Theor Ecol (2008) 1:21 - 28 DOI 10.

1007 /
s12080-007-0002-0

PAPEL ORIGINAL

Una teoría general de la ecología

Samuel M. Scheiner y Michael R. Willig

Recibido: 9 Enero 2007 / Aceptado: 22 May 2007 / Publicado en línea: 29 Junio ​de 2007
# Springer Science + Business Media BV 2007

Abstracto Los ecologistas lamentan la escasez de la teoría en la ecología, en teoría general establece relaciones entre las teorías constituyentes a
particular, la falta de un general, la teoría general. Estas quejas son en gran través de los principios fundamentales compartidos. El siguiente reto es
medida injustificada. Los componentes de una teoría general de la ecología han desarrollar e integrar, teorías unificadas constituyentes y establecer las
existido durante el último medio siglo; ecologistas simplemente no han reconocido relaciones entre los themwithin del marco establecido por la teoría general.
explícitamente. Se presenta una teoría general de la ecología y mostrar cómo se
relaciona con la ecología ' s numerosas teorías y modelos constituyentes. La teoría
general consiste en una descripción del dominio de la ecología y un conjunto de Palabras clave Marco conceptual . ley. modelo. teoría
principios fundamentales. El dominio de la ecología es los patrones espaciales y
temporales de la distribución y abundancia de los organismos, incluidas las causas
y consecuencias. principios fundamentales son amplias declaraciones sobre los Introducción
patrones que existen y los procesos que operan dentro de un dominio. Los siete
principios fundamentales de la teoría de la ecología son: la distribución Al igual que el emperador que no tenía ropa, ecología menudo es criticada por
heterogénea de los organismos, las interacciones de los organismos, de carecer de los adornos teóricos de las ciencias físicas. De hecho, durante muchos
contingencia, la heterogeneidad del medio ambiente, los recursos limitados y años los ecologistas han criticado el hecho de que no tenemos teorías generales. A
heterogéneos, la mortalidad de los organismos, y la causa de la evolución de las menudo, este debate se enmarca como si la ecología tiene leyes (por ejemplo,
propiedades ecológicas. Estos principios son los elementos necesarios y Lawton
suficientes para una teoría general de la ecología. Las proposiciones de cualquier 1999 ; Simberloff 2004 ), Un componente necesario de una teoría bien
teoría constitutiva de la ecología se puede demostrar que ser una consecuencia de desarrollada. Sostenemos que el pesimismo sobre los fundamentos teóricos
estos principios fundamentales, junto con los principios de otros dominios de la de la ecología es infundada: la ecología ha tenido un marco teórico sólido
ciencia. los para muchos años. Nos ecologistas simplemente no hemos reconocido este
hecho, en parte porque hemos entendido mal la naturaleza y la forma de una
teoría completa. Dada una comprensión adecuada de la naturaleza y la forma
de una teoría general, la exposición de una teoría general de la ecología se
hace menos difícil. El objetivo de este trabajo es presentar los principios
fundamentales de una teoría tal manera que favorezcan su desarrollo.
SM Scheiner (*)
División de Biología Ambiental, Fundación
Nacional de Ciencias, 4201 Wilson Boulevard,
Arlington, VA 22230, EE.UU. e-mail:
[email protected]

¿Qué es una teoría?

MR Willig
Centro de Ciencias Medioambientales e Ingeniería y el Departamento Una teoría es un marco o sistema de conceptos y proposiciones que
de Ecología y Biología Evolutiva de la Universidad de Connecticut,
proporciona explicaciones causales de fenómenos dentro de un dominio
Storrs, CT 06269, EE.UU.
particular (Hempel 1965 ; suppe 1977 ; Molinero 1987 ; Giere 1988 ). El
e-mail: [email protected] propósito de una teoría es
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proporcionar un conjunto de vínculos para observaciones y modelos de nivel cómo una teoría articulada se puede utilizar para guiar el desarrollo del modelo.
inferior o teorías de esas observaciones. Existe confusión porque el término “ teoría
” se usa en referencia a una variedad de tipos de sistemas a diferentes niveles de La cuestión de la predicción es independiente de la existencia de una teoría
especificidad. Por otra parte, la naturaleza de la teoría difiere en cada nivel. En bien desarrollada. Una teoría puede proporcionar comprensión sin predicción.
este contexto, reconocemos tres niveles de teoría. predicciones precisas pueden ser difíciles o imposibles por muchas razones,
incluyendo el contexto de dependencia, dependencia de la escala, la dinámica
En el nivel más amplio, una teoría general consiste en un dominio completo nonequilibrial, y la importancia de la contingencia histórica. teorías ecológicas - tanto
de la ciencia y un conjunto de principios fundamentales (por ejemplo, la teoría generales como constituyente - son a menudo probabilística en lugar de
de la evolución, Darwin 1859 ; Mayr mil novecientos ochenta y dos ; Kutschera y determinista, la identificación de los contextos en los que los patrones o proceso
Niklas 2004 ). Ese es el tipo de teoría que presentamos, una teoría general de la particular, son más propensos a manifestarse. En la medida en que la
ecología. Una teoría general no hace predicciones específicas. Más bien, se investigación unidades teoría, teorías constituyentes dejar claro que los
proporciona el andamiaje sobre el que se montan y se integran los supuestos se encuentran, el tipo de predicciones que son posibles, y los
componentes de las teorías más específicas, constituyentes. Expone supuestos criterios para evaluar los méritos relativos de las diferentes líneas de
que a veces están ocultos en el nivel de los modelos o teorías constitutivos e investigación.
identifica las áreas que están maduras para el desarrollo teórico. Además,
proporciona las interconexiones que enlazan teorías constituyentes entre sí.
Una teoría general maduro o plenamente desarrollado mejora la comprensión La utilidad de una teoría general puede ser menos aparente, ya que es dos
en el más amplio de niveles y facilita la predicción y pronóstico a través de niveles retirados de las predicciones cuantitativas que evalúan rigurosamente
modelos bien articulados y teorías constituyentes. teorías y modelos de prueba (Ives y Agrawal 2005 ). En consecuencia, nos
dirigimos a este tema al final de este ensayo, una vez que hemos aclarado la
naturaleza de una teoría general y hemos articulado una teoría de la ecología.

En el nivel intermedio son teorías constituyentes, que establecen límites y se

identifican los parámetros de particular interés, guiando el desarrollo del modelo.
teorías constituyentes pueden superponerse en el dominio y difieren en su
alcance. Dependiendo de la forma y el dominio de una teoría constitutiva, se Una teoría general de la ecología
puede hacer ninguna predicción, o puede hacer predicciones cualitativas. Lo
más importante, una teoría constitutiva unifica un conjunto de modelos Una teoría general consiste en un dominio más una serie de principios
interrelacionados. Por ejemplo, Scheiner y Willig ( 2005 ) Presentar una teoría fundamentales. principios fundamentales son amplias declaraciones acerca de los
constituyente en ecología que se refiere a la variación en la riqueza de especies patrones empíricos y los procesos que operan dentro de un dominio. El dominio y
a lo largo de gradientes ambientales y mostrar cómo una serie de modelos se los principios fundamentales de una teoría general de la ecología se presentan a
derivan de sus proposiciones. continuación. No presentamos la teoría totalmente amplificado con todos sus
componentes. tal esfuerzo tomaría un libro entero. Por el contrario, nuestro
objetivo es dar a conocer sus premisas básicas con suficiente detalle para que
En el nivel más específico, los modelos son instanciaciones de una teoría otros entiendan su significado y las razones para su inclusión dentro de la teoría.
constituyente. En este nivel, las predicciones se formalizan y comprensión causal Aclaración de la naturaleza de esas premisas se traduce en un marco para las
motiva el proceso. La mayoría de las referencias a la teoría de la ecología en teorías de la ecología. Tener un marco de este tipo y la articulación de las teorías
realidad se refieren a una de estas instancias (Ives y Agrawal 2005 Y documentos dentro de ella le ayudará a catalizar la unificación de la teoría de la ecología.
relacionados). Nosotros preferimos la palabra “ modelo ” para estas teorías para
indicar que el dominio es relativamente estrecha y las predicciones son contingentes
de las condiciones bien especificadas. Modelos a menudo se denominan teorías y
son las teorías que son más familiares a los ecologistas. Hacemos hincapié en que No pretendemos que la teoría general de la ecología es novedoso. Muy por
este no es el nivel de la teoría que presentamos a continuación. el contrario, sus elementos han existido durante al menos los últimos 50 años.
Sin embargo, nunca se ha descrito formalmente y concisa, aunque muchos de
sus principios están implícitos en la tabla de contenido de la mayoría de los
Si las predicciones cuantitativas se producen a nivel de modelos, ¿cuál es la libros de texto de ecología (ver referencias en la tabla 1 ). Tampoco afirmamos
utilidad de los otros niveles? Esa pregunta es fácil de responder por las teorías que la teoría, tal como se presenta aquí, es la versión final. Más bien, debe
constituyentes. Tales teorías identifican la estructura necesaria para los modelos considerarse provisional y en evolución. La lista de principios fundamentales
tratar un problema particular (por ejemplo, la diversidad a lo largo de gradientes). puede requerir adiciones, supresiones o refinamientos. Fundamentalmente, este
Tales directrices hacen el desarrollo de modelos más fácil y más completa, y proceso puede ocurrir sólo después de que la teoría se ha formalizado y
pueden revelar las interrelaciones entre los modelos aparentemente dispares. Por discutido en un foro abierto científica.
ejemplo, Scheiner y Willig ( 2005 ) demostrar
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tabla 1 Definiciones de la ecología como presentan en diversos libros de texto Las reglas que rigen los principios fundamentales

Fuente Definición
principios fundamentales pueden ser determinadas por un simple conjunto de
Odum ( 1971 ) [E] l estudio de la estructura y función de la naturaleza reglas, aunque reconocemos que la aplicación de las reglas está abierto a debate
y desacuerdo. A continuación, presentamos las normas en abstracto; que se
McNaughton y [El] estudio científico de las relaciones entre los organismos
hacen más concreto cuando se aplica a los principios de la teoría de la ecología.
Wolf ( 1973 ) y su medio ambiente

principios fundamentales son de dos tipos generales: aquellas única para el

Ricklefs ( 1979 ) [E] l estudio del medio natural, en particular las
interrelaciones entre los organismos y su entorno dominio de consideración, y los compartidos con otros dominios. Si un principio
fundamental es exclusivo de un dominio, debe cumplir con uno de los dos
Colinvaux ( 1986 [E] l estudio de los animales y plantas en relación con sus criterios, ya sea el principio es compartida por muchas teorías constituyentes
) hábitos y hábitats dentro del dominio, o el principio es necesaria para distinguir las teorías
Ehrlich y [L] a estudio de la relación entre los organismos y sus
generales de la competencia. Nos referimos al criterio anterior como la regla de
Roughgarden ( 1987 entornos físicos y biológicos
inclusión y la segunda como la regla de exclusión. principios de inclusión debe
)
ser amplia, mientras que los principios de exclusión puede ser estrecha y con
Stiling ( 1992 ) [E] l estudio de las interacciones entre los organismos y entre
los organismos y sus entornos
frecuencia pueden ser el resultado de la historia de los debates sobre una

Dodson et al. ( 1998 [E] l estudio de las relaciones, la distribución y abundancia de teoría. Si un principio fundamental es compartida con otro dominio, debe ser
) los organismos o grupos de organismos, en un entorno una consecuencia de los mecanismos de otro dominio y tienen significado
causal de dominio específico. Nos referimos a este criterio como la regla
Krebs ( 2001 ) [E] l estudio científico de las interacciones que determinan la causal.
distribución y abundancia de los organismos

Begon et al. ( 2006 [E] l estudio científico de las interacciones entre los
Estos criterios significan que un principio se había tomado sin cambios desde
) organismos y su entorno
Gurevitch et al. ( 2006 [E] l estudio de las relaciones entre los organismos vivos y su otro dominio no tiene por qué ser especificado dentro de una teoría. Tomamos como

) medio ambiente, las interacciones de los organismos entre sí, dados los principios fundamentales de cualquier otra teoría general. Reconocemos el
y los patrones y las causas de la abundancia y distribución de principio general de consiliencia, que todo el conjunto de las teorías científicas deben
los organismos en la naturaleza ser coherentes entre sí (Whewell 1858 ). Las teorías pueden entrar en conflicto, pero
este tipo de enfrentamientos indicar focos de investigación que permitan avanzar en
Este papel El estudio de los patrones espaciales y temporales de la
la comprensión. En general, las teorías que habitan en diferentes dominios no se
distribución y abundancia de los organismos, incluidas las
enfrentan directamente, aunque los resultados de un dominio pueden señalar
causas y consecuencias
problemas con teorías en otros dominios. Por ejemplo, los estudios sobre la
distribución geográfica de los clados de organismos, dentro del dominio de la
biogeografía histórica, se convirtieron en una prueba importante para la teoría de la
deriva continental, una parte del dominio de la geología. En ese caso, la necesidad
El dominio de la ecología de un mecanismo causal para explicar los patrones de distribución (la regla de
causalidad) fue un factor que condujo al desarrollo de nuevos principios
Antes de sintetizar y hacer explícita la estructura de esta teoría general, fundamentales en otro dominio.
tenemos que definir su dominio. Aunque dominios son construcciones
artificiales, que sirven como focos para la organización de las teorías en
entidades coherentes. El dominio de la ecología y su teoría general es los
patrones espaciales y temporales de la distribución y abundancia de los
organismos, Los principios fundamentales de la ecología
incluyendo causas y consecuencias.
Aunque nuestra definición del dominio abarca las definiciones que se encuentran en La teoría general de la ecología consiste en siete principios fundamentales (tabla 2 ).
la mayoría de los libros de texto (cuadro 1 ), Es diferente en dos aspectos. En primer Estos principios fueron en su lugar por la década de 1950 y fueron ampliamente
lugar, nuestra definición incluye los fenómenos que se explicarán los patrones (es aceptados por la mayoría de los ecologistas después de la coalescencia del campo
decir, espaciales y temporales de abundancia de los organismos) y las causas de de la ecología de los ecosistemas y la cementación de la síntesis moderna en la
esos fenómenos. Algunas definiciones incluyen solamente los últimos (es decir, biología evolutiva. Por supuesto, las raíces de todos los principios se remontan mucho
interacciones de los organismos y entornos). En segundo lugar, y lo más más allá.
sorprendente es que nuestra definición incluye explícitamente el estudio de las
consecuencias de esos fenómenos, abarcando con ello gran parte de las ciencias El primer principio fundamental - la distribución heterogénea de
ambientales. organismos - es un refinamiento del dominio. Abarca el objeto básico de
interés y su mayor
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Tabla 2 Los siete principios fundamentales de la teoría general de la ecología y las principio fundamental y el tipo de regla que es la base para la inclusión no
reglas que determinan su inclusión
siempre son claras y puede ser objeto de debate por los científicos,
Siete principios fundamentales historiadores y filósofos.
El cuarto principio fundamental - heterogeneidad ambiental - es una
1. Los organismos se distribuyen en el espacio y tiempo de una manera heterogénea. [Regla
consecuencia de los procesos de los dominios de las ciencias de la tierra y
de inclusión]
espacio. Por ejemplo, la variación estacional de la temperatura es el resultado
2. Los organismos interactúan con sus entornos bióticos y abióticos. [Regla de
de las propiedades orbitales de la Tierra, mientras que una variedad de
inclusión]
3. La distribución de los organismos y sus interacciones dependen de contingencias. procesos geofísicos crear heterogeneidad en factores de estrés ambiental

[Regla de exclusión] como la sal (por ejemplo, acción de las olas cerca de orillas) o metales
4. Las condiciones ambientales son heterogéneos en el espacio y el tiempo. [Regla causal] pesados ​(por ejemplo, procesos geológicos que crean diferencias en
bedrocks). Está más allá del alcance de este documento al detalle todos estos
5. Los recursos son finitos y heterogénea en el espacio y el tiempo. [Regla causal]
procesos y sus dominios. De hecho, este principio abarca muchas teorías
constituyentes y contiene una amplia clase de los mecanismos subyacentes
6. Todos los organismos son mortales. [Regla causal]
de la distribución heterogénea de los organismos. Al igual que con el segundo
7. Las propiedades ecológicas de las especies son el resultado de la evolución. [Regla causal] 24
principio, los mecanismos particulares se refieren a determinadas teorías
constituyentes. Una vez más, el principio fundamental captura una amplia
gama de teorías y mecanismos a fin de proporcionar un marco unificador.

propiedad importante. La heterogeneidad de la distribución es una de las

características más llamativas de la naturaleza: todas las especies tienen una
distribución heterogénea en algunos, si no la mayoría, escalas espaciales. Podría El quinto principio - recursos limitados y heterogéneos -
decirse que los orígenes de la ecología como disciplina y las primeras teorías es de nuevo una consecuencia de los procesos de los dominios de las ciencias de la
ecológicas se pueden remontar a su reconocimiento (Forster 1778 ; von Humboldt 1808 tierra y espacio. A pesar de la variación de los recursos es similar a la variación de
). Esta distribución heterogénea se ambos causados ​por y una causa de otros las condiciones ambientales, una distinción fundamental es la naturaleza finita de
procesos ecológicos. Los principios fundamentales no son mecanismos causales estos recursos. A diferencia de una condición ambiental, un recurso está sujeta a la
independientes, más bien, los mecanismos que abarcan interactúan. competencia. Por ejemplo, la variación estacional de la luz y la temperatura son
causados ​por los mismos mecanismos orbitales, pero la luz está sujeta a la
competencia (por ejemplo, una planta de tonos otro), mientras que la temperatura es
El segundo principio fundamental - interacciones de los organismos - incluye en su una condición y no está sujeto a la competencia. Esta distinción en la naturaleza de
interior la gran mayoría de los procesos ecológicos responsables de la los factores ambientales con respecto a los procesos competitivos puede dar lugar a
heterogeneidad en el tiempo y el espacio. Muchas de las definiciones de la ecología resultados muy diferentes ecológicos (por ejemplo, los patrones de diversidad A en
son equivalentes a este principio (Tabla 1 ). Dentro de este principio, las interacciones las comunidades de plantas, Scheiner y Rey-Benayas
particulares que son parte de las teorías constituyentes actúan para desempaquetar
la teoría general (ver teorías constituyentes sección).
1994 ). Ya sea un factor ambiental en particular es una condición o un recurso
El tercer principio fundamental - contingencia - representa ya sea la regla de inclusión puede ser dependiente del contexto. Por ejemplo, el agua es a veces un sujeto de
o de la regla de exclusión, dependiendo de puntos de vista de la historia de las teorías recursos a la competencia (por ejemplo, las plantas en un desierto), y, a veces
de la ecología. Se discute la naturaleza excluyente de este principio en el momento de una condición (por ejemplo, peces en el océano).
su génesis (ver Conflicto de teorías generales sección). Desde ese momento, el

reconocimiento de la importancia de la contingencia en todos los procesos ecológicos El sexto principio fundamental - la mortalidad de los organismos - es el
ha aumentado constantemente y ahora aparece en una amplia variedad de teorías y resultado de procesos que vienen del campo de la biología de organismos, la
modelos constituyentes. Contingencia es una causa importante de la distribución fisiología y el desarrollo. Por “ mortal ” nos referimos a que ningún organismo es
heterogénea de los organismos, tanto en muy grandes extensiones de tiempo y espacio invulnerable, es decir, cualquier organismo podría morir como resultado de la
(por ejemplo, una especie en particular surgió en un continente particular) y en depredación, estrés o trauma. No nos referimos a este principio de que todos
extensiones muy pequeñas (por ejemplo, un tierras de semillas en un punto y no otro ). los organismos envejecen. La senescencia de organismos es una versión
más estrecha de este principio que se aplicaría a particulares teorías
constituyentes. Aunque la mayoría de las especies multicelulares parecer
envejecen, esto no se ha demostrado para algunas especies multicelulares.
Los autores especulan que las teorías generales de todos los dominios No tenemos conocimiento de una teoría articulada del desarrollo o la fisiología
incluyen alguna versión de este principio (por ejemplo, la deriva genética en la que predice la necesidad de condiciones o de senescencia, pero
evolución; la teoría cuántica de la física). Por lo tanto, podría ser considerada sospechamos que podría llevarse a cabo dado
fundamental para todas las teorías científicas. Este principio demuestra que la
decisión de incluir una
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conocimiento actual de los organismos. Vamos a dejar que los filósofos para una teoría madura y plenamente desarrollado que se aplica a todas las
discuten si una bacteria que se divide en dos representa un solo organismo o subdisciplinas de la ecología. La teoría general establece relaciones entre las
inmortal (nuestra posición) al final de un individuo y la creación de dos nuevos teorías constituyentes. Vínculos ocurren cuando las teorías constituyentes se
individuos. Este quinto principio, ya sea en la versión más general de la derivan de uno o más de los mismos principios fundamentales. teorías
vulnerabilidad o en la versión más estrecha de la senescencia, forma la base constituyentes que comparten principios fundamentales deben ser coherentes
de un gran número de teorías constituyentes relativas a fenómenos tan ancho entre sí. Si no lo son, una o más de estas teorías pueden requerir revisión.
que van como historias de vida, el comportamiento, la demografía y la Algunas de las proposiciones puede ser la consecuencia de las teorías en
sucesión. otros dominios. Para ser una teoría constitutiva dentro del dominio de la
ecología, al menos uno de sus proposiciones tendría que ser una
El séptimo principio - la causa de la evolución de las propiedades ecológicas - es consecuencia de los principios fundamentales de la teoría general de la
el resultado de procesos que se derivan de la teoría de la evolución. La ecología.
inclusión de la evolución en el pensamiento ecológico fue un resultado
importante de la síntesis moderna. Aunque el pensamiento evolucionista acerca Los principios fundamentales no incluyen entidades o sistemas
de los procesos ecológicos se remonta al menos a Darwin ( 1859 ), El ecológicos, como las poblaciones, comunidades o ecosistemas. Más bien,
pensamiento evolutivo había sido infundiendo la ecología más ampliamente, al estas entidades son una consecuencia de los mecanismos contemplados
menos desde la década de 1920 (Collins 1986 ; Mitman por los principios. Por ejemplo, una población y sus propiedades son la
consecuencia de organismos de una sola especie que habitan en una
1992 ) Y su amplia aceptación se produjo principalmente en la segunda ubicación particular (principio 1) y que interactúan entre sí (principio 2). Los
mitad del siglo 20. La aceptación de este principio llevó a disciplinas como filósofos se refieren a esta derivación de un objeto a partir de otros
la ecología del comportamiento y la biología de la población, y la principios como la reducción ontológica. reducción ontológica se ve
desaparición de la teoría superorganismo clementsiana (ver Conflicto de favorecida porque da lugar a la simplificación teoría y elimina primitivas
teorías constituyentes ). Es en este último cargo que este principio puede ontológicas que requieren una explicación especial.
ser considerado bajo la regla de exclusión y el estado causal.

Los principios fundamentales no especifican mecanismos. Es la

El alcance de los principios fundamentales función de las teorías constituyentes para explicar los tipos y adecuación
de los mecanismos particulares. Por ejemplo, las interacciones, tales como
Estos principios fundamentales son necesarios y suficientes para apoyar una la depredación, herbivoría, competencia, mutualismo o parasitismo podrían
teoría general de la ecología. Una o más de las proposiciones de cada teoría ser mecanismos dentro de las teorías de la estructura de la comunidad.
constituyente de la ecología puede demostrar ser una consecuencia ya sea de los Esta falta de especificidad tiene dos causas. El primero se refiere a la
principios fundamentales de la ecología, o de los principios de otros dominios. Una diversidad de circunstancias ambientales e históricos que determinan la
propuesta de una teoría constituyente puede ser una consecuencia de un principio importancia de cualquier conjunto de mecanismos que afectan las
fundamental de tres maneras. En primer lugar, una proposición puede ser un propiedades de los sistemas ecológicos. Cualquier intento de enumerar las
miembro de una clase definida por un principio fundamental. Por ejemplo, la circunstancias particulares en las que dominan las interacciones bióticas
competencia, un tipo de interacción biótica (principio 2), juega un papel clave en la crearía una teoría difícil de manejar. La segunda causa se refiere a la
sucesión de las plantas (Pickett et al. 1987 ). En segundo lugar, una teoría historia de la ecología, que puede ser caracterizado como la acumulación
constituyente puede identificar, definir o redefinir los patrones o mecanismos de mecanismos aproximadamente, y una apreciación de, la complejidad
identificados en un principio fundamental particulares. Por ejemplo, la variación en de los sistemas ecológicos.
la distancia de dispersión, una forma de contingencia (principio 3), es un
componente de la teoría dinámica de población (Turchin 2001 ). En tercer lugar,
una proposición en una teoría constituyente podría derivar formalmente de un
principio fundamental. Por ejemplo, en teoría web comida, las normas que rigen
longitud de la cadena de alimentos se derivan de los aspectos de la segunda ley
de la termodinámica (un principio en el dominio de la física). En la siguiente La lista exacta de los principios fundamentales de la ecología, sin duda va
sección, se analiza aún más la relación entre los principios fundamentales y las a ser objeto de debate. Recientemente, una forma parcial de nuestra teoría
proposiciones de las teorías constituyentes. general fue avanzado por Lawton ( 1999 ) Como una lista de “ leyes universales
que sustentan todos los sistemas ecológicos ” que son equivalentes a los
principios 2 y 7. Se incluyó a otros principios como la primera y segunda leyes
de la termodinámica y la conservación de la masa. No se incluyeron esos
principios, ya que fueron tomadas sin cambios desde el dominio de la física.
En la medida en que los campos de la ecología se pueden caracterizar También incluyó principios físicas que gobiernan un amplio conjunto de
como una colección de teorías constitutivos afines o coincidentes, estos propiedades
principios proporcionan el andamiaje
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que sustentan la fisiología de los organismos. Los que no se incluyeron porque claro. Levins ( 1968 ) Señaló que ningún modelo puede maximizar
consideramos que la fisiología de los organismos a estar fuera del dominio de la simultáneamente la generalidad, la precisión y el realismo. A lo sumo, un
ecología. Los efectos de los principios de ese dominio aparecen en nuestra teoría modelo puede hacer máximo, dos de estas cualidades, y la mayoría de los
en la forma de principio 6. En caso contrario, estos principios podrían desempeñar modelos son un compromiso entre los tres. Puesto que no hay mejor modelo
un papel en las teorías más específicas, constitutivas. Nuestro esfuerzo también para todo uso, la unificación teoría permite a uno elegir qué entre una variedad
difiere de la de Lawton, proporcionando un conjunto de reglas por las cuales uno de modelos es el más apropiado para una situación dada, al tiempo que
puede decidir si un principio debería ser incluido dentro de la teoría general. permite una para relacionar los resultados del modelo con los de otros
modelos. En una manera similar, una teoría general expone en común entre
teorías constituyentes.

Ecología contiene una gran cantidad de teorías constituyentes que difieren

teorías constituyentes en la madurez (Tabla 3 ). Algunos, como la teoría del equilibrio de la
biogeografía de islas, son maduras. esfuerzo sustancial ha refinado los
Una teoría general de la ecología debe ser capaz de construir y acomodar modelos matemáticos de que la teoría y demostrado su utilidad empírica. Otras
todas las teorías constituyentes dentro del dominio de la ecología. teorías constituyentes son prometedores, pero subdesarrollado. Por ejemplo, la
Demostramos este alojamiento y la forma en que sus proposiciones son teoría metabólica de la ecología se compone actualmente de un modelo único y
consecuencias de los principios fundamentales mediante el examen de dos carece de un conjunto unificador más amplio de las proposiciones que faciliten
teorías constituyentes. Turchin ( 2001 ) Presentó una teoría de la dinámica de la la construcción de modelos alternativos.
población que consta de varios modelos de crecimiento de la población, que se
refirió como leyes y enunciados varias proposiciones que forman las bases de
estas leyes. Las proposiciones, que llamó “ conceptos fundamentales, ” son: el Para cualquiera de estas teorías constituyentes, podríamos ir a través de un
crecimiento exponencial de la población, la autolimitación, y las oscilaciones ejercicio similar de explicar sus propuestas y mostrando cómo esas proposiciones
tróficos. Estas proposiciones son una consecuencia de los principios son una consecuencia de los principios fundamentales de la ecología. Nuestra
fundamentales 2 - 6. El patrón de crecimiento exponencial de la población es pretensión es que uno o más de los principios fundamentales son necesarios para
una función del nacimiento y muerte (principio 6) de los individuos, pero cualquiera de la ecología ' Las teorías constituyentes, y los principios
también puede verse afectada por la heterogeneidad del medio ambiente fundamentales de todo el conjunto de teorías generales de la ciencia son
(principio 4) y varios tipos de contingencia (principio 3). Población suficientes para derivar sus proposiciones. Está más allá del
autolimitación se debe a que los recursos son finitos (principio 5). tróficos
oscilaciones se producen debido a las interacciones entre las especies
(Principio 2). Aunque no se expresa precisamente en el marco conceptual Tabla 3 teorías constituyentes seleccionados de la ecología

presentado aquí, Turchin ' Ideas s equivale a una teoría constituyente que es
Teoría Etapa de Referencia
bastante maduro. madurez

la teoría de biogeografía de islas Más MacArthur y

completo Wilson ( 1967 )
la teoría de forrajeo Más Stephens y Krebs
Este ejemplo también demuestra cómo los principios fundamentales
completo ( 1986 )
pueden establecer límites en la forma de teorías y modelos constituyentes.
la teoría de la sucesión Más Pickett et al. ( 1987 )
Turchin ( 2001 ) Explica cómo un sistema que contenía una propuesta adicional completo
que implica la generación espontánea daría lugar a diferentes modelos de La teoría metapoblación Más Hanski ( 1999 )
crecimiento de la población, en lugar de lineales exponenciales. Es evidente, completo
sin embargo, la proposición de la generación espontánea no se apoya en teoría dinámica población Más Turchin ( 2001 )

ningún principio fundamental en cualquier teoría general de la biología. completo

La teoría de nicho Más Chase y Leibold ( 2003
completo )
La teoría red alimentaria Intermedio Pimm ( mil novecientos ochenta y dos )
Scheiner y Willig ( 2005 ) Presentó una teoría de la
Teoría de los gradientes Intermedio Willig et al. ( 2003 )
gradientes de diversidad que consta de cuatro proposiciones: recursos latitudinales de diversidad
limitantes (una consecuencia de principio 5), piscinas especies (principio 1), la La teoría metabólica de la ecología Intermedio Brown et al. ( 2004 )
variación ambiental (principio 4), y la población o organismal compensaciones teoría unificada de los gradientes de Intermedio Scheiner y
(principios 6 y 7). Esas proposiciones, a su vez, incorporan una gran variedad diversidad Willig ( 2005 )

de modelos. Mientras que esos modelos se han presentado como La teoría metacomunidad menos Leibold et al. ( 2004 )
completa
contradictorios o en la oposición, cuando se presenta como parte de un marco
de proposiciones se convierten en sus puntos en común La referencia asociada es ilustrativa más que exhaustiva o definitiva.
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alcance de este documento para verificar esta afirmación de forma exhaustiva, a eventos. Cada especie tiene sus propias tolerancias ambientales y por lo tanto
pesar de que es una tarea de suma importancia para el desarrollo de una teoría responde a su manera a las condiciones ambientales. La implicación era que a
general de la ecología. lo largo de un gradiente ambiental, diferentes especies tienen sus límites en
Las teorías difieren en su nivel de generalidad. Clasificamos a una teoría como diferentes lugares. No sólo eran las comunidades no vinculados estrechamente
una teoría constituyente si cumple con uno de dos criterios: la teoría sirve para unir a superorganismos, pero la definición de la colección de especies que conviven
muchos modelos que intentan explicar un mismo fenómeno (por ejemplo, la teoría de en un lugar determinado como una comunidad humana fue una construcción
los gradientes de diversidad), o un solo modelo se presenta como explicación de un arbitraria.
amplio gama de fenómenos (por ejemplo, la teoría metabólica de la ecología). De lo
contrario, la teoría es probable un modelo dentro de una teoría constituyente más Estas dos teorías no estaban de acuerdo en una serie de motivos que se
general, o una teoría constituyente naciente. pueden ver en el marco de la teoría general. Por ejemplo, se llevaron a cabo a
diferentes ideas sobre cómo la evolución da forma a los rasgos ecológicos
(principio 7). Ellos difieren en la naturaleza de la heterogeneidad ambiental
(principio 4), y que difieren en la naturaleza de las interacciones entre los
organismos (principio 2). Si la teoría general de la ecología se ha formalizado,
La naturaleza y los beneficios de una teoría general de la ecología mientras que aquellas teorías fueron objeto de debate, que podría haber
hecho la naturaleza de los desacuerdos más claras, centrado las
Lo que denominamos “ teoría constituyente ” es lo que los ecologistas llaman con discrepancias a lo largo de las líneas productivas de investigación, y se refirió
frecuencia “ teoría ” con todos sus componentes, incluyendo los hechos, la a las pruebas necesarias para decidir entre ellos.
generalización, leyes, modelos y hipótesis (Pickett et al. 1994 ). Una teoría
general es más escasa, que consiste en un dominio y un conjunto de principios
fundamentales, que en conjunto definen un marco. Para una teoría general, los
otros componentes se encapsulan dentro de sus teorías constituyentes. Una
teoría general es maduro sólo en la medida que sus teorías constituyentes son Conflicto de teorías generales
maduros y sus interrelaciones son claras. En este sentido, la teoría general de la
ecología es un adolescente, algunos de sus constituyentes teorías son bastante La formalización de una teoría general facilita una evaluación de los méritos de
madura, mientras que otros todavía están bajo maduro, y las interrelaciones la competencia teorías generales. Compiten teorías generales se distinguen
entre ellas no están bien establecidos. por cualquiera que requiera, rechazar o modificar la forma de principios
fundamentales. El cambio en la ecología de un paradigma de equilibrio a un
paradigma de no equilibrio ilustra este proceso. En términos de nuestra teoría
general, un aspecto de este cambio fue el reconocimiento de la importancia de
Conflicto de teorías constituyentes la contingencia a través de la adición del tercer principio. Una teoría general de
la ecología, que postula que el mundo está en equilibrio, mientras que
Una teoría general ofrece varias ventajas. Ayuda a los científicos a decidir potencialmente reconocer el papel de la contingencia, no vería la contingencia
entre teorías que compiten constituyentes. Por ejemplo, en la ecología de las como un mecanismo importante. Por el contrario, el paradigma de equilibrio
plantas en la primera mitad del siglo XX, dos teorías consideran la naturaleza incluido un punto de vista fuertemente determinista, y el principio 3 era
de las comunidades. Estos dos puntos de vista extremos diferían en la simplemente parte de modelos particulares en lugar de un principio
importancia que atribuyen a bióticos frente a factores abióticos, y predecible fundamental. Nos damos cuenta que este ejemplo se simplifica y no captura la
en comparación con los procesos aleatorios en la formación de estructura de complejidad del debate. McIntosh ( 1985 ) Proporciona una discusión detallada
la comunidad. de la historia de este cambio conceptual.

La primera teoría, propuesta por Clements ( 1916 ), Vio planta

comunidades como entidades altamente organizados formados por especies
mutuamente interdependientes. Comunidades eran superorganismos - el análogo Una teoría general también pone de relieve la naturaleza de los desacuerdos

de organismos individuales - que nace, se desarrolla, crece, y finalmente mueren. acerca de los mecanismos. En la teoría general de la ecología, ningún mecanismo

Dos de las características del concepto de superorganismo fueron la presencia biótico se da primacía. Durante los años 1970 y 1980, un debate encendido entre los

de vínculos muy estrechas entre las especies dentro de las comunidades y la ecologistas sobre la primacía de la competencia en la estructuración de las

cooperación entre las especies en una comunidad para el beneficio de toda la comunidades (McIntosh

comunidad. 1985 ). El resultado de ese debate fue un acuerdo de que la competencia es

un proceso importante, pero que otros procesos pueden ser de igual o mayor
La teoría alternativa, propuesta por Gleason ( 1917 ; importancia en muchas circunstancias. En el contexto de la teoría general de
1926 ), Postula que las comunidades son el resultado de las interacciones de la ecología, el debate era si el conjunto de principios fundamentales era
cada especie y el medio ambiente (factores bióticos y abióticos) en insuficiente y necesita una declaración adicional acerca de la primacía
combinación con la oportunidad histórica
28 Theor Ecol (2008) 1:21 - 28

de la competencia, con la conclusión es que tal principio no estaba Giere RN (1988) Science Explicando: un enfoque cognitivo.
University of Chicago Press, Chicago Gleason HA (1917) La estructura y
justificado.
desarrollo de la planta
asociación. Bull Torrey Bot club 43: 463 - 481 HA Gleason (1926) El concepto
individualista de la planta
A donde la ecología? asociación. Bull Torrey Bot Club 53: 7 - 26 Gurevitch J, Scheiner SM, GA Fox (2006) La
ecología de las plantas, segunda
edn. Sinauer, Sunderland, MA
Reconocemos que la ecología presenta desafíos para la unificación - el gran Hanski I (1999) Metapoblación Ecología. Prensa de la Universidad de Oxford,
número de objetos (por ejemplo, taxones) para ser considerado conduce a una Nueva York

extrema diversidad de modelos dispares. Razón de más para reiterar nuestra Hempel CG (1965) Aspectos de la explicación científica. El libre, nuevo
York
llamada anterior para los ecologistas para desarrollar e integrar, teorías unificadas
Ives AR, AA Agrawal (2005) Empíricamente motivado ecológica
constituyentes (Scheiner y Willig 2005 ). La teoría general que aquí se presenta se teoría. Ecology 86: 3137 - 3138 Krebs CJ (2001) Ecología. Benjamin Cummings,
debe ayudar a guiar ese proceso. Nosotros, los ecologistas ya no necesitan Nueva York Kutschera T, Niklas KJ (2004) La teoría moderna de la biológica
discutir entre nosotros mismos acerca de la fortaleza de los fundamentos teóricos
la evolución: una síntesis expandida. Naturwissenschaften 91: 255 - 276
de nuestra disciplina. Los componentes de una teoría general han existido durante
muchos años. El siguiente reto es establecer las relaciones entre la ecología ' s Lawton JH (1999) ¿Existen leyes generales de la ecología? Oikos 84:
teorías constituyentes. De hecho, los gritos que la emperatriz no tiene ropa eran 177 - 192
miopes. Ahora completamente establecidas, es claro: la ecología es una señora Leibold MA et al. (2004) El concepto metacomunidad: un marco
para la ecología de la comunidad de múltiples escalas. Lett Ecol 7: 601 - 613 Levins R
bien vestida, tan elegante como cualquiera de sus disciplinas hermanas en las
(1968) Evolución en entornos cambiantes. Princeton
ciencias. University Press, Princeton, NJ
MacArthur RH, Wilson EO (1967) La Teoría de la isla Biogeogra-
PHY. Princeton University Press, Princeton, NJ Mayr E (1982) El crecimiento
de pensamiento biológico. Belknap,
Cambridge, MA
Expresiones de gratitud Para comentarios interesantes, agradecemos a Jim Collins,
McIntosh RP (1985) El fondo de la ecología. Cambridge
Gordon Fox, Jim Gracia, Bob Holt, Jane Maienschein, Alan Tessier, Bill Zamer, y varios
University Press, Cambridge
revisores anónimos. Este manuscrito se basa en el trabajo realizado por ambos autores
SJ McNaughton, Wolf LL (1973) Ecología General. Holt, Rinehart y
durante su servicio en la Fundación Nacional de Ciencia. Las opiniones expresadas en
Wilson, Nueva York
este documento no reflejan necesariamente las de la Fundación Nacional de Ciencias o el
Miller RW (1987) Fact y método. Princeton University Press,
Gobierno de los Estados Unidos. apoyo parcial a MRW fue proporcionada por el Centro
Princeton, NJ
de Ciencias Ambientales e Ingeniería de la Universidad de Connecticut.
Mitman G (1992) el estado de naturaleza. University of Chicago Press,
Chicago
Odum EP (1971) Fundamentos de la ecología. Saunders, Philadelphia Pickett STA,
Collins SL, Armesto JJ (1987) Modelos, mecanismos y
vías de sucesión. Rev Bot 53: 335 - 371 Pickett STA, Kolasa J, Jones CG
(1994) comprensión ecológica.
referencias
Académica, San Diego
Pimm SL (1982) Cadenas alimentarias. Chapman y Hall, Nueva York Ricklefs RE (1979)
Bégon M, Townsend CR, Harper JL (2006) Ecología, 4ª ed. Ecología. Chiron, Nueva York Scheiner SM, Rey-Benayas JM (1994) Los patrones globales
Blackwell, Oxford de la planta
Brown JH, Gillooly JE, Allen AP, Savage VM, West GB (2004) diversidad. Evol Ecol 8: 331 - 347
Hacia una teoría metabólica de la ecología. Ecology 85: 1771 - 1789 Chase, JM, Leibold Scheiner SM, Willig MR (2005) el desarrollo de teorías unificadas en
MA (2003): La vinculación de nichos ecológicos Clásica ecología como se ejemplifica con gradientes de diversidad. Nat Am 166: 458 - 469
y los enfoques contemporáneos. University of Chicago Press, Chicago
Simberloff D (2004) Ecología de comunidades: ¿es hora de seguir adelante? A.m
Clements FE Sucesión (1916) Plant. Instituto Carnegie de Washington, Nat 163: 787 - 799
Washington DC Stephens DW, Krebs JR (1986) del forraje Theory. Universidad de Princeton
Colinvaux P (1986) Ecology. Wiley, Nueva York Press, Princeton, NJ
Collins JP (1986) Ecología evolutiva y el uso de los recursos naturales Stiling P (1992) Ecology. Prentice Hall, Upper Saddle River, Nueva Jersey Suppe F (1977) La
la selección de la teoría ecológica. J Hist Biol 19: 257 - 288 Darwin CR (1859) El estructura de las teorías científicas. Universidad de
origen de las especies por medio de Natural Prensa de Illinois, Urbana, IL
Selección. Murray, Londres Turchin P (2001) ¿Tiene ecología de la población tiene leyes generales? Oikos
Dodson SI et al. (1998) Ecology. Oxford University Press, Oxford, 94:17 - 26
Reino Unido von Humboldt A (1808) Ansichten der Científico Natur mit
Ehrlich PR, Roughgarden J (1987) La ciencia de la ecología. Erläuterungen. JG Cotta, Tübingen, Alemania Whewell W (1858) Novum
Macmillan, Nueva York Organon Renovatum, Londres Willig MR, Kaufman MS, RD Stevens (2003) gradientes
Forster JR (1778) observaciones hechas durante un viaje alrededor del latitudinales de
mundo, en la geografía física, historia natural y filosofía étnica. G. Robinson, biodiversidad: Modelo, proceso, la escala y la síntesis. Annu Rev Ecol, Evol, y
Londres Syst 34: 273 - 309