to insect
haemolymph following oral ingestion. Journal of Insect Physiology 50, 61-71.
Fitton, M. G., Shaw, M. R. & Austin, A. D. 1987 The Hymenoptera associated with spiders
in Europe. Zoological Journal of the Linnean Society 90, 65-93.
Florine, J. L. 1998 Cuarteto: Dance-Hall entertainment or people's music? Latin American
Music Review 19, 31-46.
Foelix, R. F. 2011 Biology of spiders. Third edition. Oxford: Oxford University Press.
Forster, R. R. & Platnick, N. I. 1985 A review of the austral spider family Orsolobidae
(Arachnida, Araneae), with notes on the superfamily Dysderoidea. Bulletin of the
American Museum of Natural History 181, 1-230.
139
Bibliografía
Fuchs, J., von Dechend, M., Mordasini, R., Ceschi, A. & Nentwig, W. 2014 A verified
spider bite and a review of the literature confirm Indian ornamental tree spiders
(Poecilotheria species) as underestimated theraphosids of medical importance.
Toxicon 77, 73-77.
Gabriel, R. 2009 Notes on the taxonomic placement of Eurypelma borellii (Simon 1897),
and Grammostola pulchripes Simon, 1892 (Araneae: Theraphosidae). Exotiske
Insekter 73, 7-13.
Galiano, M. E. 1962 Nota sobre el género Euophrys Koch, 1834 (Araneae, Salticidae).
Physis (Buenos Aires), Secc. C, 23, 169-183.
Galiano, M. E. 1963 Las variaciones individuales en Euophrys sutrix Holmberg, 1874
(Araneae, Salticidae). Revista de la Sociedad Entomológica Argentina 24, 23-28.
Galiano, M. E. 1984 Las especies de Menemerus Simon, 1868 (Araneae, Salticidae) en la
Argentina. Physis (Buenos Aires), Secc. C, 42, 6.
Garb, J. E., González, A. & Gillespie, R. G. 2004 The black widow spider genus
Latrodectus (Araneae: Theridiidae): phylogeny, biogeography, and invasion history.
Molecular Phylogenetics and Evolution 31, 1127-1142.
Garb, J. E. & Hayashi, C. Y. 2013 Molecular evolution of α-Latrotoxin, the exceptionally
potent vertebrate neurotoxin in black widow spider venom. Molecular Biology and
Evolution 30, 999-1014.
Gerschman de Pikelin, B. S. & Schiapelli, R. D. 1963. Llave para la determinación de
familias de arañas argentinas. Physis (Buenos Aires), Secc. C, 24, 43-72.
Gerschman de Pikelin, B. S. & Schiapelli, R. D. 1965 El género “Polybetes” Simon, 1897,
en la Argentina. Revista del Museo Argentino de Ciencias Naturales “Bernardino
Rivadavia” e Instituto Nacional de Investigación de las Ciencias Naturales
(Entomología) 1, 311-340.
Gertsch, W. J. 1939 A revision of the typical crab-spiders (Misumeninae) of America north
of Mexico. Bulletin of the American Museum of Natural History 76, 277-442.
Gertsch, W. J. 1967 The spider genus Loxosceles in South America (Araneae,
Scytodidae). Bulletin of the American Museum of Natural History 136, 117-174.
Gertsch, W. J. & Ennik, F. 1983 The spider genus Loxosceles North America, Central
America, and the West Indies (Araneae, Loxoscelidae). Bulletin of the American
Museum of Natural History 175, 264-360.
Gewehr, C., Oliveira, S. M., Rossato, M. F., Trevisan, G., Dalmolin, G. D., Rigo, F. K., de
Castro Júnior, C. J., Cordeiro, M. N., Ferreira, J. & Gomez, M. V. 2013 Mechanisms
involved in the nociception triggered by the venom of the armed spider Phoneutria
nigriventer. PLoS Neglected Tropical Diseases 7, e2198.
140
Bibliografía
Gheysens, T., Beladjal, L., Gellynck, K., Van Nimmen, E., Van Langenhove, L. & Mertens,
J. 2005 Egg sac structure of Zygiella x-notata (Arachnida, Araneidae). Journal of
Arachnology 33, 549-557.
Ghione, S. & Costa, F. G. 2011 Female attack is not necessary for male copulatory organ
breakage in the sexually cannibalistic spider Argiope argentata (Araneae: Araneidae).
Journal of Arachnology 39, 197-200.
Gilbert, C. & Rayor, L. S. 1985 Predatory behavior of spitting spiders (Araneae:
Scytodidae) and the evolution of prey wrapping. Journal of Arachnology 13, 231-241.
Giroti, A. M. & Brescovit, A. D. 2011 The spider genus Segestria Latreille, 1804 in South
America (Araneae: Segestriidae). Zootaxa 3046, 59-66.
Gomes, G. M., Dalmolin, G. D., Cordeiro, M. do N., Gomez, M. V., Ferreira, J. & Rubin, M.
A. 2013 The selective A-type K+ current blocker Tx3 1 isolated from the Phoneutria
nigriventer venom enhances memory of naïve and Aβ25-35-treated mice. Toxicon 76,
23-27.
Gomez, M. V., Kalapothakis, E., Guatimosim, C. & Prado, M. A. M. 2002 Phoneutria
nigriventer venom: a cocktail of toxins that affect ion channels. Cellular and Molecular
Neurobiology 22, 579-588.
Gonzalez-Filho, H. M. O., Lucas, S. M., Paula, F. S., Indicatti, R. P. & Brescovit, A. D.
2012 On the taxonomy of Acanthoscurria Ausserer from southeastern Brazil with data
on the natural history of A. gomesiana Mello-Leitão (Araneae, Mygalomorphae,
Theraphosidae). International Journal of Zoology Article ID 721793, 11 pages.
Graudins, A., Gunja, N., Broady, K. W., Nicholson, G. M. 2002 Clinical and in vitro
evidence for the efficacy of Australian red-back spider (Latrodectus hasselti)
antivenom in the treatment of envenomation by a Cupboard spider (Steatoda grossa).
Toxicon 40, 767-775.
Gray, M. R. 1994 A review of the filistatid spiders (Araneae: Filistatidae) of Australia.
Records of the Australian Museum 46, 39-61.
Gremski, L. H., Trevisan-Silva, D., Ferrer, V. P., Matsubara, F. H., Meissner G. O., Wille, A.
C., Vuitika, L., Dias-Lopes, C., Ullah, A., de Moraes, F. R., Chávez-Olórtegui, C.,
Barbaro, K. C., Murakami M. T., Arni, R. K., Senff-Ribeiro, A., Chaim, O. M. & Veiga,
S.S. 2014 Recent advances in the understanding of brown spider venoms: From the
biology of spiders to the molecular mechanisms of toxins. Toxicon 83, 91-120.
Grismado, C. J. 2008a A taxonomic revision of the spider genus Ariadna Audouin, 1826 in
Argentina and Chile, with the description of five new species (Arachnida, Araneae,
Segestriidae). Zoosystema 30, 333-360.
141
Bibliografía
142
Bibliografía
143
Bibliografía
144
Bibliografía
Jackson, R. R., Jakob, E. M., Willey, M. B. & Campbell, G. E. 1993 Anti-predator defences
of a web-building spider, Holocnemus pluchei (Araneae, Pholcidae). Journal of
Zoology 229, 347-352.
Jackson, R. R. & Pollard, S. D. 1982 The biology of Dysdera crocata (Araneae,
Dysderidae): Intraspecific interactions. Journal of Zoology 198, 197-214.
Jackson, R. R. & Rowe, R. J. 1987 Web-invasion and araneophagy by New Zealand and
Australian pholcid spiders. New Zealand Journal of Zoology 14, 139-140.
Jäger, P. 1999 Sparassidae - the valid scientific name for the huntsman spiders
(Arachnida: Araneae). Arachnologische Mitteilungen 17, 1-10.
Jäger, P. 2000 Selten nachgewiesene spinnenarten aus Deutschland (Arachnida:
Areneae). Arachnologische Mitteilungen 19, 49-57.
Jakob, E. M. 1994 Contests over prey by group-living pholcids (Holocnemus pluchei).
Journal of Arachnology 22, 39-45.
Jakob, E. M. 2004 Individual decisions and group dynamics: why pholcid spiders join and
leave groups. Animal Behaviour 68, 9-20.
Jakob, E. M., Blanchong, J. A., Popson, M. A., Sedey, K. A. & Summerfield, M. S. 2000
Ontogenetic shifts in the costs of living in groups: focal observations of a pholcid
spider (Holocnemus pluchei). American Midland Naturalist 143, 405-413.
Jakob, E. M. & Dingle, H. 1990 Food level and life history characteristics in a pholcid
spider (Holocnemus pluchei). Psyche 97, 95-110.
Janowski-Bell, M. E. & Horner, N. V. 1999 Movement of the male brown tarantula,
Aphonopelma hentzi (Araneae, Theraphosidae), using radio telemetry. Journal of
Arachnology 27, 503-512.
Jiang, H., Li, H., Yang, X., Liu, Y. & Hu, W. 2006 Spider’s microstructure for sensing.
Micron 37, 121-128.
Jocqué, R. & Alderweireldt, M. 2005 Lycosidae: the grassland spiders. Acta Zoologica
Bulgarica Supplement 1, 125-130.
Jocqué, R. & Dippenaar-Schoeman, A. S. 2006 Spider families of the world. Tervuren:
Royal Museum for Central Africa.
Keyserling, E. 1878 Spinnen aus Uruguay und einigen anderen Gegenden Amerikas.
Verhandlungen der Kaiserlich-Königlichen Zoologisch-Botanischen Gesellschaft in
Wien 27, 571-624.
King, G. F. 2004 The wonderful world of spiders: preface to the special Toxicon issue on
spider venoms. Toxicon 43, 471-475.
King, G. F. & Hardy, M. C. 2013 Spider-venom peptides: structure, pharmacology, and
potential for control of insect pests. Annual Review of Entomology 58, 475-496.
145
Bibliografía
Kluge, J. A., Rabotyagova, O., Leisk, G. G. & Kaplan, D. L. 2008 Spider silks and their
applications. Trends in Biotechnology 26, 244-251.
Krafft, B. & Cookson, L. J. 2012 The role of silk in the behaviour and sociality of spiders.
Psyche 2012, Article ID 529564, 25 pages.
Kuhn-Nentwig, L., Stöcklin, R. & Nentwig, W. 2011 Venom composition and strategies in
spiders: is everything possible? En Advances in Insect Physiology (ed. J. Casas), Vol.
60, pp. 1-86. Burlington: Elsevier Ltd. Academic Press.
Labarque, F. M., Grismado, C. J., Ramírez, M. J., Hengmei, Y. & Griswold, C. E. 2009 The
Southeast Asian genus Stedocys Ono, 1995 (Araneae: Scytodidae): first descriptions
of female genitalia and a new species from China. Zootaxa 2297, 1-14.
Laborda, A. & Simó, M. 2008 First South American records of Holocnemus pluchei
(Scopoli, 1763) and Spermophora senoculata (Dugès, 1836) (Araneae: Pholcidae).
Gayana 72, 261-265.
Land, M. F. 2012 The evolution of lenses. Ophthalmic & Physiological Optics 32, 449-460.
Larrivée, M. & Borkent, C. J. 2009 New spider host associations for three acrocerid fly
species (Diptera, Acroceridae). Journal of Arachnology 37, 241-242.
Leech, R. 1972 A revision of the Nearctic Amaurobiidae (Arachnida: Araneida). Memoirs of
the Entomological Society of Canada 84, 1-182.
Lehtinen, P. T. 1967 Classification of the Cribellate spiders and some allied families, with
notes on the evolution of the suborder Araneomorpha. Annales Zoologici Fennici 4,
199-468.
Lehtinen, P. T. 2004 Taxonomic notes on the Misumenini (Araneae: Thomisidae:
Thomisinae), primarily from the Palaearctic and Oriental regions. En European
Arachnology 2003. Proceedings of the 21st European Colloquium of Arachnology,
Saint Petersburg, Russia, 4-9 August 2003 (eds. D. V. Logunov & D. Penney).
Arthropoda Selecta, Special Issue 1, 147-184.
Lehtinen, P. T. & Marusik, Y. M. 2008 A redefinition of Misumenops F. O. Pickard-
Cambridge, 1900 (Araneae, Thomisidae) and review of the new world species.
Bulletin of the British Arachnological Society 14, 173-198.
Leite, K. R. M., Andrade, E., Ramos, A. T., Magnoli, F. C., Srougi, M. & Troncone, L. R. P.
2012 Phoneutria nigriventer spider toxin Tx2-6 causes priapism and death: a
histopathological investigation in mice. Toxicon 60, 797-801.
Le Peru, B. 2011 The spiders of Europe, a synthesis of data: Volume 1 Atypidae to
Theridiidae. Mémoires de la Société Linnéenne de Lyon 2, 1-522.
146
Bibliografía
Levi, H. W. 1957 The spider genera Crustulina and Steatoda in North America, Central
America, and the West Indies (Araneae, Theridiidae). Bulletin of the Museum of
Comparative Zoology at Harvard College 117, 367-424.
Levi, H. W. 1967a Adaptations of respiratory systems of spiders. Evolution 21, 571-583.
Levi, H. W. 1967b Cosmopolitan and pantropical species of theridiid spiders (Araneae:
Theridiidae). Pacific Insects 9, 175-186.
Levi, H. W. 1968 The spider genera Gea and Argiope in America (Araneae: Araneidae).
Bulletin of the Museum of Comparative Zoology at Harvard College 136, 319-352.
Levi, H. W. 1988 The neotropical orb-weaving spiders of the genus Alpaida (Araneae:
Araneidae). Bulletin of the Museum of Comparative Zoology at Harvard College 151,
365-487.
Levi, H. W. 2002 Keys to the genera of araneid orbweavers (Araneae, Araneidae) of the
Americas. Journal of Arachnology 30, 527-562.
Levi, H. W. & Levi, L. R. 1962 The genera of the spider family Theridiidae. Bulletin of the
Museum of Comparative Zoology at Harvard College 127, 1-71.
Levi, H. W. & Levi, L. R. 1990 Spiders and their kin. New York: Golden Press.
Levy, G. 1989 The family of huntsman spiders in Israel with annotations on species of the
Middle East (Araneae: Sparassidae). Journal of Zoology 217, 127-176.
Levy, G. & Amitai, P. 1983 Revision of the widow-spider genus Latrodectus (Araneae:
Theridiidae) in Israel. Zoological Journal of the Linnean Society 71, 39-63.
Li, D., Jackson, R. R. & Barrion, A. 1997 Prey preferences of Portia labiata, P. africana,
and P. schultzi, araneophagic jumping spiders (Araneae: Salticidae) from the
Philippines, Sri Lanka, Kenya, and Uganda. New Zealand Journal of Zoology 24, 333-
349.
Li, D., Jackson, R. R. & Barrion, A. T. 1999 Parental and predatory behaviour of Scytodes
sp., an araneophagic spitting spider (Araneae: Scytodidae) from the Philippines.
Journal of Zoology 247, 293-310.
Liljesthröm, G., Minervino, E., Castro, D. & Gonzalez, A. 2002 La comunidad de arañas
del cultivo de soja en la provincia de Buenos Aires, Argentina. Neotropical
Entomology 31, 197-210.
Lipkin, A., Kozlov, S., Nosyreva, E., Blake, A., Windass, J. D. & Grishin, E. 2002 Novel
insecticidal toxins from the venom of the spider Segestria florentina. Toxicon 40, 125-
130.
Líznarová, E., Sentenská, L., García, L. F., Pekár, S. & Viera, C. 2013 Local trophic
specialisation in a cosmopolitan spider (Araneae). Zoology 116, 20-26.
147
Bibliografía
Llandres, A. L., Figon, F., Christidès, J.-P., Mandon, N. & Casas, J. 2013 Environmental
and hormonal factors controlling reversible colour change in crab spiders. The Journal
of Experimental Biology 216, 3886-3895.
Lopes, P. H., Bertani R., Gonçalves-de-Andrade, R. M., Nagahama, R. H., van den Berg,
C. W. & Tambourgi, D. V. 2013 Venom of the Brazilian spider Sicarius ornatus
(Araneae, Sicariidae) contains active sphingomyelinase D: potential for toxicity after
envenomation. PLoS Neglected Tropical Diseases 7, e2394.
Lubin, Y. D., Opell, B. D., Eberhard, W. G. & Levi, H. W. 1982 Orb plus cone-webs in
Uloboridae (Araneae), with a description of a new genus and four new species.
Psyche 89, 29-64.
Lucas, M. H. 1836 Notice sur une nouvelle espèce d'araneide appartenant au genre
Lycose. Annales de la Société Entomologique de France 5, 521-526.
Lucas, S. M., Da Silva Júnior, P. I., Bertani, R. & Cardoso, J. L. 1994 Mygalomorph spider
bites: a report on 91 cases in the state of São Paulo, Brazil. Toxicon 32, 1211-1215.
Maddison, W. P., Bodner, M. R. & Needham, K. M. 2008 Salticid spider phylogeny
revisited, with the discovery of a large Australasian clade (Araneae: Salticidae).
Zootaxa 1893, 49-64.
Maddison, W. P. & Hedin, M. C. 2003 Jumping spider phylogeny (Araneae: Salticidae).
Invertebrate Systematics 17, 529-549.
Manicom, C., Schwarzkopf, L., Alford, R. A. & Schoener, T. W. 2008 Self-made shelters
protect spiders from predation. Proceedings of the National Academy of Sciences of
the United States of America 105, 14903-14907.
Manolis, T. & Carmichael, J. H. P. 2010 Discovery of a Mediterranean salticid, Menemerus
semilimbatus (Hahn 1827) introduced and established in California, U.S.A. Pan-
Pacific Entomologist 86, 131-134.
Marples, B. J. 1967 The spinnerets and epiandrous glands of spiders. Zoological Journal
of the Linnean Society 46, 209-223.
Marrero, H. J., Torretta, J. P. & Pompozzi, G. 2013 Triple interaction network among
flowers, flower visitors and crab spiders in a grassland ecosystem. Studies on
Neotropical Fauna and Environment 48, 153-164.
Marshall, S. D. & Uetz, G. W. 1990 Incorporation of urticating hairs into silk: A novel
defense mechanism in two Neotropical tarantulas (Araneae, Theraphosidae). Journal
of Arachnology 18, 143-149.
Meehan, C. J., Olson, E. J., Reudink, M. W., Kyser, T. K. & Curry, R. L. 2009 Herbivory in
a spider through exploitation of an ant-plant mutualism. Current Biology 19, R892-
R893.
148
Bibliografía
149
Bibliografía
Nedvěd, O., Pekár, S., Bezděčka, P., Líznarová, E., Řezáč, M., Schmitt, M. & Sentenská,
L. 2011 Ecology of Arachnida alien to Europe. BioControl 56, 539-550.
Nentwig, W. & Kuhn-Nentwig, L. 2013 Spider venoms potentially lethal to humans. En
Spider Ecophysiology (ed. W. Nentwig), pp. 253-264. Berlin Heidelberg: Springer-
Verlag.
Newcomb, R., Palma, A., Fox, J., Gaur, S., Lau, K., Chung, D., Cong, R., Bell, J. R., Horne,
B., Nadasdi, L. & Ramachandran, J. 1995 SNX-325, a novel calcium antagonist from
the spider Segestria florentina. Biochemistry 34, 8341-8347.
Newlands, G. & Atkinson, P. 1988 Review of southern African spiders of medical
importance, with notes on the signs and symptoms of envenomation. South African
Medical Journal 73, 235-239.
Norris, J. H., Carrim, Z. I. & Morrell, A. J. 2010 Spiderman’s eye. The Lancet 375, 92.
Novikoff, M. M. 1972 Fundamentos de la morfología comparada de los invertebrados.
Segunda edición. Buenos Aires: Eudeba.
Nunes, K. P., Torres, F. S., Borges, M. H., Matavel, A., Pimenta, A. M. C. & De Lima, M. E.
2013 New insights on arthropod toxins that potentiate erectile function. Toxicon 69,
152-159.
Nyffeler, M., Dean, D. A. & Sterling, W. L. 1987 Evaluation of the importance of the striped
lynx spider, Oxyopes salticus (Araneae: Oxyopidae), as a predator in Texas cotton.
Environmental Entomology 16, 1114-1123.
Nyffeler, M. & Knörnschild, M. 2013 Bat predation by spiders. PLoS One 8, e58120.
Oakley, T. H. 2003 On homology of arthropod compound eyes. Integrative and
Comparative Biology 43, 522-530.
Ono, H. 1988 A revisional study of the spider family Thomisidae (Arachnida, Araneae) of
Japan. National Science Museum, Tokyo.
Opell, B. D. 1979 Revision of the genera and tropical American species of the spider
family Uloboridae. Bulletin of the Museum of Comparative Zoology at Harvard College
148, 443-549.
Opell, B. D. 2001 Cribellum and calamistrum ontogeny in the spider family Uloboridae:
linking functionally related but separate silk spinning features. Journal of Arachnology
29, 220-226.
Opell, B. D. 2002 How spider anatomy and thread configuration shape the stickiness of
cribellar prey capture threads. Journal of Arachnology 30, 10-19.
Opell, B. D., Sandidge, J. S. & Bond, J. E. 2000 Exploring functional associations between
spider cribella and calamistra. Journal of Arachnology 28, 43-48.
150
Bibliografía
Paquin, P., Vink, C. J. & Dupérré, N. 2010 Spiders of New Zealand: annotated family key
& species list. Lincoln, New Zealand: Manaaki Whenua Press.
Park, Y.-K. & Moon, M.-J. 2013 Microstructural organization of the central nervous system
in the orb-web spider Araneus ventricosus (Araneae: Araneidae). Applied Microscopy
43, 65-74.
Parra, D., Torres, M., Morillas, J. & Espinoza, P. 2002 Loxosceles laeta, identificación y
una mirada bajo microscopía de barrido. Parasitología Latinoamericana 57, 75-78.
Paul, R. 1991 La respiración de los arácnidos. Mundo Científico 10, 1354-1363.
Pechmann, M., Khadjeh, S., Sprenger, F. & Prpic, N-M. 2010 Patterning mechanisms and
morphological diversity of spider appendages and their importance for spider evolution.
Arthropod Structure & Development 39, 453-467.
Pepe, R. & Caione, R. 2006 A case of arachnidism by Segestria florentina (Rossi, 1790)
(Araneae, Segestriidae) in Salento. Thalassia Salentina 29, 71-76.
Pérez-Miles, F., Costa, F. G., Toscano-Gadea, C. & Mignone, A. 2005 Ecology and
behaviour of the ‘road tarantulas’ Eupalaestrus weijenberghi and Acanthoscurria suina
(Araneae, Theraphosidae) from Uruguay. Journal of Natural History 39, 483-498.
Pérez-Miles, F. & Ferretti, N. 2014 Theraphosidae. En Biodiversidad de Artrópodos
Argentinos (Dirs. S. Roig-Juñent, L. E. Claps & J. J. Morrone), Vol 3, pp. 119-124.
San Miguel de Tucumán: INSUE, Universidad Nacional de Tucumán.
Pernetta, J. C. 1976 Diets of the shrews Sorex araneus L. and Sorex minutus L. in
Wytham grassland. Journal of Animal Ecology 45, 899-912.
Piacentini, L. N. & Grismado, C. J. 2009 Lobizon and Navira, two new genera of wolf
spiders from Argentina (Araneae: Lycosidae). Zootaxa 2195, 1-33.
Pizarro, H. I. 2009 El cuarteto ayer y hoy: el ritmo que comunica a los cordobeses.
Question 1, n. 23. http://perio.unlp.edu.ar/ojs/index.php/question/article/view/834.
Último acceso: 11 de marzo de 2015.
Platnick, N. I. 1974 The spider family Anyphaenidae in America north of Mexico. Bulletin of
the Museum of Comparative Zoology at Harvard College 146, 205-266.
Platnick, N. I. 1975 A Revision of the south american spider genus Trachelopachys
(Araneae, Clubionidae). American Museum Novitates 2589, 1-25.
Platnick, N. I. & Gertsch, W. J. 1976 The suborders of spiders: a cladistic analysis
(Arachnida, Araneae). American Museum Novitates 2607, 1-15.
Poinar, G. O. 1985 Mermithid (Nematoda) parasites of spiders and harvestem. Journal of
Arachnology 13, 121-128.
151
Bibliografía
Pollard, S. D., Jackson, R. R., Van Olphen, A. & Robertson, M. W. 1995 Does Dysdera
crocata (Araneae Dysderidae) prefer woodlice as prey? Ethology Ecology & Evolution
7, 271-275.
Pommier, P., Rollard, C. & de Haro, L. 2006 Un cas de stéatodisme observé en
Languedoc après morsure d’araignée du genre Steatoda. Presse médicale 35, 1825-
1827.
Preston-Mafham, R. & Preston-Mafham, K. 1993 Spiders of the world. London: Blandford.
Prószyński, J. 2011 Monograph of Salticidae (Araneae) of the World 1995-2011. Version
September 30th, 2011. http://peckhamia.com/salticidae. Último acceso: 5 de agosto
de 2014.
Quesada, R., Triana, E., Vargas, G., Douglass, J. K., Seid, M. A., Niven, J. E., Eberhard,
W. G. & Wcislo, W. T. 2011 The allometry of CNS size and consequences of
miniaturization in orb-weaving and cleptoparasitic spiders. Arthropod Structure &
Development 40, 521-529.
Ramírez, M. J. 1995 A phylogenetic analysis of the subfamilies of Anyphaenidae
(Arachnida, Araneae). Entomologica Scandinavica 26, 361-384.
Ramírez, M. J. 1999 Orden Araneae. En El ABC en la D terminación de artrópodos I (Dirs.
F. A. Crespo, M. S. Iglesias & A. C. Valverde), pp. 39-59. Buenos Aires: CCC
Educando.
Ramírez, M. J. 2000 Respiratory system morphology and the phylogeny of haplogyne
spiders (Araneae, Araneomorphae). Journal of Arachnology 28, 149-157.
Ramírez, M. J. 2003 The spider subfamily Amaurobioidinae (Araneae, Anyphaenidae): a
phylogenetic revision at the generic level. Bulletin of the American Museum of Natural
History 277, 1-262.
Ramírez, M. J. 2014 The morphology and phylogeny of dionychan spiders (Araneae:
Araneomorphae). Bulletin of the American Museum of Natural History 390, 1-374.
Ramírez, M. J. & Grismado, C. J. 1997 A review of the spider family Filistatidae in
Argentina (Arachnida, Araneae), with a cladistic reanalysis of filistatid genera.
Entomologica Scandinavica 28, 319-349.
Ramírez, M. J. & Grismado, C. J. 2008 Filistatidae. En Biodiversidad de Artrópodos
Argentinos (Dirs. L. E. Claps, G. Debandi & S. Roig-Juñent), Vol. 2, pp. 79-83.
Mendoza: Editorial Sociedad Entomológica Argentina.
Ramos Rodríguez, H. G. & Méndez, J. D. 2008 Necrotic araneism. A review of the
Loxosceles genus. I. General aspects, distribution and venom composition. Advances
in Environmental Biology 2, 9-19.
152
Bibliografía
153
Bibliografía
Rozwałka, R. & Stachowicz, J. 2010 Holocnemus pluchei (Scopoli, 1763) - new for Poland
introduced species of pholcid spider (Areaneae: Pholcidae). Annales Universitatis
Mariae Curie-Skłodowska Sectio C 65, 73-78.
Rubio, G. D., Minoli, I. & Piacentini, L. 2007 Patrones de abundancia de cinco especies de
arañas lobo (Araneae: Lycosidae) en dos ambientes del Parque Nacional Mburucuyá,
Corrientes, Argentina. Brenesia 67, 59-67.
Russell, J. F. 1979 Tarantism. Medical History 23, 404-425.
Saaristo, M. I. 1997 Scytotids (Arachnida, Araneae, Scytodidae) of the granitic islands of
Seychelles. Phelsuma 5, 49-57.
Sahni, V., Blackledge, T. A. & Dhinojwala, A. 2011 A review on spider silk adhesion. The
Journal of Adhesion 87, 595-614.
Santos, A. J. & Gonzaga, M. O. 2003 On the spider genus Oecobius Lucas, 1846 in South
America (Araneae, Oecobiidae). Journal of Natural History 37, 239-252.
Santos, D. M., Verly, R. M., Piló-Veloso, D., de Maria, M., de Carvalho, M. A. R., Cisalpino,
P. S., Soares, B. M., Diniz, C. G., Farias, L. M., Moreira, D. F. F., Frézard F.,
Bemquerer, M. P., Pimenta, A. M. C. & de Lima, M. E. 2010 LyeTx I, a potent
antimicrobial peptide from the venom of the spider Lycosa erythrognatha. Amino Acids
39, 135–144.
Schäfer, M. A., Hille, A. & Uhl, G. B. 2001 Geographical patterns of genetic subdivision in
the cellar spider Pholcus phalangioides (Araneae). Heredity 86, 94-102.
Schlinger, E. I., Gillung, J. P. & Borkent, C. J. 2013 New spider flies from the Neotropical
Region (Diptera, Acroceridae) with a key to New World genera. ZooKeys 270, 59-93.
Schmidt, G. 2005 Das Weibchen von Grammostola aureostriata SCHMIDT & BULLMER,
2001 (Araneae: Theraphosidae: Theraphosinae). Tarantulas of the world 106, 3-6.
Schmitz, A. & Perry, S. F. 2000 Respiratory system of arachnids I: morphology of the
respiratory system of Salticus scenicus and Euophrys lanigera (Arachnida, Araneae,
Salticidae). Arthropod Structure and Development 29, 3-12.
Schmitz, A. & Perry, S. F. 2002 Respiratory organs in wolf spiders: morphometric analysis
of lungs and tracheae in Pardosa lugubris (L.) (Arachnida, Araneae, Lycosidae).
Arthropod Structure & Development 31, 217-230.
Scholtz, G. & Kamenz, C. 2006 The book lungs of Scorpiones and Tetrapulmonata
(Chelicerata, Arachnida): evidence for homology and a single terrestrialisation event
of a common arachnid ancestor. Zoology 109, 2-13.
Sedey, K. A. & Jakob, E. M. 1998 A description of an unusual dome web occupied by egg-
carrying Holocnemus pluchei (Araneae, Pholcidae). Journal of Arachnology 26, 385-
388.
154
Bibliografía
Selden, P. A. & Penney, D. 2010 Fossil spiders. Biological Reviews 85, 171-206.
Shear, W. A. 1970 The spider family Oecobiidae in North America, Mexico, and the West
Indies. Bulletin of the Museum of Comparative Zoology at Harvard College 140, 129-
164.
Shillington, C. 2002 Thermal ecology of male tarantules (Aphonopelma anax) during the
mating season. Canadian Journal of Zoology 80, 251-259.
Shillington, C. & Verrell, P. 1997 Sexual strategies of a North American ‘Tarantula’
(Araneae: Theraphosidae). Ethology 103, 588-598.
Shultz, J. W. 1987 The origin of the spinning apparatus in spiders. Biological Reviews 62,
89-113.
Silva Davila, D. 2003 Higher-level relationships of the spider family Ctenidae (Araneae:
Ctenoidea). Bulletin of the American Museum of Natural History 274, 1-86.
Simó, M. & Brescovit, A. D. 2001 Revision and cladistic analysis of the neotropical spider
genus Phoneutria Perty, 1833 (Araneae, Ctenidae), with notes on related Cteninae.
Bulletin of the British Arachnological Society 12, 67-82.
Simó, M., da Rocha Dias, M. d. F., Jorge, C., Castro, M., Alves Dias, M. & Laborda, A.
2013 Habitat, redescription and distribution of Latrodectus geometricus in Uruguay
(Araneae: Theridiidae). Biota Neotropica 13, 371-375.
Simó, M., Vazquez, V. & Useta, G. 2000 Estudio comparativo de la fenología y el hábitat
de Ctenus taeniatus Keyserling 1891 y Asthenoctenus borellii Simon 1897 en el
Uruguay (Araneae, Ctenidae). Boletín de la Sociedad Zoológica del Uruguay (2ª
época) 12, 32-40.
Skow, C. D. & Jakob, E. M. 2003 Effects of maternal body size on clutch size and egg
weight in a pholcid spider (Holocnemus pluchei). Journal of Arachnology 31, 305-308.
Souza, I. A., Cino, E. A., Choy, W. Y., Cordeiro, M. N., Richardson, M., Chavez-Olortegui,
C., Gomez, M. V., Prado, M. A. M. & Prado, V. F. 2012 Expression of a recombinant
Phoneutria toxin active in calcium channels. Toxicon 60, 907-918.
Spiller, D. A. & Schoener, T. W. 1998 Lizards reduce spider species richness by excluding
rare species. Ecology 79, 503-516.
Stratton, G. E. 2005 Evolution of ornamentation and courtship behavior in Schizocosa:
insights from a phylogeny based on morphology (Araneae, Lycosidae). Journal of
Arachnology 33, 347-376.
Suter, R. B. & Stratton, G. E. 2005 Scytodes vs. Schizocosa: predatory techniques and
their morphological correlates. Journal of Arachnology 33, 7-15.
155
Bibliografía
156
Bibliografía
Useta, G., Huber, B. A. & Costa, F. G. 2007 Spermathecal morphology and sperm
dynamics in the female Schizocosa malitiosa (Araneae: Lycosidae). European Journal
of Entomology 104, 777-785.
Ushkaryov, Y. A., Volynski, K. E. & Ashton, A. C. 2004 The multiple actions of black widow
spider toxins and their selective use in neurosecretion studies. Toxicon 43, 527-542.
Valerio, C. E. 1971 The spider genus Drymusa in the New World (Araneae: Scytodidae).
The Florida Entomologist 54, 193-200.
Valerio, C. E. 1981 Spitting spiders (Araneae, Scytodidae, Scytodes) from Central America.
Bulletin of the American Museum of Natural History 170, 80-89.
Vetter, R. S. 2008 Spiders of the genus Loxosceles (Araneae, Sicariidae): a review of
biological, medical and psychological aspects regarding envenomations. Journal of
Arachnology 36, 150-163.
Vetter, R. S. & Hillebrecht, S. 2008 Distinguishing two often-misidentified genera
(Cupiennius, Phoneutria) (Araneae: Ctenidae) of large spiders found in Central and
South American cargo shipments. American Entomologist 54, 88-93.
Vetter, R. S. & Isbister, G. K. 2006 Verified bites by the woodlouse spider, Dysdera
crocata. Toxicon 47, 826-829.
Vetter, R. S. & Isbister, G. K. 2008 Medical aspects of spider bites. Annual Review of
Entomology 53, 409-429.
Vetter, R. S., Reierson, D. A. & Rust, M. K. 2011 Cobweb management and control of the
spider Holocnemus pluchei (Araneae: Pholcidae) on buildings. Journal of Economic
Entomology 104, 601-606.
Vetter, R. S., Vincent, L. S., Berrian, J. E. & Kempf, J. K. 2008 Metaltella simoni (Araneae:
Amphinectidae): widespread in coastal southern California. Pan-Pacific Entomologist
84,146-149.
Vetter, R. S. & Visscher, P. K. 1994 A non-native spider, Metaltella simoni, found in
California (Araneae, Amaurobiidae). Journal of Arachnology 22, 256.
Vieira, W. L. S., Gonçalves, M. B. R. & Nóbrega, R. P. 2012 Predation on Tropidurus
hispidus (Squamata: Tropiduridae) by Lasiodora klugi (Aranea: Theraphosidae) in the
semiarid caatinga region of northeastern Brazil. Biotaneotropica 12, 263-265.
Vincent, J. F. V. 2002 Arthropod cuticle: a natural composite shell system. Composites:
Part A 33, 1311-1315.
Vink, C. J. 2002 Lycosidae (Arachnida: Araneae). Fauna of New Zealand 44, 1-94.
Vollrath, F. 1992 Telas y sedas de araña. Investigación y Ciencia 188, 52-59.
Vollrath, F. & Knight, D. P. 2001 Liquid crystalline spinning of spider silk. Nature 410, 541-
548.
157
Bibliografía
Vollrath, F. & Porter, D. 2006 Spider silk as archetypal protein elastomer. Soft Matter 2,
377-385.
Vollrath, F. & Selden, P. 2007 The role of behavior in the evolution of spiders, silks, and
webs. Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics 38, 819-846.
Voss, S. C., Main, B. Y. & Dadour, I. R. 2007 Habitat preferences of the urban wall spider
Oecobius navus (Araneae, Oecobiidae). Australian Journal of Entomology 46, 261-
268.
Wesołowska, W. 1999 A revision of the spider genus Menemerus in Africa (Araneae:
Salticidae). Genus 10, 251-353.
Wilder, S. M. 2011 Spider Nutrition: an integrative perspective. En Advances in Insect
Physiology (ed. J. Casas), Vol. 40, pp. 87-136. London: Elsevier Ltd. Academic Press.
Wolff, J. O., Nentwig, W. & Gorb, S. N. 2013 The great silk alternative: Multiple co-
evolution of web loss and sticky hairs in spiders. PLoS One 8, e12744.
WSC 2015. World Spider Catalog. Natural History Museum Bern, online at
http://wsc.nmbe.ch, version 16. Último acceso: 14 de abril de 2015.
Yap, L.-M. Y. L., Norma-Rashid, Y., Liu, F., Liu, J. & Li, D. 2011 Comparative biology of
cave-dwelling spitting spiders (Araneae: Scytodidae): parental care, cooperative prey-
capture, cannibalism, natal dispersal and reproductive behaviour. The Raffles Bulletin
of Zoology 59, 269-284.
Yonamine, C. M., Troncone, L. R. P. & Camilo, M. A. P. 2004 Blockade of neuronal nitric
oxide synthase abolishes the toxic effects of Tx2-5, a lethal Phoneutria nigriventer
spider toxin. Toxicon 44, 169-172.
Young, O. P. & Edwards, G. B. 1990 Spiders in United States field crops and their
potential effect on crop pests. Journal of Arachnology 18, 1-27.
Young, O. P. & Lockley, T. C. 1985 The striped lynx spider, Oxyopes salticus [Araneae:
Oxyopidae], in agroecosystems. Entomophaga 30, 329-346.
Zhang, J.-X., Zhu, M.-S. & Tso, I.-M. 2006 Four new crab spiders from Taiwan (Araneae,
Thomisidae). Journal of Arachnology 34, 77-86.
Zhang, Z.-Q. 2011 Animal biodiversity: An introduction to higher-level classification and
taxonomic richness. Zootaxa 3148, 7-12.
Zurek, D. B. & Nelson, X. J. 2012 Hyperacute motion detection by the lateral eyes of
jumping spiders. Vision Research 66, 26-30.
Zurek, D. B., Taylor, A. J., Evans, C. S. & Nelson, X. J. 2010 The role of the anterior lateral
eyes in the vision-based behaviour of jumping spiders. The Journal of Experimental
Biology 213, 2372-2378.
158