Universidad de Costa Rica

Facultad de Ciencias

Escuela de Biología

Tesis presentada para optar al grado de Licenciatura en

Ecología y Gestión de Ambientes Acuáticos

“Fragmentación del hábitat por represas hidroeléctricas para la ictiofauna dulceacuícola en

Costa Rica”

Aldo Farah Pérez

Ciudad Universitaria Rodrigo Facio

2016
 Miembros del Tribunal

__________________________

Gerardo Umaña Villalobos, M.Sc.

Director de tesis.

__________________________

Ingo Werthmann, Dr

Miembro del tribunal.

__________________________

Jorge Picado Barboza, M.Sc.

Lector.

__________________________

Gustavo Gutiérrez, Dr.

Representante del Decano.

__________________________

Rafael Murillo Muñoz, Dr.

Lector.

ii
 A Dunia y Walter,

por todo su amor, apoyo

y paciencia

iii
 Agradecimientos

Le agradezco a mi familia por el cariño y apoyo que siempre me han brindado. En especial
a mis padres por inculcarme la curiosidad por aprender y darme las herramientas necesarias
para poder hacerlo.

Al comité de tesis por sus observaciones y paciencia durante este proyecto. En especial a
don Gerardo que me ha permitido trabajar y formarme bajo su tutela por tantos años ya.
También a Catalina Benavides por enseñarme a usar los sistemas de información geográficos
sin los cuales este trabajo no hubiese sido posible.

Relativo al trabajo, le agradezco a las instituciones del sector hidroeléctrico del país por
facilitarme la información y mostrar buena voluntad para abordar este proyecto. También al
personal del archivo de Secretaría Técnica Nacional Ambiental (SETENA) por sus asistencia
en la obtención de mucha de la información y al PRIAS del Centro Nacional de Alta
Tecnología (CeNAT) por el préstamo de equipo para una parte del análisis.

También quiero agradecerle especialmente a todo el personal del CIMAR por todos los
ratos agradables con un café de por medio. En especial a Allan, Andrés, Eddy, Jennifer, Luis
Diego, Maggie, Marco, Victoria y Wendy por tantas historias que han hecho el viaje más
agradable.

iv
 Índice General

Contenido Página

1. Introducción.........................................................................................................................1
1.1 Marco Teórico...................................................................................................................1
1.2 Antecedentes....................................................................................................................14
1.3 Justificación.....................................................................................................................17

2. Hipótesis............................................................................................................................17

3. Objetivo General................................................................................................................17
3.1 Objetivos Específicos......................................................................................................17

4. Materiales y Métodos.........................................................................................................18

5. Resultados.........................................................................................................................27

6. Discusión...........................................................................................................................44

7. Conclusiones.....................................................................................................................59

8. Bibliografía........................................................................................................................62

v
 Índice de Figuras

Figura 1. Provincias ictiológicas y cuencas en Costa Rica...................................................24

Figura 2. Diagrama del cálculo del valor relativo en la cuenca (VRC)................................25

Figura 3. Tipos de casos identificados en el uso del agua....................................................25

Figura 4. Proporción del área de drenaje de la presa respecto al sitio de confluencia..........26

Figura 5. Área de drenaje y el valor relativo en la cuenca (VRC) de cada presa y retorno..37

Figura 6. Mapa de presas y retornos en las cuencas con pocas plantas hidroeléctricas........54

Figura 7. Mapa de presas y retornos en la cuenca Tárcoles..................................................55

Figura 8. Mapa de presas y retornos en la cuenca Parismina................................................56

Figura 9. Mapa de presas y retornos en la cuenca San Carlos..............................................57

Figura 10. Mapa de presas y retornos en la cuenca Sarapiquí..............................................58

vi
 Índice de Cuadros

Cuadro 1. Ubicación de las presas y retornos de los complejos hidroeléctricos.....................31

Cuadro 2. Medidas de fragmentación, uso del agua y caracterización del tramo crítico........33

Cuadro 3. Correlaciones las áreas de drenaje y las longitudes de cauces................................36

Cuadro 4. Proporción del área de drenaje de la presa respecto al sitio de confluencia............37

Cuadro 5. Integración por cuenca..........................................................................................38

Cuadro 6. Especies afectadas en la provincia San Juan según la cuenca..............................39

Cuadro 7. Especies afectadas en la provincia Chiapas-Nicaragua según la cuenca................42

Cuadro 8. Especies afectadas en la provincia Chiriquí según la cuenca.................................43

vii
 RESUMEN

Desde 1950, las presiones antropogénicas sobre los ríos han aumentado rápidamente.
El cambio climático, la contaminación y la construcción de infraestructura son los principales
factores de riesgo. Para la fauna dulceacuícola, las represas y la fragmentación son
actividades de alto impacto. Las principales consecuencias son la alteración del flujo, el
cambio en las características físico-químicas del agua y el impedimento del desplazamiento.
Estos impactos varían según el tamaño, el tipo y el funcionamiento de la represa. A nivel
mundial, la mayoría de cauces se encuentran bajo la influencia de alguna planta
hidroeléctrica.

En Costa Rica, la generación hidroeléctrica es la principal fuente de electricidad y

previamente se demostró que un 13% de los cauces en la cuenca del Sarapiquí se encontraba
por encima de alguna represa. Sin embargo, se desconoce la situación para el resto del país.
Por esto, el objetivo de este trabajo es estimar el grado de fragmentación que causan las
represas en los ríos de Costa Rica y su impacto potencial en la ictiofauna. Esto permitirá
establecer prioridades de manejo según cada represa y estimar el impacto esperado en las
especies de peces afectadas.

Se determinó la posición de 57 plantas hidroeléctricas en los ríos del país. Mediante

el uso de sistemas de información geográfico se obtuvieron diferentes métricas de
fragmentación. Utilizando esta información, junto con la historia natural, así como criterios
de conservación, se obtuvo una lista de especies de atención prioritaria. Las plantas Ventanas-
Garita, Angostura y Cachí son las que fragmentan más área y la planta Rebeca la de menor
área. A nivel de cuenca, Tárcoles, San Carlos y Parismina son las más impactadas y pese a
que la cuenca del Sarapiquí presenta más presas, el impacto es similar a cuencas con pocas
presas. Esto sugiere que existen configuraciones espaciales de menor impacto. También se
identificó en cuales presas la optimización de la operación y del caudal ecológico puede ser
un primer paso significativo para mejorar la conectividad, sin incurrir en un alto costo
económico. En algunas otras presas, se podría considerar la implementación de estructuras
como pasos para peces enfocados en especies claves.

viii
 Se identificó el impacto potencial para 90 especies que actualmente traslapan su
distribución con esta actividad. El impacto común es la disminución del hábitat que puede
derivar en la interrupción de los ciclos de vida y en el aislamiento o división de poblaciones.
En general, las especies diádromas son las más afectadas. Mientras en el tramo crítico las
especies bentónicas con cuido parental son las más impactadas, además de varias especies
costeras. Todavía existen incógnitas respecto a especies con una estrategia periódica.

Los resultados obtenidos son un primer abordaje de la situación y no se pueden hacer

generalizaciones debido a la gran cantidad de variables y sus interacciones. Incorporar
información sobre otras represas, así como incluir otros factores físicos y generar
información relativa al uso de hábitat y necesidades específicas de cada especie son el
siguiente paso a seguir en torno a la restauración de la conectividad.

ix
 1. INTRODUCCIÓN

1.1 Marco Teórico

Ecología de ríos prístinos

El agua dulce del mundo se encuentra en forma subterránea, congelada o en ambientes

superficiales. Estos últimos, contienen únicamente cerca del 0.3 % del total y esta a su vez
se encuentra distribuida en distintos ecosistemas. Únicamente el 1.5% de este 0.3% se
encuentra en los ríos (Kalff, 2002).

Tradicionalmente y desde el punto de vista ecológico, los ríos son descritos como un
ecosistema continuo (Vannote et al., 1980). Las características físicas en estos ambientes
presentan un cambio gradual desde las partes altas hasta las partes bajas de las cuencas. Para
los organismos esto implica un cambio sucesivo en las fuentes predominantes de energía a
lo largo del ecosistema. Según esto, en las partes altas la fuente de energía predominante son
los insumos externos que provienen de la vegetación ribereña. Mientras que en las partes
medias la producción primaria dentro del río es la principal fuente de energía. Esto conlleva
cambios progresivos en las comunidades biológicas, reflejados en la abundancia, la
composición de especies y los grupos funcionales dominantes.

El flujo de energía en este continuo se caracterizó como una “Espiral de Recursos” por
Newbold y colaboradores (1982). Según esto, los recursos no fluyen libremente desde las
partes altas hasta las partes bajas, sino que son almacenados periódicamente en los
organismos, los detritos y los desechos. Una vez que los materiales son liberados por
descomposición, son transportados en dirección aguas abajo hasta que son reincorporados
nuevamente en la dinámica trófica.

Posteriormente, también se evidenció el papel que tienen los “Pulsos de Inundación” en

los grandes ríos y como su efecto fue omitido por el continuo riverino (Junk et al. 1989). En
las partes bajas, estos eventos permiten el ingreso de nutrientes desde los terrenos inundables
y debido al consumo previo y constante que se da en las zonas altas e intermedias de los ríos,
los insumos importados son la principal fuente de energía en estos sitios.

1
 Stanford y Ward (1993) reconocieron la importancia que tienen las interacciones entre el
flujo superficial y los acuíferos subterráneos. Las interacciones incluyen el uso de los
intersticios por parte de los macroinvertebrados, participación activa de las bacterias y de las
plantas en la dinámica química del agua y la mezcla de aguas en espacios físicos y temporales
variables a través de un “Corredor Hiporreico". Esta definición también vincula directamente
los procesos que suceden en las cuencas con los ríos directamente a través de la escorrentía
subterranea. Según lo mencionado hasta ahora, los ríos son ambientes con tres dimensiones
espaciales y una temporal. El eje longitudinal desde la cabecera hasta la desembocadura, el
eje horizontal implicando las conexiones horizontales con la cuenca, el eje vertical tomando
en cuenta las interacciones con el agua subterránea y el eje temporal que se sobrepone e
influencia la dinámica de los ejes espaciales (Ward, 1989).

La teoría del “Continuo Riverino” (Vannote et al., 1980) supone un cambio gradual en la
abundancia de las especies según su ecología trófica. Sin embargo, Statzner y Higler (1986)
consideraron que las características “Hidráulicas del Río” como: la velocidad de la corriente,
la profundidad o el tipo de sustrato, entre otras variables que están relacionadas con el flujo,
son los factores más importantes determinando las comunidades bénticas. Ya que donde se
observan cambios en las “hidráulicas del río” se observan cambios en la composición de
especies. De esta manera se empezó a reconocer que dentro del continuo longitudinal existe
una “Heterogeneidad Espacial de Parches” a la cual los organismos también responden
(Pringle et al. 1988).

Pringle y colaboradores (1988) definieron los parches con un enfoque práctico. Este
planteamiento es conveniente porque permite que la escala de trabajo pueda adaptarse a las
necesidades de la pregunta abordada. Algunos de los factores que se deben tomar en cuenta
para definir los parches según los autores son: el tamaño y su distribución espacial en el
ecosistema, la dinámica entre ellos, los diferentes tipos posibles, la duración temporal y los
mecanismos que influyen en la formación del mismo. De manera similar, Townsend (1989)
también evidenció esta heterogeneidad espacial. Además, señaló que para mantener la
diversidad en estas comunidades bióticas, los disturbios o cambios en el ecosistema físico y
los eventos de recolonización tienen mayor preponderancia que las interacciones tróficas.
Esto es congruente con lo que establece la teoría del “disturbio intermedio” (Hutchinson,

2
1953; Conell, 1978), donde los valores más altos de diversidad se asocian a la ocurrencias de
disturbios de intensidades intermedias, debido a la presencia de especies que colonizan
rápidamente y otras que se logren establecer y mantenerse entre los disturbios. Como
consecuencia de esto, en estos ecosistemas existe una baja o poca sucesión temporal de la
comunidad (Townsend. 1989).

Dados los atributos señalados hasta ahora correspondientes a la ecología de los ríos y
tomando en cuenta que las referencias citadas son las conclusiones a las que se llegó después
de muchas pruebas acumuladas. No es de extrañar que simultáneamente se desarrollara otro
punto de vista, donde los ríos no fueran vistos como un modelo linear sino más bien como
un modelo jerárquico. Frissel y colaboradores (1986) propusieron una caracterización donde
las escalas varían tanto espacialmente como temporalmente. Las categorías más amplias
pueden influir en las categorías más bajas ya que se encuentran espacialmente anidadas. La
ventaja de este enfoque es que incluye los procesos naturales de la cuenca y su influencia en
los ríos y las diferentes subdivisiones: segmentos, a una escala espacial de 102 metros de
longitud y una escala temporal entre 104 y 103 años, tramos (10 m, 102-10 años), hábitats (1
m, 10-1 año(s)) y microhábitats en centímetros y meses.

En 1997, Poff y colaboradores propusieron que la variable ambiental “maestra” es el flujo

de agua ya que moldea las características propias de un río, como por ejemplo las “hidráulicas
de río” (Statzner & Higler, 1986) y permite a los organismos adaptarse a condiciones
específicas. A nivel regional el tamaño del río, la variabilidad climatológica, geológica,
topográfica y la cobertura forestal influencian el flujo. Estos aspectos afectan la vía que sigue
el agua o el tiempo que dura en llegar al cauce de un río. Por esto caracterizan el flujo de
cinco formas diferentes: la magnitud o cantidad de agua que pasa por un sitio en un tiempo
dado, la frecuencia de flujos extremos, la duración de una “condición” de flujo, la
predictibilidad de los eventos y la tasa de cambio o que tan rápidos son los cambios en el
flujo. La variabilidad en estas cinco características crea y modifica los diferentes
microambientes de un río, dando lugar a múltiples estrategias y la diferenciación en el uso
de hábitat por parte de los organismos.

Durante la década de los años 2000, se propusieron modelos que buscaban integrar los
conceptos generados durante los años 80 y 90. En 2006, Thorp y colaboradores propusieron

3
el modelo más integrador hasta ahora. Ellos describen los ríos como un arreglo de parches
hidrogeomórficos determinados por la geología y el clima de la cuenca. Estos parches son
“zonas de procesos funcionales” moldeados por diferentes procesos fisicoquímicos que
afectan la estructura y función del ecosistema y por tanto a la biota presente. Algunos tipos
de parches pueden repetirse en diferentes posiciones longitudinales en la cuenca.

Una propuesta que surgió como consecuencia de la publicación del continuo riverino
(Vannote et al. 1980) y el transporte de energía mediante la espiral de recursos (Newbold et
al. 1982) fue el concepto de “discontinuidad en serie” (Ward & Stanford, 1983). Este trabajo
predijo el efecto por debajo de las represas en el transporte de materia y energía, así como en
factores bióticos y el cambio en el ecosistema según la ubicación de las represas sobre el eje
longitudinal de la cuenca. Posteriormente, los mismos autores (Ward & Standford, 1995)
ampliaron el concepto para incluir los efectos sobre las llanuras de inundación en las partes
bajas de las cuencas. Si bien todavía se sigue comprobando la validez de algunas de las
predicciones tanto en la dirección como en la magnitud (p. ej: Stanford & Ward, 2001; Ellis
& Jones, 2014). Las predicciones hechas ponen en perspectiva que tanto el eje longitudinal
como el eje horizontal, así como la calidad del hábitat y el flujo de agua, son los principales
referentes teóricos para tomar en cuenta a la hora de abordar el tema de las represas y sus
efectos ambientales.

Amenazas y Represas

Actualmente, una de las principales fuentes de presión es el cambio climático. Las

consecuencias directas incluyen el aumento en las temperaturas de los cuerpos de agua,
cambios en los patrones de precipitación y un incremento en la magnitud de eventos
extremos. También existen consecuencias indirectas, producto de acciones para mantener los
servicios ambientales obtenidos, como: el abastecimiento de agua potable y la generación de
electricidad (Strayer & Dudgeon, 2010; Vörösmarty et al., 2010).

Sin embargo el cambio climático no es la única fuente de presión. Desde la segunda mitad
del siglo XX, las presiones antropogénicas como: la extracción de agua, la pesca, el número
de especies invasoras y la construcción de grandes represas, han aumentado rápidamente
(Strayer & Dudgeon, 2010). Algunos ejemplos de las consecuencias para la fauna incluyen:

4
estimaciones donde entre 10000 y 20000 especies de macroinvertebrados dulceacuícolas se
han extinto o se encuentren en riesgo a nivel global (Strayer, 2006). Esto también se evidencia
en zonas con alto desarrollo humano, donde es normal que más del 30% de las especies y sus
poblaciones estén extintas o en riesgo (Strayer & Dudgeon, 2010).

En Norte América se calculó que la tasa de extinción para la fauna dulceacuícola durante
el siglo XX fue de 0.5 % por década y se proyecta que de no tomarse medidas para la
conservación, esta puede aumentar hasta el 3.7% durante el siglo XXI (Ricciardi &
Rasmussen, 1999). Más específicamente, para los peces de esta región, entre 1890 y 1950, la
tasa de extinción fue de 2.5 especies por década mientras que entre 1950 y 2010 fue de 7.5
(Burkhead, 2012). Esto es facilitado porque los organismos de los ecosistemas
dulceacuícolas tienen una distribución espacial limitada, por lo que son muy sensibles a
disturbios que pueden acabar con poblaciones locales o especies completas (Strayer, 2006).
En los escenarios predictivos del año 2100, se estima que la fauna dulceacuícola y la fauna
tropical serán las más amenazadas a nivel mundial (Sala et al., 2000). Esto podría implicar
que para el año 2070 se pierda entre un 4 y un 22% de la diversidad de peces dulceacuícolas
(Xenopoulos et al., 2005).

Según Vörösmarty y colaboradores (2010) la contaminación y el desarrollo de

infraestructura para el aprovechamiento del recurso hídrico son las actividades que más
afectan la fauna dulceacuícola. En esta última categoría, se destacan la densidad de represas
y la fragmentación como los factores que más influyen negativamente. En el año 2000 la
“Comisión Mundial de Represas” estimó que a nivel mundial y durante el siglo XX, se
construyeron un total de 45000 “grandes represas”. Estas represas poseen alturas mayores a
15 m o una capacidad de almacenaje igual o mayor a los 3 millones de metros cúbicos (WCD,
2000). Posteriormente, Lehner y colaboradores (2011) con una base de datos de 7000
represas de este tipo, extrapolaron la existencia de más de 16 millones de represas a nivel
mundial si se incluyen embalses con espejos de agua mayores a 100 m2.

En un análisis por ecoregiones en todo el planeta, se estimó que aproximadamente la

mitad de las 397 ecoregiones presentan grandes represas en alguno o varios de sus cinco
cauces más importantes. Hay ecoregiones con más del 50% de estos cauces afectados por
represas en todos los continentes (Liermann et al. 2012). De completarse los proyectos

5
propuestos hasta el año 2030, un 61% de los kilómetros de ríos o un 93% del flujo mundial
de ríos se verán afectados por grandes represas. Estos valores y el grado de afectación pueden
incrementarse si se toman en cuenta represas más pequeñas (Grill et al., 2015).

Al ser sistemas jerarquizados, los ecosistemas lóticos son un continuo con factores
entrelazados a diferentes escalas espaciales y temporales para la fauna dulceacuícola (Fausch
et al., 2002). Por lo tanto los organismos están expuestos a las alteraciones de manera directa
o indirecta. La alteración de un parámetro puede afectar directamente a una especie, o dicha
modificación puede a su vez, modificar un segundo parámetro que afecte a la misma especie
indirectamente (McManamay et al., 2015). De forma general, para los peces los mayores
impactos por la actividad hidroeléctrica se dan aguas abajo de la represa ya que por encima
influye más factores como el uso del suelo y las características físicas de la cuenca (Van
Looy et al. 2014).

Las represas conllevan tres impactos generales. El primero es la alteración en la dinámica

de flujo, el segundo es la alteración en la temperatura del agua y el tercero es la creación de
una barrera para el desplazamiento de la fauna. La magnitud del impacto puede variar según
el tamaño, el tipo de represa o su funcionamiento (Poff & Hart, 2002). Las represas que
almacenan agua en el cauce pueden desplazar temporalmente el flujo y disminuir la
variabilidad estacional. Por otra parte, las represas pequeñas ubicadas en cauces pequeños
pueden retener la mayoría del flujo durante la época de caudales bajos, secando el cauce
aguas abajo. Además, las represas que son utilizadas para generar electricidad bajo demanda
provocan grandes cambios en el flujo en poco tiempo. Por último, las represas que desvían
agua del cauce disminuyen el caudal en una sección del mismo (Poff & Hart, 2002;
McManamay et al., 2015).

En represas que almacenan aguas en el cauce, se da un cambio de hábitat tanto aguas

arriba como aguas abajo de la represa. Por encima de la represa se pasa de un ambiente lótico
a uno léntico, similar a un lago, aunque con un gradiente de características físico-químicas
desde el río hasta la represa. Este gradiente se divide en tres secciones. La más cercana o
sección rivereña presenta un cauce angosto, poca profundidad, bajas velocidades de flujo,
transporte de sedimento fino, baja penetración de la luz, poca productividad primaria y suele
mantener altos niveles de oxígeno. En la segunda sección o zona de transición, aumenta la

6
sedimentación, la penetración de luz y la productividad primaria, esta zona finaliza, cuando
la productividad primaria iguala la demanda de oxígeno de los procesos de descomposición.
La tercera sección o zona lacustre se comporta como un lago, ña carga de sedimentos es baja,
la penetración de la luz es suficiente para que la productividad primaria sea mayor que la
demanda de oxígeno por los procesos de descomposición y se puede dar una estratificación
térmica de la columna de agua. Sin embargo, debido a la extracción del agua profunda hay
una remoción de la capa fría y de los nutrientes que previene su acumulación (Thornton et
al., 1981).

Aguas abajo de la represa la modificación del flujo implica cambios en la geomorfología

donde la atenuación de los flujos extremos lleva a una disminución de la erosión de partículas
finas aguas abajo de la represa. Esto causa una simplificación y homogenización del cauce.
Por otra parte, la disminución en la variabilidad de los flujos regulares permite una
estabilización de las orillas y facilita la colonización por especies de plantas ribereñas. En
otros casos, la captura del sedimento en la represa provoca que aguas abajo, el agua erosione
con más fuerza el fondo del río. Esto provoca que aumente la profundidad y el sustrato
predominante sea más grueso (Ligon et al., 1995). A una escala mayor, la modificación de
los patrones de flujo por represas grandes han llevado a la homogenización de flujos en
cuencas con diferentes patrones estacionales y a la homogenización de los ambientes en
dirección aguas abajo de las represas (Magilligan & Nislow, 2005; Graf, 2006; Poff et al.,
2007). También se ha propuesto que estas represas pueden favorecer la eutroficación de las
zonas costeras y la disminución de la productividad secundaria en las zonas bajas de las
cuencas (Freeman et al., 2007).

El cambio en la estructura del ambiente provoca una respuesta en la fauna del río. En
embalses grandes hay un aumento temporal en la diversidad y abundancia de la fauna debido
a la incorporación de los nutrientes de las zonas inundadas en la cadena trófica (Thornton et
al., 1981; Lima et al., 2016). Posteriormente y en un periodo menor a cinco años, una vez
que estos recursos son consumidos y la producción primaria del lago se vuelve la principal
fuente de energía, se da un cambio en la composición de especies y una disminución en la
diversidad y la abundancia (Lima et al. 2016). La homogenización en las condiciones
hidráulicas y estacionales también ha facilitado el establecimiento de especies invasoras y

7
puesto en riesgo a especies locales y endémicas, lo que ha conllevado a una homogenización
de la fauna regionalmente (Bunn & Arthington, 2002; Poff et al., 2007; Petesse & Petrere,
2012; Lima et al., 2016). A nivel de especie se han documentado cambios en la morfología
de las poblaciones de peces. La mayoría de estos cambios convergen en características
morfológicas asociadas a ambientes lénticos, como cuerpos más profundos o bases de las
aletas dorsal y anal más largas (Haas et al. 2010, Santos & Araujo 2014, Knoll 2015). Sin
embargo, algunas diferencias morfológicas, como el tamaño de la cabeza o la posición de los
ojos pueden deberse a una adaptación para responder a un cambio en la dieta de la especie
provocado por el cambio de hábitat (Haas et al. 2010).

Como se mencionó anteriormente, el impacto en las variaciones de la temperatura

también depende del tamaño, el tipo de represa y su funcionamiento. Como producto de la
construcción de un embalse grande y después de 14 años de registrar la temperatura del agua,
se determinó un aumento de la temperatura promedio, la disminución de los valores extremos
estacionales, una reducción de la fluctuación diaria y una modificación temporal de las
variaciones (Webb & Walling, 1996). En la mayoría de casos, los embalses grandes
devuelven agua más fría que la del río donde la retornan. En un meta-análisis Haxton y
Findlay (2008) concluyeron que esto tiene un efecto negativo en las comunidades de
macroinvertebrados y peces. Además de una disminución general en la productividad de las
comunidades aguas abajo. Sin embargo, no descartan que estos cambios también puedan
estar influidos por los gases disueltos y los sedimentos provenientes del embalse.

Por otra parte, represas pequeñas tienden a aumentar la temperatura del agua por medio
de dos mecanismos. En el primer mecanismo el agua es almacenada en embalses pequeños
por lo que almacenan calor más rápidamente que embalses grandes. El segundo mecanismo
actúa sobre el agua restante en el cauce, el agua extraída le resta “capacidad térmica” al flujo
por lo que se calienta más rápidamente (Olden & Naiman, 2010). En zonas templadas,
especies que prefieren aguas frías como: Salmo trutta, Salvelinus fontinalis y Cottus
cognatus, un aumento de 2.7 °C tiene efectos negativos sobre la abundancia durante el verano
(Lessard & Hayes, 2003). Además, tienen un efecto negativo en el reclutamiento de las
poblaciones de salmones ya que disminuye la ventana temporal que las larvas utilizan para
llegar al mar (Marschall et al., 2011). En California, también se ha registrado que un aumento

8
en la temperatura facilitó la colonización por especies invasoras y aisló grupos de especies
locales (Marchetti & Moyle, 2001).

El impacto en las variaciones de la temperatura ha mostrado efectos análogos a los

cambios en el flujo. Por esto el enfoque que se debe tomar también gira en torno a la
magnitud, la frecuencia, la duración, el “momento del año” y la velocidad de cambio de
temperatura. Estos cambios conllevan una degradación en la calidad del agua para el
ecosistema y por lo tanto se señala que el manejo del flujo y la temperatura debe realizarse
de manera conjunta (Olden & Naiman, 2010). Cabe resaltar que la mayoría de estas
investigaciones se han hecho en zonas templadas por lo que algunos de sus efectos parecen
poco probable en los trópicos, especialmente por la ausencia de especies nativas que prefieran
aguas frías. Sin embargo, se ha demostrado la relación que existe entre la temperatura y
factores como la productividad general del río (Haxton & Findlay, 2008), la capacidad de
nado de los peces (Videler, 1993), el metabolismo de los peces, incluyendo el desarrollo de
los huevos y alevines (Bone & Moore, 2003) por lo que no se puede descartar consecuencias
en otras áreas menos investigadas hasta ahora.

En los casos donde se desvía temporalmente agua del cauce o se genera bajo demanda,
se afecta más a especies que se alimentan en el bentos debido a una disminución de los
macroinvertebrados (Haxton & Findlay, 2008; Gandini et al. 2014) y las especies que
prefieren hábitats con corrientes rápidas son reemplazadas por especies generalistas (Haxton
& Findlay, 2008). La extracción del agua puede crear pozas aisladas y esto puede producir
cambios en la dieta de las especies que permanecen en este tramo (Christian 2012). También
se ha intentado clasificar el impacto según atributos de la historia natural de las especies
utilizando las estrategias de vida (Anderson et al. 2006a, Mims & Olden 2012) o el tipo de
puesta reproductiva (McManamay et al. 2015).

El tercer impacto general de las represas es la fragmentación del hábitat. La conectividad

longitudinal en los sistemas lóticos se mantiene por el flujo continuo de agua (Wiens, 2002)
y una barrera obstruye la principal y casi única vía de paso debido a la falta de rutas alternas
(Fullerton et al. 2010). La pérdida de conectividad afecta la diversidad de peces
negativamente (Bunn & Arthington, 2002). Sin embargo, el impacto es relativo a las
necesidades específicas de cada especie. Si en el parche por encima de la represa una especie

9
no puede completar su ciclo de vida, por ejemplo las especies diádromas, el efecto de la
represa sería el equivalente a la pérdida de hábitat. En caso de que pueda existir una o varias
poblaciones de la especie por encima de la represa, el efecto sería el equivalente a la
fragmentación. Por lo tanto, en términos de conservación, los efectos para la fauna por la
pérdida de hábitat son más inmediatos y de mayor magnitud que los efectos de la
fragmentación (Fahrig, 2003).

Desde el punto de vista genético, la fragmentación del hábitat implica un incremento del
riesgo para la extinción de poblaciones o especies. La fragmentación puede implicar una
progenie con menos “vitalidad” por depresión endogámica, o un incremento en la mortalidad
por una alta homocigostacidad de alelos deleterios, o la inviabilidad de la progenie después
de algunas generaciones por altos niveles de endogamia (Lande, 1988). Reed & Frankhm
(2003) encontraron en un meta-análisis de 34 estudios una relación positiva entre medidas
correlacionadas como la variabilidad genética, la heterozigosidad o el tamaño de la población
y el “fitness” de las poblaciones. El porcentaje de la variabilidad explicada por estas variables
en el “fitness” de la especie fue entre el 15 y el 20%. El estudio concluye que tanto el “fitness”
y la adaptibilidad futura es reducida en poblaciones pequeñas cuando se compara con
poblaciones grandes. Posteriormente, Frankham (2005) cuantificó que el efecto de la
depresión endogámica implica un aumento del 26% en el riesgo de extinción de especies, y
una reducción del tiempo esperado entre un 25 y un 31%. Según el mismo autor, la depresión
endogámica tiene un impacto inmediato en las poblaciones mientras que la pérdida de
diversidad genética tiene un efecto a largo plazo.

El aislamiento reproductivo provocado por la fragmentación ya ha sido demostrado en

ambientes lóticos, tanto por la topología natural de las cuencas como por las represas
(Wofford et al., 2005; Garner et al., 2013; Gouskov et al., 2016). Según su ubicación en la
cuenca, barreras como las represas hidroeléctricas, se convierten en un obstáculo específico
a cada especie, conforme a su historia natural, su habilidad de nado y probabilidad relativa
de superarla (Cote et al., 2009; Cooney & Kwak, 2013).

Simultáneamente y desde el punto de vista ecológico, la fragmentación también puede

desencadenar el efecto “Allee”, donde una población con bajo número de individuos o una
baja densidad presenta una viabilidad reducida por la pérdida de ventajas obtenidas por la

10
presencia de un mayor número de conspecíficos. Además, el efecto de borde y la pérdida de
la calidad de hábitat asociada, así como el surgimiento de una barrera para el desplazamiento,
también afectan negativamente a las especies. Factores como el tamaño del parche mínimo
para evitar el efecto “Allee” y el desplazamiento por las especies debido al cambio climático
aumentan el tamaño mínimo de área necesaria para la conservación de las especies. Por otra
parte, la tasa de sobrevivencia y la reproducción, así como la dispersión no aleatoria, reducen
el tamaño mínimo necesario. En especies migratorias estos factores interactúan ya que
ocupan hábitats diferentes separados por largas distancias (Lande, 1988; Stephens et al.
1999).

La conectividad y la calidad del hábitat, así como los impactos genéticos deben ser
considerados para desarrollar medidas efectivas de conservación. De lo contrario, los riesgos
de extinción pueden ser subestimados, se puede dar un mal diseño de estrategias de
conservación y recuperación, así como diagnósticos erróneos de poblaciones fragmentadas
(Wiens, 2002; Frankham, 2005).

Históricamente, los esfuerzos de conservación no tuvieron como prioridad los hábitats

dulceacuícolas. En Estados Unidos, el establecimiento de zonas protegidas en función de la
biodiversidad terrestre, provocó que muchas especies dulceacuícolas no se encuentren
representadas en esos sitios (Lawrence et al., 2011). Sin embargo, este rezago se ha venido
corrigiendo y se han propuesto oportunidades para favorecer la conservación de estos
ecosistemas (Abell et al., 2007, Adams et al., 2015). La implementación de nuevos enfoques
como las técnicas gráficas y medidas de centralidad brindan nuevas oportunidades en la
identificación de sectores críticos para la conservación (Erős et al., 2011; Segurado et al.,
2013). Algunas medidas prácticas para enfrentar la fragmentación del hábitat y pérdida de
conectividad incluyen la remoción de represas o la creación de estructuras que faciliten el
paso de los peces en dirección aguas arriba o aguas abajo, ya que una adecuada conectividad
en sistemas déndricos, como los ríos en las cuencas, permite la recolonización desde diversos
puntos y las poblaciones tengan una mayor resilencia (Fagan, 2002).

Según la Asociación de Ríos Americanos (American Rivers, www.americanrivers.org/),

en Estados Unidos, desde 1999 se han removido 778 represas, 62 durante el 2015. Esta
tendencia ha sido apoyada por movimientos civiles locales, impulsados por el término de la

11
vida útil de las represas y la restauración ecológica. Otras razones que también han
incentivado este movimiento incluyen el alto costo económico de los pasos para peces
(Pringle et al., 2000), la dificultad de adaptarlos en represas ya existentes (F.A.O., 2002) y la
variabilidad de los resultados obtenidos en su funcionamiento (Oldani et al., 2007; Bunt et
al., 2012).

Peces dulceacuícolas.

Los peces dulceacuícolas representan cerca del 43% de todo los peces del planeta
(Nelson, 2006). La región donde se encuentra la mayor diversidad es el neotrópico, con más
de 4500 especies descritas aunque se estima que el número final puede rondar las 8000
especies (Levêque et al. 2008). Además cuenta con altos niveles de endemismo, solo en el
Amazonas se estima que hay más de 800 especies endémicas (Brosse et al. 2013). Los cinco
grupos más diversos en el neotrópico son Characiformes, Siluriformes, Gymnotiformes,
Cyprinodontiformes y cíclidos (Levêque et al. 2008).

Las comunidades de peces neotropicales se estructuran en espacios limitados y cortos

periodos de tiempo debido a su alta movilidad. Estos movimientos pueden responder a
condiciones fisicoquímicas del agua, eventos reproductivos, dispersión, o a la búsqueda de
recursos para la alimentación o de refugio ante depredadores (Lowe-McConnell, 1987).

Tradicionalmente se ha hecho más énfasis en los desplazamientos entre diferentes

hábitats, destacando los que se hacen entre agua dulce y ambientes marinos. Por esto, los
casos más reconocidos son los casos de especies anádromas, catádromas o anfidromas
(McDowall, 1997) y en menor medida los movimientos dentro de los mismos ambientes,
aunque los grandes desplazamientos de algunas especies también han llamado la atención.

Lucas y Baras (2003) realizaron una extensa revisión de los movimientos realizados por
peces de agua dulce a nivel mundial. Parte de los objetivos de los autores era destacar que la
fauna dulceacuícola son organismos que se desplazan y que estos desplazamientos tienen una
gran variabilidad y motivos. Algunos de los grupos mencionados incluyen grupos con
representantes en el país como las familias Characidae, Cichlidae y Lepisosteidae que
realizan movimientos laterales, ya sea a ríos tributarios o a zonas de inundación. Los
Characiformes y Siluriformes realizan movimientos longitudinales. Las familias Anguillidae,

12
Eleotridae, Gobiidae y Mugilidae poseen ciclos diádromos. Algunos Gymnotiformes realizan
movimientos estacionales, mientras que especies de familias costeras como Lutjanidae o
Belonidae entran a los ríos temporalmente mientras son juveniles o se mantienen en un
desplazamiento constante entre ambos ambientes.

En este mismo sentido Radinger y Wolter (2014) realizaron un meta-análisis de los

estudios de captura y recaptura donde los desplazamientos no responden a migraciones
reproductivas. Determinaron que factores como la longitud del pez, orden del río, ancho, el
flujo promedio y el radio de la aleta caudal están relacionados positivamente con la capacidad
de movilidad. El factor que más explica la capacidad de movilidad es la longitud del pez,
aunque como ellos mismos señalan existen contradicciones en la literatura. El valor umbral
de 42.5 cm de longitud total es en el que proporcionalmente un pez de menor tamaño se
desplaza una mayor distancia que un pez de mayor tamaño. También determinaron que el
30% de los miembros de una población representan el componente móvil promedio y su
desplazamiento de dispersión promedio es 361.7 m, 14 veces la capacidad de movimiento
del rango de hogar o estacionario.

Por último, Makrakis y colaboradores (2012) en el cauce del Paraná en Brasil, marcaron
individuos de 18 especies “periódicas”. El estudio se realizó en una sección de casi 1400 km
de longitud con tres embalses con pasos para peces. Utilizando un análisis de conglomerados
en las 11 especies donde tuvieron más de 10 recapturas proponen la existencia de cuatro
patrones de desplazamiento. La primera estrategia se define por grandes desplazamientos
longitudinales (>150 km) por las especies: Leporinus elongatus y Hemisorubium
platyrhinchos. La segunda estrategia se basa en una mayoría de movimientos cortos
longitudinales (~10 km) por las especies Brycon orbignyanus y Schyzodon borellii. En la
tercera agrupación predominan los movimientos hacia tributarios o quedarse quietos y hay 3
especies Pterodoras granulosus, Piaractus mesopotamicus y Pseudoplatystoma corruscans.
En el cuarto grupo también predominan los movimientos longitunidales pero
mayoritariamente hacia aguas abajo por las especies: Salminus brasiliensis, Pinirampus
pirirampu, Pimelodus maculatus, Prochilodus lineatus. Una de las conclusiones más
importantes es que por encima de las represas quedan secciones suficientemente largas para
mantener poblaciones viables y que los tributarios que llegan a los embalses proveen

13
territorios para reproducción y cría para algunas de estas especies. Se menciona que en otro
estudio, las migraciones de varías de estas especies eran más cortas debido a que los hábitats
de reproducción y alimentación se encontraban a menos de 100 km.

Para una conservación efectiva se debe tomar en cuenta que muchas especies realizan
diferentes tipos de desplazamiento (Lucas & Baras, 2003). Pese a que se ha reportado que
muchas especies realizan migraciones puede ser que no todos los individuos o poblaciones
lo hagan (Makrakis et al., 2012; Radinger & Wolter, 2014). El tomar en cuenta esta
variabilidad permitirá enfocar de una mejor manera las estrategias de conservación y las
consecuencias de la pérdida de hábitat y la fragmentación.

1.2 Antecedentes

Según documentos divulgativos del Instituto Costarricense de Electricidad (I.C.E.), en

Costa Rica se ha explotado la energía hidroeléctrica desde finales del siglo XIX y antes de
1990 funcionaron hasta 19 plantas hidroeléctricas, aunque algunas ya no lo hacen. A
mediados de esa década se permitió la inversión mixta entre el sector público y privado lo
que incrementó la tasa de construcción de proyectos, esto permitió la construcción de 30
represas en el periodo 1992-2006 y se plantearon al menos otros 30 proyectos (Anderson et
al., 2006b). Esto dio como resultado que actualmente un 65% de la energía eléctrica se genere
a partir de represas hidroeléctricas (Blanco, 2012). Asimismo, recientemente se aprobó una
modificación al proyecto de ley 7200 que aumenta el porcentaje que el Estado puede comprar
a generadores privados así como el tamaño máximo de estos proyectos, lo que sugiere que el
impacto por esta actividad continuará en aumento. Para el periodo 2012-2020 se planea la
construcción de 18 proyectos hidroeléctricos nuevos (Orozco et al., 2012) para responder al
crecimiento anual promedio del 4.6% en la demanda eléctrica (Orozco-Canosa y Salazar-
Badilla, 2011).

En Costa Rica recientemente se han publicado varios trabajos concernientes a las represas
y su efecto. Anderson y colaboradores (2006b) trataron el tema para la región
Mesoamericana, enfocándose principalmente en Costa Rica. Este trabajo describe el
desarrollo histórico de las represas en el país, los beneficios de su uso y las consecuencias
ecológicas que han acarreado. Entre estas últimas se mencionan: el aislamiento de las zonas

14
río arriba de las represas; el cambio en los ecosistemas y de sus propiedades físico-químicas;
así como el efecto acumulativo de varios proyectos en una misma cuenca. Los autores
recomiendan la conservación de cuencas enteras sin represas, medir el efecto acumulativo de
varios proyectos, desarrollar métodos para la estimación de caudales ambientales y mayor
investigación sobre las consecuencias ecológicas y para el desarrollo de tecnologías más
amigables con el medio ambiente.

Anderson y colaboradores (2006a) también comprobaron el cambio en la composición

de especies provocado por la planta hidroeléctrica “Doña Julia”. Esta es una planta que desvía
el agua de dos cauces mediante presas menores a 10 m de alto y almacena el agua para generar
electricidad a las horas de mayor demanda. Los resultados obtenidos demuestran que la
diversidad en las pozas presenta una relación positiva con la distancia aguas abajo de las
represas y señalan que a partir de la unión de un cauce al segmento con caudal reducido se
empiezan a registrar especies ausentes hasta ese punto desde el sitio de presa.

Además, utilizando la clasificación según las historias de vida, propuesta por Winemiller
(1995), se observan algunos patrones en las respuestas de las diferentes especies. Las especies
“oportunistas” como: Poecilia gillii, Rhamdia nicaraguensis y R. laticauda, Astyanax
aeneus, Bryconamericus scleroparius, Gobiesox nudus y Priapichthys annectens tienen
abundancias muy altas inmediatamente aguas abajo de las represas y conforme aumenta la
distancia desde las represas se mezclan con especies “equilibristas”, en este caso especies de
la familia Cichlidae: Amphilophus alfari, Cryptoheros septemfasciatus, Amatitlania.
nigrofasciata, Parachromis dovii y Tomocichla tuba. Al registrar solo una especie
“periódica”, Agonostomus monticola, que además es diádroma, no se presentan
generalizaciones respecto a esta estrategia de vida.

Posteriormente, Anderson y compañeros (2008) cuantificaron la fragmentación del Río

Sarapiquí debido al abundante número de proyectos hidroeléctricos ubicados en su cuenca.
Destacan que la fragmentación se da por dos razones, la presencia de la barrera física (la
represa) y la disminución en el caudal entre la represa y la casa de máquinas. Los resultados
indican que más de 440 km de río se encuentran por encima de alguna represa lo cual es el
equivalente a un 13.5% de la longitud total de cauces en la cuenca. La mayoría de las represas
se encuentran en ríos de cabecera. El análisis profundizó mayoritariamente en las zonas de

15
vida afectadas e impactos generales en la cuenca y la recomendación de construir nuevos
plantass en cauces ya alterados.

Por otra parte, se encuentran diversos trabajos que diagnosticaron la distribución

altitudinal de la ictiofauna en cuencas sin represas en Costa Rica. Ambas cuencas se
encuentran en el Caribe y corresponden al Río Pacuare (Picado-Barboza, 2008) y al Río
Sixaola (Lorion et al., 2011). Además existe un estudio de la ictiofauna en la cuenca del Río
Arenal y Bebedero previo a la construcción del Embalse Arenal y el proyecto de riego
asociado a las aguas trasvasadas hacia la vertiente Pacífica (Bussing y López, 1977). La
importancia de estos estudios es que pueden utilizarse como línea base para hacer
comparaciones y medir la efectividad de los esfuerzos realizados en la conservación y
restauración de la conectividad a lo largo de toda la cuenca y no solo localmente (Pringle et
al., 2000; Oldani et al., 2007).

En la ictiofauna costarricense se tienen pocos registros de desplazamientos. En el río

Tempisque se registró el desplazamiento estacional de A. aeneus en dirección aguas arriba
dos semanas después de la finalización de la estación lluviosa. Se ofrecen estimaciones
relativas de la abundancia, donde se pueden capturar hasta 2500 individuos con una pasada
de una red de mano cada dos o tres minutos. En este sitio se acumulan los individuos debido
a la presencia de pequeños saltos de agua que dificultan el desplazamiento río arriba. La
autora hipotetiza que este desplazamiento se debe para buscar el aprovechamiento del
aumento en la vegetación acuática en las partes altas durante la estación seca. Los pescadores
locales también reportan un aumento simultaneo de bagres y roncadores, peces marinos, que
probablemente se desplacen hasta este sitio para alimentarse de los individuos que no logran
superar los obstáculos (López, 1978). Por otra parte, en la cuenca del Río Térraba, Ribeiro y
Umaña (2010), señalan la importancia de la conexión entre el cauce principal y los cauces
secundarios para la sobrevivencia y el reclutamiento de las especies Brycon behreae y
Agonostomus monticola. Los juveniles se desplazan a los cauces secundarios para utilizarlos
como refugios durante los periodos de altos flujos buscando características físico-químicas
específicas del agua, así como refugio ante los depredadores de mayor tamaño. Por otra parte,
existen observaciones que sugieren que especies de las familias Gobiidae y Mugilidae hacen
desplazamientos entre el mar y los ríos para completar sus ciclos de vida (Bussing, 2002).

16
 En resumen, se han desarrollado pocos trabajos para caracterizar el estado actual de la
ictiofauna a pesar que se conoce el riesgo latente. En la ictiofauna local se estima que existen
cerca de 24 especies endémicas, así como otras 20 especies con una alta movilidad que
podrían estar en riesgo por la construcción de represas (Bussing, 2002). Esto representaría
que cerca del 20 % las especies de peces que utilizan los ecosistemas dulceacuícolas del país
sean altamente sensibles a los efectos que tienen las represas.

1.3 Justificación

Actualmente, en Costa Rica no se cuenta con la suficiente información para la toma de

decisiones en conservación y restauración en torno a la conectividad de los ríos. La
cuantificación del área fragmentada permitirá crear un punto de partida para definir
estrategias y prioridades de conservación para enfrentar el proceso de fragmentación en los
ríos del país, dado el incremento en la demanda eléctrica y los nuevos proyectos
hidroeléctricos planeados.

2. HIPÓTESIS

La fragmentación de las cuencas debido a las represas hidroeléctricas influye en la

distribución teórica de las especies de peces dulceacuícolas en Costa Rica.

3. OBJETIVO GENERAL

Estimar el grado de fragmentación longitudinal en los ríos de Costa Rica por represas y
su impacto potencial en la ictiofauna.

3.1 Objetivos específicos

1. Determinar el grado de fragmentación de los ríos por represas en todo el país.

i. Los resultados esperados son mapas de las cuencas y la cuantificación de la

fragmentación de los ríos con plantas hidroeléctricas en el país.

2. Identificación de especies “sombrilla” para enfocar esfuerzos de conservación.

17
 i. Los resultados esperados son listas de especies que se encuentren en riesgo por
la fragmentación de los ríos según la provincia íctica y la cuenca.

4. MATERIALES Y MÉTODOS

Se elaboró una lista de las plantas hidroeléctricas que se encuentran en funcionamiento

en el país, recopilando la posición geográfica de los sitios de presa (o tomas de agua) y de
los sitios de retorno del agua al cauce natural del río. Se utilizó la capa “Ríos 1:50000” y el
raster del “Modelo de Elevación Digital 10m” (DEM) del Atlas Digital de Costa Rica 2014
© producido por el Instituto Tecnológico de Costa Rica como insumos básicos. Para obtener
las diferentes métricas de “Fragmentación”, “Destino del agua” y la “Caracterización del
tramo crítico” se utilizó el programa ARCGIS 10.1 (ESRI, Redlands, CA). Esta información
se ordenó de acuerdo con las provincias ictiológicas (Smith & Bemingham, 2005) y las
cuencas definidas en Bussing (2002) y Ángulo et al. (2013) (Fig. 1).

Fragmentación

Para identificar los segmentos afectados por la presencia de plantas hidroeléctricas y

cuantificar el hábitat fragmentado se obtuvo el segmento altitudinal donde se desarrolla cada
proyecto y se cuantificó la longitud de cauces y el área de drenaje por encima de los sitios de
retorno y los sitios de represa.

Altura del sitio: Utilizando el “DEM” y la herramienta “Extract Value to Point” del
paquete “Spatial Analyst Tool” se obtuvo la altura (m.s.n.m.) a la que se encuentran las
represas y los retornos.

Longitud de cauces (LC): Se seleccionaron los ríos de la capa “Ríos 1:50000” que se
encuentran por encima de los sitios de represa y los sitios de retorno y se cuantificó la
longitud de cauces (km). Sin embargo, en la literatura se han señalado inconvenientes al
utilizar únicamente la longitud de los cauces como medida de la fragmentación.

Uno de los principales inconvenientes que se ha señalado, es que el valor obtenido

depende de la resolución de los mapas utilizados y en la mayoría de casos suele no ser
suficiente para mostrar los ríos de cabecera, de orden uno, dos, o tres, según la clasificación
de Strahler (1952), por lo cual estos ríos pueden no ser cuantificados por omisión. Esta

18
circunstancia hace que los valores obtenidos sean subestimaciones de los valores reales
(Anderson et al., 2008; Grill et al., 2014).

Otra limitación encontrada al utilizar la capa “Ríos 1:50000” del Atlas Digital, es que los
cauces anchos son representados mediante dos líneas, cada una representando una orilla del
río, por lo que las mediciones de longitud son sobreestimadas. Además, esta capa fue creada
en 2007 a partir de la digitalización de las hojas cartográficas 1:50000. Según el Instituto
Geográfico Nacional “I.G.N.” (2012), la primera edición de las hojas cartográficas 1:50000
constituyó de 133 hojas y fue realizada entre 1955 y 1968. La segunda edición se desarrolló
entre 1964 y 2004 y se produjeron 94 hojas en total es decir 39 hojas menos que en la primera
edición, mientras que la tercera edición se produjo entre 1987 y 2005 y solo se produjeron
31 hojas. Al haber un desfase temporal y espacial entre las diferentes ediciones es probable
que la longitud actual difiera al de la capa debido a que los ríos son ecosistemas dinámicos
cuyo acomodo en el paisaje varía en el tiempo (Leopold et al., 1964; Allan & Castillo, 2007).

También se ha señalado que las mediciones de longitud no deben ser utilizadas como una
medida directa de conservación ya que no toma en cuenta las necesidades específicas de las
especies, ni la discontinuidad de los microhabitats y por lo tanto tampoco la calidad del
hábitat (Segurado et al., 2013; Radinger & Wolter, 2015). Por estas razones también se
cuantificó el área de drenaje como una medida indirecta y compensatoria de la longitud del
cauce para la fragmentación.

Área de drenaje (AD): Se utilizó el “DEM” para calcular el área de drenaje (km2)
hasta el sitio de presa y de retorno mediante el uso de las herramientas del paquete
“Hidrology”. Primero se ejecutó la herramienta “Fill” para corregir celdas que representan
sumideros del flujo (E.S.R.I., 2015). El producto obtenido fue utilizado como insumo para la
herramienta “Flow Direction” en la que no se utilizó la opción para forzar que los flujos se
dirijan hacia el exterior. Seguidamente se utilizó la herramienta “Flow Accumulation” que
emplea como guía la dirección de flujo calculada anteriormente para modelar los cauces de
los ríos. Por último, se buscó y se definió 4500 como el número acumulado de celdas
necesarias para visualizar los cauces modelados de manera similar a los cauces representados
en la capa “Ríos 1:50000”.

19
 Una vez hecho esto, se utilizó la herramienta “Watershed” para delimitar el área de
drenaje hasta el sitio de presa o retorno. Para asegurar la colocación del punto en el sitio por
donde pasa el mayor flujo se utilizó los cauces modelados como referencia. Finalmente, el
raster producido se convirtió a polígono utilizando el paquete “Conversion Tools” y se
calculó el área.

Para disminuir las fuentes de incertidumbre y las limitaciones señaladas anteriormente

respecto a la longitud de cauce, se realizaron correlaciones para evaluar la relación entre el
área de cuenca y la longitud de cauces mediante el programa PAST (Hammer et al. 2001).
En caso de que no se pudiera obtener una métrica para algún sitio por medición directa o
modelaje no se incluyó en la regresión. Las mediciones realizadas en los diferentes sitios no
cumplieron los supuestos de normalidad por lo que fueron evaluadas con una relación no
paramétrica de Spearman-rs.

Valor relativo en la cuenca (VRC): Se calculó la proporción (%) que representa el

área de drenaje y la longitud de cauces según la altura a la que se encuentra el punto de
medición (ya sea presa o retorno) en la cuenca (Fig 2). Por ejemplo: si el punto de medición
se encuentra a 85 m.s.n.m. se calculó el área de drenaje por encima de este punto y se calculó
el área de toda la cuenca por encima de 85 m.s.n.m, posteriormente se dividió el primer
número entre el segundo y se multiplicó por 100, de igual forma se hizo con la longitud de
cauces. Para esto se utilizó el “DEM” y la herramienta “Contour with Barriers” del paquete
“Surface”, la cual elabora un polígono limitado por el valor de altura especificado.

Este enfoque asume que los hábitats en los ríos son similares según la altitud y la
región en la que se encuentran. Esta comparación da una idea del impacto en la disminución
de acceso a los diferentes hábitats en la cuenca, sin la necesidad de clasificarlos
específicamente.

La falta de un sistema de clasificación para cuerpos lóticos establecido y que sea

práctico para el uso en manejo y conservación derivó en esta decisión. Por ejemplo: la
clasificación de Strahler (1952) ampliamente utilizada en la literatura, describe el acomodo
espacial de los cauces en una cuenca y brinda información relacionada con aspectos físicos
de la cuenca, como el área de drenaje y la pendiente, pero no con características

20
climatológicas ni hidrológicas, factores que determinan la distribución y la abundancia de los
organismos (Kalff, 2002). Además, en estas circunstancias la clasificación también depende
del nivel de resolución de los mapas, por lo cual se hubiera asignado erróneamente los valores
iniciales. Por otra parte, la clasificación propuesta por “The Nature Conservancy” (2009),
para los cuerpos de agua dulce en Mesoamérica utiliza tres niveles de caracterización
diferentes. Los resultados para Costa Rica, en el primer nivel indican que todos los cuerpos
dulceacuícolas son “Tropical – Ríos costeros tropicales y subtropicales”, mientras que el
nivel más detallado, utiliza seis factores con 38 categorías diferentes resultando en 16200
combinaciones posibles, de las cuales se encuentran entre 245 y 631 según la ecorregión en
Costa Rica. Tanta variabilidad en el sistema final de clasificación no permite hacer
generalizaciones fácilmente por lo que dificulta su uso.

Uso del agua

Se categorizó el uso del agua (UA) según el sitio de retorno respecto al sitio de toma y se
identificaron cuatro posibles situaciones. Como se muestra en la (Fig. 3), el primer caso (1)
es cuando el agua vuelve al mismo cauce de donde fue tomada. En el segundo caso (2), el
agua regresa a un cauce diferente de donde fue tomada, pero este se encuentra menos de
cinco uniones de cauces aguas abajo desde el sitio de presa dentro de la misma cuenca. El
tercer caso (3), es similar al anterior, pero el agua retorna más de cinco uniones de cauces
aguas abajo desde donde fue tomada. Por último, el cuarto caso (4) es cuando hay un trasvase
de cuenca y el agua no vuelve a la cuenca original. La interpretación de menor a mayor
impacto sigue el orden natural de las categorías.

Caracterización del tramo crítico

El tramo crítico corresponde al segmento del cauce que se encuentra entre el sitio de presa
y el sitio de retorno. Según Anderson y colaboradores (2008) el efecto de fragmentación
también puede darse por una disminución del flujo en el segmento de operación de las plantas
hidroeléctricas. Esto conlleva la modificación en las condiciones de acceso para los hábitats
por encima de este segmento. Además, la unión de un cauce en este segmento favorece la
presencia de especies ausentes hasta ese punto y propicia la recuperación de la diversidad
(Anderson et al. 2006a) por lo cual se decidió caracterizar este segmento.

21
 Estado del cauce inmediato (ECI): se clasificó el primer cauce que se une aguas abajo
del sitio de presa en el tramo crítico, de estar presente se clasificó de acuerdo a si fluye libre
(L) o si se encuentra represado (R), de no haber cauce se clasificó como ausente (A). La
situación que conlleva menos impacto es cuando el cauce se encuentra libre, seguido del
estado represado y la peor situación es cuando no hay un cauce entre el sitio de presa y el
sitio de retorno.

Fragmentación por flujo reducido (FFR): En el caso (1) de la sección “Uso del agua”,
se cuantificó la longitud del segmento que va desde la represa hasta el sitio de retorno (km),
a este tramo se le denominó “Tramo Crítico” (TC). En los casos (2) y (3) se definió el tramo
crítico como la distancia desde el sitio de presa hasta la confluencia de los cauces de origen
y receptores del agua. Posteriormente se midió la distancia denominada “Cauce aguas abajo”
(CAB) que va desde la represa hasta el siguiente cauce en unirse en dirección aguas abajo
según la capa ríos 1:50000. Si no hay un cauce que se une al cauce de origen previo a que se
unan los cauces de origen y el cauce receptor se clasificó como “No Disponible (ND)”. La
distancia medida se estandarizó sobre la longitud total del tramo crítico y se clasificó en
“Lejos (LJ)” (<33%), “Medio (M)” (33%<x<66%) y “Cerca (C)” (>66%).

𝐶𝐴𝐵 (𝑘𝑚)
𝐹𝐹𝑅 = x 100
𝑇𝐶 (𝑘𝑚)

Cuando el valor tiende a cero, significa que el siguiente cauce se une lejos de la presa. En
estos casos y en los que no hay un cauce entre el sitio de presa y el sitio de retorno, el caudal
ambiental es la principal o única fuente para mitigar el proceso de fragmentación por la falta
de flujo. Cuando el valor tiende a 100, la mitigación inicia rápidamente después del sitio de
presa. Por esto se consideró que el menor impacto se da cuando el cauce inmediato se
encuentra “Cerca”, seguido de las condiciones “Medio” y “Lejos”. En el caso (3) también se
calculó el porcentaje del área de drenaje por encima de la presa respecto al área de drenaje
en el sitio previo a la confluencia de los cauces fuente y receptor (Fig 4), ya que en algunos
casos la unión de los cauces de origen y receptores ocurren muy lejos aguas abajo y la presa
se encuentra cerca de la cabecera y podría sobreestimarse el impacto de la misma.

22
 Área de drenaje no represada (ADNR): Para complementar la medición anterior, se
calculó la diferencia del área de drenaje entre el sitio de retorno (DR) y el sitio de presa (DP),
se estandarizó según el área de drenaje del sitio de retorno (DR) y se clasificó en las
categorías: “BF” (< 33%), “BF-DC” (33% < x < 66%) y “DC” (> 66%).

𝐷𝑅(𝑘𝑚2 ) − 𝐷𝑃(𝑘𝑚2 )
𝐴𝐷𝑁𝑅 = x 100
𝐷𝑅(𝑘𝑚2 )

Cuando el resultado tiende a cero quiere decir que poca área de drenaje por encima del
retorno tiene una reducción en la accesibilidad por la disminución de caudal (DC) y la
mayoría tiene una reducción por la presencia de la barrera física o presa (BF), casos opuestos
cuando tiende a cien.

Relación con la fauna

Se contrastó la posición de las plantas hidroeléctricas con la distribución altitudinal de

las especies según lo reportado en Ángulo et al. (2013). Las especies cuya distribución se
traslapó con la posición de las plantas hidroeléctricas fueron clasificadas según la
información de Bussing (2002) en las estrategias de vida: “oportunista”(O), “equilibrista”
(E) y “periódica” (P) (Winemiller, 1989; Winemiller & Rose, 1992; Winemiller, 1995).
También se clasificaron en endémicas y diádromas según el enfoque utilizado por Liermann
y colaboradores (2012), así mismo se identificaron las especies potádromas y periféricas.

De esta manera se puede tener una idea del impacto potencial relativo de cada proyecto
hidroeléctrico en las especies de peces. Según lo explicado hasta ahora, una represa puede
provocar una disminución del rango altitudinal de la distribución (1), una disminución del
hábitat disponible (2) y el aislamiento de poblaciones (3).

Integración por cuenca

Los rangos altitudinales afectados se obtuvieron mediante la unión de los rangos de cada
complejo en la misma cuenca, siempre y cuando existiera un traslape entre los mismos. Esto
no implica que los rangos altitudinales afectados se encuentren en el mismo cauce de la
cuenca.

23
 Para calcular el “Valor Relativo en la Cuenca” (VRC %) se sumó la métrica respectiva,
ya fuera en el sitio de presa o de retorno. Solo se sumaron las métricas de los primeros
complejos en los cauces en dirección aguas abajo-aguas arriba y se estandarizó según la presa
y el retorno a menor altitud en la cuenca. Así se evitó la suma de la misma longitud o la
misma área más de una vez.

Para obtener la longitud total de tramos críticos se sumó los tramos críticos de los
diferentes complejos, pero se tomó en cuenta su acomodo espacial para evitar sumar más de
una vez un mismo segmento en caso de traslape entre diferentes tomas.

Figura 1. Provincias ictiológicas y cuencas en Costa Rica. Las cuencas son: Lago Nicaragua
(LN), Río Frío (RF), San Juan (SJ), San Carlos (SC), Sarapiquí (SA), Tortuguero (TO),
Parismina (PA), Matina (MA), Sixaola (SI), Nicoya (NI), Tempisque (TE), Barranca (BA),
Bebedero (BE), Tárcoles (TA), Pirris (PI), Térraba (TR) y Coto (CO). Elaborado a partir de:
Bussing (2002), Smith & Bermingham (2005) y Ángulo et al. (2013).

24
Figura 2. Diagrama del cálculo del valor relativo en la cuenca (VRC) del área de cuenca y
la longitud de cauces relativo a la altura del punto de medición.

Figura 3. Tipos de casos identificados en el uso del agua según el cauce de procedencia y el
cauce de retorno.

25
Figura 4. Esquema ejemplificando el cálculo porcentual (% ) al que equivale el área de
drenaje de la presa respecto al área de drenaje previo al sitio de confluencia de los cauces
fuente y receptor.

26
 5. RESULTADOS

En total se registraron 57 “complejos hidroeléctricos” en el país. La agrupación en un

“complejo” se hizo cuando el agua retornada es inmediatamente capturada por otra planta
hidroeléctrica. Estos complejos hidroeléctricos están conformados por 68 plantas
generadoras (Cuadro 1). Algunos complejos están conformados por varias plantas en un
acomodo “cascada”, por ejemplo los complejos: Avance, Puerto Escondido y Los Lotes (8);
Poás I y II (15); Barro Morado I y II (24); Toro I, II y III (40); Caño Grande I, II y III (46);
Chocosuela I, II, III (47); Rebeca I y II (54); y Carmen y Hospital (56), mientras que la
mayoría están conformados por una sola planta hidroeléctrica. En algunos casos, pese a que
espacialmente una planta se encuentra muy cerca de otra y podría interpretarse como un
complejo en un acomodo cascada se decidió mantener en las plantas como complejos
separados ya sea porque el tipo de presa o el funcionamiento pueden variar y por lo tanto
también los impactos. Las plantas con mayor número de presas o tomas son Birrís III (26) y
Cariblanco (33), con 8 y 5 respectivamente. En total se ubicaron 88 sitios de presa o tomas
de agua correspondientes a 63 retornos. La información relativa a las plantas hidroeléctricas
“El Embalse”, “La Lucha” y “ALTROJAS” no se pudo obtener por lo que se excluyen de
todos los resultados y análisis. Tampoco se incluyeron los proyectos “Capulín-San Pablo”,
“Chucás”, “Diquís”, “Reventazón”, ni las modificaciones a la planta de “Río Macho” porque
se encuentran en diferentes etapas de desarrollo.

En cuanto a la medición correspondiente a cada complejo, los kilómetros de río por

encima de las presas y los retornos de los complejos: Brasil I (10); Virilla (20-2) y Garita
(20-3) del complejo Ventanas-Garita; la presa Reventazón (23-1); Cachí (27) y La Joya (28)
se acercan o superan los 1000 km. Mientras que el valor relativo en la cuenca supera el 20 %
en las presas y los retornos de: El Páramo (3), Brasil I (10), Virilla (20-2) y Garita (20-3), la
presa Reventazón (23-1), Cachí (27), La Joya (28) y Eléctrica Tapezco (49).

De manera similar, la longitud de cauces por encima de los retornos correspondientes a

las presas: Nuestro Amo (14) y los retornos de las presas Lajas (30-1) y Guayabo (30-3) del
complejo Hidrolajas también es mayor a 1000 kilómetros. Por último, el valor relativo en la
cuenca es mayor a 20% en las presas: Pirrís (1), Alberto Echandi (4), Cote (32) y Arenal (44)

27
y los retornos correspondientes a las presas: Nuestro Amo (14), Lajas (30-1), Guayabo (30-
3), El General (38) y Quebrada Azul (53) (Cuadro 2).

También cabe mencionar los casos de la presa “Caño Negro” (22-3) y el complejo
“Rebeca I y II” (54) como ejemplos de las consideraciones mencionadas en los materiales y
métodos respecto a la longitud de cauces y las fuentes de incertidumbre. En el caso de la
toma (22-3), la capa de Ríos 1:50000 se encuentra incompleta y el modelaje también resultó
ineficiente. De manera similar el sitio de presa del complejo (54) se encuentra muy cercano
a la cabecera en un cauce pequeño. Este cauce no aparece en la capa de Ríos 1:50000 y con
el modelaje tampoco fue posible visualizar el mismo. Por estas razones, no se pudieron
realizar los cálculos respectivos correspondientes al sitio de presa (54), ni tampoco al sitio de
retorno de la presa (22-3), aunque en este caso se estimó la distancia del tramo crítico.

Por estas razones no se usaron estos puntos en las correlaciones respectivas al área de
drenaje y la longitud de cauces. Tampoco se utilizó la información del retorno de los
complejos Cote (32) y Arenal (44), en estos dos casos porque estos sitios se encuentran en
una cuenca diferente al cauce de origen. Las correlaciones fueron altas y significativas
(Cuadro III) por lo que se decidió enfocar el análisis en las áreas de drenaje.

En los sitios de presa el promedio general del área de drenaje es 110 km2, mientras que
en los sitios de retorno el promedio es 297 km2. En ambos casos los valores oscilan entre
menos de 1 km2 y 1243 y 2062 km2 respectivamente (Cuadro II y Fig. 5a, 5b). Por otra parte,
el promedio del valor relativo en la cuenca de las presas es 8.0% y 15.3% en los retornos.
Los complejos: El Páramo (3), Belén (9), Brasil (10), toma Ventanas (20-2) y toma Garita
(20-3) del complejo Ventanas-Garita, Angostura (23), Cachí (27) y Reventazón (28) superan
el 20% tanto en las presas como en los retornos, pero también hay otros complejos que
superan este valor en alguno de los dos sitios (Cuadro II y Fig 5c, 5d).

Por otra parte, en cuanto al “uso del agua” se identificaron 16 trasvases. El más común
fue el tipo “2”, seguido del “3” y el “4”, este último con dos casos, los complejos “Cote” (32)
y “Arenal” (44). Por otra parte, se registraron siete casos “3”, en todos los casos la proporción
del área sobre la presa representa menos de un 6% del área de drenaje previo al sitio de unión
(Cuadro IV).

28
 La única característica común a todos los complejos es la presencia de un tramo crítico
entre la presa y el retorno, el cual en 15 casos supera los 10 km de longitud. Además, en 21
casos no se registró la unión de un cauce entre el sitio de presa y el sitio de retorno y en otros
24 casos el primer cauce que se une tiene a su vez una presa. En 16 de estos 24 casos, la
unión se da en el tercio más lejano del tramo crítico respecto al sitio de presa y solo en tres
casos se da en el tercio más cercano. Si se toma en cuenta el uso del agua y el tramo crítico,
cabe resaltar que 19 proyectos presentan la configuración de menor impacto (1-L-C) y
ninguno presenta la peor configuración (4-R). Por último, en 44 presas, la presa como barrera
física representa un mayor obstáculo para la accesibilidad de la ictiofauna que los retornos y
en 11 casos tanto la presa como el retorno representan obstáculos similares (Cuadro II).

Al integrar esta información por cuenca, se observa que la actividad se desarrolla en 10

de las 17 cuencas del país, sin embargo se concentra en las cuencas San Carlos, Sarapiquí,
Parismina y Tárcoles, donde se ubican más del 85% de las plantas. En estas cuatro cuencas,
el rango altitudinal afectado más amplio, con más de 1500 m, es en la cuenca “Parismina”.
En las cuencas “Sarapiquí” y “San Carlos” el rango altitudinal afectado no es continuo y se
divide en dos segmentos en cada cuenca, mientras que en “Tárcoles” se divide en tres
segmentos. La cuenca con mayor área de drenaje por encima de las represas es “Tárcoles” y
la menor es “Sarapiquí”. La cuenca “Parismina” es la que tiene mayor longitud de cauce por
encima de los retornos y “Sarapiquí” es la que tiene menor área de cuenca por encima de los
retornos. Por otra parte, la cuenca “San Carlos” es la que tiene una mayor longitud de cauce
con caudal reducido (Cuadro V).

En total, 90 especies de peces traslapan su rango altitudinal con el rango altitudinal de

los complejos hidroeléctricos en todo el país. El número de especies afectadas varía según la
provincia ictiológica o la cuenca. En la provincia San Juan se encuentra el mayor número de
especies afectadas (61), seguida por Chiapas-Nicaragua (45) y Chiriquí (19) (Cuadros VI-
VIII). En la cuenca del Sarapiquí, la toma Sardinal de la planta Cariblanco realiza un trasvase
y el caudal no se restablece hasta que se unen los ríos a 20 msnm lo que incrementa el rango
altitudinal de influencia del proyecto. Esto implica un aumento de 27 especies afectadas que
se señalan con un asterisco (*).

29
 De estas 90 especies, 17 fueron clasificadas como “equilibrista”, 36 como “oportunista”,
13 como “periódicas”, 22 en una categoría intermedia entre “oportunista y periódica” y dos
en “equilibrista y periódica” debido a que comparten características de ambas estrategias. En
total 10 especies endémicas, seis exóticas, nueve diádromas, tres potádromas y 19 especies
periféricas se han registrado hasta los rangos de influencia de las plantas. Para las 90 especies,
el impacto general esperado es la reducción de hábitat (Impacto 2). Si quedan poblaciones
separadas por abajo y por encima de las represas para 62 especies puede implicar un
aislamiento de poblaciones (Impacto 3), y para las nueve especies anfídromas implica una
reducción del rango altitudinal (Impacto 1).

30
 Cuadro 1. Ubicación de las presas y retornos de los complejos hidroeléctricos en grados
decimales. Se ordenan por su ubicación según la provincia ictiológica (Prov) y la cuenca
(CU). Las provincias son: Chiriquí (CHI), CHP-NIC (Chiapas-Nicaragua) y San Juan (SN-
JN) y las cuencas: Pirris (PI), Térraba (TR), Barranca (BA), Bebedero (BE), Tárcoles (TA),
Lago Nicaragua (LN), Parismina (PA), Río Frío (RF), Sarapiquí (SA) y San Carlos (SC).

Presa Retorno
Prov CU Complejo Hidroeléctrico Presa/Toma
Latitud Longitud Latitud Longitud
PI 1. Pirrís - 9.642831 -84.102496 9.632114 -84.19952
CHI

2. Beneficio Río Negro - 8.880956 -82.850431 8.879535 -82.857439

TR
1. El Páramo - 9.458652 -83.501801 9.452575 -83.505661
4. Alberto Echandi - 10.075892 -84.531492 10.052894 -84.543133
BA
5. El Encanto - 10.182431 -84.742519 10.151552 -84.778779
6. Corobicí (J. M. Dengo) - 10.474365 -85.001072 10.467738 -85.083011
BE
7. Sandillal - 10.461707 -85.099666 10.464398 -85.107056
8. Avance, Puerto 1 9.950978 -83.952856
9.936403 -83.972986
Escondido, Los Lotes 2 9.936467 -83.972333
9. Belén - 9.972216 -84.183665 9.961792 -84.213299
10. Brasil I - 9.946088 -84.222952 9.940284 -84.235057
11. Cacao - 10.026075 -84.266318 10.023454 -84.277129
CHP-NIC

12. Carrillos - 10.053211 -84.25066 10.031063 -84.264804

13. Eleotriona - 9.96645 -84.1626 9.96872 -84.179808
14. Nuestro Amo - 9.938309 -84.265612 9.932971 -84.268711
TA 15. Poas I y II - 10.079931 -84.232317 10.069175 -84.240758
16. Río Segundo - 10.00424 -84.176354 9.999877 -84.179736
1. Colorado 10.11138 -84.38437 10.11062 -84.38102
17. San Rafael
2 10.11476 -84.37799 10.110846 -84.378467
18. Santa Rufina - 10.08051 -84.35908 10.075286 -84.358919
19. Tacares 1. Poas 9.999889 -84.310875 10.000819 -84.339244
1. Ciruelas 9.934936 -84.305003
9.929859 -84.367756
20. Ventanas-Garita 2. Virilla 9.930356 -84.277356
3. Garita 9.966978 -84.344992 9.933419 -84.358667
21. Canalete - 10.770633 -85.040417 10.79945 -85.031533
1. Frijoles 10.828765 -85.193422
LN 10.851842 -85.202272
22. Los Negros 2. Raudales 10.828965 -85.198357
3. Caño Negro 10.835668 -85.211073 10.856434 -85.207316
1. Reventazón 9.870071 -83.640619
23. Angostura 9.92221 -83.642287
2. Tuis 9.849347 -83.620277
24. Barro Morado I y II - 9.835324 -83.916679 9.827099 -83.891912
25. Birrís I Birrís Abajo 9.891417 -83.786767 9.866233 -83.776467
SN-JN

1. Loca Seco 9.956017 -83.777383

2. Coliblanco 9.942133 -83.779417
9.901626 -83.65088
PA 3. Turrialba 9.962133 -83.77525
4. Playas 9.95215 -83.778267
26. Birrís III
5. Birrís Alto 9.9226 -83.798883
6. Ortiga 9.923517 -83.791067 9.891417 -83.786767
7. El Salto 9.923617 -83.7942
8. Maravilla 9.925933 -83.769633 9.856622 -83.707791
27. Cachí - 9.840361 -83.804375 9.871882 -83.755156

31
 Presa Retorno
Prov CU Complejo Hidroeléctrico Presa/Toma
Latitud Longitud Latitud Longitud
28. La Joya (La Perla) - 9.868038 -83.750412 9.858545 -83.676392
29. Tuis - 9.811783 -83.582517 9.8322 -83.5718
1. Lajas 9.953157 -83666566 9.943071 -83.632158
PA
30. Hidrolajas 2. Torito 9.964613 -83.656095 9.947728 -83.629619
3. Guayabo 9.959845 -83.654984 9.944132 -83.629146
31. Río Macho - 9.736052 -83.880232 9.777545 -83.836877
RF 32. Cote - 10.588356 -84.904083 10.553759 -84.904488
1. Sarapiquí 10.243276 -84.164165
2. Cariblanco 10.262958 -84.187719
10.309927 -84.176776
33. Cariblanco 3. Quicuyal 10.263032 -84.18578
4. M° Aguilar 10.285172 -84.195801
5. Sardinal 10.287701 -84.203859 10.577818 -84.006693
34. Cubujuquí - 10.246767 -83.962392 10.28678 -83.944947
35. Don Pedro - 10.269626 -84.167581 10.313073 -84.167337
1. Quebradón 10.232642 -83.985456
36. Doña Julia 10.244028 -83.966272
2. Puerto Viejo 10.238408 -83.992917
1. Principal 10.261156 -84.175986
37. El Ángel 10.263619 -84.172617
2. Ampliación 10.248033 -84.180451
SA
38. El General - 10.189634 -83.968102 10.213737 -83.901592
39. Suerkata - 10.198197 -84.1519 10.206614 -84.153911
1.Toro 10.2421 -84.278891
2. Pozo Azul 10.265945 -84.250882
3. Q. Gata 10.261119 -84.265735
SN-JN

40. Toro I, II y III 10.33567 -84.246987

4. Río Claro 10.263651 -84.256502
5. Flor 10.305504 -84.259513
6. Principal 10.277997 -84.263474
41. Varablanca - 10.199275 -84.143508 10.2085 -84.153644
1 10.275077 -84.136092 10.313402 -84.166676
42. Volcán
2 10.285764 -84.132752 10.382582 -84.138172
43. Aguas Zarcas - 10.382328 -84.352616 10.426392 -84.364375
44. Arenal - 10.474781 -84.760867 10.469561 -85.076453
45. Balsa Inferior - 10.262576 -84.518779 10.308143 -84.52411
46. Cano Grande 1 10.328388 -84.284927
10.374714 -84.282401
I, II y III 2 10.321607 -84.280637
47. Chocosuela I, II y III - 10.282889 -84.453105 10.347899 -84.489953
1. Balsa 10.236208 -84.517193
48. Daniel Gutiérrez 10.254125 -84.518941
2. Tapesco 10.249229 -84.517493
49. Eléctrica Tapezco - 10.223933 -84.400781 10.224161 -84.412011
SC
50. Peñas Blancas - 10.366433 -84.604733 10.385335 -84.563864
51. Platanar (Matamoros) - 10.3707 -84.422455 10.405699 -84.444768
1 10.344191 -84.660302
52. Pocosol-Agua Gata 10.364979 -84.628883
2 10.361 -84.656179
53. Quebrada Azul - 10.356729 -84.466151 10.394715 -84.475565
54. Rebeca I y II - 10.37641 -84.37511 10.38225 -84.37442
55. San Lorenzo - 10.284515 -84.552426 10.312563 -84.545609
56. Carmen y Hospital - 10.3392 -84.42931 10.351739 -84.427428
57. Cedral - 10.354661 -84.425917 10.370742 -84.422394

32
 Cuadro 2. Medidas de fragmentación, uso del agua y caracterización del tramo crítico por presa y retorno. Se presenta la longitud de
cauces (LC), el área de drenaje (AD), y el valor relativo en la cuenca (VRC) de los sitios de presa y retorno. Además del uso del agua
(UA), la longitud del tramo crítico (TC), el estado del cauce inmediato (ECI) aguas abajo de la presa, la fragmentación por flujo reducido
(FFR) y el área de drenaje no represada (ADNR). ND = No Disponible.

Presa/Toma Retorno
Rango
Complejo- LC AD LC AD UA TC ECI FFR ADNR
Altitudinal
Presa
(msnm)
km VRC% km2 VRC% km VRC% km2 VRC% (km)

1 1082-289 249.8 26.0 242.9 20.2 337.1 14.4 333.2 12.6 1 17.0 L C BF
2 1063-1044 65.7 4.7 51.2 2.8 66.6 4.6 53.4 2.9 1 0.9 A ND BF
3 3364-3340 2.6 23.4 5.0 24.9 2.8 24.3 5.0 23.5 1 0.2 A ND BF
4 631-402 158.88 27.2 137.5 21.4 175.7 21.9 151.0 17.4 1 3.8 L C BF
5 427-228 86.25 11.3 91.7 11.0 102.0 10.7 108.0 10.8 1 5.9 L C BF
6 455-115 35.37 6.1 36.6 6.9 96.8 7.2 97.4 8.2 1 14.5 L C BF-DC
7 101-76 101.89 7.2 99.6 7.8 103.4 5.9 163.8 10.3 1 1.4 L LJ BF-DC
8-1 1872-1559 2.9 1.4 3.5 2.4 23.0 4.6 13.8 4.3 1 4.9 L C DC
8-2 1568-1559 20.1 4.1 13.8 4.4 23.0 4.6 13.8 4.3 1 0.1 A ND BF
9 843-752 300 13.5 458.3 32.4 304.1 12.0 533.3 34.4 1 4.1 A ND BF
10 718-662 993.8 38.1 590.3 37.0 1000.0 36.9 592.7 35.8 1 2.0 L LJ BF
11 787-739 147.7 6.1 97.8 6.5 149.3 5.8 98.8 6.3 1 1.6 A ND BF
12 946-797 94.2 4.9 65.8 5.3 147.2 6.2 97.1 6.5 1 4.0 L M BF
13 921-856 296 14.9 163.1 12.6 299.0 13.7 164.2 11.8 1 2.4 A ND BF
14 767-559 125 5.0 83.0 5.4 1196.0 41.7 720.0 41.4 1 3.2 L M DC
15 1116-1039 59.2 4.1 42.5 4.6 82.1 5.0 54.6 5.1 1 2.3 L LJ BF
16 945-911 92.3 4.8 62.3 5.0 93.6 4.7 62.8 4.8 1 0.6 A ND BF
17-1 1103-1042 17.69 1.2 9.3 1.0 12.4 0.8 10.5 1.0 1 0.5 L C BF
17-2 1077-1032 5.8 0.4 4.4 0.4 6.3 0.4 15.3 1.4 2 0.5 A ND DC
18 857-846 81.5 3.7 48.2 3.5 82.2 3.7 48.8 3.5 1 0.6 A ND BF
19 600-509 342.9 12.2 199.1 11.6 365.1 12.5 207.9 11.7 1 3.7 L M BF

33
 Presa/Toma Retorno
Rango
Complejo- LC AD LC AD UA TC ECI FFR ADNR
Altitudinal
Presa
(msnm)
km VRC% km2 VRC% km VRC% km2 VRC% (km)

20-1 515-277 147 5.0 88.4 5.0 1481.8 46.5 904.2 46.4 2 10.4 R C DC
20-2 547-277 1199.8 41.7 722.1 41.3 1481.8 46.5 904.2 46.4 2 13.0 L C BF
20-3 453-298 1044.8 34.8 631.9 34.6 1197.9 37.9 716.8 37.1 1 8.6 L C BF
21 291-131 60.9 7.0 73.1 7.0 64.6 5.1 80.3 6.9 1 3.7 A ND BF
22-1 318-292 34.1 5.0 20.8 2.5 124.2 14.4 177.9 17.0 1 3.9 R M DC
22-2 316-292 36.7 5.3 25.9 3.1 124.2 14.4 177.9 17.0 1 3.6 R M DC
22-3 299-240 121.4 15.0 111.3 11.3 124.2 14.4 177.9 17.0 2 2.8 A ND BF-DC
23-1 556-436 1500.3 51.3 1243.5 52.2 1828.2 59.1 1462.1 58.0 1 9.9 R C BF
23-2 597-436 86 3.1 63.1 2.7 1828.2 59.1 1462.1 58.0 1 17.8 L C DC
24 1318-1182 165.4 11.9 131.0 9.7 247.5 15.3 174.5 11.4 1 2.1 L M BF
25 1251-806 67 4.5 47.7 3.3 74.2 3.2 50.8 2.5 1 3.7 A ND BF
26-1 1720-485 2 0.3 3.6 0.5 2071.8 68.6 1456.6 59.2 3 47.0 R C DC
26-2 1720-485 4.7 0.6 4.7 0.6 2071.8 68.6 1456.6 59.2 3 46.8 R C DC
26-3 1812-485 7.5 1.1 6.7 1.0 2071.8 68.6 1456.6 59.2 3 47.1 R C DC
26-4 1720-485 5.4 0.8 3.6 0.5 2071.8 68.6 1456.6 59.2 3 47.2 R C DC
26-5 1629-1251 30.5 3.5 19.3 2.1 67.0 4.5 47.7 3.3 1 8.5 R C BF-DC
26-6 1596-1251 1.7 0.2 2.5 0.3 67.0 4.5 47.7 3.3 1 8.1 R C DC
26-7 1596-1251 2.8 0.3 0.7 0.1 67.0 4.5 47.7 3.3 1 8.2 R C DC
26-8 1618-637 0.3 0.0 1.1 0.1 27.6 1.0 25.4 1.1 2 12.3 L M DC
27 961-735 933.3 45.9 778.1 42.4 1037.0 42.0 876.1 41.2 1 10.4 L C BF
28 735-610 1037 42.0 872.3 41.0 1101.0 40.0 923.0 40.1 1 8.0 L C BF
29 913-790 9.4 0.4 13.4 0.7 7.9 0.3 16.7 0.8 1 3.0 L LJ BF
30-1 637-404 44.7 1.7 21.6 1.0 2088.1 66.5 1553.7 60.8 1 3.4 A ND BF
30-2 684-389 8.2 0.3 5.0 0.2 17.1 0.5 9.7 0.4 2 3.9 L M BF-DC
30-3 631-393 57.5 2.1 35.0 1.5 1919.7 60.7 1543.3 60.0 2 4.7 L M DC
31 1928-1091 48.8 8.4 45.6 7.6 89.1 5.1 75.4 4.6 1 9.5 L C BF-DC

34
 Presa/Toma Retorno
Rango
Complejo- LC AD LC AD UA TC ECI FFR ADNR
Altitudinal
Presa
(msnm)
km VRC% km2 VRC% km VRC% km2 VRC% (km)

32 >652 26.4 26.6 12.8 9.2 ND ND ND ND 4 ND L ND ND

33-1 849-389 108.5 8.9 69.8 7.4 220.0 12.3 131.8 9.9 1 8.5 L C BF-DC
33-2 877-389 27.1 2.3 16.9 1.8 220.0 12.3 131.8 9.9 1 6.6 R C DC
33-3 875-389 17.6 1.5 4.5 0.5 220.0 12.3 131.8 9.9 1 6.2 R C DC
33-4 868-389 9.1 0.8 6.3 0.7 220.0 12.3 131.8 9.9 1 4.0 L LJ DC
33-5 909-20 0.7 0.1 0.8 0.1 3293.0 76.9 2062.2 67.9 3 59.1 L C DC
34 291-156 82 4.1 71.7 4.9 89.9 3.6 77.2 4.3 1 5.7 L LJ BF
35 813-378 37.3 3.0 20.4 2.1 44.3 2.5 24.3 1.8 1 7.0 A ND BF
36-1 454-302 7.3 0.4 7.8 0.6 81.5 4.2 70.4 4.9 1 3.0 R LJ DC
36-2 425-302 97 5.7 57.6 4.5 81.5 4.2 70.4 4.9 1 3.5 R LJ BF
37-1 808-672 37.7 3.0 19.7 2.0 38.6 2.7 20.5 1.9 2 0.9 A ND BF
37-2 885-672 17.5 1.5 11.3 1.2 38.6 2.7 20.5 1.9 2 2.0 L C BF-DC
38 476-232 69.3 4.2 66.4 5.4 435.4 20.4 371.1 23.9 1 8.6 L M DC
39 1504-1346 26.4 4.6 13.5 2.8 27.4 3.8 14.4 2.4 1 1.0 A ND BF
40-1 1262-422 72.3 9.0 69.4 10.5 190.1 11.2 153.9 12.1 1 14.8 L C BF-DC
40-2 1101-422 2.9 0.3 1.6 0.2 190.1 11.2 153.9 12.1 1 11.2 L C DC
40-3 1098-422 15.3 1.6 15.0 1.9 190.1 11.2 153.9 12.1 1 11.7 R C DC
40-4 1096-422 3 0.3 2.4 0.3 190.1 11.2 153.9 12.1 1 11.7 R C DC
40-5 676-422 4.6 0.3 3.1 0.3 190.1 11.2 153.9 12.1 1 6.5 R C DC
40-6 692-422 122.8 8.8 116.5 11.0 190.1 11.2 153.9 12.1 1 9.6 R C BF
41 1482-1335 17.6 2.9 16.3 3.2 19.3 2.6 17.7 2.9 2 1.7 A ND BF
42-1 918-392 29.3 2.6 16.4 1.8 60.5 3.4 33.5 2.5 1 7.5 L C BF-DC
42-2 928-200 0 0.0 0.7 0.1 390.9 17.3 239.7 14.6 3 12.8 L C DC
43 385-138 34.4 2.1 32.7 2.1 41.5 1.9 42.9 2.1 1 6.3 L C BF
44 >487 511.1 34.2 483.3 33.8 ND ND ND ND 4 277.5 L ND ND
45 388-250 243.8 14.9 190.2 12.4 249.6 13.4 200.0 11.7 1 5.8 A ND BF

35
 Presa/Toma Retorno
Rango
Complejo- LC AD LC AD UA TC ECI FFR ADNR
Altitudinal
Presa
(msnm)
km VRC% km2 VRC% km VRC% km2 VRC% (km)

46-1 677-295 5 0.5 12.3 1.2 65.7 3.7 38.4 2.3 1 7.0 R M DC
46-2 653-295 4.6 0.4 4.0 0.4 65.7 3.7 38.4 2.3 1 5.6 R M DC
47 724-212 43.2 4.7 34.6 3.6 61.3 3.2 49.2 2.8 1 9.4 L C BF
48-1 535-420 179.2 13.6 132.3 10.3 242.8 15.4 187.6 12.6 1 2.3 R LJ BF
48-2 463-420 66.1 4.3 52.5 3.6 242.8 15.4 187.6 12.6 1 0.6 R C DC
49 1669-1598 28.3 34.6 20.8 21.4 29.8 28.9 22.1 18.0 1 1.5 A ND BF
50 259-119 117.1 6.3 151.9 8.9 122.8 5.5 159.7 7.7 1 5.7 A ND BF
51 362-99 82.7 5.0 47.4 3.0 92.9 3.7 57.3 2.4 1 10.8 L M BF
52-1 546-352 13.1 1.0 18.5 1.5 114.2 6.8 147.3 9.4 1 4.3 L C DC
52-2 436-352 82.2 5.3 108.7 7.4 114.2 6.8 147.3 9.4 1 4.4 R M BF
53 264-78 40.4 2.2 33.6 2.0 800.4 26.2 761.5 27.1 3 18.7 L C DC
54 410-384 ND ND ND ND 0.2 0.0 0.0 0.0 1 ND A ND ND
55 323-230 118.9 6.9 137.1 8.6 137.0 7.3 158.1 9.1 1 4.1 L M BF
56 552-464 33.6 2.6 23.1 1.8 37.5 2.5 25.6 1.8 1 1.8 L LJ BF
57 436-362 45.2 2.9 27.1 1.8 82.7 5.0 47.4 3.0 1 10.8 L C BF-DC

Cuadro 3. Correlaciones no paramétricas de Spearman entre las áreas de drenaje o cuenca (km2)
y las longitudes de cauces (km) medidas en el mismo sitio.
n rs p
General 300 0.98 <0.001
Por encima de…
Presas 87 0.98 <0.001
Altura de las presas 87 0.92 <0.001
Retornos 63 0.98 <0.001
Altura de retornos 63 0.84 <0.001

36
Figura 5. Promedio general (- - -) y promedio por cuenca (x) del área de drenaje (AD) y el
valor relativo en la cuenca (VRC %) de cada presa y retorno. Las cuencas son: Pirris (PI),
Térraba (TR), Barranca (BA), Bebedero (BE), Tárcoles (TA), Lago Nicaragua (LN),
Parismina (PA), Río Frío (RF), Sarapiquí (SA) y San Carlos (SC).

Cuadro 4. Proporción del área de drenaje por encima de la presa respecto al área de drenaje
previo al sitio de confluencia de los cauces fuente y receptor en los casos 3 de “Uso del Agua”
(UA).

AD Presa AD previo al sitio de confluencia Presa

Complejo-Presa UA
(km2) (km) (%)
26-1 3 3.6 114.12 3.2
26-2 3 4.7 114.12 4.1
26-3 3 6.7 114.12 5.9
26-4 3 3.6 114.12 3.2
33-5 3 0.8 153.4 0.5
42-2 3 0.7 34.8 2.0
53 3 33.6 659.9 5.1

37
 Cuadro 5. Número de complejos, presas, número máximo de plantas por encima de otra
planta en el mismo cauce, rango altitudinal, área de drenaje (AD) y valor relativo en la cuenca
(VRC) por cuenca (CU). Los valores señalados (*) son subestimados. Entre paréntesis
valores omitiendo el retorno respectivo a la presa 33-5. Las cuencas son: Pirris (PI), Térraba
(TR), Barranca (BA), Bebedero (BE), Tárcoles (TA), Lago Nicaragua (LN), Parismina (PA),
Río Frío (RF), Sarapiquí (SA) y San Carlos (SC). ND = No Disponible

Rango Presa Retorno TC

Plantas
CU Complejos Presas altitudinal AD VRC AD VRC
encadenadas
(msnm) (km2) % (km2) % (km)
PI 1 1 1 1082-289 243 20 333 13 17
3364-3340
TR 2 2 1 56 3 58 3 1
1063-1044
BA 2 2 1 631-228 229 28 259 23 10
455-115
BE 2 2 2 100 8 164 10 16
101-76
1872-1559
TA 13 17 6 1116-1039 1442 79 1621 83 52
946-277
LN 2 4 1 318-131 231 22 258* 17* 13*
PA 9 19 5 1928-389 1386 58 1553 60 140
RF 1 1 1 >652 13 9 ND ND 103
1504-1346
973 32 144
SA 10 22 3 1098-20 348.5 23.7
(820) (46) (85)
(1098-156)
1669-1598
SC 15 18 3 1127 67 1003 36 227
724-78

38
Cuadro 6. Especies afectadas en la provincia San Juan según la cuenca (LN=Lago Nicaragua; RF=Río Frío; SC=San Carlos;
SA=Sarapiquí; Pa=Parismina). Con (*) aquellas especies que no son afectadas si se omite el retorno de 33-5. Se incluye las estrategias
de vida (E=Equilibrista; O=Oportunista; P=Periódica; O-P=Oportunista-Periódica), otros aspectos (En=Endémica; Ex=Exótica;
An=Anfídroma; Po=Potádroma; Pr=Periférica) y el impacto esperado (1=Interrupción del ciclo de vida; 2=Disminución del hábitat;
3=Aislamiento de poblaciones).

Cuenca
LN RF SC SA PA Estrategia Otros Impacto
Segmento (s) altitudinal (es) 318-131 652 1669-1598 1504-1346 1928-389 de vida aspectos Esperado
m.s.n.m. 724-78 1098-20
Agonostomus monticola x x x x x P An 1, 2
Alfaro cultratus* x x x O En 2, 3
Amatitlania siquia x x x x E 2, 3
Amphilophus alfari x x x x x E 2, 3
Amphilophus longimanus* x x E 2, 3
Amphilophus rostratus* x x x E 2, 3
Archocentrus centrarchus* x E 2, 3
Archocentrus multispinosus* x x E 2, 3
Astyanax aeneus x x x x x O 2, 3
Atherinella hubbsi x x x x O 2, 3
Atherinella milleri* x O 2, 3
Atractosteus tropicus* x P 2, 3
Awaous banana* x x O-P An 1, 2
Belonesox belizanus* x O 2, 3
Brachyrhaphis holdridgei x x x O En 2, 3
Brachyrhaphis olomina x x O En 2, 3
Brachyrhaphis parismina* x O 2, 3
Bramocharax bransfordii x x x x O 2, 3
Brycon costaricensis x x x x P Po 2, 3
Bryconamericus scleroparius x x x x O 2, 3
Carcharhinus leucas* x P-E Pr 2

39
 Cuenca
LN RF SC SA PA Estrategia Otros Impacto
Segmento (s) altitudinal (es) 318-131 652 1669-1598 1504-1346 1928-389 de vida aspectos Esperado
m.s.n.m. 724-78 1098-20
Carlana eigenmanni* x O 2, 3
Centropomus parallelus* x P Pr 2
Cryptoheros septemfasciatus x x x x E 2, 3
Cynodonichthys fuscolineatus* x O En 2, 3
Cynodonichthys isthmensis x x x x x O 2, 3
Dorosoma chavesi* x O-P Pr 2
Eugerres plumieri* x O-P Pr 2
Gobiesox nudus x x O 2, 3
Gobiomorus dormitor* x O-P An 1, 2
Gymnotus cylindricus* x O-P 2, 3
Gymnotus maculosus x x x O-P 2, 3
Hemiancistrus aspidolepis x O-P 2, 3
Hyphessobrycon tortuguerae* x O 2, 3
Hypsophrys nematopus x x x E 2, 3
Hypsophrys nicaraguensis* x x x E 2, 3
Joturus pichardi x x P An 1, 2
Megalops atlanticus* x P 2, 3
Oncorhynchus mykiss x O-P Ex 2, 3
Oreochromis niloticus x x x x x E Ex 2, 3
Parachromis dovii x x x x x E 2, 3
Parachromis loisellei* x E 2, 3
Parachromis managuensis* x E 2, 3
Phallichthys amates x x x x O 2, 3
Phallichthys tico x x x O 2, 3
Poecilia gillii x x x x x O 2, 3
Poecilia mexicana* x O 2, 3
Poecilia reticulata x O Ex 2, 3

40
 Cuenca
LN RF SC SA PA Estrategia Otros Impacto
Segmento (s) altitudinal (es) 318-131 652 1669-1598 1504-1346 1928-389 de vida aspectos Esperado
m.s.n.m. 724-78 1098-20
Pomadasys crocro* x O-P Pr 2
Priapichthys annectens x x x x x O En 2, 3
Pristis pristis* x E-P Pr 2
Pseudophallus mindi* x O Pr 2
Rhamdia guatemalensis x x x x x O 2, 3
Rhamdia laticauda x x x x x O 2, 3
Rhamdia nicaraguensis x x x x x O 2, 3
Roeboides bouchellei x x x x x O 2, 3
Sicydium adelum x O-P En, An 1, 2
Sicydium altum x x O-P An 1, 2
Synbranchus marmoratus x x x x x P 2
Tomocichla tuba x x x x E 2, 3
Xenophallus umbratilis x x x x O 2, 3
Total 30 13 32 55 31 - -

41
Cuadro 7. Especies afectadas en la provincia Chiapas-Nicaragua según la cuenca (BE=Bebedero; BA=Barranca;
TA=Tárcoles). Se incluye las estrategias de vida (E=Equilibrista; O=Oportunista; P=Periódica; O-P=Oportunista-
Periódica), otros aspectos (En=Endémica; Ex=Exótica; An=Anfídroma; Po=Potádroma; Pr=Periférica) y el
impacto esperado (1=Interrupción del ciclo de vida; 2=Disminución del hábitat; 3=Aislamiento de poblaciones).
Cuenca
BE BA TA
Estrategia Otros Impacto
Segmento (s) altitudinal (es) 1872-1559
de vida aspectos Esperado
m.s.n.m. 455-76 631-228 1116-1039
946-227
Agonostomus monticola x x x P An 1, 2
Amatitlania siquia x x x E 2, 3
Amphilophus alfari x x E 2, 3
Amphilophus longimanus x E 2, 3
Archocentrus multispinosus x E 2, 3
Astyanax aeneus x x x O Po 2, 3
Awaous banana x O-P An 1, 2
Awaous transandeanus x O-P An 1, 2
Brachyrhaphis olomina x x x O En 2, 3
Carassius auratus x O Ex 2, 3
Centropomus medius x x P Pr 2
Centropomus nigrescens x P Pr 2
Citharichthys gilberti x P Pr 2
Cynodonichthys fuscolineatus x O En 2, 3
Cynodonichthys isthmensis x x O 2, 3
Cyprinus carpio x P Ex 2, 3
Dormitator latifrons x O-P Pr 2
Eleotris picta x O-P Pr 2
Eucinostomus currani x O-P 2
Eugerres brevimanus x O-P Pr 2
Gobiesox potamius x O 2, 3
Gobiomorus maculatus x O-P An 1, 2
Gymnotus maculosus x O-P 2, 3
Hemieleotris latifasciata x O-P 2
Hypsophrys nematopus x E 2, 3
Hypsophrys nicaraguensis x E 2, 3
Micropterus salmoides x O-P Ex 2, 3
Mugil curema x P Pr 2
Oreochromis niloticus x x E Ex 2, 3
Parachromis dovii x E 2, 3
Phallichthys amates x x O 2, 3
Poecilia gillii x x x O 2, 3
Poeciliopsis turrubarensis x O 2, 3
Pomadasys bayanus x x x O-P Pr 2
Priapichthys annectens x x x O En 2, 3
Priapichthys panamensis x O 2, 3
Pseudophallus starksi x E Pr 2

42
 Cuenca
BE BA TA
Estrategia Otros Impacto
Segmento (s) altitudinal (es) 1872-1559
de vida aspectos Esperado
m.s.n.m. 455-76 631-228 1116-1039
946-227
Rhamdia guatemalensis x x x O 2, 3
Rhamdia laticauda x x x O 2, 3
Rhamdia nicaraguensis x x O 2, 3
Roeboides bouchellei x x O 2, 3
Sicydium salvini x x x O-P An 1, 2
Synbranchus marmoratus x x x P 2
Tomocichla sieboldii x E 2, 3
Xenophallus umbratilis x O 2, 3
Total 41 12 21 - - -

Cuadro 8. Especies afectadas en la provincia Chiriquí según la cuenca (PI=Pirris; TR=Térraba). Se incluye
las estrategias de vida (E=Equilibrista; O=Oportunista; P=Periódica; O-P=Oportunista-Periódica), otros
aspectos (En=Endémica; Ex=Exótica; An=Anfídroma; Po=Potádroma; Pr=Periférica) y el impacto
esperado (1=Interrupción del ciclo de vida; 2=Disminución del hábitat; 3=Aislamiento de poblaciones).
Cuenca
PI TR Estrategia Otros Impacto
Segmento (s) altitudinal 3364-3340 de vida aspectos Esperado
1082-289
(es) m.s.n.m. 1063-1044
Agonostomus monticola x P An 1, 2
Amphilophus diquis x E En 2, 3
Astyanax aeneus x O Po 2, 3
Brachyrhaphis rhabdophora x O En 2, 3
Brachyrhaphis terrabensis x x O 2, 3
Brycon behreae x P Po 2, 3
Cryptoheros sajica x E En 2, 3
Gerres simillimus x O-P Pr 2
Oncorhynchus mykiss x O-P Ex 2, 3
Oreochromis niloticus x E Ex 2, 3
Poecilia gillii x x O 2, 3
Pomadasys bayanus x O-P Pr 2
Pseudocheirodon terrabae x O En 2, 3
Rhamdia guatemalensis x O 2, 3
Rhamdia laticauda x x O 2, 3
Roeboides ilseae x O En 2, 3
Sicydium salvini x O-P An 1, 2
Synbranchus marmoratus x P 2
Tomocichla sieboldii x E 2, 3
Total 18 4 - - -

43
 6. DISCUSIÓN

Es difícil establecer un valor crítico como límite aceptable en cuanto al área de impacto
de una planta hidroeléctrica. Grill y colaboradores (2014) sugieren que se haga
comparaciones relativas entre las plantas hidroeléctricas para establecer prioridades de
conservación y restauración. Si se utiliza este planteamiento, el acomodo en la figura 5 es
bastante claro en cuáles deben ser las prioridades.

Algunas de estas plantas como: el El Páramo (3) y Eléctrica Tapezco (9) se encuentran
por encima del rango altitudinal de la ictiofauna y por lo tanto cabría esperar un bajo o nulo
impacto. Casos similares se da en las presas: Avance, Puerto Escondido, Los Lotes (8), Birris
III (26) y Río Macho (31). Sin embargo, no se puede descartar la existencia de un impacto a
través del flujo. El impacto estará presente si cambios en las características del flujo o si los
cambios generados secundariamente debido a su papel como “variable maestra” (Poff et al.
1997) son perceptibles en el rango altitudinal de la distribución de la ictiofauna. La
importancia de los cambios generados secundariamente no se debe subestimar, ya que las
alteraciones en el sustrato y la temperatura pueden tener un impacto similar o mayor en la
composición de las comunidades que cambios en el flujo (McManamay et al. 2015).

Al respecto de este tema, Fencl y colaboradores (2015) observaron que los efectos
geomorfológicos de presas menores a 7.6 m de alto son perceptibles hasta 7.9 km aguas abajo
desde la presa y la distancia afectada disminuye conforme aumenta el número de presas aguas
arriba, hasta un caso en el cual la distancia se reduce a 0.2 km en la quinta planta en un
acomodo cascada. Estos datos sugieren que pueden encontrarse configuraciones de menor
impacto según el acomodo espacial y el tamaño de las presas por encima de los 1500 msnm,
aunque también se debe incorporar el tipo de funcionamiento de la planta.

Por otra parte, tampoco se puede obviar el efecto acumulativo que pueden tener sobre la
cuenca media o baja. Según las predicciones del concepto de “discontinuidad en serie” (Ward
y Stanford, 1983) las presas cerca de las cabeceras tendrán un impacto superior en la
retención de la materia orgánica de mayor tamaño que presas en la cuenca media. Esto
implica la interrupción del transporte de materia y nutrimentos a las partes medias y bajas lo
que pueden alterar las cadenas tróficas o los grupos tróficos dominantes, y en conjunto con

44
la presencia de presas en sectores intermedios crear segmentos aislados tanto de la parte alta
como de la parte baja. Estos segmentos pueden ser críticos para la conservación por lo que
se debe tener en consideración el efecto de interacción entre las diferentes plantas a nivel de
cuenca (Freeman et al. 2007).

De manera similar Erös y colaboradores (2011) sugieren que los segmentos críticos se
pueden definir mejor si se toma en cuenta el nivel de conectividad a otros segmentos y no si
solo se asume que entre más bajo en la cuenca es mayor la afectación. Este enfoque implica
un mayor impacto conforme se acerca al “centro” de la cuenca y una reducción conforme se
aleja a la periferia. Esto queda ejemplificado en los retornos del complejo Hidrolajas (30).
Mientras el retorno de la planta y la presa Torito (30-2) se da en el cauce secundario y
presenta un impacto más bajo. El agua tomada por las presas Lajas (30-1) y Guayabo (30-3)
vuelve a su cauce natural en el cauce principal del Río Reventazón por lo cual ambas
presentan los valores más altos en la cuenca.

Congruentemente, si se hicieran las mediciones de centralidad propuestas por Erös y

colaboradores (2011) es de esperar que Los sitios donde se encuentran las plantas con un alto
impacto, según el área de drenaje, como: Pirris (1), Belén (9), Brasil I (10), Ventanas-Garita
(20), Reventazón-Angostura (23-1), Cachí (27), La Joya (28), El General (38) y Arenal (44)
también se encuentren en sitios con alta conectividad ya que se encuentran sobre cauces
principales.

En cuanto al uso del agua y la caracterización del tramo crítico, el caudal ambiental y la
unión de un cauce aguas abajo ayudan a recuperar la diversidad. La presencia de especies
con una estrategia “equilibrista”, como los peces de la familia Cichlidae, puede ser utilizada
para darle seguimiento al estado del tramo crítico (Anderson et al. 2006a). El estado óptimo
sería cuando estas especies se encuentran a lo largo de todo el tramo y pueden llegar al pie
del sitio de presa. En la metodología para la estimación de caudales ambientales el ICE ya
incluyó la especie Parachromis dovii como especie indicadora (Laporte et al. 2006), por lo
que la inclusión de las otras especies funcionaría como un complemento en casos donde
naturalmente no se encuentre o hayan especies más abundantes. En la provincia de Chiriquí
se debe prestar atención especial a las especies Cryptoheros sajica y Amphilophus diquis ya
que ambas son especies endémicas.

45
 En los casos donde no hay un cauce entre el sitio de presa y el sitio de retorno, el caudal
ambiental es el único medio por el cual se puede promover la presencia de estas especies.
Por lo tanto, el caudal ambiental es preponderante conforme aumenta la distancia del sitio de
unión del primer cauce después de la presa en el tramo crítico. Si el cauce inmediato también
se encuentra represado entonces el caudal ambiental de ambas presas debería satisfacer las
necesidades de estas especies.

En cuanto a los casos “3” del uso del agua, la baja proporción del área de drenaje que se
encuentra por encima de las presas induce a pensar que el impacto individual es reducido.
Esto porque los efectos sobre el flujo y sus características puedan ser atenuados y/o
enmascarados por el resto de cauces en dicha sección de la cuenca. Este supuesto se cumple
siempre y cuando no haya más presas en estas secciones. En el caso de las tomas Birris (26-
1 al 4), todas las presas se encuentran en la misma microcuenca y si se suma el área de cada
presa la proporción acumulada es del 16% por lo que sería necesario tener en consideración
el efecto de las cuatro presas para estimar las alteraciones en el flujo y sus características y
los posibles impactos en la ictiofauna.

En el caso de la toma Sardinal (33-5), el sitio de confluencia del cauce fuente y el cauce
receptor del agua se encuentra a más de 130 m de altura por debajo del sitio de retorno de la
planta hidroeléctrica. Esta diferencia en altura prácticamente dobla el número de especies
afectadas en la cuenca. Dado que este es el caso cuya proporción del área sobre la presa
respecto al área de drenaje en el sitio de unión del cauce fuente y el cauce receptor, es la más
baja (0.5%) y el resto de la cuenca hasta el sitio de confluencia se encuentra libre de otras
presas, es razonable asumir que el impacto de esta presa es mínimo y que las especies que
son afectadas únicamente por esta presa no deberían ser una prioridad en el tema de
restauración de la conectividad.

Por otra parte, pese a que ninguna planta hidroeléctrica tuvo la peor combinación posible
de factores, las plantas Cote y Arenal son propensas a caer en esta categoría si se construyera
una presa en los cauces inmediatos aguas abajo de sus presas. El hecho de que el agua
utilizada no se devuelva en la misma cuenca implica una mayor alteración de los procesos en
la cuenca. Además, debido a la falta de un caudal ambiental, para el resto de los cauces es

46
como si el área hasta el sitio de unión del siguiente cauce por aguas abajo de las presas
hubiese desaparecido.

La adaptación en la operación de las plantas y una revisión de los caudales ambientales

pueden mejorar las condiciones de acceso a través del tramo crítico en 32 presas en las que
la disminución de caudal (DC) da un mayor acceso a área de drenaje y en 11 casos significaría
una magnitud similar a si se mejorara el acceso por encima de las represas. En el caso de esas
11 presas y las restantes 42 presas, recuperar la conectividad entre los segmentos por abajo
y encima de la presa significaría una mayor ampliación de hábitat. Esto se podría lograr
mediante medidas de mitigación como pasos para peces o escaleras, aunque para que puedan
ser instaladas, primero habría que asegurarse que la fauna pueda llegar hasta el sitio donde
se instalarían y conocer las necesidades hidráulicas específicas a cada especie (Schilt, 2007;
Bunt et al., 2012). Más adelante se discutirá cuales especies deben tener prioridad.

A nivel de cuenca, las seis cuencas que presentan uno o dos complejos presentan mucha
variabilidad en las métricas. Por una parte, se encuentran las cuencas de Pirrís y Río Frío con
un complejo cada una (Fig. 6 B y E). El complejo Pirrís (1) se encuentra en el cauce principal
del río del mismo nombre por lo que tiene un impacto alto, especialmente la presa que
bloquea el acceso a una quinta parte de la cuenca por encima de los 1080 msnm y la longitud
del tramo crítico. La situación opuesta ocurre en la presa del complejo Cote. Esta presa se
encuentra en la periferia de la cuenca por lo que su área de impacto es muy baja, aunque
como se mencionó anteriormente, el trasvase de aguas ejerce un efecto desvinculante con el
resto de la cuenca. Además, en este caso cabe resaltar que no se cumple una de las premisas
con la cual se definió el valor relativo de cuenca ya que el lago Cote es el lago natural más
grande del país (Haberyan et al. 2003) y no hay un hábitat similar en la cuenca por encima
de esa altura.

Las otras cuatro cuencas presentan dos complejos cada una (Fig. 6 A, C, D y F). En la
cuenca del Térraba las presas se encuentran cerca de la periferia y una de ellas se encuentra
por encima de los 3000 msnm. Además, como lo refleja la diferencia entre el área sobre los
retornos y las presas, así como la longitud del tramo crítico combinado, estas son plantas
pequeñas. Estos factores evidencian que tienen un bajo impacto. Por otra parte, las cuencas
de Barranca y Lago de Nicaragua tienen impactos similares en cuanto al área afectada, pero

47
en Bebedero el impacto en el área drenada es entre un 40-60 % menos. Esto concuerda con
lo propuesto por Jager y colaboradores (2015) en donde un acomodo cascada impacta un área
menor que plantas dispersas en diferentes cauces. Además en este caso, el agua utilizada
mayoritariamente proviene de la planta Arenal por lo que habría que tomar en cuenta el flujo
original del cauce para tener una idea más exacta del impacto en el tramo crítico.

Cabe resaltar que varias de las plantas de mayor impacto se encuentran en las cuencas
del Tárcoles y del Parismina. En el caso del Tárcoles (Fig. 7), el complejo Ventanas-Garita,
es crítico en términos de conectividad porque el retorno se encuentra en el cauce principal y
tiene presas en los tres cauces mayores. Esto implica que por encima de los 277 msnm casi
el 80% de la cuenca se encuentra bajo la influencia de una planta hidroeléctrica. Este rango
de influencia se va a ampliar en cuanto se termine la construcción de la planta Capulin-San
Pablo que se encuentra aguas abajo del complejo Ventanas-Garita también sobre el cauce
principal del río Tárcoles. Además hay que considerar que las plantas Belén (9) y Brasil I
(10), que también son de alto impacto, se encuentran por encima de la presa y el retorno
Virilla (20-2). Sin embargo, en esta cuenca no se puede obviar la situación de la
contaminación orgánica ya que aproximadamente el 65% de la población, descarga sus aguas
residuales con poco o nulo tratamiento (Ángulo-Zamora, 2014).

Por otra parte, en la cuenca del Parismina (Fig. 8) los complejos Angostura (23-1), Cachí
(27) y La Joya (28) también se encuentran encadenados. La planta “La Joya” (28) utiliza el
desfogue de la planta “Cachí” (27) para generar electricidad por lo que deberían estar unidos
como un mismo complejo según los criterios aplicados. Sin embargo, se mantuvieron
separados porque ambas plantas tienen un diseño y funcionamiento diferente por lo que sus
impactos también difieren. Además “La Joya” solo utiliza una parte del desfogue por lo que
una parte del caudal vuelve al cauce original en ese punto. Pese a estas diferencias, las
métricas utilizadas no son suficientes para hacer la distinción, por lo que los resultados de
“La Joya” engloban e incluyen los resultados de “Cachí” y ambas plantas presentan un
impacto similar.

Por la configuración espacial de los complejos y la presencia de varios grandes embalses

sobre el cauce principal, esta cuenca es susceptible al establecimiento de especies invasoras
y la homogenización de la fauna (Poff et al., 2007; Petesse & Petrere, 2012). La puesta en

48
funcionamiento de la planta Reventazón reforzará la tendencia por lo que esta es una temática
a la cual se debe estar atentos en esta cuenca. Un indicio de este efecto podría ser la presencia
del pez diablo, Pterygoplichthys pardalis en la cuenca (Molina-Arias et al., 2010) y al menos
desde 1985, el establecimiento del langostino Procambarus clarkii en el embalse de Cachi
(Cabrera-Peña, 1994).

La cuenca del San Carlos (Fig. 9), presenta la particularidad que el área por encima de la
presa es mayor que el área por encima de los retornos y esto se debe que al trasvase que se
realiza en la planta Arenal. El resto de complejos tiene impactos similares en cuanto al área
fragmentada. Pese a no haber otro complejo de alto impacto, contrario a las cuencas
anteriores, lo distribución de las plantas en los cauces principales y su amplio rango
altitudinal eleva su VRC. En esta cuenca, las plantas que se encuentran a menor elevación
son en donde se debería iniciar la mejora de la conectividad para los peces.

En la cuenca del Sarapiquí (Fig. 10) el número de represas ha aumentado más allá de lo
previsto por Anderson y colaboradores (2008). En ese momento se registró la presencia de
nueve represas y se proyectó la construcción de cuatro más correspondientes al complejo
Cariblanco. En la actualidad se registran nueve presas más, aunque no se pudo corroborar si
la planta Río Segundo todavía se encuentra en funcionamiento, por lo que el número final
todavía podría aumentar. También se registró un aumento de 135 km de cauce por encima de
las presas, principalmente dado por las plantas El General (38), Volcán (42-1) y las tomas
correspondientes a la planta Toro III (40-5 y 6). La construcción de las plantas Cubujuquí y
Varablanca (42), así como la ampliación de “El Ángel” (37-2) se encuentran cerca o por
encima de zonas ya impactadas por lo que no contribuyen significativamente al aumento de
los kilómetros afectados. Sin embargo, al igual que en la cuenca Bebedero, el impacto de la
construcción de las nuevas plantas es más significativo en el aumento del tramo crítico. En
este caso se registró un aumento de 97 km si se toma en cuenta el efecto de la toma Sardinal
(33-5) o de 38 km si no se toma en cuenta.

Pese a ser la cuenca que tiene el mayor número de presas, esta cuenca presenta valores
de alteración más similares a las cuencas con uno o dos complejos. La disposición espacial
hacia la periferia de la cuenca explica estos valores de alteración. Cabe resaltar que en esta
zona muchos de los cauces tienen influencias volcánica (Pringle et al., 1990; Pringle et al.,

49
1993; Pringle & Triska, 2000; Rouwet et al., 2010) por lo que algunos ríos como el Río Toro
y el Río Sucio presentan de forma natural un pH bajo, lo cual podría limitar la colonización
y el establecimientos de peces en dichos cauces.

Otro enfoque para definir el valor crítico de alteración puede ser una definición práctica,
que responda a las necesidades de las especies afectadas, similar a la propuesta de Pringle y
colaboradores (1988) referente a los parches del río. Este enfoque puede ser el idóneo para
identificar valores de bajo impacto. Las especies con necesidades específicas pueden ser
utilizadas como especies referentes para el establecimiento de los valores críticos, y a su vez
facilitar el manejo mediante el establecimiento de objetivos y metas de conservación en
diferentes ventanas temporales según el nivel de urgencia.

Las especies más afectadas son las anfídromas. No es la primera vez que se llama la
atención sobre este grupo de especies. McLarney y colaboradores (2010) abordaron el tema
ampliamente para las especies presentes en el Parque Internacional La Amistad. Todas las
especies de este trabajo fueron identificadas en esa ocasión como especies potencialmente
afectadas por sus ciclos diádromos. Smith y Kwak (2014), utilizaron marcadores pasivos en
Agonostomus y Gobiomorus y no detectaron desplazamiento a la parte baja de la cuenca por
parte de los adultos en dos periodos reproductivos consecutivos. Esto es una prueba bastante
concluyente de su carácter anfídromo. Por lo tanto una parte importante de los esfuerzos de
conservación en las especies debe estar enfocado en facilitar la repoblación por parte de los
individuos de menores tallas.

En el caso de los juveniles de las especies de Sicydium migran aguas arriba de forma
masiva (Bussing, 2002). En congéneres y otros miembros de la familia Gobiidae, se ha
observado diferentes tipos de movimientos que les permite escalar por las rocas húmedas una
distancia de hasta cientos de metros, tanto en islas del Pacífico como en el Caribe (Schoenfuss
& Blob, 2003; Schoenfuss et al., 2011). Si las especies de Costa Rica presentan este tipo de
locomoción, rehabilitar la conectividad por encima de las presas parece sencillo, ya que no
se requeriría un canal que permita el nado activo, sino más bien un flujo constante que forme
una película de agua sobre una rampa podría ser suficiente. Por lo cual, determinar el límite
de la pendiente que las tres especies pueden escalar permitiría saber en cuáles presas se puede
implementar algún tipo de solución.

50
 En el caso de A. monticola, cada vez hay más consenso en el comportamiento anfídromo
y la relación positiva de las lluvias con los eventos reproductivos y el poco desplazamiento
de los adultos (Cruz, 1987; Eslava-Eljaiek, & Díaz-Vesga, 2011, Smith & Kwak, 2014). Es
de notar que A monticola es afectada en 9 de las 10 cuencas en donde se da la actividad
hidroeléctrica, únicamente no se ve afectado en la cuenca del Térraba. Varios estudios
demuestran que una parte de la dieta proviene de insumos terrestres haciendo que la especie
sea un elemento importante en la incorporación de recursos alóctonos a las redes tróficas
(Phillip, 1993; Cotta-Ribeiro & Molina-Ureña, 2009).

En el caso de J. pichardi, la evidencia local generada recientemente puede interpretarse

de dos maneras. La primera posibilidad es que se den varios eventos de desplazamiento aguas
abajo de diferentes individuos, desencadenados por crecidas durante la época lluviosa y la
segunda es que esta especie también sea anfídroma y los adultos utilicen un territorio más
amplio que A. monticola. En este sentido no se ha logrado avanzar desde el trabajo de Cruz
(1987)

En la cuenca del Sarapiquí, se ha visto la variación anual en el número de hembras

maduras y desovadas. En octubre de 2005 y 2007 predominó la captura de hembras maduras
y se dio una disminución de las capturas en noviembre, lo que fue interpretado como una
señal de la migración aguas abajo. Sin embargo, en octubre de 2008 fueron más abundantes
las hembras ya desovadas (Villalobos & Molina, 2006; Molina, 2008).

En dos cauces de la macrocuenca Parismina, se cuenta con información que también

evidencia estas diferencias temporales. Por una parte, en el río Pacuare a la altura de
Mojellones de Turrialba, se encuentra un salto de aproximadamente 2m en donde se registra
un aumento de individuos que se desplazan hacia aguas arriba durante el mes de octubre.
Esta circunstancia llevó al INCOPESCA a aprobar una veda de pesca en este sitio en junio
del 2015, mediante el acuerdo 237, para evitar la sobreexplotación. Por otra parte, Molina
(2008) informa que los pescadores de la desembocadura del río Parismina capturan los
adultos de esta especie en el mes de diciembre.

A favor de los desplazamientos reproductivos de los adultos, estos hechos podrían

interpretarse como una época reproductiva que se extiende por varios meses y los

51
desplazamientos estarían ligados a los altos flujos durante esta época. En este escenario sería
congruente la variación en el estado de madurez de las hembras encontradas de un año a otro
en el Sarapiquí. Además, el desplazamiento aguas arriba durante Octubre en Mojellones se
daría después de la reproducción aguas abajo y la aparición en Diciembre en la
desembocadura correspondería a otra población o grupo de individuos.

Si la especie poseyera un ciclo anfídromo, la variación anual en el Sarapiquí también

podría interpretarse como una época reproductiva prolongada, pero la disminución de
capturas en Noviembre, así como el movimiento río arriba en Mojellones podría ser evidencia
de que los adultos se desplazan activamente por el río y utilizan territorios mayores que los
adultos de A. monticola. Además, los reportes en la desembocadura del Parismina podrían
ser capturas ocasionales, sin significar una migración de individuos.

La variación temporal entre los individuos de las diferentes cuencas podría deberse a las
diferencias en el patrón temporal del flujo en los diferentes ríos, reforzado por las variaciones
climáticas en el Caribe (Pérez et al., 2013). Si esto fuera así, mantener las crecidas durante
la estación lluviosa sería clave para la conservación de la especie en las cuencas con represas.
Para procurar un manejo óptimo de las plantas el siguiente paso, sería averiguar cuál es la
señal puntual y el valor umbral para desencadenar el desplazamiento o los eventos
reproductivos.

Las especies potádromas Brycon costarricensis, B. behreae y Astyanax aeneus también

son afectadas. Se ha demostrado que las especies de carácidos tienen importantes relaciones
ecológicas. Por ejemplo: varias especies de Brycon participan en la dispersión de semillas de
plantas, siendo claves en el desplazamiento en dirección aguas arriba (Horn, 1997; Bannack
et al., 2002; Reys et al., 2009). Por otra parte, A. aeneus es responsable de hasta un 90% del
reciclaje del fósforo por parte de la ictiofauna en quebradas pequeñas de Costa Rica. En
quebradas con poco fósforo, el aporte proveniente por esta especie puede ser una fuente
predominante (Small et al. 2011).

En la cuenca del Rhine, se ha demostrado la presencia de estructura genética en la

población de Squalius cephalus. Esta es una especie potádroma con un tamaño máximo de
60 cm, similar al tamaño máximo de B. costarricenses. La diferencia genética entre los

52
individuos por encima y por debajo de una represa, equivale a la diferencia genética presente
naturalmente en una distancia de entre 100 y 120 km de cauce de río y disminuye a una
distancia entre 10 y 20 km si existe un paso para peces (Gouskov et al., 2016). Se ha
comprobado que esta especie realiza migraciones de 16 km en el río Spree (Fredrich et al.,
2003) y de 25 km en el río Meuse (DeLeeuw & Winter, 2008) para su reproducción y después
vuelve al sitio de donde partió. Esto implica que la diferencia genética provocada por la
represa es mayor a la distancia natural que podría haber entre dos poblaciones.

Este tipo de información genética puede complementar la información respectiva del uso
de hábitat y los desplazamientos de cada especie. Si la distancia genética excede la distancia
natural entre dos poblaciones podría utilizarse como un criterio para priorizar acciones de
conservación según las especies. Según Fausch y colaboradores (2002) muchas especies
utilizan distancias de río entre 1 y 100 km para completar sus ciclos de vida. En el extremo
inferior es más probable encontrar especies con una estrategia oportunista, mientras que en
el extremo superior especies con una estrategia periódica, esto por los respectivos tamaños
corporales (Winemiller, 1995). Esto enfoque podría utilizarse para las especies de las tres
estrategias de vida y permitiría determinar si es necesaria la construcción de un paso para
compensar el distanciamiento genético entre las poblaciones por abajo y por encima de las
presas.

53
Figura 6. Ubicación de las presas y retornos en las cuencas A) Lago de Nicaragua, B) Río Frío, C) Barranca, D) Bebedero,
E) Pirris y F) Térraba.

54
Figura 7. Ubicación de las presas y retornos en la cuenca Tárcoles.

55
Figura 8. Ubicación de las presas y retornos en la cuenca Parismina.

56
Figura 9. Ubicación de las presas y retornos en la cuenca San Carlos.

57
Figura 10. Ubicación de las presas y retornos en la cuenca Sarapiquí.

58
 7. CONCLUSIONES

La fragmentación por represas hidroeléctricas no es un tema sencillo de abordar. La

producción hidroeléctrica y la conservación de la fauna dulceacuícola se encuentran en
posiciones antagónicas. Los recientes avances científicos en esta temática incitan a pensar en
fórmulas de menor impacto para la fauna dulceacuícola y para dichos ecosistemas, aunque
es preciso recalcar que los impactos nunca podrán ser eliminados completamente y todavía
quedan muchas incógnitas por responder. Los resultados obtenidos son un primer abordaje
de la situación general en Costa Rica. Resulta claro que no se pueden hacer generalizaciones
debido a la gran cantidad de variables y sus interacciones. Por lo tanto, cada planta debe ser
analizada de manera individual y posteriormente considerar su interacción con las otras
plantas en la cuenca.

Con base en los resultados se sugieren prioridades de restauración de la conectividad

según la cantidad área de drenaje impactada por planta hidroeléctrica y según la cuenca.
También se hizo una diferenciación entre la cantidad de área afectada por el efecto de la presa
como barrera física y la disminución del caudal entre el sitio de presa y el sitio de retorno.
Esta información puede ser utilizada para mejorar el acceso a diferentes áreas de la cuenca
mediante la optimización de los caudales ambientales o adaptación del funcionamiento de
las plantas. La optimización en la operación de las plantas para alcanzar metas de
conservación, puede ser un primer paso para la protección de las especies de fauna
dulceacuícola, sin incurrir en un alto costo económico. Eventualmente se podría considerar
la implementación de estructuras como pasos para peces enfocadas en especies claves.

Además, se identificó el impacto potencial de la actividad hidroeléctrica para 90

especies de peces que actualmente traslapan su distribución con esta actividad. El impacto
común para todas las especies es la disminución del hábitat y esto puede derivar en una
disminución en el rango altitudinal de la distribución de la especie o en el aislamiento o
división de poblaciones. El integrar esta información junto con la estrategia de vida y criterios
de conservación permitió establecer prioridades de conservación para las especies. Según
estos criterios las especies de Sicydium sp, así como los mugílidos A. monticola y J. pichardi,
los chupapiedras Awaous sp y las guavinas Gobiomorus sp son las más sensibles. Los cíclidos
son sensibles a los cambios en el tramo crítico y las especies C. sajica y A. diquis tienen un

59
alto valor para la conservación por ser endémicas al país. Esto hace que los esfuerzos en
conservación y restauración de la conectividad longitudinal deban priorizarse en torno a estas
especies.

En una situación ideal no debería haber represas en los ríos. Los resultados de este
trabajo son claros en que las represas que presentan un mayor impacto en el área afectada
son las que se encuentran sobre los cauces principales. Estas plantas son utilizadas para
generar durante la estación seca, momento en el cual las plantas de menor tamaño reducen
su aporte productivo por bajos caudales. Se debe evitar construir nuevas represas en estos
sitios y en las ya existentes, mejorar las condiciones mediante caudales ambientales que
permitan el acceso a las partes altas por las especies utilizando el tramo crítico.
En el contexto actual y contrastando las cuencas de Parismina, Tárcoles, San Carlos
y Sarapiquí, el desarrollo en esta última y el grado de impacto registrado, se recomienda la
construcción de represas en las cuencas donde ya se realiza esta actividad y que se encuentren
por encima de la distribución altitudinal de la ictiofauna, en ríos de orden bajo o cerca de las
cabeceras. El acomodo en cascada de los proyectos puede ayudar a que los impactos sean de
una menor magnitud. En la selección del sitio para este tipo de proyectos también se debe
tomar en cuenta la presencia de especies endémicas y evitar la selección de sitios donde se
encuentren presentes.
A mediano y largo plazo la planificación eléctrica del país, debe disminuir la
importancia relativa de la generación hidroeléctrica, ya que a pesar de que tiene un menor
impacto que la generación térmica, también tiene muchas consecuencias sobre los
ecosistemas lóticos y los organismos que los utilizan.
En futuros análisis deben incluirse factores físicos como: los tamaños de las presas y su
funcionamiento, la topografía del terreno mediante análisis de redes y características del flujo
en cada cuenca. Además, una actualización y corroboración de la información pertinente a
los ríos podría brindar más certeza en cuanto a las medidas realizadas. Por otra parte, se debe
incluir factores biológicos como: el uso espacial y temporal de las cuencas por parte de las
especies. Para lograr este objetivo se necesita datos obtenidos a través de muestreos
sistemáticos a nivel de cuenca. También se necesita más detalles relativos a las necesidades
específicas en cuanto al hábitat e historia de vida de cada especie, en especial de las especies
con una estrategia periódica. El incluir estas variables enriquecerá la discusión y se podrán

60
tomar decisiones más responsables respecto al desarrollo hidroeléctrico en el país y la
conservación de la ictiofauna.

61
 8. BIBLIOGRAFÍA

Abell, R., Allan, J. D., & Lehner, B. (2007). Unlocking the potential of protected areas for
freshwaters. Biological Conservation I, 34, 48-63.

Adams, V. M., Setterfield, S. A., Douglas, M. M., Kennard, M. J., Ferdinand, K. (2015).
Measuring benefits of protected management: trends across realms and research gaps
for freshwater systems. Philosophical Transactions of the Royal Society B, 370,
20140274.

Allan, J. D., & Castillo, M. M. (2007). Stream ecology: structure and function of running
waters. Dordrecht, Netherlands. Springer.

Anderson, E. P., Freeman, M. C., & Pringle, C. M. (2006a). Ecological consequences of

hydropower development in Central America: impacts of small dams and water
diversion on neotropical stream fish assemblages. River Research and Applications.
22, 397-411.

Anderson, E. P., Pringle, C. M., & Rojas, M. (2006b). Transforming tropical rivers: an
environmental perspective on hydropower development in Costa Rica. Aquatic
Conservation: Marine and Freshwater Ecosystems, 16, 679-693.

Anderson, E. P., Pringle, C. M., & Freeman, M. C. (2008). Quantifying the extent of river
fragmentation by hydropower dams in the Sarapiquí River Basin, Costa Rica. Aquatic
Conservation: Marine and Freshwater Ecosystems, 18, 408-417.

Ángulo, A., Garita-Alvarado, C. A., Bussing, W. A., & López, M. I. (2013). Annotated
checklist of freshwater fishes of continental and insular Costa Rica: additions and
nomenclatural revisions. Check List, 9(5), 987- 1019.

Ángulo-Zamora, F. (2014). Gestión del recurso hídrico y saneamiento en Costa Rica. 21

Informe Estado de la Nación en Desarrollo Humano Sostenible. San José, Costa Rica.

Banack, S. A., Horn, M. H., & Gawlicka, A. (2002). Disperser- vs Establisment- limited
distriburion of a riparian fig tree (Ficus insipida) in a Costa Rican tropical rain forest.
Biotropica. 34(2), 232-243.

Blanco, J. (2012). Desafíos e impactos ambientales del uso energético, 2011. Ponencia
elaborada para el Decimoctavo Informe Estado de la Nación. Programa Estado de la
Nación. San José.

Bone, Q., & Moore, R. H. (2003). Biology of Fishes. Nueva York, Estados Unidos. Taylor
& Francis.

62
Bunn, S. E., & Arthington, A. H. (2002). Basic principles and ecological consequences of
altered flow regimes for aquatic biodiversity. Environmental Management, 30, 492–
507.

Bunt, C. M., Castro-Santos, T., & Haro, A. (2012). Performance of fish passage structures at
upstream barriers to migration. River Research and Applications. 28, 457-478.

Burkhead, N. M. (2012). Extinction rates in North American freshwater fishes, 1900–2010.

BioScience. 62, 798-808.

Bussing, W. A. & López, M. I. (1977). Distribución y aspectos ecológicos de los peces de

las cuencas hidrográficas de Arenal, Bebedero y Tempisque, Costa Rica. Revista de
Biología Tropical, 25(1), 13-37.

Bussing, W. A. (2002). Peces de las aguas continentales de Costa Rica. San José, Costa
Rica. Universidad de Costa Rica.

Brosse, S., Beauchard, O., Blanchet, S., Dürr, H. H., Grenouillet, G., Hugueny, B., Lauzeral,
C., Leprieur, F., Tedesco, P. A., Villéger, S., & Oberdorff, T. (2013). Fish-SPRICH: a
database of freshwater fish species richness throughout the World. Hydrobiologia, 700,
343-349.

Cabrera-Peña, J. (1994). Morphometric relationships and yield in Costa Rican Procambarus

clarkia. Revista de Biología Tropical, 42(3), 743-744.

Connel, J. H. (1978). Diversity in tropical rain forests and coral reefs. Science, 199 (4335)

Cooney, P. B., & Kwak, T. J. (2013). Spatial extent and dynamics of dam impacts on tropical
island freshwater fish assemblages. BioScience. 63, 176-190.

Cote, D., Kehler, D. G., Bourne, C., & Wiersma, Y. F. (2009). A new measure of longitudinal
connectivity for stream networks. Landscape Ecology, 24, 101-113.

De Leeuw, J. J., & Winter, H. V. (2008). Migration of rheophilic fish in the large lowland
rivers Meuse and Rhine, the Netherlands. Fisheries Management and Ecology, 15, 409-
415.

Ellis, L. E., & Jones, N. E. (2016). A Test of the Serial Discontinuity Concept: Longitudinal
Trends of Benthic Invertebrates in Regulated and Natural Rivers of Northern Canada.
River Research and Applications, 32(3), 462-472.

Erős, T., Schmera, D., & Schick, R. S. (2011). Network thinking in riverscape conservation-
A graph-based approach. Biological Conservation, 144(1), 184-192.

63
E.S.R.I. (Environmental Systems Research Institute). (2015). ArcGis Desktop Help
Hydrology Tools. Accesado en: http:/pro.arcgis.com/es/pro-app/tool-reference/spatial-
analyst/an-overview-of-the-hydrology-tools.htm

F.A.O. (2002). Fish Passes - Design, Dimensions and monitoring. FAO/DVWK (Food and
Agriculture Organisation of the United Nations and Deutscher Verband fur
Wasserwirtschaft und Kulturbau e.V). Rome.

Fagan, W. F. (2002). Connectivity, fragmentation, and extinction risk in dendritic

metapopulations. Ecology, 83, 3243-3249.

Fausch, K. D., Torgersen, C. E., Baxter, C. V., & Li, H. W. (2002). Landscapes to
riverscapes: bridging the gap between research and conservation of stream fish.
Bioscience, 52(6), 483-498.

Fahrig, L. (2003). Effects of habitat fragmentation on biodiversity. Annual Review of

Ecology, Evolution, and Systematics, 34, 487-515.

Fencl, J. S., Mather, M. E., Costigan, K. H., & Daniels, M., D. (2015). How big of an effect
do small dams have? Using geomorphological footprints to quantify spatial impact of
low-head dams and identify patterns of across-dam variation. PLOS ONE, 10(11),
e0141210.

Frankham, R. (2005). Genetics and extinction. Biological Conservation, 126, 131-140.4

Frissell, C.A., Liss, W.J., Warren, C.E., & Hurley, M.D. (1986). A hierarchical framework
for stream habitat classification: viewing streams in a watershed context.
Environmental management. 10 (2), 199-214.

Fredrich, F., Ohmann, S., Curio, C., & Kirschbaum, F. (2003). Spawning migrations of the
chub in the River Spree. Germany. Journal of Fish Biology. 63, 710-723

Freeman, M. C., Pringle, C. M., & Jackson, C. R. (2007). Hydrologic connectivity and the
contribution of stream headwaters to ecological integrity at regional scales. Journal of
the American Water Resources Association. 43, 5-14.

Fullerton, A. H., Burnett, K. M., & Steel, E. A. (2010). Hydrological connectivity for riverine
fish: measurement challenges and research opportunities. Freshwater Biology, 55,
2215-2237.

Gandini, C., Sampaio, F., & Pompeu, P. (2014). Hydropeaking effects of on the diet of a
Neotropical fish community. Neotropical Ichthyology, 12, 795–802.

64
Garner, S. R., Bobrowicz, S. M., & Wilson, C. C. (2013). Genetic and ecological assessment
of population rehabilitation: walleye in Lake Superior. Ecological Applications : A
Publication of the Ecological Society of America, 23, 594–605.

Gouskov, A., Reyes, M., Wirthner-Bitterlin, L., & Vorburger, C. (2016). Fish population
genetic structure shaped by hydroelectric power plants in the upper Rhine catchment.
Evolutionary Applications, 9, 394–408.

Graf, WL. (2006). Downstream hydrologic and geomorphic effects of large dams on
American rivers. Geomorphology, 79, 336-360.

Grill, G., Dallaire, C., Chouinard, E., Sindorf, N., & Lehner, B. (2014). Development of new
indicators to evaluate river fragmentation and flow regulation at large scales: A case
study for the Mekong River Basin. Ecological Indicators, 45, 148–159.

Grill, G., Lehner, B., Lumsdon, A., MacDonald, G., Zarfl, C., & Liermann, C. (2015). An
index-based framework for assessing patterns and trends in river fragmentation and
flow regulation by global dams at multiple scales. Environmental Research Letters,
10(1), 015001.

Haas, T. C., Blum, M. J., & Heins, D. C. (2010). Morphological responses of a stream fish
to water impoundment. Biology Letters, 6, 803–6.

Haberyan, K. A., Horn, S. P., & Umaña V. G. (2003). Basic limnology of fifty-one lakes in
Costa Rica. Revista de Biología Tropical, 51(1), 107-122.

Hammer, Ø., Harper, D. A. T., Ryan, P. D. (2001). PAST: Paleontological statistics software
package for education and data analysis. Palaeontologia Electronica, 4(1), 1-9.

Haxton, T., & Findlay, S. (2008). Meta-analysis of the impacts of water management on
aquatic communities. Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences, 65, 437–
447.

Horn, M. (1997). Evidence for dispersal of fig seeds by the fruit-eating characid fish Brycon
guatemalensis (Regan) in a Costa Rican tropical rain forest. Oecologia, 109, 259-264.

Hutchinson, E. 1953. The concept of pattern in ecology. Proceedings of the Academy of

Natural Sciences in Philadelphia, 105, 1-12.

I.G.N. (2012). Reseña sobre la conformación del mapa básico de Costa Rica a escala
1:50000. San José, Costa Rica. Instituto Geográfico Nacional.

Jager, H., Efroymson, R., Opperman, J., & Kelly, M. (2015). Spatial design principles for
sustainable hydropower development in river basins. Renewable and Sustainable
Energy Reviews, 45, 808–816.

65
Junk, W. J., Bayley, P. B., & Sparks, R. E. (1989). The flood pulse concept in river floodplain
systems. Canadian Special Publication of Fisheries and Aquatic Sciences, 106, 110-
127.

Kalff, J. (2002). Limnology: Inland Water Ecosystems. Nueva Jersey, Estados Unidos:
Prentice Hall.

Knoll, K. 2015. The effect of isolation by waterfalls and dams on stream fish morphology
(Tesis para M.Sc.) Northern Michigan University.

Lande, R. (1988). Genetics and demography in biological conservation. Science, 241, 1455-
1459.

Laporte, S., Pacheco, A., & Contreras, F. (2006). Estimation of minimum acceptable
(compensatory) flow for the rivers of Costa Rica. Climate Variability and Change—
Hydrological Impacts. IAHS 308, 558-562.

Lawrence, D. J., Larson, E. R., Reidy-Liermann, C. A., Mims, M. C., Pool, T. K., & Olden,
J. D. (2011). National parks as protected areas for U.S. freshwater fish diversity.
Conservation Letters. 4: 364-371.

Levêque, C., Oberdorff, T., Paugy, D., Stiassny, M., & Tedesco, P. A. (2008). Global
diversity of fish (Pisces) in freshwater. Hydrobiologia, 595, 545–567.

Liermann, C. R., Nilsson, C., Robertson, J. & NG, R. Y. (2012). Implications of dam
obstruction for global freshwater fish diversity. Bioscience, 62, 539-548.

Ligon, F. C., Dietrich, W. E., Trush, W. J. (1995). Downstream ecological effects of dams.
Bioscience, 45(3), 183-192.

Lima, A., Agostinho, C., Sayanda, D., Pelicice, F., Soares, A., & Monaghan, K. (2016). The
rise and fall of fish diversity in a neotropical river after impoundment. Hydrobiologia,
763, 207–221.

Lehner, B., Liermann, C., Revenga, C., Vörösmarty, C., Fekete, B., Crouzet, P., Doll, P.,
Endejan, M., Frenken, K., Magome, J., Nilsson, C., Robertson, J.C., Rödel, R., Sindorf,
N., Wisser, D. (2011). High‐resolution mapping of the world’s reservoirs and dams for
sustainable river‐flow management. Frontiers in Ecology and the Environment, 9(9),
494–502.

Leopold, L. B., Wolman, M. G., & Miller, J. P. (1964). Fluvial Processes in Geomorphology.
San Francisco, United States: W. H. Freeman.

66
Lessard, J., & Hayes, D. (2003). Effects of elevated water temperature on fish and
macroinvertebrate communities below small dams. River Research and Applications,
19, 721–732.

López, M. I. (1978). Migración de la sardina Astyanax fasciatus (Characidae) en el río

Tempisque, Guanacaste, Costa Rica. Revista de Biología Tropical, 26(1), 261-275.

Lorion, C. M., Kennedy, B. P., & Braatne, J. H. (2011). Altitudinal gradients in stream fish
diversity and the prevalence of diadromy in the Sixaola River basin, Costa Rica.
Environmental Biology of Fishes, 91, 487-499.

Lowe-McConnell, R. H. (1987). Ecological studies in tropical fish communities. London,

United Kingdom, Cambridge University Press.

Lucas, M. C., & Baras, E. (2001). Migration of Freshwater Fishes. Iowa, Estados Unidos.
Blackwell Sciency Company.

Marchetti, M., & Moyle, P. (2001). Effects of flow regime on fish assemblages in a regulated
California stream. Ecological Applications, 11, 530–539.

Marschall, E. A., Mather, M. E., Parrish, D. L., Allison, G. W., & McMenemy, J. R. (2011).
Migration delays caused by anthropogenic barriers: modeling dams, temperature, and
success of migrating salmon smolts. Ecological Applications, 21, 3014–3031.

McDowall, R. M., (1997). The evolution of diadromy in fishes and its place in phylogenetic
analysis. Reviews in Fish Biology and Fisheries, 7, 443-4462.

McManamay, R., Peoples, B., Orth, D., Dolloff, C., Matthews, D., & Jonsson, B. (2015).
Isolating Causal Pathways between Flow and Fish in the Regulated River Hierarchy.
Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences, 72, 1731–1748.

Magilligan, F., & Nislow, K. (2005). Changes in hydrologic regime by dams.

Geomorphology, 71, 61–78.

Makrakis, M. C., Miranda, L. E., Makrakis, S., Fontes-Júnior, H. M., Morlis, W. H., Dias, J.
H. P., & Garcia J. O. (2012). Diversity in migratory patterns among neotropical fishes
in a highly regulated river basin. Journal of Fish Biology, 81(2), 866-881.

Mims, M., & Olden, J. (2012). Life history theory predicts fish assemblage response to
hydrologic regimes. Ecology, 93, 35–45.

Molina-Arias, A. (2008). Monitoreo del estado de madurez gonadal del pez bobo en el río
Sarapiquí. Disponible en: http://www.monografias.com/trabajos91/monitoreo-del-
estado-madurez-gonadal-del-pez-bobo-joturus-pichardi/monitoreo-del-estado-
madurez-gonadal-del-pez-bobo-joturus-pichardi.shtml

67
Molina-Arias, A., Herrera-Solano, D., & Rodríguez-Quirós, L. M. (2010). Informe de peces
diablo (Siluriformes: Loricariidae) en la cuenca del Río Reventazón, Costa Rica.
Brenesia, 73/74, 135-136.

Nelson, J. S. (2006). Fishes of the world. Nueva Jersey, Estados Unidos. Wiley.

Newbold, J. D., O’neill, R. V., Elwood, J. W., & Winkle, V. W. (1982). Nutrient spiralling
in streams: implications for nutrient limitation and invertebrate activity. American
Naturalist, 120 (5), 628-652.

Oldani, N. O., Mariano-Baigún, C. R., Nestler, J. M., & Goodwin, R. A. (2007). Is fish
passage technology saving fish resources in the lower La Plata River basin?.
Neotropical Ichthyology, 5, 89-102.

Olden, J., & Naiman, R. (2010). Incorporating thermal regimes into environmental flows
assessments: modifying dam operations to restore freshwater ecosystem integrity.
Freshwater Biology, 55, 86–107.

Orozco, J., Ramírez, F., & Solano, F. (2012). Plan de Expansión de la Generación Eléctrica:
Período 2012-2024. Instituto Costarricense de Electricidad.

Orozco-Canosa, J. & Salazar-Badilla, S. (2011). Costa Rica: Proyecciones de la demanda

eléctrica 2011-2033. Instituto Costarricense de Electricidad Sector Electricidad. Centro
Nacional de Planificación Eléctrica.

Pérez-Briceño, P. M., Amador-Astua, J. A., & Alfaro-Martínez, E. J. (2013). Clasificación

climática para la vertiente caribe costarricense. En Memorias del VII Congreso de la
Red Latinoamericana de Ciencias Ambientales. Instituto Tecnológico de Costa Rica,
San Carlos, Costa Rica.

Petesse, M. & Petrere, M. (2012). Tendency towards homogenization in fish assemblages in

the cascade reservoir system of the Tietê River Basin, Brazil. Ecological Engineering,
48, 109–116.

Picado-Barboza, J. (2008). Composición y estructura de las comunidades de peces y

macroinvertebrados acuáticos en la cuenca del Río Pacuare, vertiente Caribe, Costa
Rica (Tesis para M.Sc.) Universidad de Costa Rica.

Poff, L. N., & Hart, D. D. (2002). How Dams Vary and Why It Matters for the Emerging
Science of Dam Removal. BioScience, 52, 659–668.

Poff, N. L., Olden, J. D., Merritt, D. M., & Pepin, D. M. (2007). Homogenization of regional
river dynamics by dams and global biodiversity implications. Proceedings of the
National Academy of Sciences of the United States of America, 104, 5732–7.

68
Pringle, C. M., Freeman, M. C., & Freeman, B. (2000). Regional effects of hydrologic
alterations on riverine macrobiota in the new world: tropical-temperate comparisons.
Bioscience. 50, 807-823.

Pringle, C. M., Naiman, R. J., Bretschko, G., Karr, J. R., Oswood, M. W., Webster, J. R.,
Welcomme, R. L., & Winterbourn, M. J. (1988). Patch dynamics in lotic systems: the
stream as a mosaic. Journal of the North American Benthological Society, 7(4), 503-
524.

Pringle, C. M., Rowe, G., Triska, F., Fernandez, J., & West, J. (1993). Landscape linkages
between geothermal activity and solute composition and ecological response in surface
waters draining the Atlantic slope of Costa Rica. Limnology and Oceanography, 38(4),
753–774.

Pringle, C. M., & Triska, F. J. (2000). Emergent biological patterns and surface-subsurface
interactions at landscape scales. In J.B. Jones & P. J. Mulholland (Eds). Surface-
subsurface interactions in stream ecosystems (167–193). Academic Press, New York.

Pringle, C. M., Triska, F. J., & Browder, G. (1990). Spatial variation in basic chemistry of
streams draining a volcanic landscape on Costa Rica’s Caribbean slope.
Hydrobiologia, 206(1), 73–85.

Radinger, J., & Wolter, C. (2014). Patterns and predictors of fish dispersal in rivers. Fish and
Fisheries, 15, 456–473.

Radinger, J., & Wolter, C. (2015). Disentangling the effects of habitat suitability, dispersal,
and fragmentation on the distribution of river fishes. Ecological Applications, 25 (4),
914-927.

Reed, D. H., & Frankham, R. (2003). Correlation between fitness and genetic drift.
Conservation Biology, 17(1), 230-237.

Reys, P., Sabino, J., & Galetti, M. (2009). Frugivory by the fish Brycon hilarii (Characidae)
in western Brazil. Acta Oecologica, 35, 136-141.

Ribeiro, T. C., & Umaña-Villalobos, G. (2010). Distribution of Agonostomus monticola and

Brycon behreae in the Río Grande de Térraba, Costa Rica and relations with waterflow.
Neotropical Ichthyology, 8 (4), 841-849.

Ricciardi, A., & Rasmussen, J. B. (1999). Extinction rates of North American freshwater
fauna. Conservation Biology. 13, 1220-222.

Rouwet, D., Mora-Amador, R., Ramírez, C. & González, G. (2010) Hydrogeochemical

model of the Irazú and Turrialba “twin volcanoes” (Costa Rica). Poster presentado en
la AGU Fall Metting, San Francisco, E.E.U.U., Abstracts #V23A-2392.

69
Santos, A., & Araújo, F. (2014). Evidence of morphological differences between Astyanax
bimaculatus (Actinopterygii: Characidae) from reaches above and below dams on a
tropical river. Environmental Biology of Fishes, 98, 183–191.

Sala, O. E., Chapin III, F.S., Armesto, J. J., Berlow, R., Bloomfield, J., Dirzo, R., Huber-
Sanwald, E., Huenneke, L. F., Jackson, R. B., Kinzig, A., Leemans, R., Lodge, D.,
Mooney, H. A., Oesterheld, M., Poff, N. L., Sykes, M. T., Walker, B. H., Walker, M.
& Wall, D. H. (2000). Global biodiversity scenarios for the year 2100. Science 287,
1770-1774.

Schilt, C. R. (2007). Developing fish passage protection at hydropower dams. Applied

Animal Behaviour Science. 104(3-4), 295-325.

Schoenfuss, H. L., & Blob, R. W. (2003). Kinematics of waterfall climbing in Hawaiian

freshwater fishes (Gobiidae): vertical propulsion at the aquatic–terrestrial interface.
Journal of Zoology, 261, 191-205.

Schoenfuss, H. L., Maie, T., Kawano, S. M., & Blob, R. W. (2011). Performance across
extreme environments: comparing waterfall climbing among amphidromous gobioid
fishes from Caribbean and Pacific Islands. Cybium, 35(4), 361-369.

Segurado, P., Branco, P., & Ferreira, M. (2013). Prioritizing restoration of structural
connectivity in rivers: a graph based approach. Landscape Ecology, 28, 1231-1238.

Small, G., Pringle, C., Pyron, M., & Duff, J. (2011). Role of the fish Astyanax aeneus
(Characidae) as a keystone nutrient recycler in low‐nutrient Neotropical streams.
Ecology, 92(2), 386–397.

Smith, S. A., & Bermingham, E. (2005). The biogeography of lower Mesoamerican

freshwater fishes. Journal of Biogeography, 32(10), 1835-1854.

Smith, W. E., & Kwak, T. J. (2014), A capture-recapture model of amphidromous fish

dispersal. Journal of Fish Biology, 84: 897–912.

Stanford, J.A., & Ward, J.V. (1993). An ecosystem perspective of alluvial rivers:
connectivity and the hyporheic corridor. Journal of the North American Benthological
Society, 12(1), 48-60.

Stanford, J. A., & Ward, J. V. (2001). Revisiting the serial discontinuity concept. Regulated
Rivers: Research & Management, 17, 303-310.

Statzner, B. & Higler, B. (1986). Stream hydraulics as a major determinant of benthic

invertebrate zonation patterns. Freshwater Biology, 16, 127-139.

70
Stephens, P. A., Sutherland, W. J., & Freckleton, R. P. (1999). What is the Allee effect?
Oikos, 87(1), 185-190.

Strahler, AN. (1952). Hypsometric (area-altitude) analysis of erosional topography.

Geological Society of America Bulletin, 63, 1117-1142.

Strayer, D. L. (2006). Challenges for freshwater invertebrate conservation. Journal of the

North American Benthological Society, 25, 271–287.

Strayer, D.L., & Dudgeon, D. (2010). Freshwater biodiversity conservation: recent progress
and future challenges. Journal of the North American Benthological Society, 29(1),
344-358.

Thornton, K. W., Kennedy, R. H., Carroll, J. H., Walker, W. W., Gunkel R. C., & Ashby, S.
(1981). Reservoir sedimentation and water quality: an heuristic model. In H. G. Stefan
(Ed.), Proceedings of the Symposium on Surface Water Impoundments (654–
661). American Society of Civil Engineers, New York.

Thorp, J. H., & Thoms, M. C. (2006). The riverine ecosystem synthesis: biocomplexity in
river networks across space and time. River Research and Applications, 22, 123-147.

TNC. The Nature Conservancy. (2009). Evaluación de ecorregiones de agua dulce en

Mesoamérica, sitios prioritarios para la conservación en ecorregiones de Chiapas a
Darién. San José, Costa Rica. The Nature Conservancy.

Townsend, C. R. (1989). The patch dynamics concept of stream community ecology. Journal
of the North American Benthological Society, 8 (1), 36-50.

Vannote, R. L., Minshall, W. G., Cummins, K. W., Sedell, J. R., & Cushing, C. E. (1980).
The river continuum concept. Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences,
37, 130–137.

Videler, J. J. (1993). Fish Swimming. London, UK. Chapman & Hall.

Villalobos-Céspedes J., & Molina, A. (2006). Situación del pez bobo (Joturus pichardi) en
la cuenca del río Sarapiquí. Revista Rescatemos el Virilla, 12(30), 35-37.

Vörösmarty, C.J., McIntyre, P.B., Gessner, M. O., & Dudgeon, D. (2010). Global threats to
human water security and river biodiversity. Nature, 467, 555-561.

Ward, J. (1989). The four-dimensional nature of lotic ecosystems. Journal of the North
American Benthological Society, 8(1), 2-8.

Ward, J. V., & Stanford, J. A. (1983). The serial discontinuity concept of lotic
ecosystems. Dynamics of lotic ecosystems, 10, 29-42.

71
Ward, J. V., & Stanford, J. A. (1995). The serial discontinuity concept: Extending the model
to floodplain rivers. Regulated Rivers: Research & Management, 10(2‐4), 159-168.

WCD. The World Commission on Dams. (2000). Dams and development: A new framework
for decision making. Reino Unido. Earthscan.

Webb, B. W., & Walling, D. E. (1996). Long-term variability in the thermal impact of river
impoundment and regulation. Applied Geography, 16, 211–223

Wiens, J. (2002). Riverine landscapes: taking landscape ecology into the water. Freshwater
Biology, 47(4), 501–515.

Winemiller, K. O. (1989). Patterns of variation in life history among South American fishes
in seasonal environments. Oecologia, 81, 225-241.

Winemiller, K. O. (1995). Aspects structurels et fonctionnels de la biodiversité des

peuplements de poissons. Bulletin Français de La Pêche et de La Pisciculture, 339,
23–45.

Winemiller, K. O., & Rose, K. A. (1992). Patterns of life history diversification in North
American fishes: implications for population regulation. Canadian Journal of
Fisheries and Aquatic Sciences, 49, 2196–2218.

Wofford, J., Gresswell, R., & Banks, M. (2005). Influence of barriers to movement on within-
watershed genetic variation of coastal cutthroat trout. Ecological Applications, 15(2),
628–637.

Xenopoulos, M., Lodge, D., Alcamo, J., Märker, M., Schulze, K., & Vuuren, D. (2005).
Scenarios of freshwater fish extinctions from climate change and water withdrawal.
Global Change Biology, 11(10), 1557–1564.

72