COLECCIÓN DE CIENCIAS BIOLÓGICAS "BARREIRO"

ANZALONE

manual de
zoología
MOLUSCOS
TOMO
ARTRÓPODOS
TERCERO
EQUINODERMOS

DE ACUERDO A LOS PROGRAMAS TEORICO-PRACTICOS

DE 2do. A Ñ O DE BACHILLERATO
(ORIENTACIÓN BIOLÓGICA)
TEXTO AUTORIZADO POR EDUCACIÓN SECUNDARIA
BÁSICA Y SUPERIOR

QUINTA EDICIÓN: 1983

BARREIRO Y RAMOS S. A. • EDITORES

MONTEVIDEO
 COLECCIÓN DE CIENCIAS BIOLÓGICAS "BARREIRO"

Dra. H. CANTONI DE ANZALONE

Post-grado en Microbiología (Fac. de Medicina). Ex-Directora del Departamento de
Producción de Sueros y Vacunas (Instituto de Higiene - Fac. de Medicina - Montevideo).
Ex-Jefe de L a b . de Bacteriología del Instituto de Enf. Infecto-Contagiosas (Minist. de
Salud Pública).

LEONARDO ANZALONI C A N T O N I

M A N U A L DE

ZOOLOGÍA
DE ACUERDO A LOS PROGRAMAS TEORICO-PRACTICOS
DE 2do. A Ñ O DE BACHILLERATO.
(ORIENTACIÓN BIOLÓGICA)

TEXTO AUTORIZADO POR EDUCACIÓN SECUNDARIA

BÁSICA Y SUPERIOR

MOLUSCOS
TOMO
ARTRÓPODOS
TERCERO
EQUINODERMOS

QUINTA EDICIÓN: 1983

BARREIRO Y RAMOS S. A.
MONTEVIDEO
 18 moluscos

CARACTERES GENERALES
Los Moluscos (nombre derivado de la palabra mollis, que signi-
fica blando), constituyen el phylum animal con mayor número de
especies conocidas (más de 130.000) después de los Artrópodos.
Los Protozoos y Nemátodos tal vez presenten un número mayor, pero
no son conocidas.

Existen Moluscos ya en el período Precámbrico (Nautilus).

Se admite que tienen un probable tronco común con los Anélidos.
Su tamaño es variable, alcanzando generalmente entre 2 a 5 cm
la mayoría, pero algunos calamares pueden tener hasta 30 metros de
longitud.
Comprende organismos bastante distintos, aunque todos no seg-
mentados. Sin embargo, se admite que sus antecesores serían seg-
mentados, por la existencia de larva velígera, (similar a la larva tro-
cófora) y por la segmentación en espiral del cigoto.
Es de destacar su gran potencial adaptativo, pues habitan distin-
tos medios, principalmente acuáticos, encontrándoselos hasta a una
profundidad de 10.500 metros, en alta mar (pelágicos); también hay
formas terrestres (caracol de jardín, por ejemplo).
La inmensa mayoría de los moluscos tienen vida libre. Pueden
servir de comensales a otros animales o tener parásitos. Son los ani-
males invertebrados más utilizados en la alimentación humana.
El cuerpo de los moluscos presenta simetría bilateral, aunque las
visceras y los caparazones están arrollados en espiral en algunas
Clases (Gasterópodos y Cefalópodos).
Son animales triblásticos (con tres capas germinales), sin segmen-
tación del cuerpo.
Presentan un revestimiento de epitelio monoestraiificado, gene-
ralmente ciliado, con glándulas mucosas.
El cuerpo, en los casos típicos, está dividido en:
Cabeza, que contiene ganglios cerebroides, órganos sensoriales
(ojos y tentáculos) y boca. En algunos la región cefálica no está bien
desarrollada.

— 5—
 Pie, que constituye la parte ventral del saco muscular cutáneo.
Está modificado para reptar, minar o nadar, según los casos.
Masa visceral, que aparece como una prominencia membranosa,
revestida generalmente por el caparazón.
Manto (o pallium), región dorsal de la piel que produce el capa­
razón, por secreción.
Se prolonga alrededor del animal, o sólo hacia adelante o hacia
atrás.
Forma un surco o cavidad (cavidad paleal), que contiene los ór­
ganos respiratorios.
El caparazón. Originado por el manto, puede estar constituido
por una, dos, ocho o más placas o valvas; e incluso puede no existir.
A veces puede desplazarse al interior del cuerpo (como ocurre en las
babosas), o atrofiarse y desaparecer (en algunos cefalópodos).
Donde no hay caparazón, el recubrimiento externo está revestido de
cilias, carece de cutícula y presenta secreciones glandulares mucosas que
hacen resbaladiza la superficie del animal.

El celoma está reducido a un espacio que encierra el corazón y

las gónadas. El propio pericardio, membrana que envuelve el cora­
zón, representa un resto del celoma.
Existe gran desarrollo del sistema muscular y también del tejido
intersticial.
El aparato digestivo es completo y aparece en forma de U o
arrollado. Los moluscos se caracterizan por presentar en la boca una
especie de raspador que recibe el nombre de rádula (sólo los Bivalvos
o Pelecípodos no la presentan), que posee dientes quitinosos que
raen el alimento; a la boca sigue la faringe con poderosa musculatura
en su piso o suelo. Anexas al tubo digestivo existen glándulas como
el hígado, y muchas veces veces glándulas salivales.
En el sector medio encontramos la glándula intestinal media,
con gran número de tubitos glandulares. El ano, desplazado hacia
adelante, desemboca en la cavidad paleal.
El aparato respiratorio adopta dos formas principales: branquias
o pulmones. La mayoría de los moluscos presentan branquias pinna-
das (ctenidias) dispuestas a manera de pluma, con un tabique me­
diano y laminillas triangulares insertadas en él, a ambos lados, o en
uno de ellos. Se reducen habitualmente a un par o a una sola (en al­
gunos casos más numerosas).
El pasaje de los moluscos a la vida terrestre determina que las
branquias se sustituyan por abundantes ramificaciones de vasos san­
guíneos en la membrana de la cavidad paleal y se constituye el lla­
mado pulmón, en Gasterópodos.
En suma, la respiración en los moluscos puede hacerse por bran­
quias, por pulmón de la cavidad del manto, por el manto o por la
epidermis.

— 6—
 Aparato circulatorio integrado por un corazón dorsal, corto, que
recibe la sangre de los órganos respiratorios. Consta de un ventrículo
y aurículas en número variable, (depende de las branquias). Existe
una aorta anterior y otros vasos que parten de ella a los diversos
órganos.
La circulación es abierta o lacunar, a pesar del considerable de-
sarrollo de arterias, venas, e incluso en parte, de capilares. La sangre
se distribuye en los espacios interorgánicos.
La excreción se cumple mediante órganos pares, riñones, deriva-
dos de los metanefridios. (Puede haber 1 ó 4). Comienzan en un ori-
ficio en la bolsa pericárdica (corresponde al nefrostoma de Anélidos
y representa un resto del celoma). Los conductos renales, dilatados,
desembocan en la cavidad paleal. Pueden existir uno, dos o dos pares
de nefridios o riñones.
El sistema nervioso central es típico de los moluscos. Está inte-
grado por tres pares de ganglios. Existe un ganglio cerebroide supra-
faríngeo; un par de cordones pedios, ventrales, engrosados, general-
mente formados por un par de ganglios; y un cordón visceral lateral,
integrado por tres pares de ganglios (pleurales, parietales y viscera-
les). En algunos casos se produce la unión de todos los ganglios
constituyendo un órgano central perifaríngeo. Existen fibras nervio-
sas conectivas y transversales, que comunican entre sí los tres centros
nerviosos, y a éstos con los distintos órganos.
El desarrollo pronunciado del cerebro o ganglio cerebroide de
algunos cefalópodos (pulpos), vinculado a su extraordinaria capacidad
de aprendizaje por ensayo y error, fue una de las razones para que
los moluscos fueran considerados, durante mucho tiempo, como los
invertebrados de superior desarrollo.
Los órganos de los sentidos que podemos hallar en moluscos son:
a) Ojos, en algunos casos reducidos a órgano fotoscópico cutáneo (man-
cha ocular, capta intensidad de luz), hasta el ojo lenticular complejo. Pode-
mos encontrar distintas formas: ojos en foseta, en cáliz y vesiculares.
b) Estatocistos, órganos sensoriales destinados a mantener el equilibrio.
c) Órganos sensoriales químicos, conocidos con el nombre de osfradiós.
d) Órganos táctiles, olfatorios y gustativos.

La reproducción es sexuada. No existe reproducción asexuada ni

partenogénesis. Puede haber gónadas pares o únicas. Se originan en
la pared del celoma o en compartimientos celómicos.
En algunos moluscos los conductos renales (excretores), pueden
transportar también los gametos; pero en general existen conductos
o vías genitales propias.
La mayoría de los moluscos son gonocóricos (con sexos separa-
dos), pero existen especies hermafroditas, como el caracol de jardín,
adquiriendo los órganos reproductores una complejidad grande. En
este caso existe una gónada hermafrodita (ovo-testis), que produce
ambos tipos de gametos (aunque se desarrollan primero los órganos
masculinos: proterandria).

— 7—
 La fecundación puede ser externa o interna. Generalmente son
ovíparos.
La segmentación es desigual y total (discoidal en cefalópodos).
En algunos moluscos (Gasterópodos Pulmonados y Cefalópodos),
el desarrollo es directo. En otros es indirecto, con metamorfosis, con
aparición de una larva libre, nadadora. Esta larva (similar a la tro-
cófora), forma lóbulos y presenta un velum, de allí el nombre de
velíger.
Se parece a la larva trocófora, por presentar una corona ciliada ecuato­
rial, tener protonefridios, un esbozo de ganglio cerebroide y cordones meso-
dérmicos pares.

Los moluscos presentan un formidable potencial adaptativo, lo

que explica su éxito actual. Se han adaptado a casi todas las condi­
ciones de vida y por ello los encontramos en las zonas más profundas
del mar, hasta en las cumbres más elevadas de la tierra (zona o línea
de nieves perpetuas).

CLASIFICACIÓN DE LOS MOLUSCOS

CUADRO SINÓPTICO (véase fig. 279)

Otrai
Caparazón Cabeza Pie CLASE
características

Con dos N o diferen­ En forma de Manto con BIVALVOS

valvas ciada lengua o de dos lóbulos o Lamelibranquios
borde de o Pelecípodos
hacha

Con una sola Diferenciada Ventral. GASTERÓPODOS

valva con tentáculos Con amplia
(puede faltar superficie
en babosas)

Con desarro­ Diferenciada Dividido, Presencia de CEFALÓPODOS

llo variable y Dotado de un embudo
con tabiques. ventosas.
Puede faltar Sostenido por
la cabeza

Formada por Cabeza redu­ V i d a sésil. Marcada ANFINEUROS

múltiples cida (no dife­ Pie ancho y simetría
placas, una o renciada) muy muscu­ bilateral
carecer de loso
ella.

Caparazón Cabeza ante­ P i e anterior Manto ESCAFOPODOS

cónica o rior, reducida generalmente embrionario
tubular cónica cónico bilobulado
(o trompa) Hábito de
excavar

— 8—
F i g . 279. — C l a s i f i c a c i ó n de los M o l u s c o s (subdivisión taxonómica). Se representan
especies representativas de las diversas Clases: B i v a l v o s (mejillón), G a s t e r ó p o d o s (cara~
col), C e f a l ó p o d o s (calamar), E s c a f ó p o d o s (dentalio) y Anfineuros (quitón).

CLASE BIVALVOS (BIVALVIA) (o Lamelibranquios o Pelecípodos)

Se conocen más de 11.000 especies vivientes y 15.000 fósiles. Se desarro­

llaron desde el período Ordoviciano hasta el Reciente. Son moluscos acuáticos,
generalmente marinos. Presentan un caparazón con dos valvas (de allí el nom­
bre de Bivalvos), laterales, generalmente simétricas, unidas mediante una bi­
sagra o charnela dorsal y ligamentos. Dichas valvas se cierran por acción de
uno o dos músculos aductores (acercadores). Tienen un manto, con dos lóbu­
los aplanados (derecho e izquierdo). Sin cabeza diferenciada ni tentáculos.
No tienen maxilas ni rádula (pieza quitinosa destinada a raer). L a boca pre­
senta palpos labiales carnosos. Respiran mediante uno o dos pares de bian-
quias (o ctenidios), generalmente laminares (por ello lo de Lamelibranquios).
Pie, en forma de borde de hacha (por ello se llaman Pelecípodos) o de lengua,
empleado para excavar.
El estómago habitualmente está provisto de una varilla cristalina.
Sexos generalmente separados; si bien algunos son hermafroditas prote-
rándricos (con desarrollo de los órganos masculinos en primer lugar). L a
gónada se abre en la cavidad del manto. El desarrollo es indirecto, con larva
velíger en especies marinas, y fase de larva gloquidio, en especies de agua
dulce (véase figs. 282, 283, 284 y 286).

C L A S E GASTERÓPODOS (GASTROPODA)
Es la Clase que reúne mayor número de especies: 35.000 especies vivien­
tes y unas 15.000 formas fósiles. Se encuentran desde el Cámbrico Superior
al Reciente. Son marinos, de agua dulce o terrestres.
Generalmente están provistos de un caparazón univalvo, arrollado en
hélice o en espiral. En algunos no arrollado, en otros reducido, en otros no
existe.

— 9—
 Cabeza bien diferenciada, provista de ojos y uno o dos pares de tentáculos.
Pie ventral, prolongado hacia atrás, grande, plano, para adherirse o arras-
trarse.
L a masa visceral presenta una torsión en forma de hélice, en las formas
típicas con giro de 180° en sentido contrario al de las agujas del reloi. L a
masa visceral, con dicha torsión respecto de la cabeza y el pie, está arrollada
dentro del caparazón. Respiran mediante uno o dos ctenidios, en algunos reem-
plazados por branquias secundarias o pulmón (pulmonados) o por la piel.
Tienen uno o dos nefridios. Los sexos pueden estar separados (gonocoritas)
o juntos (hermafroditas insuficientes). Generalmente una sola gónada. Prin-
cipalmente ovíparos. Desarrollo indirecto con larvas trocófora o velíger (faltan
en los caracoles terrestres; desarrollo directo). (Véanse figs. 287 hasta 295).

S U B C L A S E S D E N T R O D E L A C L A S E G A S T R O P O D A (algunos de agua dulce o terrestres)

P r o s o b r a n q u i o s (branquias arriba, delante del ventrículo). Generalmente marines.

Torsión de 1809 en la masa visceral, habitualmente en sentido contrario a las agujas del
reloj. Gonocóricos. Asa visceral en forma de 8. Caparazón en forma de hélice o de
huso aplanado.
Ejemplos: Patella (lapas), Paludina (caracoles de agua dulce), Buccinum (bocinas,
M u r e x (cañadillas).
O p i s l o b r a n q u i o s (una sola branquia, con su aurícula situada detrás del ventrículo).
Generalmente marinos. Torsión de 90 a 180?. Con una masa visceral parcial o totalmente
carente de torsión. N o tienen branquias pectinadas. Pueden ser hermafroditas o gono-
córicos. Caparazón reducido o ausente. 2 pares de tentáculos.
Ejemplos: Eolis (babosas de m a r ) . Aplysia (liebres de m a r ) .
P u l m o n a d o s . Terrestres o de agua dulce. Presentan torsión modificada. Hermafroditas
y con desarrollo directo (sin larvas). Respiran por pulmones (epitelio del techo de la ca-
vidad paleal). Dos pares de tentáculos.
Ejemplos: Limnaea y otros caracoles de agua dulce; Helix: caracol terrestre o de
jardín; Limax; babosas terrestres; Physa y Helisoma: caracoles acuáticos.

C L A S E CEFALÓPODOS (CEPHALOPODA). Con 4.000 especies conocidas

vivientes y 10.000 fósiles.
Con cabeza-pie (de allí su nombre), es decir, existe una continuidad de
la cabeza con los tentáculos (éstos pueden representar parte del pie de los
moluscos).
Con caparazón externo o sin él. Cuando poseen caparazón externo, éste
está dotado de varias cámaras. Otras veces presentan caparazón interno, redu-
cido; finalmente, a veces carecen por completo de caparazón. Tienen endo-
esqueleto cartilaginoso.
Sistema circulatorio generalmente cerrado (no lacunar). Sistema nervioso
extraordinariamente desarrollado.
Huevos telolecíticos (con mucho vitelo). Segmentación del cigoto es dis-
coidal.
El desarrollo normalmente es directo, sin formas larvarias.
Ejemplos: pulpos, calamares, sepias. (Véanse figs. 296, 297, 298).

C L A S E ESCAFOPODOS (SCAPHOPODA) (esca/os significa: objeto hueco,

excavado).
Se conocen 200 especies vivientes y 300 fósiles. Desde el Devónico al
Reciente.
Son los llamados "colmillos de mar". Todos marinos. Se encuentran en
la arena o en el barro y en aguas poco profundas hasta en otras muy pro-
fundas (hasta 4.500 metros de profundidad).
Sin cabeza diferenciada. Con caparazón univalvo, en forma de tubo curvo,
abierto en sus dos extremos. El pie es cónico, transformado en un órgano
excavador. Carecen de branquias y respiran por la piel (respiración cutánea)
y por la superficie de la cámara paleal (pulmón).
El aparato circulatorio es reducido; carecen de corazón.

— 10 —
 Son gonocóricos (sexos separados) y presentan una sola gónada. El desa­
rrollo es indirecto, con larva velíger.
Se consideran intermediarios entre Bivalvos y Gasterópodos. Presentan,
como éstos últimos maxilas y rádula.
Ejemplos: Dentalios (véase fig. 279) con caparazón similar al colmillo de
elefante; Dentalium vulgare; Cadulus tetradon (en Atlántico sur).

C L A S E ANFINEUROS
Se conocen 600 especies vivientes y 150 fósiles. Esta clase está integrada
por quitones (véase fig. 279) y otros. Son marinos. Con simetría bilateral.
Cuerpo alargado y cabeza reducida, no diferenciada. Sin ojos ni tentáculos.
Pueden no tener caparazón (aplacóforos; se consideran los moluscos más
primitivos), o tener caparazón de una sola placa (monoplacóforos), o de mu­
chas (poliplacóforos, generalmente ocho placas), rodeadas por un cinturón
carnoso.
El sistema nervioso con una masa periesofágica en collar y cuatro cor­
dones longitudinales: dos troncos pediales y dos troncos viscero-paleales.
Tienen órganos sensoriales alrededor de la cabeza; órganos gustativos en
la cavidad oral; y además los estetos y microestetos, que los informarían del
movimiento del agua a través de las placas y también con función visual.
El manto, en el quitón, segrega 8 placas calcáreas (homologas del capa­
razón), seriadas en sentido longitudinal y articuladas unas con otras.
Son hermafroditas o gonocóricos. Presenta órganos renales (no simples
nefridios).
L a cavidad paleal está representada por el surco que circunda la cabeza
y el pie. E n dicho surco existen numerosas branquias pectinadas (ctenidios).
Su número varía entre 12 y 18.
Aparato digestivo con boca, rádula, hepatopáncreas y ano.
Corazón con ventrículo medio y dos aurículas laterales. Dichas aurículas
recogen sangre de venas branquiales y la vuelcan en el ventrículo.

ESTUDIO DE UN MOLUSCO LAMELIBRANQUIO: E L MEJILLÓN

Obtención. — Los podemos hallar en las costas de nuestro país, adheridos
firmemente a las rocas.
Morfología externa.
Adviértase la simetría de las valvas del caparazón, la charnela
dorsal y el borde anterior, casi rectilíneo.
Aprecíese el biso u órgano de fijación, que le permite adherirse
a las rocas Este órgano le permite desplazamientos leves, mediante
su retracción. Si se rompe un filamento del biso, se origina uno nuevo
y el mejillón se desplaza algo. Los filamentos del biso son esclero-
proteínas con quinonas, producidas por la secreción de una glándula.
Se ha demostrado que poseen considerable resistencia, pues mediante
dichos filamentos, se puede levantar una roca de hasta 15 quilogra­
mos de peso.
En ejemplares frescos, puede separarse ambas valvas con un bisturí, in­
troduciéndolo en el borde rectilíneo anterior y se advertirá el músculo ante­
rior y posterior. Ambos cumplen la función de aproximar las valvas, es decir,
son aductores (acercadores). Véase como es dificultoso aproximar las dos val­
vas separadas, por la existencia de un ligamento elástico, próximo a la char­
nela.
E n las figuras 279 y 282 véanse detalles de la morfología.

— 11 —
E s t u d i o del c a p a r a z ó n .
Si observamos el caparazón encontramos que el e x t r e m o anterior
es afinado y recibe e l n o m b r e de umbo; el e x t r e m o posterior es re-
dondeado y a m p l i o . Cuando el animal muere, las v a l v a s se separan,
pasivamente.
L a c a r a e x t e r n a d e u n a v a l v a (véase fig. 280-B) presenta gene-
r a l m e n t e balanos (crustáceos fijos), o sérpulas (anélidos sedentarios),
adheridos a ella. Si los desprendemos p o d e m o s estudiar la v a l v a . P r e -
senta un color negruzco azulado y se a d v i e r t e n claramente en ella l í -
neas curvas concéntricas que son las llamadas e s t r í a s d e c r e c i m i e n t o .

Fig. 280. — O t r o b i v a l v o : el m e j i l l ó n . En A : aspecto que presenta a' ijparar las dos

valvas del caparazón. En B : morfología externa de una valva. C: características de la
cara interna de una valva.

L a c a r a i n t e r n a de la v a l v a (véase fig. 280-C) es brillante, naca-

rada, lisa, de color gris-azulado y muestra manchas oscuras que co-
rresponden a la inserción de los músculos aductores: anterior, (cerca
del u m b o ) y posterior (véase f i g . 280-A). Cerca del músculo aductor
posterior hay pequeñas zonas que corresponden a la inserción de los
músculos retractores del pie y del biso. Hacia los bordes, la capa
nacarada se continúa con una zona de color azul oscuro. En el límite
entre esas dos zonas se inserta el manto: es la línea del m a n t o . Dicho
manto constituye el t e g u m e n t o del animal y es el que segrega el ca-
parazón.
Si estudiamos el caparazón al microscopio, encontramos ( v e r fig.
280), el m a n t o , f o r m a d o por tejido conjuntivo, limitado por dos epi-
telios y el caparazón.
En este ú l t i m o hallamos:
a) Una c u t í c u l a o c a p a e x t e r n a , (periostraco), de color v a r i a b l e ,
formada por una sustancia córnea. I m p i d e la disolución de las otras
capas.

— 12 —
F i g . 281. — P a r e d d e m o l u s c o . Se representa el m a n i ó (con sus tres cavas: epitelio
externo, capa conjuntiva y epitelio interno), el c a p a r a z ó n (con capa de nácar, prismas
y cutícula).

b) Una capa media, o calcárea (ostraco) constituida por cristales

de carbonato de calcio, en forma de prismas.
c) Una capa interna, la capa del nácar. Está formada por carbo­
nato de calcio y conquiolina, pero dispuesta en láminas paralelas a la
superficie de la valva.
Los objetos de nácar (botones, adornos), se fabrican utilizando caparazo­
nes de ostras perleras o bivalvos de río.
P a r a demostrar la naturaleza química de las capas, agreguemos una gota
de ácido diluido (clorhídrido, sulfúrico) en la capa externa y en la interna.
En esta última se produce una efervescencia, al reaccionar el carbonato de
calcio con e] ácido. En la externa no. Si sumergimos una valva entera en
ácido clorhídrico diluido encontramos que queda sólo la cutícula, de natura­
leza quitinos-a, que no es atacada por el ácido.

Organización interna.
Puede efectuarse su estudio en mejillones muertos (hervidos, por ejem­
plo), o en mejillones vivos. En este último caso es necesario cortar, a nivel
de la zona posterior, el músculo aductor posterior. Luego separar el manto
del caparazón y seccionar el aductor anterior y los retractores del pie (véase
fig. 282-C).
Se abren, luego, las dos mitades del manto y se fija el cuerpo sobre su­
perficie porosa (material sintético, tipo espumaplast o corcho), mediante al­
fileres (fig. 282-B).

Aparece entonces la masa visceral, prolongada en el pie y los fi­

lamentos del biso. En la parte anterior hallamos la boca, rodeada de
cuatro palpos. Entre el manto y la masa visceral se encuentran las
branquias: un par a cada lado. Son laminares, de allí el nombre de
Lamelibranquios que se aplica también a los Bivalvos.
Cada branquia (véase fig. 283), está formada por múltiples filamentos.
Si se corta un trozo de branquia con tijera y se coloca sobre una lámina
(porta-objeto), con una gota de agua, los tejidos branquiales permanecen con
vitalidad. Cada lámina de las branquias está constituida por filamentos

— 13 —
F i g . 282. — O r g a n i z a c i ó n i n t e r n a del m e j i l l ó n . En A : morfología externa del mejillón,
visto lateralmente. B : disposición de los distintos órganos, al abrir el animal, seccionando
el manto y separando las branquias. C: ubicación de los p r i n c i p a l e s órganos del mejillón,
en corte sagital, vistos desde el lado izquierdo. D : corte transversal del mejillón, donde
se pueden apreciar las relaciones entre los diversos órganos.

paralelos. Estos, en su borde libre, tienen cilias vibrátiles que, con su movi­
miento, aseguran la circulación del agua. Los filamentos están unidos, en
varios sectores, por discos que poseen también cilias (son los llamados puen­
tes).
La sangre circula por el interior de cada filamento. Los inter­
cambios de gases (oxígeno y anhídrido carbónico), entre la sangre y
el agua, se realiza por difusión, a través de las células de los fila­
mentos.
Para demostrar la respiración, colocar un mejillón vivo, con el umbo
hacia abajo, en un vaso con agua de mar, coloreada con Rojo Neutro. Al cabo
de 40 a 60 minutos el agua está decolorada, y si se abre el mejillón, se en­
cuentran las branquias coloreadas de rojo.
L a circulación del agua es muy activa. Se estima en 50 litros por día. Y
se cumple mediante el movimiento de las cilias vibrátiles que revisten Jas
branquias. El agua penetra por la parte posterior ventral a la cámara paleal,
atraviesa las láminas branquiales y sale a través del ojal anterior.

Nutrición y aparato digestivo.

Los mejillones se alimentan de restos de organismos animales y
vegetales, es decir, son saprobios. Las cilias de los palpos labiales
provocan movimientos del agua que atraen el alimento.

— 14 —
F i g . 283. — B r a n q u i a s d e b i v a l v o . En A : disposición y estructura de las branquias de un
mejillón. En B : aspecto microscópico que presentan las láminas branquiales.

En el esquema de la fig. 282-C se observa el aparato digestivo.

Consta de una boca, a la cual sigue un corte esófago y luego un estó-
mago, con dos sectores: uno esférico, conocido con el nombre de
utrículo, y otro alargado, o estómago tubular, que presenta una va-
rilla cristalina, rica en enzimas digestivas. Al estómago sigue un
intestino, que describe un bucle dentro del hígado, luego se dirige
hacia atrás, atraviesa el ventrículo del corazón y termina en el ano
(situado en la línea media, por delante del músculo aductor posterior).
El hepatopáncreas, dotado de complejas funciones, comunica con el
estómago, al cual rodea, por medio de dos conductos.
Circulación.
Se puede estudiar el corazón ubicando el mejillón con su cara ventral
sobre la plancha de disección. Se corta la delgada pared del cuerpo y se
encuentra el corazón, encerrado en el pericardio y compuesto por un ven-
trículo ventral, alargado, y luego una aurícula de paredes plegadas, a cada
lado. Si seccionamos el ventrículo longitudinalmente, hallamos la parte ter-
minal del intestino (recto), que atraviesa el corazón.
L a sangre llega a las aurículas, pasa al ventrículo y sale por arterias
que se dirigen hacia adelante y hacia atrás.
El celoma, en los Bivalvos, está reducido al pericardio.

Excreción. — Los riñones (véase fig. 282-C), alargados, parduz-

cos, se encuentran en el surco que separa la masa visceral de las bran-
quias. Tienen forma de saco, abierto por sus dos extremos. Comunica
por un extremo con el interior del pericardio, y por el otro con la
cavidad paleal, a través de la papila o poro uro-genital.
Sistema nervioso. — Está formado por tres grupos de ganglios:
cerebrales, pedios y viscerales, unidos por nervios viscerales (ver fig.
282-C).

— 15 —
 R e p r o d u c c i ó n . — L o s m e j i l l o n e s son gonocóricos (unisexuados).
L a s gónadas se encuentran en la masa visceral, cerca del intestino
(véase fig. 282 C y D). L o s gametos salen por el poro uro-genital.
L a fecundación es externa. D e l cigoto se origina una larva con v e l o
( v e l í g e r ) , que se fija a una roca y origina un m e j i l l ó n que después
de un año adquiere unos 5 ó 6 cm de tamaño.

Comportamiento. — Además de los reducidos desplazamientos que puede

cumplir el mejillón, se pueden poner de manifiesto respuestas ante el con-
tacto de un objeto o de una sustancia acida colocada en el borde dsl manto,
que provoca la retracción del biso.
Existen células sensitivas, especialmente numerosas en los palpo., 'abiales
y en el manto.

F i g . 284. — B I V A L V O S : Organización general de una almeja. A : músculo ductor an-

terior; B : boca; C: estómago; D: hepatopáncreas; E : aorta; F G y H: orificios excretor y
genital; I : ventrículo; L : aurícula izquierda; N : y Ñ : órgano de Bojanus (riñon) y con-
ducto excretor; O: músculo aductor posterior; P: ano; R: manto; S: ganglio visceral;
U : branquias; X : glándula genital; W : intestino; Y : pie; Y ' : ganglio pedio; 2: ganglio
cerebroide.

— 16 —
Organización de otro bivalvo: la almeja.
En la fig. 284 se representa la organización interna de una almeja. Com-
pare el alumno con la organización que estudió en el mejillón.

Formación de perlas en ostras.

En la fig. 285 se esquematiza el proceso de formación de perlas
en las ostras. Si se introduce un cuerpo extraño pequeño (diminutos
parásitos o granitos de arena), entre la valva y el manto, las células
externas del manto rodean la sustancia extraña, formando una peque-
ña bolsa, llamada bolsa perlífera, que se introduce en el espesor del
manto. Las células de la bolsa perlífera forman capas concéntricas
de nácar alrededor del cuerpo extraño. De esta manera se constituye
la perla, que en esencia es una esferita de nácar.

F i g . 285. — F o r m a c i ó n d e p e r l a s e n l a o s t r a . A l introducirse un cuerpo extraño o un

parásito, por debajo del caparazón, al llegar al manto comienza la formación del saco
perlifero, que finalmente envuelve totalmente el pequeño cuerpo, constituyéndose la
perla natural. Los cultivadores de perlas introducen pequeñas partículas en esa zona
de la ostra perlera y de esta manera obtienen las llamadas perlas de cultivo.

Se ha provocado este proceso, introduciendo pequeñas partículas

en el manto de ostras, y de esa manera se obtienen artificialmente
las llamadas perlas de cultivo, de menor belleza que las naturales.

BIVALVOS URUGUAYOS
En la figura 286 se representan algunos bivalvos que se encuentran con
frecuencia en nuestro país:
Entre los mejillones encontramos el "mejillón del Plata" (Mytilus edulis
platensis), de color azul negro, con tamaño de alrededor de 6 a 7 cm. Se
utiliza habitualmente en la alimentación. El "mejillón amargo" (Brachidontes
rodriguezi), presenta estrías radiales en la cara externa de las valvas y color
castaño. Se puede hallar en la costa este (Punta del Este y L a Paloma). Otra

— 17 —
 F i g . 286. — B i v a l v o s u r u g u a y o s . A : Marinos. B : de agua dulce.

especie, "mejillón grande" o "de Coronilla", puede medir hasta 14 cm y

presenta color castaño.
L a "navajiia" (Solen tehuelchus), se encuentra con bastante frecuencia
en las costas balnearias del este. El "ala de ángel" (Cyrtopleura lanceolata),
tiene valvas de forma peculiar, que justifica su nombre. Los "angelitos" o
"berberechos" (Donax hanleyanus), tienen valvas triangulares, con estrías
radiales, con bonitas tonalidades. Se utilizan mucho en la alimentación y se
encuentran abundantemente en nuestras costas.
El pecien (Pectén tehuelchus), con valva casi circular, dos pequeñas
orejuelas y estrías radiales, color rosado. Puede encontrarse, fragmentado,
en nuestras playas.
Finalmente, en las costas de nuestros ríos pueden hallarse distintas
especies de almejas, algunas de considerable tamaño. L a almeja amarilla
(Mesodesma mactroides), se consume fresca o envasada en conserva.

ESTUDIO DE UN MOLUSCO GASTEROPODO:

E L CARACOL DE HUERTA O JARDÍN
Obtención. — E s fácil obtener, en huertas y jardines, un ejemplar de
buen tamaño, especialmente durante la época lluviosa, en lugares húmedos
y sombreados (sobre paredes, debajo de grandes hojas). En períodos secos
quedan en estado de vida latente, dentro del caparazón, y se forma un
opérculo o epifragma, formado por secreción mucosa desecada, que cubre
la abertura del caparazón.

— 18 —
 Morfología externa. — Obsérvese (véase figs. 279 y 287) deta-
lles de la morfología externa: cabeza diferenciada, caparazón uni-
valvo, convertido en asimétrico por la torsión, ápice (extremo sa-
liente), y surcos que indican el giro. Véase la columela y la abertura.
Estudiando su lado derecho, señálese los tentáculos mayores, (retrác-
tiles, con los ojos), la boca, tentáculos menores, el orificio respiratorio
o neumostoma (véase cómo se cierra y abre con los movimientos res-
piratorios), el ano (próximo al neumostoma), el orificio genital (cerca
de la base de los tentáculos mayores). Con lupa véase la forma de la
boca, los lóbulos de los labios y buscar más abajo la abertura de la
glándula que segrega el moco o baba.

F i g . 287. — U n g a s l e r ó p o d o : c a r a c o l d e j a r d í n . En A : desplazándose por contracción

del pie, sobre un vidrio (se advierten los pliegues que se forman). En B : puesta de
huevos, en el orificio que hacen con su cabeza.

Desplazamiento o repiación. — Colocar un caracol vivo sobre lá-

mina de vidrio y observar a través de la misma (véase fig. 287). Com-
probamos que se desliza sobre una capa de moco, mediante ondas
rítmicas de contracciones musculares de la cara ventral del pie.
Incluso el caracol puede deslizarse sobre un objeto cortante (hasta sobre
el borde del filo de una navaja entibiada), favorecido dicho desplazamiento
por la secreción de moco producida por la glándula pedial. Dicho moco queda
en el vidrio, o en otras superficies lisas (hojas, pared, etc.) indicando el
recorrido que efectuó el animal.
Puede observarse, en el animal vivo, el movimiento del corazón. Para
ello es preciso desprender un trozo del caparazón, de unos 2 cm de diámetro,
de la parte superior de dicho caparazón, cerca del ápice. Se verá que la
aurícula recibe sangre de los vasos pulmonares y al contraerse envía sangre
al ventrículo y de allí a los diferentes órganos. Pueden también apreciarse
los movimientos rítmicos de dilatación y contracción del pulmón.
Preparación del animal para su estudia — El caracol responde a cualquier
estímulo retrayéndose. Para estudiarlo es preciso obtener ejemplares muertos
extendidos. Para ello se los coloca en un recipiente cerrado herméticamente,
de boca ancha, lleno de agua previamente hervida (para que no contenga
aire), sin burbujas, y se coloca allí a los animales. Generalmente, a las 24
horas se obtienen ejemplares muertos, con el pie y la cabeza extendidos. Para

— 19 —
fijarlos y endurecerlos, puede dejárselos en alcohol (de 70?), durante uno o
dos días.
P a r a desprender el caparazón se sujeta el animal por el pie con la mano
derecha y con la izquierda se toma el caparazón. Se da un tirón, imprimiendo
una suave rotación en sentido contrario al de las agujas del reloj (inverso al
giro del caparazón). De esta manera se va desprendiendo la masa visceral.
Se ha producido el desprendimiento del músculo columelar.
Si no se desea conservar íntegro el caparazón, cortarlo con tijera,
siguiendo la espiral y puede observarse la columela y el músculo columelar
que, en el animal vivo, al contraerse, determina la retracción del animal en
su caparazón. Puede apreciarse entonces la torsión de la masa visceral y
observar el manto y la cavidad paleal, muy vascularizada (véase fig. 181).

F i g . 288. — E l c a p a r a z ó n d e u n c a r a c o l d e j a r d í n . Abajo, el caparazón imaginado

desenrollado. En la parte superior, tal como aparece después de completada la torsión.
En la parte superior derecha cómo se efectúa el eje de arrollamiento. También se puede
apreciar la columela y su ubicación.

Estudio del caparazón. — Se compone de un tubo, arrollado en

espiral alrededor de un eje (columela). Da cuatro vueltas (véase fig.
288), en el sentido de las agujas de un reloj.
En su superficie externa, el caparazón muestra líneas que indican
el crecimiento del animal (véase fig. 288). A partir del orificio ini­
cial, por donde emerge el animal, el tubo va reduciendo su calibre,
hasta llegar al ápice o vértice.
En la fig. 288, parte inferior, se representa el tubo imaginado sin
enrollar y en la parte superior, de derecha a izquierda, el proceso de torsión.

Estudio del caracol sin caparazón.

En la figura 289, aparecen las tres regiones del cuerpo: cabeza,
pie y masa visceral.

— 20 —
F i g . 289. — A s p e c t o d e l c a r a c o l , d e s p o j a d o d e su c a p a r a z ó n . En A : visto del lado de-
recho. En dicho esquema se representa un corte para visualizar la superficie de inter-
cambio respiratorio (membrana respiratoria de la cavidad paleal). En B : cabeza, vista
de frente: labios, mandíbula, tentáculos mayores y menores.

1) La cabeza presenta dos pares de tentáculos retráctiles. El

superior, de mayor desarollo corresponde a los tentáculos oculares,
pues en su extremo presenta los ojos (ojos pedunculados). El inferior,
de menor desarrollo, cumple funciones táctiles.
La boca se halla debajo de los tentáculos. En el costado derecho
y por detrás de los tentáculos encontramos el orificio genital.

2) El pie, ocupa la zona ventral. Por ello a estos moluscos se los

denomina Gasterópodos (o Gastrópodos) (de gastro: vientre; pedos:
pie).
3) La masa visceral comprende gran parte del cuerpo del animal.
Un amplio sector de ella, en el caracol vivo, se encuentra siempre
dentro del caparazón. Está cubierta por una membrana delgada y
transparente: .el manto, que segrega el caparazón. Otra parte de la
masa visceral, sale del caparazón durante las actividades del caracol.
En la zona entre ambos sectores se advierte el rodete y dos orificios:
el neumostoma (u orificio respiratorio) y el ano (orificio terminal del
aparato digestivo). Al lado del ano se encuentra el orificio excretor.
Arriba y atrás del rodete se advierten: el pulmón, el corazón y
el riñon. En la parte más central de la espiral (véase figs. 291 y
292) se halla el hígado, la glándula genital y el músculo columelar
seccionado o desprendido.

— 21 —
Organización interna»
Realizando los cortes indicados en la fig. 290 se procede a reclinar hacia
la derecha el sector seccionado (manto), y colocar el animal, en la cubeta de
disección, fijándolo con alfileres y cubierto con agua.

F i g . 290. — T é c n i c a d e d i s e c c i ó n . Cortes primero y segundo, a realizar en la primera

etapa. El tercer corte se realiza en una segunda etapa de la d i s e c c i ó n . L o s cortes 1 y 2
se continúan, sólo después de observar la aorta, situada a ese n i v e l .

Puede verse entonces, toda la organización interna del animal.

Véase la cámara o cavidad paleal, con su superficie abundantemente
vascularizada, respiratoria, cumpliendo funciones de pulmón, el cora-
zón, con su pericardio, y sus relaciones con el riñon (también llamado,
a veces, órgano de Boj ano).
Efectuando el corte 3°, en la línea media, pueden estudiarse los diferentes
aparatos de este molusco.

Aparato digestivo, — Comienza en la boca (véase figs. 291 y

292) situada en la parte ventral de la cabeza. A ésta sigue un bulbo
bucal, grande. En la parte superior de esta cavidad encontramos un
diente córneo y en la parte inferior, sobre la lengua, un órgano similar
a una lima que recibe el nombre de rádula (véase fig. 292).
El caracol de huerta es un animal herbívoro, que devora hojas y yemas
(por ello constituye una verdadera plaga en los cultivos). P a r a raspar las
hojas saca al exterior su lengua, provista de esa lima, constituida por múl-
tiples pequeños dientes quitinosos.
Puede observarse el diente y la rádula, extirpándolo y observándolo al
microscopio, agregando una gota de agua.

— 22 —
F i g . 291. — O r g a n i z a c i ó n i n t e r n a d e c a r a c o l de jardín después de realizado el tercer
corte, i: faringe; e: estómago, parte anterior; es: estómago (parte posterior); gl.l.m.:
glándula intestinal media; gl.s.: glándulas salivales; m u . r . : Músculo radial; g.c: ganglio
cerebroide; b.m.: borde del manto; a: ano; d.u.: desembocadura del uréter; v.p.: vena
pulmonar; c . p . : cubierta pulmonar; a u . : aurícula; v e . : ventrículo; p e . : pericardio; p.r.l.:
parte renal lisa; p . r . g . : parte renal glandular; u.s.: uréter secundario; g.l.h.: glándula
hermafrodita; c.h.: conducto hermafrodita; gl.a.: glándula de la albúmina; e.: espermi-
ducto; ov.: oviducto; r.s.: receptáculo seminal; ».d.: saco del dardo; g.l.m.: glándula mul-
tífida; i.: flagelo; v.d.: vaso deferente; p . : pene; m . r . p . : músculo retractor del pene;
c.p.: cubierta pulmonar; a.p.: suelo pulmonar; m . r . c . y . : músculos retractores de la
cabeza y de los tentáculos.

— 23 —
F i g . 292. — C o r l e s a g i t a l e s q u e m á t i c o d e c a r a c o l d e j a r d í n c o n c a p a r a z ó n (del lado
derecho). Se advierten las relaciones entre los distintos aparatos. En la parte superior
derecha: aspecto microscópico de d i e n t e y de r á d u l a , órganos bucales.

Al bulbo bucal sigue un esófago corto, y luego un estómago, más

voluminoso, recubierto por dos glándulas salivales que vierten su
secreción en el bulbo bucal. Al estómago lo sigue un largo intestino
(ver fig. 293) que hace dos bucles alrededor del hígado (con el cual
está conectado por los conductos hepáticos) y luego se dirige hacia
adelante, terminando en el ano (próximo al orificio respiratorio o
neumostoma).
Respiración. — Debajo del manto se encuentra la cavidad paleal
o cavidad del manto. En la superficie interna del manto (techo de la
cavidad paleal), existe una amplia adaptación a la vida terrestre
aérea). La hemolinfa, incolora, que circula por la red capilar, toma
oxígeno y expulsa anhídrido carbónico en la cavidad paleal. Esta, se
comunica con el exterior por el neumostoma.
Aparato circulatorio. — Consta de un corazón, con una aurícula
(que recibe sangre de la vena pulmonar) y un ventrículo (que bombea
la hemolinfa hacia todos los órganos) mediante una arteria (aorta). La
hemolinfa termina desembocando en los espacios que bañan los teji-
dos. Por ello decimos que la circulación es parcialmente lacunar, si
bien existen vasos capilares en algunos sectores del organismo del
caracol.
El corazón está envuelto por una serosa: el pericardio, que repre-
senta el reducido celoma de este animal.
Aparato excretor. — Los productos excretados por el riñon u ór-
gano de Boj ano, en forma de saco, tapizado por un epitelio (véase
fig. 292), se vierten en un conducto excretor, que desemboca en el

— 24 —
fondo de la cavidad paleal, mediante un poro excretor (próximo al
ano).
Sistema nervioso. — Existe un collar de ganglios, alrededor del
esófago, integrado por un par de ganglios cerebroides dorsales y una
masa ganglionar ventral (ganglios viscerales y pedios).
De la masa ganglionar ventral salen fibras nerviosas para los
diversos órganos de la masa visceral. Los ganglios cerebroides dorsa­
les, emiten ramas a la faringe y a los tentáculos, etc.

F i g . 2 9 3 . — A p a r a t o d i g e s t i v o d a c a r a c o l de jardín. (Helix pomatia).

— 25 —
 Los órganos sensoriales son: táctiles (distribuidos en toda la su­
perficie del cuerpo), los ojos (ubicados en los extremos de los ten­
táculos mayores) y otocistos, que utilizan para la audición y control
del equilibrio (están ubicados por debajo de la masa ganglionar ven­
tral).
Aparato reproductor. — El caracol posee una glándula hermafro­
dita (véase fig. 294), incluida en la masa helicoidal. De ella sale un
conducto hermafrodita, corto y sinuoso, por donde circulan los ga­
metos masculinos y femeninos. Este conducto termina en la glándula
de la albúmina (blanca y voluminosa), y luego sigue un conducto
replegado, sinuoso. Dicho conducto tiene una parte más gruesa

F i g . 294. — A p a r a t o g e n i t a l h e r m a f r o d i t a d e c a r a c o l de jardín. (Helix pomatia).

— 26 —
(oviducto o conducto por donde circulan los óvulos) y una más del­
gada (espermiducto o conducto por donde circulan los espermatozoi­
des).
Los dos sectores de} aparato genital son complicados. El masculino pre­
senta un conducto deferente, un flagelo o dardo, y luego la vaina del pene.
El sector femenino recibe un conducto que se origina en la bolsa copu-
ladora y que constituye la vesícula o receptáculo seminal.
Ambos sectores terminan en el mismo poro genital (véase figs. 291 y
294).
En la época de la reproducción, dos caracoles se aparean, exis­
tiendo generalmente cópula. De ese modo, los espermatozoides pasan
de uno al otro, y viceversa, quedando en depósito en un órgano espe­
cial (es algo similar al proceso que se cumple en la lombriz de tierra).
Más tarde maduran los óvulos y son fecundados por los espermato­
zoides acumulados. Se producen unos 60-80 huevos (cigotos), con cás­
cara calcárea. El animal los deposita en agujeros especiales que rea­
liza en la tierra húmeda, utilizando para la excavación su cabeza
(véase fig. 287) o simplemente debajo de hojas.
GASTERÓPODOS URUGUAYOS
a) Gastrópodos marinos.
Entre las volutas (familia Volutidae) encontramos varias especies en la
plataforma continental uruguaya. Son los caracoles marinos más grandes de
nuestras costas. Adelomelon brasiliana (véase fig. 295) tiene un caparazón

F i g . 295. — Gaaiarópodoa uruguayo*. A : marinos; B: de agua dulce; C : otra especie

de caracol terrestre.

— 27 —
de hasta 20 cm de longitud, exteriormente casi negro, interiormente de color
rojizo. Expulsa cápsulas ovígeras, transparentes, de 6 a 7 cm de diámetro,
que al dejarlas el molusco pueden contener hasta 25 embriones. Generalmente
se las halla en playas de Rocha, vacías o llenas de agua de mar.
Otra especie, Zidone dufresni, también voluminoso, pues su caparazón
puede alcanzar 25 cm de longitud. Exteriormente, el caparazón es de color
castaño claro con líneas rojizas o castañas; interiormente de co'or rojizo. En
ambos casos las superficies tienen aspecto vidriado. Véase la terminación del
ápice en punta.
Entre las llamadas olivas existen varios géneros, principalmente Oiivan-
cillaria y Olivella. Se los encuentra principalmente en nuestra costa oceánica.
Habitualmente con espiras cortas, de reducido tamaño (3 a 6 cm la mayoría
de las especies).
Entre las bocinas, en la fig. 295 se representa la especie de mayor ta-
maño: Buccinanops gradatum (de hasta 8 cm). Su forma justifica el nombre
vulgar. Se trata de caparazones de forma cónica cuya última vuelta es amplia.
Véanse la línea de tubérculos agudos situados sobre el borde de las suturas.
Entre las farolas existen también numerosas especies. L a representada
en la figura 295 (Epitonium georgettina), es de caparazón alargado, blanco,
con pequeñas costillas axiales y simétricas y abertura casi circular.
L a s lapas o patelas tienen pequeños caparazones, de escasa altura (1 c m )
y un diámetro de hasta 4 cm en Diodora patagónica. Esta especie tiene estrías
radiales a partir del vértice. Otras especies, adheridas a rocas, por ejemplo
Acmaea subrugosa, con superficie externa rugosa.
Aplysia brasiliana, conocida vulgarmente como "liebre de mar" es un gas-
trópodo con caparazón interno (semejante al de ciertas babosas), que alcanza
considerable tamaño (25 a 30 cm de largo). De color castaño vinoso, presenta
un par de tentáculos auriculados sobre la cabeza, que justifican el nombre
vulgar. El caparazón, interno, es plano, y puede alcanzar 6 cm de longitud.
Esta especie segrega un líquido de olor desagradable y color rojizo.

b) Gastrópodos de agua dulce.

Planorbis (véase fig. 295-B) tiene un caparazón delgado y arrollado en
un solo plano (de allí su nombre). Vive en ríos y arroyos, pero es un Gas-
terópodo pulmonado, por ello debe subir periódicamente a la superficie para
respirar. Presenta sólo tentáculos táctiles (no oculares). Los huevos aparecen
como masas gelatinosas pequeñas, transparentes, que permiten visualizar los
pequeños caracoles que hay en su interior.
Ampularia es otra especie que se encuentra en arroyos, ríos y lagunas.
L a boca del caparazón es muy amplia (de allí el nombre) (véase fig. 295-B).
No es pulmonado, respira por branquias, si bien puede sobrevivir cierto tiempo
si se seca el medio acuático que habita. Los huevos, en racimo, rosados, se
confunden generalmente con huevos de rana.
Limmnea es un género de pequeños caracoles de agua dulce que consti-
tuyen una verdadera plaga, pues trasmiten la fasciola hepática (o saguaypé)
a los animales (ovejas, vacunos) e incluso al hombre. Tiene un caparazón
cónico, de reducido tamaño (8 milímetros de largo). Respira por pulmones
y posee ojos no pedunculados.

c) Gasterópodos terrestres.
Además del género Helix (o caracoles de jardín), que hemos tomado como
modelo de descripción, citemos al género Estrofoquello (véase fig. 295-B),
muy común en el norte y oeste de nuestro país, sobre todo en las costas del
río Uruguay (en monte indígena y en jardines). El contorno de la abertura
del caparazón es rojizo.
Las babosas (género L i m a x ) tienen un pequeño caparazón oculto bajo
los tegumentos. Se destaca la babosa común (Limax agrestis) de los jardines,

— 28 —
de color gris verdoso y que constituye una plaga, por la voracidad con que
se alimenta de las hojas de las plantas. Además la babosa negra (Vaginulus
soleo), de mayor tamaño, carnívora, que se alimenta de lombrices.

ESTUDIO DE MOLUSCOS CEFALÓPODOS: CALAMAR Y PULPO

Obtención. — Se pueden obtener en pescaderías importantes, tanto cala-
mares como pulpos.

El calamar.
Presenta cuerpo alargado, termina en extremo posterior afinado,
con dos aletas triangulares, con la cabeza dispuesta hacia adelante,
con dos ojos fijos y bien desarrollados y tiene ocho tentáculos y dos
brazos prensiles. En cada tentáculo hay una hilera de ventosas
(véase fig. 296) que le sirven para adherirse a las presas (ver fig.
297 B y E).
La organización interna es similar a la que conocemos de los
demás moluscos. En la boca presenta un par de dientes córneos (no
uno como en el caracol de jardín) que constituye el llamado "pico",
característico de los Cefalópodos.
Los calamares que se encuentran en nuestras costas oceánicas no exceden
de 20 a 30 cm especialmente Loligo brasiliensis.
En el Mar del Norte y en el Mar de la China, existen especies que alcan-
zan 15 a 30 metros (desde la punta de los tentáculos hasta la parte posterior).
Son los llamados calamares gigantes. Pueden pesar hasta 2.000 quilogramos.

ORGANIZACIÓN INTERNA
El manto es grueso, muscular, y rodea la masa visceral. En la
parte dorsal, incluido en los tejidos que componen el manto se halla
la llamada pluma (véase fig. 296-B). Representa los restos del ca-
parazón y en los calamares tiene forma de hoja y es de naturaleza

F i g . 296. — O r g a n i z a c i ó n i n t e r n a d e c a l a m a r . A : corte longitudinal; B : corte transversal.

— 29 —
córnea. Existe un tubo muscular, en el centro de la región ventral,
que corresponde al sifón (representa el pie de los demás moluscos).
El borde libre, anterior, del manto, presenta resaltos cartilaginosos.
Al contraerse los músculos del manto, el collar se adhiere al contorno
del sifón y facilita la salida del agua de la cavidad paleal por el sifón.
Como vemos en la fig. 296, la organización interna de un cala-
mar es bastante similar a la que conocemos de otros moluscos. Ade-
más de la presencia de fuertes mandíbulas córneas (pico) y de rádula,
señalemos la forma de U del aparato digestivo y la presencia de hepa-
topáncreas voluminoso; el ciego gástrico, el intestino que termina en
la parte anterior de la cavidad paleal (papila anal). Allí también se
vuelca el contenido de la bolsa de la tinta.
La respiración se cumple por intermedio de branquias en forma
de pluma (ctenidios). Son dos (Di-branquios) y se vuelcan hacia la
parte anterior de la cavidad paleal. El aparato circulatorio es cerrado
en la Subclase Dibranquios.
Existen dos receptáculos branquiales que llevan sangre oxigenada a dos
aurículas y de allí a un ventrículo y por éste mediante arterias, a todo el
cuerpo. Hay vasos capilares que comunican las arterias y venas. L a san-
gre contiene hemocianina (pigmento azul).

La reproducción en los cefalópodos es gonocórica (sexos separa-

dos) y la fecundación interna. La gónada está ubicada en la parte
posterior del cuerpo (ver fig. 296-A). El macho produce espermató-
foros (conjunto de espermatozoides incluidos en una masa gelatinosa).
Dichos espermatóforos atraviesan la cavidad paleal y el sifón y pasan
al hectocótilo (uno de los tentáculos cefálicos, pero sin ventosas, do-
tados simplemente de una depresión). Dicho tentáculo (con forma de
cuchara en Octopus) introduce los espermatozoides en la cavidad
paleal de la hembra (en Argonauta el macho abandona el esperma-
tóforo y el hectocótilo).
Los cigotos así originados, son envueltos por cubiertas y abando-
nados, o depositados sobre rocas, o protegidos por la hembra (caso de
Octopus: pulpo).
El cigoto es telolecítico, la segmentación es superficial y se ori-
gina una discoblástula. Habitualmente el desarrollo es directo en ce-
falópodos. (No hay larvas).
E l pulpo común.
Dentro de la Subclase Dibranquios, el calamar, la Sepia (jibia), los cala-
mares gigantes, etc., pertenecen al Orden Decápodos y se caracterizan por
presentar 10 tentáculos, celoma diferenciado, aparato circulatorio cerrado,
caparazón interno y vida pelágica (alta m a r ) .
Pero existe otro Orden, el denominado de los Octópodos, cuyos integran-
tes presentan 8 tentáculos (de allí su nombre), celoma reducido, caparazón
reducido o ausente y vida semisedentaria.

El pulpo común, perteneciente al género Octopus (véase fig.

297-D) tiene el cuerpo más redondeado que el calamar, y ocho ten-
táculos, cada uno de ellos con doble hilera de ventosas. Carece total-
mente de caparazón.

— 30 —
F i g . 297. — C o m p o r t a m i e n t o d e c e f a l ó p o d o s . A : calamar nadando, impulsado a chorro;
B : calamar, capturando una víctima; C: calamar expulsando tinta al huir; D : actitud
de acecho de un pulpo; E : funcionamiento de las ventosas de cefalópodos.

Los que se capturan en nuestra costa atlántica alcanzan unos 20

a 30 cm (véase fig. 188). En el Pacífico existe una especie (Octopus
punctatus) que alcanza 30 cm de longitud, pero poseen brazos delgados
muy largos (de hasta 5 metros de longitud).

F i g . 298. — C e f a l ó p o d o * . Pulpas con tentáculos extendidos y luego cuando los retraen;

A r g o n a u t a hembra con su cápsula ovígera; N a u t i l u í : molusco tetrabranquio viviente;
A m o n i t a » : molusco tetrabranquio fósil.

— 31 —
 Todos los cefalópodos se caracterizan por presentar un sistema
nervioso considerablemente desarrollado, con un ganglio cerebroide
encerrado en una cápsula cartilaginosa. En los pulpos, el gran volu-
men de este cerebro, explicaría la facilidad de aprendizaje, por ensayo
y error, que estos animales presentan. Por ello se los considera in-
vertebrados con alto nivel de inteligencia elemental.
Locomoción en cefalópodos. — Presentan locomoción con impulsión a
chorro. E n estos moluscos el manto tiene fibras musculares circulares y lon-
gitudinales. Al relajarse las fibras circulares y contraerse las longitudinales,
el animal inhala agua hacia la cavidad paleal. Cuando ésta se llena, se in-
vierte la acción y se produce una expulsión rápida de agua de la cavidad del
manto. Las fibras circulares obligan al agua a salir por el sifón o embudo
ventral. Y el animal es impulsado en el sentido opuesto (impulsión a chorro).
El embudo es móvil y puede dirigirse hacia adelante o atrás, y por tanto el
animal puede avanzar, retroceder, cambiar de rumbo. Los calamares, por
ejemplo, nadan a mayor velocidad que cualquier otro invertebrado acuático.
Por ser afilado en la parte posterior, se facilita este desplazamiento. Las
aletas laterales funcionan como estabilizadores. Incluso hay especies que
emergen del agua por el impulso y planean durante cierta distancia (cala-
mares voladores). Los pulpos pueden nadar, a menor velocidad, también por
impulsión a chorro, pero generalmente se arrastran (tienen hábitos más
sedentarios).

Mimetismo y expulsión de tinta.

Como mecanismo defensivo, los cefalópodos pueden cambiar el color de
su cuerpo y disimularse en el ambiente (mimetismo). Presentan cromatóforos
(células cargadas de pigmento), que varían su coloración de acuerdo a es-
tímulos externos.
Cuando un cefalópodo se halla en peligro (véase fig. 297-C), vacía la
bolsa de la tinta en la cavidad paleal y expulsa agua con tinta a través del
sifón. De esta manera tiñe el agua y puede huir desapercibido.
Algunos calamares que habitan a grandes profundidades presentan órga-
nos luminosos.
Argonautas. — Se trata (ver fig. 298) de Octópodos, que pueden en-
contrarse en costas de Rocha. L a hembra segrega una cápsula ovígera, ornada
de estrías radiales, que puede alcanzar 12 cm de largo. No hay adherencia
entre el molusco y su caparazón. El macho es mucho menor que la hembra.
Subclase Tetrabranquios. — Con dos pares de ctenidios o branquias como
peines (de allí su nombre), con caparazón externo, circulación abierta y sin
bolsa de tinta.
Como especie viviente: Nautilus (nautilo nacarado) (ver fig. 298), con
caparazón enrollado sobre la cabeza, en plano espiral, bilateralmente simé-
trico. Dicho caparazón está dividido por tabiques transversales en cámaras
internas. El animal ocupa la última, la más interna, de dichas cámaras. Se
admite que existe desde el período Cámbrico.
Otro tetrabranquio conocido, Ammonites (véase fig. 298), es fósil, y tiene
caparazón enrollado y tabiques y suturas completas. Vivió en el período
Silúrico (posterior al Nautilus), pero se extinguió.

LOS MOLUSCOS Y EL HOMBRE

Las relaciones de los moluscos con el hombre son múltiples, y se remon-
tan a épocas lejanas.
1) Utensilios y adornos. — Y a desde la época paleolítica sabemos que
fueron utilizados los moluscos, primero como alimento y posteriormente como

— 32 —
utensilios, funcionando a manera de cucharas o recipientes y también como
adornos. Todavía actualmente se hacen collares de caparazones de caracoles,
bivalvos, etc.
2) Alimentos. — Las ostras, almejas, berberechos, mejillones, caracoles,
pulpos, calamares, etc., son muy apreciados como integrantes de la alimenta-
ción humana. Se consumen frescos o se comercializan conservados envasados.
En muchos países se crían mejillones (miticultura) y ostras (ostricultura).
3) Usos industriales. — Los pueblos fenicios introdujeron en la historia
y el comercio el uso de los moluscos. Utilizaron un colorante llamado púr-
pura, para teñir las telas utilizadas en las vestimentas. Dicho colorante lo
extraían de un caracol marino del género Murex. Actualmente, de la pluma
interna de un calamar (sepia), se obtienen sustancias que se emplean en la
elaboración de pastas dentífricas.
Con el nácar, obtenido de ostras perlíferas y de ciertos gasterópodos, se
fabrican botones, adornos, camafeos, fichas de juego. Se ha señalado que es
el material que mejor resiste los repetidos lavados.
4) Símbolos religiosos, monedas. — El empleo de los caparazones de
moluscos como ornamentos, e incluso como símbolos religiosos se extendió
por muchas poblaciones primitivas. En Asia, por ejemplo, todavía en el si-
glo X I X se usaban caparazones de una especie, como monedas.
5) En joyería, — Las perlas naturales y de cultivo siguen constituyendo
apreciados elementos en la elaboración de alhajas.
6) Colecciones. — Muchas personas reúnen caparazones de moluscos,
con el único afán de coleccionar, como se hace con estampillas, monedas, etc.
Por ello, algunos ejemplares raros adquieren elevados precios, en ciertos
países.
7) Moluscos perjudiciales para el hombre. — Existen moluscos venenosos,
especialmente algunos gastrópodos marinos con caparazón de colores llama-
tivos, pertenecientes al género Conus.
Otros, como las babosas y caracoles, constituyen verdaderas plagas agrí-
colas.
Algunos moluscos son huéspedes intermediarios, trasmitiendo enferme-
dades parasitarias. Por ejemplo, el caracol del género Planorbis (véase fig.
295) que trasmite un nemátodo (Schistosoma). En nuestro país tiene mayor
importancia el caracolito de agua dulce del género Limmnea, que alberga
formas larvarias de Fasciola hepática (o saguaypé), y por ello interviene en
la trasmisión de esta parasitosis, que tiene gran importancia en Uruguay.
Ciertas especies, por ejemplo los teredos son bivalvos que atacan la ma-
dera, destruyendo buques, muelles e instalaciones marinas de ese material.

Objetivos del tema 13: Moluscos, incluido en el programa de Ciencias

Biológicas 5° - P L A N 1976.
El alumno será capaz:
a) De discutir ventajas e inconvenientes del exo-esqueleto.
b) De deducir las consecuencias de la concentración del número de
ganglios nerviosos.
c) De vincular las modalidades respiratorias de los diferentes moluscos
con su ambiente.

Actividades propuestas (programa 1977):

a) Observación de la morfología y organización de Moluscos, en ejem-
plares naturales, en plásticos, en diapositivas o en láminas.
b) Disección de un caracol de jardín, de una almeja de río o de un
calamar.
c) Estudio y clasificación de caparazones, observando las impresiones
internas y las líneas externas de crecimiento.

— 33 —
 CUESTIONARIO

1. — Destaque dentro de los Moluscos, cuáles pueden ser útiles y

cuáles perjudiciales para el hombre.
2. — Señale las diferencias que presenta en su aparato respiratorio
un Lamelibranquio y el caracol de jardín (Gasterópodo).
3. — ¿En qué animal aparece el pulmón más primitivo? ¿En los Si-
fonóforos, en algunos insectos, en los Gasterópodos o en los
Arácnidos?
4. — ¿Cómo producen perlas las ostras? ¿Por qué las perlas de cul-
tivo no alcanzan el desarrollo de las naturales? ¿Qué representa
la perla para la ostra?
5. — ¿Qué cambios se producen en el caparazón de un caracol de
jardín que le hacen perder la simetría bilateral?
6. — Señale Moluscos que poseen caparazón atrofiado o que no lo
poseen.
7. — Defina el tipo de hermafroditismo del caracol de jardín.

— 34 —
 19 artrópodos

CARACTERES GENERALES
Los artrópodos (del griego: arthros: articulación; podos: pies o
patas), constituyen el phylum de animales invertebrados de mayor im-
portancia. Y esta importancia es, en primer lugar, numérica, puesto
que constituyen casi el 80 % de las especies animales conocidas y el
50 % de las especies vivientes (animales y vegetales). O dicho de otra
manera, hay más especies de artrópodos que todas las especies de
todos los demás seres vivientes conocidos.
Solamente en una de las Clases de Artrópodos, en los Insectos, se
estima que existen 10 millones de especies actualmente y se calcula
que no menos de 10.000 nuevas especies aparecen cada año que pasa.
Sólo en dos órdenes de insectos: coleópteros y gorgojos, se admite que
existen más de 300.000 especies distintas. Es decir, mayor número de especies
que los que se pueden encontrar en cualquier otro filo o tipo.

Los artrópodos son invertebrados, con simetría bilateral, cuerpo

segmentado y articulado exteriormente.

Resumiendo las características estructurales más salientes de los

artrópodos diremos que presentan:
1) Exoesqueleio quitinoso.
2) Apéndices articulados (característica que justifica su nombre).
3) Aparato circulatorio lacunar (es decir, con ausencia de vasos
capilares).
4) Reducción del celoma o cavidad general (si bien son celoma-
dos).
5) Falta de tabiques intersegmentarios y de cilias (que los dife-
rencian netamente de Platelmintos, Rotíferos, Nemátodos y
Anélidos).
6) Presencia de sexos separados (gonocorismo).
7) Aparición de ojos compuestos (de mayor complejidad y capa-
cidad sensitiva).
8) Existencia de músculos estriados.

— 35 —
 A continuación analizaremos las características de organización,
señalando las variantes que pueden presentar en sus respectivos apa-
ratos.
Tamaño. — En los Artrópodos, como en la mayoría de los P h y l a
estudiados, encontramos muy diferentes tamaños, que oscilan desde
los ácaros microscópicos, hasta algunos artrópodos que alcanzan va-
rios metros (por ejemplo, el cangrejo gigante, que presenta un metro
y medio de diámetro mayor; con las patas extendidas, posee una en-
vergadura de hasta 4 metros). Entre esos extremos, hallamos todos
los tamaños intermedios.
Color. — En pocos grupos zoológicos hallamos las variedades de
bellos colores que encontramos en los artrópodos, ya sea en su cuerpo,
como principalmente en sus alas. Sólo podríamos compararles, en
este sentido, a los cnidarios o celenterados y a las aves.
El color que presentan los artrópodos está determinado por la
presencia de diferentes pigmentos: amarillo, anaranjado, rojo, pardo
y tonalidades intermedias. Estos pigmentos los encontramos general-
mente en el interior de la cutícula (revestimiento externo).
Otras veces se encuentran cromatóforos (acumulaciones pigmen-
tadas), por debajo de la cutícula. Y también, como en todos los ani-
males superiores, el color externo depende de otros pigmentos: san-
guíneos, o de los tejidos, que pueden ponerse de manifiesto a través
de cutículas transparentes o finas.
A todos estos factores se suma un efecto especial iridiscente, que
proporciona colores brillantes: verdes o rojos. Depende de las estna-
ciones de la epicutícula, que producen refracción de la luz.
Metamerización o segmentación. — Ya hemos señalado, en opor-
tunidades anteriores, que los animales verdaderamente segmentados
son los Anélidos, los Artrópodos y los Cordados. En el caso de los
Artrópodos, los segmentos son heterónomos, es decir, desiguales, di-
ferenciándose de los segmentos homónomos de los Anélidos, por
ejemplo.
Estos segmentos se agrupan en regiones y sufren, habitualmente,
numerosas modificaciones. Por ejemplo, en los Insectos podemos dis-
tinguir generalmente tres regiones: cabeza, tórax y abdomen. En otros
casos (Crustáceos y Arácnidos), la cabeza y el tórax a su vez se fu-
sionan, formando un céfalo-tórax, que se distingue del abdomen. En
otros artrópodos, sólo se distingue una cabeza y un tronco (Miriápo-
dos).
Ya hemos comentado la superioridad biológica que representa la
segmentación, con la posibilidad de diferenciación en varios sentidos.
P e r o también puede producirse en algunos casos la pérdida de este meta-
merismo. Tal cosa puede suceder porque desaparezcan, o se produzca pérdida
de segmentos, por fusión de segmentos, o por adaptación o diferenciación
funcional.

— 36 —
 Habitat. — Se encuentran en todos los ambientes y ecosiste-
mas, oon los únicos invertebrados que podemos decir que conquis-
taron la tierra y el aire. Porque son los únicos invertebrados que
pueden volar.
Desde el punto de vista biológico representan el principal com-
petidor de la especie humana. Se considera que poseen una evolución
muy marcada y su antigüedad se extiende hasta el período carboní-
fero, hace 280 millones de años.
Es el mayor competidor de otros phyla. Al mismo tiempo com-
piten con ellos: otros artrópodos, bacterias y vertebrados (que se ali-
mentan de ellos).
Apéndices. — Presentan apéndices (ver figs. 299, 314 y 317) for-
mados por varios artejos o segmentos, que justifican el nombre del
Phylum (o filo o tipo).

F i g . 299. — S e g m e n t o d e a r t r ó p o d o . Básicamente está compuesto por un p r o l o p o d l t o o

p r o t o p o d i o , o sector primitivo, formado a su vez por dos artejos o sectores: coxopodio
y basipodio. Este protopodio se bifurca en dos ramas: e n d o p o d i o o rama interna y
e x o p o d i o o rama lateral extrema. Por ello se dice que el apéndice de artrópodo es
birrámeo. A veces el protopodio, como indica el esquema, puede tener otra prolongación
lateral: el epipodio.

Su número y función es muy variado, según la Clase que se trate

y según la ubicación que tengan. En general, desde un punto de vista
puramente anatómico, los podemos dividir en segmentos cefálicos,
torácicos y abdominales.
Los artrópodos tienen semejanza con los Poliquetos, en el sentido
de que cada segmento primitivamente posee un par de apéndices.
Algunos zoólogos dudan de que los apéndices de artrópodos sean homó-
logos de los parápodos de los poliquetos.

Los apéndices se modifican formando antenas, garras prensoras,

ventosas, patas locomotoras, etc.
Las funciones de los apéndices pueden agruparse en:
a) Locomoción: ya sea terrestre, acuática (natación) o aérea
(vuelo).

— 37 —
 b) Ingestión y agresión. Hay apéndices modificados para mor-
der, chupar, perforar, limpiar, transportar, etc. También pue-
den transformarse en dientes ponzoñosos.
c) Respiración: modificación con tubos, aparición de branquias,
etc.
d) Sensitivas (especializados en percibir sensaciones).
e) Sexuales (se encargan de transferir esperma y en algunos ca-
sos de poner huevos).
Algunas de estas diferenciaciones ya las encontramos en los
Anélidos Poliquetos. Pero, en el caso de los Artrópodos, advertimos
la mayor variedad de especialización de los apéndices y el máximo
desarrollo funcional.
Esqueleto. — Los artrópodos presentan un exo-esqueleto, o es-
queleto externo, muy peculiar, de naturaleza quitinoso-proteica. En
los Crustáceos, se agregan sales de calcio (especialmente carbonato
de calcio), que le otorgan una mayor rigidez. La estructura de este
esqueleto tegumentario, que produce una serie de consecuencias en
la organización de estos animales, la estudiaremos con detalle más
adelante. Este esqueleto, como todos los exoesqueletos, es producido
por la epidermis.
Musculatura. — En relación con el peculiar tipo de exoesqueleto
que citamos existe una musculatura. En los invertebrados estudiados,
vimos que ya pueden existir células musculares aisladas, y en
algunos casos también tubos musculares lisos longitudinales, como
en lombriz. En todos esos casos se trata de fibras musculares lisas,
que presentan un tipo especial de contracción, más lenta y prolon-

F i g . 300. — L o s m ú s c u l o s d e los a r t r ó p o d o s . En el esquema se compara la disposición

de los músculos flexores y extensores de un vertebrado con los músculos también es-
triados de los artrópodos. A la izquierda se ve cómo los músculos flexores se extienden
fijándose en la cara externa de los huesos en su parte anterior. Los extensores se fijan
en la parte posterior. A la derecha se muestra la disposición de los músculos de artró-
podos, en la cara interna del exo-esqueleto, actuando también como palancas, pero de
acción inversa: los extensores en el sector anterior, los flexores en el posterior.

— 38 —
gada. En los artrópodos, por el contrario, los músculos son similares a
los músculos esqueléticos de los vertebrados. Es decir, son músculos
estriados, de los llamados "voluntarios". Su contracción es más enér­
gica y breve. Pero necesitan un punto de apoyo, pues actúan como
verdaderas palancas. Y esto es verdad tanto en los músculos de ar­
trópodos como en los de vertebrados. Con una importante diferencia:
los músculos de los vertebrados se insertan en la superficie externa
de los huesos (ver fig. 300), mientras que los músculos de los artró­
podos se insertan en la superficie interna del exoesqueleto.
Aparato digestivo. — En él se distinguen habitualmente tres por­
ciones que se acostumbran llamar intestino anterior, medio y poste­
rior. Tanto el anterior, que incluye la boca, y el posterior, que incluye
el ano, son de origen ectodérmico, y están integrados por una cu­
bierta quitinosa muy delgada. Se llaman respectivamente esiomodeo,
el anterior y proctodeo, el posterior. Sólo el intestino medio o meso-
deo tiene origen endodérmico, y no presenta, por tanto, quitina.
La boca se encuentra generalmente a varios segmentos de dis­
tancia del extremo anterior. El tubo digestivo es completo, como ya
dijimos, con ano terminal. La boca presenta piezas bucales muy va­
riadas, que determinan los distintos aparatos bucales, especializados
para el régimen alimenticio del artrópodo.
El estomodeo puede subdividirse en faringe, esófago, estómago.
Existen glándulas salivales que desembocan en la boca y en otros
sectores del estomodeo. Incluso en el estómago, en algunos artrópodos,
puede desembocar el conducto excretor de una voluminosa glándula
digestiva (hepato-páncreas).
Circulación. — El sistema circulatorio es abierto o lacrimar. El
vaso principal es el corazón, situado dorsalmente y existen otros
vasos secundarios (ver figs. 316 y 320). Tienen arterias, que llevan san­
gre a los tejidos. Pero no venas, pues la sangre venosa se vuelca en
el hemocele.
Respiración. — En los artrópodos existen órganos especializados
para la respiración. Todos son: o invaginaciones quitinosas (ya sea de
la pared de los segmentos correspondientes, o de los apéndices) o
expansiones de los mismos segmentos. Están, por tanto, dispuestos
metaméricamente.
Presentan distintas modalidades (véase fig. 301): tráqueas o con­
ductos aéreos en los insectos (ver fig. 351); branquias en los crustá­
ceos (ver fig. 320); sacos pulmonares y filotráqueas (en los Arácnidos)
(ver fig. 373).
El celoma está reducido a las cavidades que contienen las gónadas
y el aparato excretor, que en algunos corresponde a los celomoductos
(o conductos del celoma).

— 39 —
F i g . 301. — L o s dos p r i n c i p a l e s a p a r a t o s r e s p i r a t o r i o s d e los A r t r ó p o d o s . Arriba se repre­
senta La disposición del s i s t e m a t r a q u e a l en un insecto, con sus correspondientes estigmas.
A la derecha las ramificaciones de calibre decreciente de los tubos traqueales. Abajo
La ubicación de las í i l o t r á q u e a s de un Araneido (Arácnido), con las láminas paralelas y
sus correspondientes estigmas. Esta estructura ha determinado la designación de "pul­
mones en libro", pues las láminas se disponen como hojas de un libro.

Aparato excretor. — Los artrópodos pueden presentar (ver íig

302) dos tipos de órganos excretores:
a) Los que desembocan en la base de los apéndices. Reciben
nombres variados: órganos coxales, o antenales, o glándulas renales
y también glándulas verdes, por su color. Se encuentran en Crustá­
ceos acuáticos y en los Xifosuros (nombre que significa cola en forma
de espada), también conocidos como "cangrejos bayonetas" o "cace-

— 40 —
F i g . 302. — P r i n c i p a l e s a p a r a t o s e x c r e t o r e s d e A r t r ó p o d o s . En la parte superior se re-
presentan las g l á n d u l a s a n t e n a l e s o coxales, s uadas en la base de las antenas y Que
constituyen los órganos excretores de los Crustáceos. Por su color, también se conocen
con el nombre de glándulas verdes. En la parte inferior del esquema aparece la dispo-
sición de los t u b o s d e M a l p i g h i , característicos de los Insectos, y su relación con el
aparato digestivo.

rolas de las Filipinas". Dichas glándulas se consideran homologas de

los metanefros; y es posible que sean restos de una serie completa
de metanefridios primitivos.
b) Los que desembocan en el aparato digestivo, también llama-
dos tubos de Malpighi (ver fig. 347). Vierten su producto, una orina
semisólida, en el tubo digestivo, generalmente en la unión del me-
sodeo con el proctodeo.
El principal residuo nitrogenado en los artrópodos no es la urea,
¿ino el ácido úrico, de allí el aspecto semisólido que presenta la orina.
En Arácnidos es la guanina, que se expulsa como cristales sólidos,
también muchas veces por tubos de Malpighi.
Sistema endocrino. — Los artrópodos presentan células neuro-
secretoras que se agrupan en el encéfalo, en el tórax y en la base o
pedúnculo de los ojos compuestos. Dichas células, que constituyen
un verdadero sistema de secreción interna participan, como luego
veremos, en las mudas, en el desarrollo, en la reproducción, e incluso
en la actividad de las células pigmentarias (cromatóforos), de los
Crustáceos.

— 41 —
 Sistema nervioso. — Presentan generalmente ganglios dorsales,
y un par de cordones nerviosos ventrales. A veces tienen un ganglio
en cada somita. Otras veces los ganglios se fusionan (ver Arácnidos).
(Ver fig. 372).
Órganos de los sentidos. Pueden tener:
1) Órganos táctiles y receptores químicos (en antenas y pelos
sensitivos).
2) Órganos visuales (ojos simples y compuestos).
3) Órganos auditivos (en Insectos).
4) Órganos del equilibrio (especialmente estatocistos en Crus-
táceos).
5) Órganos sensibles a vibraciones del aire (en Arácnidos).

REPRODUCCIÓN
Como son libres y activos, presentan sexos separados (gonocoris-
mo o dioicos). Muchas veces existe un neto dimorfismo sexual, con
diferencias en el tamaño, en la forma, etc.
Sin embargo pueden encontrarse casos de hermafroditismo y
también de parienogénesis (desarrollo a partir de un solo gameto, sin
fecundación).
Las gónadas están dispuestas por pares, en la parte dorsal ya sea
del tórax o del abdomen. Dichas gónadas vuelcan sus gametos en
conductos que terminan en poros genitales o gonóporos. La situación
de estos poros en distintos segmentos varía, según el artrópodo que
estudiemos.
La fecundación generalmente es interna. Los huevos o cigotos
habitualmente poseen mucho vitelo, y son del tipo centrolecito (es
decir, con el vitelo en el centro).
Del punto de vista del desarrollo del cigoto las hembras pueden
ser ovíparas, ovovivíparas (cuando expulsan huevos embrionados), e
incluso vivíparas (cuando paren larvas, como vimos en triquina).
En el desarrollo la segmentación es parcial y superficial. Gene-
ralmente con una o varias fases larvarias. Muchas veces con meta-
morfosis.
A veces (en Crustáceos e Insectos), pueden encontrarse casos de
partenogénesis (dafnia, abeja, entre los más conocidos).
Género de vida. — La mayoría son libres, pero existen numero-
sas especies que viven en asociaciones biológicas (tipo simbiosis) o
tienen vida parásita.
Comportamiento. — El comportamiento es muy variado en este
phylum tan heterogéneo.
Aquí encontramos organizaciones sociales únicas (como se ve en
los Insectos).

— 42 —
 En lo que respecta a su relación con el hombre pueden ser:
1) Útiles.
2) Parásitos del hombre, de animales y de vegetales. Por tanto
perjudiciales. Vectores biológicos de parasitosis humanas.
3) Competidores.

CONSECUENCIAS DE LA PRESENCIA DE UN
EXOESQUELETO RÍGIDO
Los exoesqueletos son producidos como secreción de la epidermis
y la mayoría están formados por carbonato de calcio (o calcita) o por
quitina.

F i g . 303. — E s t r u c t u r a del t e g u m e n t o d e a r t r ó p o d o s . Los tegumentos están formados por

una capa de células que constituyen la e p i d e r m i s . Dicha epidermis forma una cutícula
bastante gruesa. Se acostumbra dividir a la c u t í c u l a en dos capas: una muy fina, externa,
conocida como e p i c u i í c u l a , que no tiene quitina y una interior, más gruesa, que tiene
quitina y que se denomina p r o c u t í c u l a . La protocutícula, en un tegumento completo está
dividida en dos capas: la externa o e x o c u t í c u l a y la interna o e n d o c u t í c u l a . En el esquema
se advierte la disposición de los pelos táctiles y glándulas, que atraviesan los tegumentos
y la relación de las traqueólas y músculos con los tegumentos.

— 43 —
 Hemos estudiado ya esqueletos externos totalmente rígidos, en
cnidarios, especialmente en corales. Y los hallamos también en los
Moluscos.
En el caso de los artrópodos, que poseen locomoción rápida, el
exoesqueleto tiene que ser móvil y flexible. La quitina es más ligera
que la caliza y relativamente más delgada. Con un recubrimiento de
cera proporciona una protección adecuada y eficaz.
En el esqueleto cuticular podemos distinguir dos sectores:
1) Cutícula externa o epicuiícula. Compuesta de proteínas y lí-
pidos. No tiene quitina.
2) Cutícula interna o procutícula, mucho más gruesa que la an-
terior. Su principal constituyente es la quitina. Se trata de un acetato-
de polisacárido que tiene glucosamina. Este sector a su vez presenta
una exo y endocutícula (ver fig. 303).
La procutícula es la que, en los Crustáceos, se carga además de
sales de calcio. Por ello, en estos artrópodos acuáticos, el exoesqueleto
es más rígido y pesado.
La presencia de este exoesqueleto trae una serie de consecuencias
biológicas:

1) Consecuencias sobre el crecimiento.

Este esqueleto, que funciona como una armadura de caballero
medieval (ver figura 304), determina una limitación del tamaño de
los artrópodos y que el crecimiento se realice de manera intermitente,
en el período entre dos mudas.

F i g . 304. — E l e x o e s q u e l e t o d e los a r t r ó p o d o s p u e d e c o m p a r a r s e c o n u n a a r m a d u r a
m e d i e v a l , rígida y segmentada. Su estructura, simplificada, se representa en la parte
derecha de la figura, tal como se advierte en la observación microscópica.

— 44 —
 Los artrópodos deben mudar periódicamente, es decir, cambiar
su exoesqueleto. Y crecen entonces en el período en que el tegumento
todavía es blando y permite cierta distensión.
En cada muda el tegumento se separa de la epidermis y se rompe,
generalmente a lo largo del dorso. Mientras tanto la epidermis pro­
duce un nuevo recubrimiento delgado. El animal se despoja de la
cubierta vieja y crece rápidamente durante algunos días. Cuando el
nuevo tegumento adquiere cierto espesor, se detiene nuevamente el
crecimiento.
En los insectos, las mudas se producen sólo en las fases larvarias.
Los insectos al adquirir el estado adulto ya no crecen. En los crustá­
ceos, por el contrario, se producen mudas periódicas durante toda su
vida. En el período en que la cubierta es blanda, los crustáceos están
indefensos y se esconden.

2) Consecuencias sobre el movimiento.

Ya hemos dicho que el exoesqueleto es pesado. Especialmente en
los Crustáceos. Por eso es necesario que el esqueleto esté dividido,
también como sucedía en las armaduras medievales.
Si observamos el cuerpo de un artrópodo lo encontramos seg­
mentado desigualmente. Pero a su vez, si estudiamos cada segmento,
en un corte transversal (ver fig. 305) hallamos que está compuesto
por una placa dorsal o tergo, dos placas laterales o pleuritos y una
ventral o esternito, con desigual desarrollo.
Igual cosa sucede en los apéndices, que son articulados (de allí
el nombre de artrópodos). Vemos en las figs. 299 y 305 las distintas
partes: coxa, trocánter, fémur, tibia, tarso. Ello permite que las patas
puedan tener movimientos relativamente rápidos. En el sector en

Fig. 30S. — S e g m e n t a c i ó n del e x o e s q u e l e t o . A la izquierda se representan las cuatro

placas que rodean a cada anillo de artrópodo: t e r g i t o o dorsal, dos laterales o pleuritos»
atravesados por los estigmas; y una ventral o e s t e r n i t o . A la derecha se esquematiza la
disposición del tegumento en las tráqueas de las alas y en la parte media la disposición
en las articulaciones (uniones entre dos sectores, en las patas).

— 45 —
que se unen los segmentos (articulación), la capa cuticular se hace
más fina e incluso se pliega.
3) Especialización de los segmentos para distintas funciones, en
v i r t u d de que el e x o e s q u e l e t o puede moldearse o modificarse en dis­
tintas formas.
4) T a m b i é n el exoesqueleto facilita la aparición y protección de
órganos sensoriales complejos, especialmente los ojos compuestos,
que son exclusivos de los artrópodos.
5) L a gran v a r i a b i l i d a d que presenta el exoesqueleto, al tener
tres componentes químicos distintos: quitina, artropodina (la proteína
de los artrópodos) y sales calcáreas. E l l o p e r m i t e gran diversidad de
planes de organización, como luego veremos.

6) Repercusión sobre el desarrollo.

En los artrópodos es i m p o s i b l e que existan larvas similares a la
trocófora o con cilias, p o r q u e el e x o e s q u e l e t o aparece ya en las pri­
meras etapas del desarrollo. S e comprueba, en ellos, una desviación
del plan que presentan los i n v e r t e b r a d o s superiores. L o s huevos de
artrópodos tienen que tener alimento (es decir, v i t e l o ) , almacenado
en cantidad, p o r q u e en las primeras etapas de su desarrollo no pue­
den alimentarse por sí mismos, como sucede con la larva trocófora.
P o r ello los huevos son centrolecitos, pero de tipo en mosaico.

7) Modificaciones en las uniones de segmentos y en las articulaciones.

En las articulaciones existe una m e m b r a n a fina. L a cutícula qui-
tinosa, puede en otros sectores estar cubierta de cerdas, pelos o de
espinas.

8) Repercusión sobre la respiración.

El e x o e s q u e l e t o no p e r m i t e los intercambios de gases a su través,
es decir, lo que se conoce como respiración cutánea. Incluso en la
iniciación de los tubos traqueales, existe una delgada capa de qui­
tina, que p e r m i t e (en los Insectos), mantener abiertos los estigmas
aún durante el v u e l o . Sin e m b a r g o algunos artrópodos presentan
sectores del cuerpo donde se cumple la respiración cutánea.

9) Repercusión sobre la circulación.

En los artrópodos que presentan tráqueas, al aportar estos finos
conductos el o x í g e n o directamente a los tejidos, la circulación se v e
m u y reducida.

10) Repercusión sobre el aparato digestivo.

L a p r i m e r a porción ( e s t o m o d e o ) y la última (proctodeo), están
revestidos de quitina. Son de origen e c t o d é r m i c o como los tegumen­
tos.

— 46 —
11) Protección.
La dureza o rigidez que tiene el exoesqueleto es debida a una
escleroproteína (la artropodina), que se encuentra en mayor propor-
ción en las partes duras; y también a las sales calcáreas (en los Crus-
táceos).
Recordemos que aun las alas tienen quitina.

12) Repercusión en cada segmento.

Ya señalamos que cada segmento (ver fig. 305) está formado por
placas o escleritos esqueléticos. Podemos distinguir una placa dorsal,
llamada tergito o (tergum) una ventral, denominada esternito; y dos
laterales, conocidas como pleuritos.

CLASIFICACIÓN DE LOS ARTRÓPODOS

Los podemos subdividir en tres subtipos:
1) TRILOBITES, actualmente totalmente extinguidos (artrópo-
dos fósiles).
2) MANDIBULADOS, es decir, provistos de mandíbulas y de
antenas.
3) QUELICERADOS, desprovistos de mandíbulas y de antenas,
pero dotados de quelíceros.
El subphylum de LOS ARTRÓPODOS MANDIBULADOS (ver
fig. 306) comprenden las siguientes Clases:
CLASE CRUSTÁCEOS, dotados de- caparazón que además de
oiplína y proteínas presenta sales calcáreas.
CLASE INSECTOS (o EXAPODOS), artrópodos dotados de tres
pares de patas, que pueden tener alas. Constituyen el grupo más im-
portante en número y en variedad de formas de vida.
CLASE MIRIAPODOS. Artrópodos dotados de gran número de
patas y en los cuales sólo se diferencia una cabeza y un tronco.

Fig. 306. — L a i p r i n c i p a l e s C l a s e s del P h y l u m A r t r ó p o d o s . Se representan Crustáceos.

Insectos, Arácnidos, Quilópodos y Diplópodos.

— 47 —
 Modernamente, este Grupo se ha subdividido en cuatro clases distintas
con características estructurales propias:
Clase Quilópodos (o ciempiés).
Clase Diplópodos (o milpiés).
Clase Paurópodos.
Clase Sinfilos.

El subphylum de los ARTRÓPODOS QUELICERADOS, por su

parte, comprende las siguientes Clases:
CLASE ARÁCNIDOS, dotados de cuatro pares de patas, cefalo-
tórax y abdomen y desde luego quelíceros.
Clase X I F O S U R O S que comprende a los cangrejos bayoneta (.rifo: espada;
uro:
cola).
También se reúnen, con la Clase siguiente, en el grupo de los Merosto-
mados (Merostomata).

F i g . 307. — O r i g e n d e lo» A r t r ó p o d o s . En el esquema se representan las distintas ramas

filogenéticas que se desarrollaron a partir de un ser unicelular. Los artrópodos, para
la mayoría de los biólogos, se originaron a partir de los Anélidos.

— 48 —
 Clase EURIPTERIDOS. Actualmente extinguida.
Clase PANTOPODOS (o sea, las comúnmente denominadas "arañas de
mar").
Los estudiaremos en este orden, dedicándole especial atención a
las cuatro Clases más importantes (Crustáceos, Insectos, Arácnidos
y Miriápodos).

CUESTIONARIO

1. — ¿Qué importancia biológica reviste el phylum Artrópodos?

2. — ¿A qué se debe la coloración que poseen?
3. — ¿Por qué habitualmente no alcanzan gran tamaño?
4. — ¿Qué tipo de segmentación presentan y en qué se diferencian
de otros animales segmentados?
5. — ¿Cuántos tipos de apéndices pueden describirse y qué funció-
nes pueden cumplir?
6. — ¿Cómo está constituido un apéndice tipo?
7. — ¿Qué tipo de músculos presentan?
8. — ¿Cuc.ntos sectores pueden distinguirse en el tubo digestivo y
qué origen embriológico tienen dichos sectores?
9. — ¿Qué características presenta la circulación?
10. — ¿Cómo respiran los artrópodos?
11. — ¿Presentan celoma?
12. — ¿Cómo se produce la excreción en ellos?
13. — ¿Presentan sistema glandular endocrino?
14. — ¿Qué características tiene el sistema nervioso?
15. — ¿Qué órganos de los sentidos están desarrollados en ellos?
16. — ¿Cómo se efectúa la reproducción y el desarrollo?
17. — Enumere las principales consecuencias derivadas de la pre-
sencia de un exoesqueleto relativamente rígido.
18. — ¿Qué sustancias químicas intervienen en la composición del
esqueleto?
20. — ¿Qué relaciones filogenéticas presentan con otros phyla?
19. — ¿Cómo se clasifican los Artrópodos?

— 49 —
Objetivos del tema 14: ARTRÓPODOS, incluido en el programa de Ciencias
Biológicas 5° - P L A N 1976.
El alumno será capaz:
a) De verificar la correspondencia del cambio evolutivo de la organiza­
ción en los artrópodos, con la expansión de la vida, al colonizar los
continentes, aumentando su eficacia y libertad.
Actividades propuestas (programa 1977):
a) Observación en ejemplares naturales, diapositivas, plásticos o lámi­
nas, de los caracteres comunes de los artrópodos y de las diferencias
principales entre las Clases.

— 50 —
 clase crustáceos
20 ARTRÓPODOS MANDIBULADOS
(MANDIBULATA)

CARACTERES GENERALES
L o s Crustáceos se distinguen de los demás artrópodos por ser tí­
p i c a m e n t e acuáticos y poseer por tanto respiración branquial. A d e m á s
tienen dos pares de antenas y mandíbulas (por ello integran el sub-
p h y l u m Mandibulaia).
E l recubrimiento externo está f o r m a d o por quitina unida a p r o ­
teínas ( c o m o en todos los A r t r ó p o d o s ) y además carbonato de calcio.
Esta estructura determina una especie de coraza, crusta o costra, es­
p e c i a l m e n t e dura, p e r o quebradiza.
En la m a y o r í a de los casos e l cuerpo está dividido en dos r e g i o ­
nes: céfalo-tórax y abdomen.
A veces se encuentra una separación entre cabeza, tórax y abdomen; y
otras veces existe un céfalotorax, un pereion (formado por los últimos seg­
mentos toi-ácicos), y un abdomen (o pleon).

Cada segmento presenta un par de a p é n d i c e s articulados, con

excepción del ú l t i m o segmento l l a m a d o telson. ( M u c h o s zoólogos ad­
m i t e n un p r i m e r segmento cefálico, l l a m a d o acron, también sin
apéndices).
L o s apéndices pueden tener funciones sensitivas, locomotoras,
masticadoras, copuladoras, e incluso se adaptan a funciones respira­
torias.
L o s segmentos o meiámeros (también llamados somitas), se en­
cuentran en n ú m e r o de 5 en la r e g i ó n cefálica, unidos al acron y a tres
pares de apéndices bucales (mandíbulas, primeras m a x i l a s y segundas
m a x i l a s ) , y a dos pares de antenas.
L o s segmentos restantes, son: torácicos o toracópodos (en número
v a r i a b l e de 2 a 6 y fusionados en f o r m a d i v e r s a ) ; y abdominales
(pleómeros), (también variables).
L o s apéndices o e x t r e m i d a d e s tienen una estructura bífida ( v é a s e
fig. 299) o derivada de ella. P o s e e n un tronco o protopodio ( q u e está
i n t e g r a d o por dos segmentos: coxa o c o x o p o d i t o y basis o basipodito).
De este tronco se originan dos ramas: endopodito y exopodito.

— 51 —
 El tubo digestivo está formado, como en los demás artrópodos,
por una parte anterior o estomodeo (también llamado intestino ante­
rior), que presenta funciones de estómago y masticadora, el intestino
medio o mesodeo y el sector posterior o proctodeo. Está complemen­
tado por glándulas salivales y hepatopáncreas.
La respiración generalmente se cumple mediante branquias
(véase fig. 301), formadas por apéndices modificados.
Pero también puede verificarse a través de la superficie del cuerpo (en
crustáceos inferiores), por las superficies internas del carapacho y también
tomando el oxígeno directamente del aire.
El aparato circulatorio suele estar muy reducido, faltando inclu­
sive el corazón en algunas especies. La circulación nunca es cerrada,
sino abierta o lacunar. El corazón, que se halla en la región dorsal,
sobre el intestino, está envuelto en un seno pericárdico, y envía la
sangre a las arterias que la vierten en lagunas (o sea espacios inter­
nos). La sangre va a las branquias y de allí, ya oxigenada, circula
por conductos especiales llegando al pericardio y penetra en el cora­
zón por orificios que éste presenta, conocidos con el nombre de
ostíolos.
La sangre puede ser incolora, aunque en algunos casos presenta
pigmentos (hemoglobina o hemocianina).
El sistema nervioso es ganglionar (véase fig. 323), y está conside­
rablemente desarrollado. Tiene una disposición que se ha comparado a
una escalera de cuerda, con nudos (que corresponden a los ganglios).
Existe un ganglio voluminoso o cerebroide (situado sobre el esófago)
y una cadena ganglionar ventral (a veces fusionados en una masa
única).
Poseen variados órganos sensoriales: pelos táctiles, órganos del
olfato (en anténulas) y del gusto y especialmente órganos visuales:
ojo frontal y ojos compuestos o en mosaico. Los crustáceos superiores
tienen considerablemente desarrollados los órganos del equilibrio, con
pelos sensoriales y estatolitos (granos de arena que se adhieren a los
pelos mediante mucus).
La excreción se cumple por glándulas maxilares o del caparazón
y por glándulas antenales (derivadas de los nefridios que vimos en
Anélidos), también llamadas glándulas verdes (de origen celómico)
(véase fig 302).
R e p r o d u c c i ó n . — En general los crustáceos son unisexuados (go­
nocóricos), aunque existen especies hermafroditas y partenogenéticas.
Las glándulas sexuadas (gónadas), desembocan en la cara ventral.
El desarrollo es directo, algunas veces con varias mudas. Otras
veces presentan metamorfosis, con diversos estados larvarios.
Se distinguen especialmente tres tipos de larvas:
Nauplius, la más primitiva, con tres segmentos o somites, un ojo
u ocelo pigmentario y sólo tres pares de apéndices (primeras y segun­
das antenas y mandíbulas). (Véase fig. 308-A).

— 52 —
 F i g . 308. — L a r v a s d e C r u s t á c e o s .
A . L a r v a n a u p l i u s de langostino. Es diminuta, con el cuerpo insegmentado, ojo medio
simple y tres pares de apéndices (que luego serán anténulas, antenas, y mandíbulas).
Formas larvarias intermedias son las llamadas metanauplius y protozoea. B . L a r v a Zoea.
Se origina directamente a partir del huevo de cangrejo común o de mar. Tiene cefalo-
tórax y abdomen distintos, ocho pares de apéndices y seis más que se inician. En el
cangrejo común posee caparazón en forma de yelmo y el tórax tiene dos pares de p a t a s
c o n dos ramas nadadoras (maxilipodos) y abdomen sin pleópodos. C. L a r v a xnvsis. S e
encuentra en bogavantes, langostas de mar y langostinos (Esquizópodos). Presenta 13
pares de apéndices en el cefalotórax, con exopoditos, de los cuales los torácicos sirven
para la natación.

Zoea. Se ve en Malacóstracos (crustáceos superiores) y presenta

ya céfalo-tórax, y pleon (abdomen), largo y articulado, y ojos com­
puestos. (Véase fig. 312-B).
Mysis. Se encuentra en Decápodos y posee ya 13 pares de apén­
dices en el céfalo-tórax. Incluso los torácicos presentan exopodito
(ya poseen dos ramas).
Habitat. — Especialmente acuáticos. Existen más de 26.000 es­
pecies diferentes.

CLASIFICACIÓN DE LOS CRUSTÁCEOS

Durante mucho tiempo, los zoólogos clásicos mantuvieron una
separación entre Crustáceos Inferiores (o Entomostráceos) y Crustá­
ceos Superiores (o Malacostráceos). Actualmente, el primero de los
grupos, que no poseía caracteres comunes importantes se subdividió
en gran número de Clases. Las clasificaciones más aceptadas incluyen:
S U B C L A S E BRANQUIOPODOS (dotados de branquias en las patas). —
Viven generalmente en agua dulce y tienen caparazón, habitualmente bivalvo.
Las patas del tronco tienen generalmente aspecto de hojas (filópodos). Com­
prende los siguientes órdenes:
Orden Concosiráceos (caparazón bivalvo que envuelve todo el cuerpo)
Orden Notostráceos (caparazón plano y laminar). E j . Apus.

— 53 —
F i g . 309. — D i s t i n t o s grupo»; d e C r u s t á c e o s . En A , Crustáceos marinos; en B , de agua
dulce y en C, terrestres.

Orden Anosiráceos (sin caparazón). E j . Artemia.

Orden Cladóceros (con caparazón a dos vertientes, donde se aloja el
tronco). Apéndices articulados, pero no tiene filópodos.
Dentro de este orden estudiaremos la "pulga de agua" o Dafnia (ver
fig. 208).
S U B C L A S E COPÉPODOS. — Pueden vivir en agua dulce o ser marinos
o parásitos. Segmentos torácicos (5 ó 6) con apéndices; y segmentos abdomi­
nales (4) carentes de ellos. No tienen ojos compuestos, pero sí ojos simples
(ocelos). Ejemplo Cyclops (ver figs. 311-B y 312).
S U B C L A S E CIRRIPEDOS. — Marinos. Se fijan en el estado adulto. Ca­
parazón en forma de manto, habitualmente calcáreo. Cubre todo el cuerpo.
En el adulto, que vive fijo, no tienen ojos compuestos ni antenas e incluso
se atrofia el abdomen. Son hermafroditas y las larvas viven libremente.
A este grupo pertenecen los llamados percebes. Ejemplos: Balanus, Lepas,
Sacculina (fig. 311-A).
S U B C L A S E BRANQUIUROS. — Tanto en agua dulce como marinos. Con
el cuerpo plano y discoidal. Las segundas maxilas se han convertido en ven­
tosas. Y por ello son parásitos externos de peces. E j . Argulus.

— 54 —
 S U B C L A S E OSTRACODOS. — También marinos o de agua dulce. Ca-
parazón bivalvo, con un músculo aductor. E n el tronco dos pares de apéndi-
ces. E j . : Cypris y Cypridina (ver fig. 311-C).
S U B C L A S E MISTACOCARIDOS. — Marinos. Sin ojos compuestos. Apén-
dices faltan en el abdomen (seis segmentos). Los apéndices torácicos (cinco
pares), sólo están bien desarrollados en el primer segmento.

SUBCLASE MALACOSTRACEOS
Pueden ser marinos o de agua dulce. Con ojos compuestos, gene-
ralmente pedunculados. El cuerpo dividido en ocho segmentos torá-
cicos y seis segmentos abdominales. Todos los segmentos provistos de
apéndices. Generalmente tienen caparazón.
Orificios genitales o gonóporos, separados: femenino en el sexto
segmento torácico y masculino en el octavo segmento.
Existe una Infrasubclase (Leptostráceos), que posee siete segmentos ab-
dominales. Pero la inmensa mayoría de los Malacostráceos pertenecen a la
Infrasubclase Eumalacostráceos con seis segmentos abdominales.

Dentro de dicha infraclase (Eumalacostráceos), se reconocen cinco

super-órdenes.
SUPER-ORDEN EUCARIDOS. — Presentan la totalidad de los
segmentos torácicos fusionados con el caparazón. Ojos compuestos y
pedunculados. Carecen de bolsa incubatriz.
Orden Decápodos: marinos, pero también en aguas dulces. Con
maxilípodos (los tres primeros apéndices torácicos). Cinco pares de
patas locomotoras, el primero con función prensora (quelas). Tienen
branquias pleurales en cámaras a los lados del caparazón. Órganos
sensitivos del equilibrio: estatocistos, en las primeras antenas.
Se subdividen a su vez, los Decápodos, en:
MACRUROS, los que presentan abdomen alargado. Ejemplos:
cangrejos de río (fig. 313 y siguientes) (Astacus, Cambarus), boga-
vantes (Homarus); quisquillas (Crago).
BRAQUIUROS, con abdomen corto.
Están incluidos los cangrejos de mar (ver figs. 318 y siguientes)
(Cáncer, Carcinus); los cangrejos ermitaños (Pagurus); los cangrejos
gigantes (Machrocheira); centollas: (Maia, Libinia, etc.).
Otros superórdenes.
Superórden Sincáxidos. — Sin caparazón.
Orden Batineláceos. E j . Bathynella.
Orden Anaspidáceos. E j . Anaspides.
Superórden Pancáridos. — Presentan una bolsa incubatriz dorsal formada
por el caparazón.
Orden Termosbenáceos. E j . Monodella.
Superórden PeTacáridos. — El caparazón puede faltar, pero habitual-
mente está casi totalmente fusionado con el tórax. L a cabeza fusionada con
el primer segmento torácico. Presentan bolsa incubatriz en los apéndices
torácicos.

— 55 —
 Orden Espeleogrifáceos. E j . Spclacogriphus.
Orden Tanaidáceos. E j . Tañáis, Apseudcs.
Orden Cumáceos: E j . Diastylis.
Orden Misidáccos. Con uno a cuatro segmentos torácicos fusionados
con el caparazón. E j . Mysis.
Orden Isópodos. (Integrado por las cochinillas de humedad o "Bichos
de humedad" o "bolita" y similares. Pueden ser terrestres, de
agua dulce y de agua de mar costera. Carecen de caparazón. Ojos
sésiles (no pedunculados). Respiran mediante los apéndices abdo
mínales. E j . : Ligia, Armadillium.
Orden Aniípodos. Marinos, costeros. Sin caparazón. Ojos sésiles.
Branquias en los apéndices torácicos, derivadas del epipodito.
Ejemplos: Talitrus ("pulga de mar"), Gammarus.
Superórden Hoplocáridos. — Presentan tres segmentos torácicos fusiona
dos con el caparazón.
Orden Estomaiópodos (o "galeras"). Presentan cinco apéndices tora
cieos prensores (los primeros); y los cinco primeros abdominales
provistos de branquias. Viven en el fondo del mar. E j . Squilla

ESTUDIO DE UN CRUSTÁCEO BRANQUIOPODO CLADOCERO

Observación de una DAFNIA.
Ubicación taxonómica.
Las dafnias o pulgas de agua, son crustáceos inferiores o Entomostráceos,
pertenecientes a la Subclase Branquiopoda por presentar dos pares de se-
gundas maxilas, sin apéndices abdominales, con apéndices torácicos foliáceos,
bordeados por branquias, en número de 4, por lo menos, con reproducción
partenogenética habitualmente y habitando aguas dulces.
Dentro de esta subclase, pertenece al orden Cladóceros (Cladoccra), por
su pequeño tamaño, con caparazón bivalvo que no cubre la cabeza; ojos pares
fusionados, medianos, segunda antena ensanchada para nadar a sacudidas (de
allí la denominación de "pulgas de agua"); y cuatro a seis pares de apéndices
en el tronco.

Obtención y preparación.
Las dafnias son de pequeña talla (1 milímetro), visibles a sim-
ple vista. Abundan en aguas dulces de ríos, estanques, sobre todo en
verano. Forman, con los Copépodos, una parte importante del planc-
ton. Se pueden extraer con un recipiente cualquiera o con fina red
de gasa que se lavará posteriormente en un recipiente con agua clara.
Su estudio debe efectuarse al microscopio, colocando con una
pipeta algunos individuos en gota de agua sobre la lámina (porta-
objeto) y cubriendo con una laminilla (cubre-objeto). Para disminuir
su movilidad, igual que vimos con los protozoos, se puede agregar
una pequeña cantidad de goma arábiga o jalea de agar. Otro proce-
dimiento útil es agregar parafina.
Las dafnias se colocan sobre un lado, y podemos apreciar detalles
de su morfología y organización (ver fig. 310).
El cuerpo de la Dafnia está recubierto por dos valvas quitinosas
ovoideas. Es pues un caparazón bivalvo, que deja libre a la cabeza

— 56 —
F i g . 310. — O r g a n i z a c i ó n i n t e r n a d e D a f n i a (Dafnia pulex). J : primer par de antenas,
ramificadas; K: ojo compuesto; L : ojo accesorio, atrofiado; M : ganglio óptico; N : músculo
ocular; Ñ: primer par de anténulas, poco desarrolladas; O: divertículo intestinal;
P : músculo antenal; Q: mandíbula; R : intestino; S: corazón, dorsal; T : ovario; U : cámara
incubatriz; V : embriones en el interior de la cámara incubatriz; W : apófisis dorsal.
A: labio superior; B : primer toracópodo; C: glándula maxilar; D: cerdas filtrantes;
E : caparazón; F : saquito branquial; G : cuarto toracópodo; H : ano; I : abdomen.

con sus antenas birramadas características. L a s v a l v a s están unidas

en la parte posterior f o r m a n d o una especie de quilla que termina en
espina o aguijón hacia atrás (en la Dafnia p u l a e x ) . En otras especies,
el caparazón posee diferentes formas ( v e r fig. 310).
A p r i m e r a vista se destaca la cabeza, con un grueso ojo p i g m e n -
tado, negro, y a cada lado dos apéndices birramados: las A N T E N A S ,
que la ubican dentro del orden de los Cladóceros, y que le sirven para
desplazarse (son antenas remeras, con dos ramas y cerdas natatorias).
L a mencionada cabeza presenta un capuchón cefálico, cónico, con una
punta o rostro en su e x t r e m o . Este capuchón se separa del caparazón
torácico por una escotadura.

— 57 —
ORGANIZACIÓN DE LA DAFNIA
En la cabeza, encontramos el grueso ojo (fig. 310-J), que aparece
como un círculo negro, rodeado de una corona de puntos refringentes.
Este ojo está formado por la fusión de los dos ojos compuestos que
en general presentan todos los crustáceos.
Está relacionado por fibras a un ganglio óptico (fig. 310-M), que
a su vez está en contacto con el ganglio cerebroide. Por delante existe
un ojo mediano, reducido (el llamado ocelo), también conectado con
el ganglio cerebroide.
También en la cabeza existen cinco pares de apéndices:
Antenulas, que apenas sobrepasan la punta anterior del capuchón
cefálico.
Antenas posteriores o grandes antenas (fig. 310), birramadas, con
largas cerdas (a las cuales ya nos hemos referido); y las mandíbulas,
que aparecen en el fondo de la escotadura cefálico-torácica, como pe-
queñas formaciones estriadas.
Y finalmente pueden encontrarse un par de primeras maxilas,
que aparecen como delicadas placas peludas y las segundas maxilas
han prácticamente desaparecido.
En el tórax hallamos cinco pares de apéndices, birramados tam-
bién, que se recubren entre sí y están cubiertos por el caparazón. Los
apéndices aparecen como formaciones membranosas blandas y en su
borde presentan una serie de cerdas y en su base encontramos el
pequeño saco branquial.
Estos apéndices no son, pues, locomotores, sino que sirven como
órganos respiratorios (por sus branquias) y para capturar alimentos.
Por el movimiento que provocan sus antenas, se origina una corriente
de agua que trae pequeños animales y vegetales y sustancias orgánicas en
descomposición, que penetran en la cavidad del caparazón. Las cerdas de los
apéndices funcionan como filtros y retienen los alimentos.

Cada uno de estos apéndices posee dos ramas. El endopodito está

9 9
poco desarrollado, salvo en el 3 y 4 apéndices y lleva un peine de
cerdas filtrantes. Mientras que el exopodito tiene considerable desa-
rrollo, con aspecto foliáceo (de hoja) y está provisto de largas cerdas
plumosas.
El abdomen está replegado, entre las valvas torácicas, delante
del tórax, con el cual forma ángulo agudo (a veces se extiende fuera
de las valvas). Está integrado por cuatro segmentos, el último de los
cuales está provisto de duras cerdas.
L a circulación es abierta o lacunar, presentando un corazón (resto del
vaso dorsal de los demás artrópodos), que aparece como una vesícula de pa-
redes musculares, contráctil, que podemos advertir por sus contracciones r á -
pidas (alrededor de cuatro contracciones por minuto). Está situado dorsal-
mente (ver fig. 310-S), envuelto en una bolsa pericárdica que es difícil per-
cibir. Presenta dos hendiduras: ostíolos, una a cada lado, por donde ingresa
la sangre al interior del corazón. Faltan vasos aferentes, es decir, que aporten

— 58 —
sangre al corazón. L a hemolinfa, generalmente es incolora, aunque algunas
veces presenta hemoglobina. A gran aumento, observando con detención, pue-
den advertirse los leucocitos o amebocitos (glóbulos blancos), que vienen de
las regiones centrales y atraviesan los ostíolos. L a contracción rítmica de la
pared cardíaca (sístole), hace que se cierren los ostíolos e impulsa a la hemo-
linfa por un vaso arterial, hacia el llamado sinus hemocélico de la cabeza.
El apáralo digestivo se inicia en la boca, anterior, situada entre el capa-
razón y la cabeza. Luego se continúa hacia arriba, formando el arco faríngeo.
Posteriormente encontramos el intestino medio, que es alargado y se continúa
con dos sacos: ciegos hepáticos o divertículos (que están dirigidos hacia ade-
lante).
Posteriormente, el tubo digestivo desciende a lo largo de la pared dorsal
del tórax (ver fig. 310-R), pasando por debajo del corazón. Está acompañado
en este sector, lateralmente, por ovarios tubulosos, que se abren en la cámara
incubatriz, en la parte posterior del tórax (ver fig. 310-T), por medio de dos
oviductos.
Finalmente el tubo digestivo se incurva en la parte caudal y termina en
el ano (éste presenta músculos radiales que funcionarían como un verdadero
esfínter).

El aparato reproductor está constituido por dos ovarios, que apa-

recen como sacos alargados, situados a ambos lados del intestino. Di-
chos ovarios se continúan por oviductos (conductos cortos), y éstos a
su vez terminan en la cámara incubatriz (ver fig. 310-T).
Las células germinales se encuentran en grupos de 4. Hay óvulos
de dos tipos: unos, diploides (no sufren reducción meyótica), poseen
poca sustancia nutritiva (vitelo) y se desarrollan partenogenética-
mente. Otros, haploides, poseen abundante vitelo y de ellos se pueden
originar, en verano, hembras partenogenéticas.
En la cámara dorsal o incubatriz, se pueden encontrar huevos
grandes, embriones e incluso dafnias hijas, de origen partenogenético.
Los huevos embrionados, en número de 4 a 6, diploides, originan hem-
bras (son partenogenéticos telítocos). Dichos huevos se expulsan cuan-
do se produce un descenso en las formaciones espinosas que normal-
mente cierran la cámara incubatriz.
Las dafnias presentan dimorfismo sexual: las hembras teñen el
doble de talla que los machos: 3 a 4 milímetros y 1 a 1.5 milímetros,
respectivamente.
Los machos aparecen una o varias veces al año (según que sean
especies mono o policíclicas). Se originan también de huevos parteno-
genéticos, diploides, pero arrenótocos (es decir, que originan machos).
Se producen a partir de huevos resistentes, con cubierta más gruesa
(los llamados huevos de invierno), y no se desarrollan en la cámara
incubatriz, sino adheridos a ella. Son expulsados en la muda, con
parte de la cubierta.
El aparato reproductor masculino está integrado por testículos,
situados en forma similar a los ovarios, pero los conductos deferentes
desembocan ventralmente, en el último segmento (telson).
Las dafnias presentan partenogénesis cíclica, es decir, una alter-
nancia de generaciones partenogenéticas y generaciones singámicas
(con fecundación).

— 59 —
 El sistema nervioso es ganglionar, como ya señalamos. Existen dos gan
glios principales: uno cerebroide, situado por encima del esófago y originado
por la fusión de dos ganglios, y que está conectado con el ganglio óptico, que
inerva el ojo impar, compuesto, (integrado por varios conos cristalinos). Este
ojo presenta un movimiento oscilante permanente, determinado por la acti-
vidad de seis músculos oculares.
Existe un ojo auxiliar, o punto pigmentario, situado junto al ganglio
cerebroide.
Los órganos sensitivos restantes son:
Órganos olfatorios, ubicados en el extremo libre de las antenas, con forma
tubular fina.
Órganos táctiles representados por pelos, numerosos y finos.
El aparato excretor está constituido por la glándula maxilar u órgano
excretor, ubicado por debajo de la mandíbula, en el pliegue del caparazón.

S e p u e d e n a g r e g a r a las d a f n i a s c o l o r a n t e s v i t a l e s , c o m o el azul
d e m e t i l e n o , a z u l d e toluidina, r o j o n e u t r o y r o j o n e u t r o v i t a l . D e
e s t a m a n e r a se v i s u a l i z a n m e j o r a l g u n o s ó r g a n o s . E s n e c e s a r i o d e j a r
a l r e d e d o r d e diez m i n u t o s la d a f n i a en el c o l o r a n t e , a n t e s de o b s e r -
varla al microscopio.
S i se utiliza a z u l d e m e t i l e n o , p u e d e i n c l u s o f i j a r s e c o n m o l i b d a t o
de a m o n i o a l 6 % u 8 %, m a n t e n i é n d o s e la c o l o r a c i ó n .

SUBCLASE COPÉPODOS
Estudio de Cyclops. (Véase figs. 309-2, 311-B y 312).
Dentro de la subclase Copépoda, integrada por crustáceos pequeños o
microscópicos, que se pueden encontrar en aguas dulces y saladas, con cuerpo
presentando 9 somitas, los cuatro últimos sin apéndices. Y con 3 ocelos, a
menudo fusionados en un ojo medio. Presentan la característica de que la
hembra lleva los huevos sobre el abdomen, dentro de uno o dos sacos. En
aguas dulces encontramos los Cyclops, con un ojo impar (de allí su nombre,
en recuerdo a los cíclopes, personajes mitológicos que poseían, según la le-
yenda, un solo ojo mediano). Con la abertura genital en el último somita
torácico (o primer abdominal).
Escudo dorsal reducido. Cuerpo con 5 segmentos torácicos y 6 abdomi-
nales (estos últimos sin apéndices).
Abdomen terminado en horquilla. L a segunda antena tiene funciones na
tatorias como en Dafnia.
Se deben colocar los Cyclops en posición ventral (zona del cuerpo más
plana), es decir, con la región dorsal hacia arriba y buscar especialmente
hembras. Colocar el cubre o laminilla con bastante parafina (pies gruesos
de parafina), para permitir luego la compresión, bajo observación microscó-
pica, ya sea con lupa binocular, o con microscopio compuesto con el aumento
más débil.
Presentan el céfalo-tórax ovoideo recubierto por caparazón quitinoso,
que se continúa con el abdomen, delgado y cilindrico, que termina en una
pieza dividida (furca) (ver fig. 311-B). Esta pieza está provista de cerdas y
largas espinas plumosas.
Los apéndices más visibles son el primer par de antenas, constituidas por
varios segmentos o artejos, y provistas de numerosas cerdas. Cumplen fun-
ción natatoria permitiendo el movimiento a saltos característico de Cyclops,
al ser impulsados por las rápidas contracciones del abdomen.
También en el céfalo-tórax puede verse el segundo par de antenas, más
pequeño y situado por encima de la boca.

— 60 —
 Las patas, formadas por varios artejos o segmentos, poseen dos ramas, y
abundantes espinas y cerdas plumosas. No se pueden visualizar, salvo colo­
cando al animal en otra posición, pues están en la zona ventral.
En las hembras se destacan los dos sacos ovígeros, a ambos lados del
abdomen, repletos de huevos.

F i g . 311. — O t r o s C r u s t á c e o s I n f e r i o r e s . A . C i x r ó p o d o . ( L e p a s anatifera, macho).

Se advierte la disposición con un pie o pedúnculo, que fija al animal, que presenta una
glándula cementaría. En la parte superior y media del pedúnculo se encuentra el ovario
y el conducto deferente que llega a él. Todo el p e d ú n c u l o está revestido de una c u b i e r t o
dura. La mitad superior del animal está revestida por una placa escudo, que se inte­
rrumpe en la parte superior. En la parte superior a izquierda se observa el pene, con el
orificio genital masculino. Dicho pene está en comunicación con los testículos. El aparato
digestivo se inicia en la boca, a derecha, donde termina la cámara branquial. El aparato
digestivo, en negro, rayado, se continúa con el intestino y está vinculado a glándulas
hepáticas. Termina a izquierda en el orificio anal. Gran parte del cuerpo de este crus­
táceo está ocupado por la cámara branquial.
B . C o p é p o d o s . ( C y c l o p s fuscus) (hembra). Se advierten las antenas y anténulas, ramifi­
cadas, dispuestas simétricamente en la extremidad anterior. En el eje del cuerpo el
aparato digestivo (en punteado), desde la boca, al ano, situado en la parte posterior,
entre las dos prolongaciones llamadas t u r c a s . La parte anterior del tubo digestivo está
cubierta por el ganglio cerebroide (en rayado). En la línea media, también sobre el
intestino, está el ovario que, mediante sendos oviductos se comunica con los sacos o v í g e r o s .
C. O s i x é c o d o s . (Cypridina mediterránea). Aquí también se encuentran antenas y anténulas
con sus músculos correspondientes dispuestos en abanico. El tubo digestivo (en negro),
comienza en la boca, con mandíbulas en la parte superior y maxilas en la inferior, y se
continúa con el intestino, que termina en el ano. En la parte dorsal hallamos un ocelo,
un ganglio cerebroide, un ojo y el corazón (rayado) con ostíolo. Situado detrás del
intestino está el saco i n c u b a t r i z ( e n rayado). Dibujado sobre el intestino hallamos la
pata limpiadora y más abajo el testículo, que se relaciona con el pene. También hay
una furca, que es ventral (a la izquierda en la figura).

— 61 —
 Los sexos se encuentran separados y existe dimorfismo sexual. Los ma-
chos, de menor tamaño, se encuentran con frecuencia, y presentan antenas
con formas características, distintivas.
Poseen (ver fig. 311-B) 6 segmentos torácicos y cuatro abdominales. En
el último de los abdominales está el telson, con dos apéndices, cada uno de
una sola pieza, pero con cerdas abundantes. Estos dos apéndices forman la
furca o cola bifurcada. Pueden tener una longitud considerable, incluso ma-
yor que todo el abdomen. Cumplen función de flotación y dirigen los movi-
mientos.
En la línea media anterior se destaca el ojo impar, integrado por tres
ojos capsulares, característico del género Cyclops.
A ambos lados los dos pares de antenas. L a primera antena, mayor, en la
hembra es larga y en ella encontramos órganos sensoriales para el tacto y
las sustancias químicas, y funciona también como órgano de flotación y para
la dirección de los movimientos. Poseen 8 a 14 artejos, mientras que las se-
gundas antenas tienen muchos menos (3).
El tubo digestivo comienza en la boca (ventral) y se continúa por la
línea media, terminando en el ano (situado entre las dos ramas de la furca).

F i g . 312. — U n c o p é p o d o : Macrocyclops albidus (hembra).

— 62 —
 A ambos lados del intestino podemos apreciar dos poderosas bandas
musculares que se dirigen hacia la base de las antenas.
Todas las especies del género Cyclops no tienen corazón ni sistema de
vasos. Poseen, por tanto un sistema circulatorio de organización más primi-
tiva que la Dafnia.
Tampoco cuentan con órganos respiratorios: los intercambios gaseosos se
realizan a través del revestimiento: respiración cutánea.
El aparato reproductor está constituido en la hembra por un ovario impar,
situado sobre el intestino (ver figs. 311-B y 312) que se continúa por con-
ductos llamados úteros y luego por oviductos, que desembocan lateralmente,
en el primer segmento abdominal.
En el mismo segmento se encuentra el receptáculo seminal, con su ori-
ficio copulador. Aquí depositan los machos los espermatóforos llenos de es-
perma.
P a r a observar los restantes apéndices, colocar al Cyclops lateralmente o
con la parte ventral hacia arriba, utilizando la laminilla.
Después de las antenas (primeras y segundas), se encuentran un par de
mandíbulas, dos pares de maxilas y un par de maxilípodos (aptos para la
captura de alimentos). Luego aparecen cuatro extremidades natatorias, los
toracópodos, que determinan un movimiento con sacudidas intermitentes (a
saltos). Los toracópodos tienen la estructura típica de apéndice de crustáceo,
con una parte basal (protopodio) y dos ramas: exopodito y endopodito.
Los machos de Cyclops son más pequeños, y las primeras antenas, más
cortas y gruesas, funcionan como pinzas, sujetando a la hembra por el abdo-
men durante el acto sexual. Tienen pues tales antenas, funciones reproduc-
toras.

ESTUDIO DE CRUSTÁCEOS SUPERIORES: MALACOSTRACOS

ORGANIZACIÓN DE UN MACRURO: CANGREJO DE RIO
Los cangrejos de río, son crustáceos superiores, PODOFTALMOS
(por tener ojos pedunculados) y caparazón cefalotorácico.
Pertenecen al orden de los DECÁPODOS, con tres pares de ma-
xilípodos bifurcados y cinco pares de patas locomotoras o ambulato-
rias, generalmente no bifurcadas.
Poseen caparazón desarrollado (carapacho), que cubre el tórax
y limita a los lados de éste dos cavidades en las que están las bran-
quias. Estas están a su vez insertas en la base de las patas torácicas
o en la pared del cuerpo. Corazón corto y ovoideo, incluido en el
tórax.
Presentan patas abdominales cortas y bifurcadas, que en la hem-
bra llevan los huevos hasta el momento de la puesta. Poseen talla
considerable (comparar con Dafnia o Cyclops).
Los cangrejos de río pertenecen al suborden de los MACRUROS,
por tener el abdomen desarrollado y poco encorvado bajo el cefalo-
tórax.
Todos sus anillos o somitas llevan apéndices, excepto el último
(y si aceptamos el acron, también el primero).
El cuerpo termina por una nadadera formada por el último anillo
o telson y los apéndices ensanchados del penúltimo segmento (ver
figs. 313-315).

— 63 —
Obtención de cangrejos de río.
Los cangrejos de río son comunes en estanques, lagunas, arroyos (cursos
de agua de regiones calcáreas).
Pertenecen a los géneros Astacus o género Cambarus.
Se obtienen, en Montevideo, incluso en el lago del Prado. Pueden captu­
rarse sumergiendo un trozo de pescado atado a un anzuelo o hilo.
Es conveniente conservar cangrejos vivos, en agua poco profunda, clara,
bien aereada o renovada con cierta frecuencia. De esta manera se podrá estu­
diar la alimentación, la reproducción, locomoción, respiración, etc.

F i g . 313. — O r g a n i z a c i ó n g e n e r a l de u n m a l a c ó s t r a c o m a c r u r o : c a n g r e j o d e r i o ( m a c h o )
(vista dorsal). 1: primera antena; 2: segunda antena; 3: escama; 4: rostro; 5: ojo; 8: estó­
mago; 7: arteria ocular; 8 V 14: músculo mandibular; 9? arteria antenal; 10: glándula
intestinal; 11: arteria abdominal; 12: intestino terminal; 13: músculos de la cola; 15: bran­
quias; 16: testículo; 17: ostíolos; 18: corazón; 19: vaso deferente.

— 64 —
 Para la disección y estudio minucioso de morfología externa y organiza-
ción interna se agrega un poco de cloroformo al agua del recipiente en el
cual se mantiene.

ORGANIZACIÓN EXTERNA
Si observamos un cangrejo de río (véase fig. 313), advertimos fá-
cilmente dos partes:
a) Céfalo-tórax, anterior rígido, cubierto por una banda curva,
que se repliega a ambos lados, en los flancos (carapacho). Este se pro-
longa hacia adelante por el rostro.
b) Una zona posterior, el abdomen, móvil y estrecho, formado
por seis segmentos articulados y una lengüeta terminal (la nadadora
o telson) (ver figs. 313 y 315).
En el céfalo-tórax advertimos un surco nítido que separa la ca-
beza del tórax (surco cervical).
A l estudiar el caparazón, comprobamos que es más duro que el
que poseen los demás artrópodos, y está constituido por quitina y pro-
teína (como en todos los artrópodos), a quienes se les suma sustancias
calcáreas que le dan esa dureza especial.
ESTUDIO DE LOS APÉNDICES
Procedemos a extraer cuidadosamente los apéndices, que coloca-
remos sobre una cartulina apropiada, para estudiarlos con más de-
talle.
a) A p é n d i c e s c e f á l i c o s ( v e r figuras 314 y 315).

F i g . 314. — División d e l c u e r p o y a p é n d i c e s d e c a n g r e j o d e r í o (vista lateral). La zona

cuadriculada corresponde al carapacho. Obsérvese la segmentación en metámeros, sobre
todo torácicos y también abdominales. A : pico o rostro; B : anténula; C : antena; D : man-
díbula; E : primera raaxila; F : segunda maxila; G, H e I: maxilípodos; J , K , L , M, N:
p e r e i ó p o d o s . El primer par de pereiópodos o apéndices torácicos presenta u n par de
pinzas o quelas. Ñ, O, P , R , S: p l e ó p o d o s o apéndices abdominales. T : telson; Q: u r ó p o d o .

— 65 —
 En la parte anterior del céfalo-tórax encontramos: antenas largas,
anténulas, ojos pedunculados (por ello integran el grupo de los Po-
doftalmos), mandíbulas y palpos mandibulares, dos pares de maxilas
y tres pares de patas maxilares o maxilípodos (ver figs. 314 y 315).
Antenas. — Apéndices pares con función táctil y excretora. Cada antena
está formada por dos artículos o segmentos, del cual el basal lleva, en la
parte ventral, el orificio excretor de la glándula verde o antcnal.
Anténulas. — Con funciones olfativas, de regulación del equilibrio y pro-
bablemente auditivas. También están formados por un prototipo con dos ar-
tículos, de los cuales el basal presenta un estatocisto, cuya cavidad contiene
finos granos de arena y cerdas sensoriales. Este órgano, que se comunica con
el exterior por una pequeña abertura, tiene funciones reguladoras del equi-
librio y se cree que tal vez también funciones auditivas.
Ojos pedunculados. — Son ojos compuestos y móviles. El pedúnculo se-
meja un apéndice. Incluso, a veces, la extirpación de un ojo determina que
en ese lugar se regenere una antena.
Piezas bucales (son más pequeñas y difíciles de ver).

F i g . 315. — A p é n d i c e » del c a n g r e j o d e r í o (Astacus) (Crustáceo Malacóstraco Macruro).

I) C e f á l i c o s . Anténula ( B ) y C: antena con glándula excretora; D : mandíbula y palpo
correspondiente; E : primera maxila; F : segunda maxila y lámina respiratoria en la parte
inferior; G : primer maxilípodo con branquia hacia la parte inferior; H : segundo maxi-
lípodo, con branquia más desarrollada; I : tercer maxilípodo. Obsérvese el desarrollo
b r a n q u i a l hacia la parte inferior. I I ) T o r á c i c o s . J : primer pata locomotora (pereiópodo)
con pinza, dotada de dedo móvil (prolongación más fina) y el desarrollo branquial.
K , L y M : segundo, tercero y cuarto pereiópodos; N: quinto pereiópodo. III) Abdominales,
ft: p l e ó p o d o primero, con una sola prolongación; O, P , Q V H: segundo, tercero, cuarto
y q u i n t o pleópodos en la hembra; S: nadadora caudal o s e x t o pleópodo; T : pleópodo
primero (con dos prolongaciones) y segundo (con tres prolongaciones), en el macho.
(Aparecen en el esquema con el signo m a s c u l i n o de Marte).

— 66 —
 Mandíbulas. — Encontramos un par de piezas masticadoras, sólidas y
dentadas (ver fig. 315). Cada mandíbula está relacionada con un músculo,
mediante un ligamento calcificado. Están constituidas por un protopodito
amplio, que se prolonga en una lámina replegada. No tienen exopodito y el
endopodito tiene la forma de palpo mandibular (con tres segmentos).
Maxilas. — Son dos pares de apéndices (véase figs. 314 y 315) con función
masticadora. El primer par de forma aplanada y piezas en forma de X (ver
figs. 314 y 315). El segundo par, más voluminoso, tiene una lámina masticadora
y una expansión delgada, que facilita los movimientos del agua por las bran-
quias.
Maxilípodos o palas maxilas. — Se consideran apéndices torácicos. P a -
recen pequeñas patas (véase figs. 314 y 315) y presentan una lámina mastica-
dora, un filamento y una lámina aplanada para facilitar la circulación del
o
agua. Se van haciendo más parecidas a patas verdaderas, del I al 3er. par
y las dos últimas tienen filamentos respiratorios y se comportan como ver-
daderas branquias.
Patas locomotoras. — Corresponden a los apéndices I X a XIII, o sea 5
pares (véase figs. 314 y 315). El primer par termina en una pinza volumi-
nosa. El segundo y tercer par tienen pinzas más reducidas. En la base de los
cuatro primeros pares de patas locomotoras se insertan las branquias. En la
hembra, el orificio genital se abre en el segmento basilar del tercer par de
o
patas locomotoras y en el macho, en la base del 5 par de patas locomotoras.
Apéndices abdominales o pleópodos. — Son seis pares (apéndices X I V a
X I X ) . Presentan un plan general con un sector basal y dos ramas.
En la hembra está atrofiado el primer par y los restantes sirven para
retener los huevos. En el macho, los dos primeros pares forman el órgano
copulador, que permite la expulsión del esperma. Los apéndices del 6? par
se aplanan y forman la aleta natatoria (o nadadera).
El último segmento abdominal, el telson, carece de apéndices y forma una
verdadera aleta caudal.

ORGANIZACIÓN INTERNA DEL CANGREJO DE RIO

Se aprecia en la fig. 316. Si se secciona la parte dorsal del capa-
razón con tijeras hallamos:
En la línea media el estómago voluminoso, en la parte anterior
y detrás el c o r a z ó n con dos ostíolos.
A ambos lados del corazón el hígado, amarillento, arracimado y
por detrás del hígado las gónadas (ovarios o testículos). Sobre la línea
media del abdomen se halla el intestino.
Si se retira el corazón, podría estudiarse todo el a p a r a t o d i g e s t i v o .
De esta manera podrán apreciarse las piezas que forman el molinete
gástrico y los gastrolitos. Las primeras (como veremos con más de-
talle al estudiar cangrejo de mar), constituyen piezas quitinosas que
colaboran en la digestión mecánica. Los gastrolitos, por su parte, son
masas calcáreas hemisféricas, situadas en la pared del estómago, que
constituyen reservas de calcio que el cangrejo utiliza para construir
nuevos caparazones, después de realizar una muda.
Posteriormente puede estudiarse el aparato respiratorio. Descú-
brense las cámaras branquiales, seccionando el caparazón a ese nivel

— 67 —
F i g . 316. — O r g a n i z a c i ó n i n t e r n a d e c a n g r e j o d e r i o (hembra). Obsérvese la disposición
del aparato circulatorio (dorsal), del tubo digestivo, del aparato reproductor, del sistema
nervioso y los distintos apéndices.

y se comprueba que son 18 branquias en total, dispuestas en cuatro

filas.
Posteriormente, en el plano más ventral, se estudia el sistema ner­
vioso, en típica escalera de cuerda.
Biología del cangrejo de río.
Si se mantienen ejemplares en acuarios, con agua bien aereada,
puede estudiarse el comportamiento de los cangrejos ante diversos
estímulos, la locomoción, el tipo y modo de alimentarse y cómo se
efectúa la reproducción.
Los cangrejos presentan considerable sensibilidad, con receptores
táctiles, del gusto y del olfato, y numerosos pelos sensoriales repar­
tidos en todo el cuerpo, pero especialmente numerosos en anténulas,
antenas y piezas bucales.
Advertiremos la locomoción, con desplazamientos lentos, apoya­
dos en los cuatro últimos pares de patas locomotoras (el primer par
sirve sólo para capturar alimentos). Cuando se sienten en peligro co­
locan la aleta caudal debajo del abdomen y ello determina un movi­
miento rápido de retroceso.
El régimen alimenticio es omnívoro, aunque preferentemente
carnívoro, alimentándose de animales muertos o restos vegetales.
En la reproducción hay cópula o abrazo sexual y posteriormente
la fecundación.

— 68 —
ESTUDIO DE UN LANGOSTINO (Pleoticus mulleri).
Observación de la Morfología externa.
Obsérvese la morfología externa (véase fig. 317), comparándola con la
de cangrejo de río. Adviértase la longitud desmesurada de las antenas y
anténulas'. Véase la crusta o carapacho superior, con su surco cervical, al
igual que en el cangrejo de río.
Examínense y represéntense gráficamente los apéndices, por sectores y
especialmente los segmentos de las patas locomotoras.

F i g . 317. — M o r f o l o g í a e x l e r n a de l a n g o s t i n o . (Pleoticus mülleri). Se puede apreciar

(compárese con fig. 212), el ojo, las anténulas y las antenas, la mandíbula, la primera
.i/ segunda maxila; los tres maxilipodos o patas maxilas y las cinco patas ambulatorias
o locomotoras, asi como los cinco primeros pleópodos o patas abdominales y el sexto
pleópodo o remo o nadadera.

Se comprobarán: apéndices sensoriales (del I al III)

apéndices bucales (del IV al VI)
maxilipodos (del VII al I X )
patas ambulatorias ( X a X I V )
patas abdominales o pleópodos ( X V al X I X )
remos o nadadera ( X X ) .
Recalqúese la existencia de 21 segmentos, que ubica al langostino tam
bien en el grupo de los Malacóstracos o Crustáceos Superiores.

Comportamiento.
En cubetas con agua, colocar un langostino vivo y observar su coloración
natural, la extremidad anterior, el ojo, las anténulas, el modo de locomoción,
qué patas utiliza para la locomoción.
Comprobar cómo se comportan las pinzas, acercando un objeto fino hacia
elias, lentamente.
Tccar las antenas y ver la respuesta. Tocar el ojo suavemente y compro­
bar su contracción. Observar cómo nada el langostino. Cuál es la función de
la coia.
Inmovilizarlo con un poco de amoníaco, mojado en un algodón que apro­
ximamos a la cabeza del animal. Y luego voltearlo y agregarle un trocito de

— 69 —
carne para comprobar cómo la ingiere, o depositar unas gotas de carmín o
tinta roja en la base de las patas, y observar la corriente de agua coloreada.
Determinar el sexo.

ESTUDIO DE UN MALACOSTRACO BRAQUIURO:

CANGREJO DE MAR O COMÚN
Ubicación taxonómica.
MALACOSTRACO, Podoftalmo, Decápodo, pero perteneciente al subor-
den de los Braquiuros.
Se obtienen con facilidad debajo de las rocas, en nuestras costas. Y pue-
den conservarse durante mucho tiempo en acuarios, con un poco de agua de
mar (algunos centímetros) y algunas rocas o algas (bien aereadas).
El cangrejo común o "de mar" se caracteriza por la atrofia de su abdo-
men, que se aloja en una depresión del céfalo-tórax. Este abdomen, que no
tiene nadadera caudal y sólo lleva de uno a cuatro pares de apéndices, se
diferencia netamente del abdomen de los Macruros.
En los B R A Q U I U R O S , el céfalo-tórax es ancho y aplanado. Las
antenas son cortas y las patas locomotoras, en número de 10 también
(Decápodos), presentan el primer par terminados en pinzas y los cua-
tro restantes terminados en garras o uñas puntiagudas.
Varias especies son muy frecuentes en nuestras costas. Su tamaño
varía poco y es, en general, de 3 a 4 cm, aunque existen mayores. El
cuerpo (ver fig. 318) está cubierto, como en todos los crustáceos, por

Fig. 318. — M o r f o l o g í a e x t o r n a de M a l a c ó s l r a c o B r a q u i u r o (cangrejo común o de mar)

(macho). A la izquierda: c a r a d o r s a l . Cnn A : (quela); E : antena; C: anténula; D: ojo
pedunculado (podoftalmo). E : patas locomotoras (2do. a 4" par); F : región branquial del
f
cefalotórax. La región central es la g e n i t a l y la que cs á inmediatamente por detrás es
la región cardíaca. A la derecha: cara v e n t r a l . G : piezas bucales; H : boca; I ; segmentos
torácicos; J : abdomen replegado, corto (que justifica el nombre de BraquÁuro, que signi-
fica precisamente "cola corta"). Por su forma triangular corresponde a un macho. En
las hembras es más ancho y redondeado.

— 70 —
un exo-esqueleto quitinoso calcáreo. L o s 20 somitas q u e caracteri-
rizan a los Malacóstracos, se hallan separados en dos regiones:
céfalo-tórax con 14 ( i n c l u y e n d o el acron) y
abdomen (con seis).
Cada somita está p r o v i s t o de un par de apéndices articulados y
birramados, con funciones diferentes según las regiones, pero que
responden a una misma estructura básica.
L a vinculación con el cuerpo, se hace por un protopodito ( f o r m a d o
por basi y c o x o p o d i t o ) , el endopodito y e x o p o d i t o , formados por v a -
rios segmentos. A éstos puede agregarse un epipodito, que origina la->
branquias, un endito, que en los apéndices bucales origina los palpos.
P o r detalles estructurales d e los apéndices véase fig. 319.
El céfalo-tórax es ancho, cuadrangular, y g e n e r a l m e n t e rugoso. En
su parte anterior ( r e g i ó n cefálica), se observan un par de antenas y
un par de anténulas, ambas con función sensitiva.

F i g . 319. — A p é n d i c e s d e B r a q u i u r o (cangrejo común o de mar). Piezas bucales.

A : m a n d í b u l a , con su palpo corto y su músculo respectivo. Pieza sólida y dentada.
B : p r i m e r a m a x i l a (la zona cuadriculada corresponde también al músculo respectivo).
Es un apéndice más frágil, con palpo corto y piezas laminares pequeñas. C: segunda
m a x i l a . Más voluminosa que la anterior, formada por una pieza redondeada y laminar,
que asegura la circulación del agua. La parte masticadora está muy reducida. D: primer
m a x i l í p o d o o p a l a m a x i l a . Presenta una branquia, músculo y látigo. Es un apéndice
birramado, con una prolongación membranosa (látigo), que se aloja en el interior d(
la cámara branquial. E : s e g u n d o m a x i l í p o d o . Compárese con el anterior y con el tercero
Es un apéndice birramado neto, con látigo alargado y una branquia. H : t e r c e r m a x i l í p o d o .
Es el más voluminoso. También con dos ramas, pero la rama interna presenta el aspecto
de una pata con segmentos bien desarrollados. Aquí encontramos dos branquias y un
látigo destacado, siempre alojado en la cámara branquial. Apéndices torácicos: G: primer
p a i a t o r á c i c a o p a t a c a p i o r a . Obsérvese la pinza o quela, con artejo móvil (art. M.) y
artejo fijo (art. F.) y en la base el músculo respectivo y las branquias dobles. Al ex-
traerla se sacan simultáneamente las dos branquias. Las restantes patas torácicas, pueden
estudiarse en la fig. 318.

— 71 —
 ¿Qué diferencias se pueden observar si comparamos sus estruc-
turas?
A los lados, en la misma región cefálica, se advierten un par de
ojos compuestos, pedunculados Podoflalmos. En este pedúnculo se
halla la glándula del seno, que produce una hormona importante en
las mudas.
Ventralmente, y de adelante hacia atrás, observamos un par de
mandíbulas (ver fig. 318 a derecha) que cubren a las maxilas y maxi-
lipodos, y tienen función masticatoria.
Por detrás, puede verse muy bien la segmentación de la región
torácica y los cinco pares de apéndices que se originan allí (pereiópo-
dos). Distinga las diferencias que hay entre el primero terminado en
quela y los cuatro pares restantes. ¿Qué función desempeñan?
La parte media del tórax presenta una depresión, ocupada por
el abdomen, chato, replegado, más ancho en la hembra que en el
macho. Levantándolo, se ven los pleópodos, apéndices abdominales.
¿Qué función cumplen en la hembra?

ORGANIZACIÓN INTERNA
La organización interna del cangrejo es fácilmente observable si
de un ejemplar (fijado en formol al 10 % o en alcohol), retiramos la
parte dorsal del recubrimiento del céfalo-tórax (tergo). Para elio
basta realizar un corte siguiendo el borde lateral y anterior.

F i g . 320. — O r g a n i z a c i ó n i n t e r n a d e B r a q u i u r o (cangrejo común) h e m b r a . En la parte

anterior se observan las a n t e n a s y los o j o s p e d u n c u l a d o s . Luego el e s t ó m a g o (est.) unido
a la parte anterior por un par de m ú s c u l o s . Lateralmente se encuentra el h e p a i o - p á n c r e a s
(H. pane.) y los c o n d u c t o s h e p a t o - p a n c r e á t i c o s (c. H. pane.) y los ciegos pilóricos fe. pil.).
flexuosas. Hacia atrás el i n t e s t i n o (int.) con el c i e g o i n t e s t i n a l (c. int.). En punteado se
representan los o v a r i o s (ov.) y hacia atrás los m ú s c u l o s l o c o m o t o r e s (m. loe). En la
línea media los o s t í o l o s (ost.) que presenta el c o r a z ó n ( c o r . ) . Lateralmente, el aparato
respiratorio, con las b r a n q u i a s ramificadas.

— 72 —
 L a parte m e d i a d e l céfalo-tórax, está ocupada p o r el corazón ( v e r
fig. 320) suspendido dentro de un seno pericárdico.
A ambos lados del corazón están las branquias, con aspecto plu­
moso, que ocupan la cámara branquial.
I n m e d i a t a m e n t e por delante se observa el hígado ( v e r f i g . 320).
(o m e j o r hepato-páncreas), f o r m a d o por dos masas laterales. M u y
próximas a él se observan las gónadas, órganos pares, con sus respec­
tivos conductos deferentes.
En el esquema 321 a d v e r t i m o s detalles estructurales de la orga­
nización del t u b o d i g e s t i v o , que se inicia con una boca v e n t r a l , con
seis pares de piezas bucales; l u e g o un esófago, corto y ancho, y un
estómago, que está fijado por músculos. Dicho estómago está d i v i d i d o
en dos cámaras: la anterior o cámara cardíaca, con piezas quitinosas
que constituyen el m o l i n e t e gástrico ( v e r f i g . 322); la posterior o cá­
mara pilórica, donde los alimentos son presionados y filtrados.
Al estómago sigue un intestino d e l g a d o , que se d i r i g e en línea
recta y termina en el ano, situado en la cara v e n t r a l del telson.
En la r e g i ó n anterior existe un hepato-páncreas, v o l u m i n o s o , que
envía prolongaciones a los costados del intestino. Este hepato-pán­
creas comunica con la parte posterior del estómago por conductos

F i g . 321. — A p a r a t o d i q e s t i v o d e B r a q u i u r o (cangrejo común). Obsérvese el e s t ó m a g o

(est.) y los m ú s c u l o s g á s t r i c o s (m. est.); el h e p a t o - p á n c r e a s (h. pane.) y los ciegos piló-
ricos (c. pil.). Véanse también los conductos hepáticos (cortos) que llegan al estómago
En la parte posterior el intestino delgado, largo, que termina en el ano y está provisto
de un ciego intestinal (c. int.).

— 73 —
colectores, que transportan las secreciones de dicha glándula. Exis­
ten, especialmente en los Decápodos Braquiuros, ciegos, unos piló-
ricos, en la primera porción del intestino, y otros, intestinales propia­
mente dichos, en la porción posterior.

F i g . 322. — M o l i n e t e g á s t r i c o d e B r a q u i u r o (cangrejo común). Se representan esquemá­

ticamente las piezas quitinosas del molinete gástrico en este crustáceo. En la parte ante­
rior y media el o s í c u l o m e s o c a r d í a c o (Os. mes.) y lateralmente los osículos ptero-cardía-
cos (pt. car.) fpteros significa alas). En la parte central el osículo urocardíaco (o. ut.)
(uro significa cola). En la parte postero-lateral, los o s í c u l o s c i g o - c a r d í a c o s (o. car.) Atrás
el o s í c u l o p i l ó r i c o (pil.) y más adelante, en trazo horizontal, el p r e - p i l ó r i c o . Las piezas
quitinosas en forma de corazón corresponden al exo-pilórico.

F i g . 323. — S i s t e m a n e r v i o s o d e B r a q u i u r o . En la parte anterior se advierten los ganglios

cerebroides (g. cer.), con nervios radiales hacia las piezas bucales. Estos ganglios se
conectan hacia atrás con el c o l l a r e s o f á g i c o (c. esof.) que rodea el esófago (esof.).
Existen ramas conectivas (conec.) con el voluminoso ganglio ventral o torácico (g. ven.),
originado por fusión de los ganglios torácicos y abdominales en una masa única (pre­
senta una abertura para la arteria esternal) (a. p. la ar. estern.). Obsérvese que del
ganglio ventral se originan numerosos nervios (N) radiales, hacia múltiples órganos
torácicos y patas; y hacia atrás los nervios abdoininales (ner. abd.).

— 74 —
 El sistema nervioso, situado en el plano más ventral lo podemos
apreciar en la fig. 323.
En la clase práctica pueden practicarse observaciones de auioio-
mía, produciendo lesiones en las patas de algún ejemplar vivo, y rea-
lizando observaciones en la semana siguiente, conservando los ani-
males mutilados en un acuario, con agua poco profunda, con alimento
adecuado. Puede también apreciarse la propiedad de regeneración,
produciéndoles secciones en patas o en antenas.

CUESTIONARIO

1. — Describa los caracteres propios de los Crustáceos que presen-

tan las Dafnias y los Cyclops.
2. — ¿Por qué las Dafnias y Cyclops deben incluirse dentro del
Phylum o tipo de los Artrópodos?
3. — ¿Qué órganos de los sentidos podemos apreciar en estos crus-
táceos?
4. — ¿Qué se entiende por plancton?
5. — ¿Qué es la partenogénesis? ¿Cuándo decimos que es telítoca
y cuándo que es arrenótoca?
6. — ¿Por qué decimos que Dafnia presenta partenogénesis cíclica?
7. — ¿Cómo se efectúa la respiración en Dafnia y qué diferencias
presenta con Cyclops en este sentido?
8. — ¿Cómo está integrado el aparato circulatorio de las Dafnias y
qué diferencias se encuentra con la circulación en Cyclops?
9. — ¿Qué importancia biológica tiene la partenogénesis? ¿Cuándo
se dice que es artificial?
10. — De acuerdo a lo que el alumno ha visto en estos animales ¿el
grupo de los Crustáceos inferiores, tiene características simi-
lares o es un grupo zoológico heterogéneo? ¿Justificaría la se-
paración en 5 Subclases distintas?
11. — ¿Por qué los Crustáceos son ARTRÓPODOS y a qué se debe
la dureza de su caparazón, que los diferencia de los demás in-
tegrantes de ese Phylum?
12. — Describa y dibuje los distintos segmentos que componen un
pereiópodo de cangrejo común.
13. — ¿Qué diferencias presentan los diferentes apéndices, en su fun-
ción y en su estructura?
14. — ¿Qué diferencias de organización aprecia entre la Dafnia
(Cladócero) y los Decápodos estudiados (Macruros y Bra-
quiuro)?

— 75 —
15. — Señálese las características de estos animales que los diferen-
cian de los Insectos, Arácnidos y Miriápodos. ¿Existe en los
Crustáceos, un número fijo de patas, como en los Insectos y
Arácnidos?
16. — ¿Qué tiene de particular el aparato respiratorio de los Crus-
táceos?
17- — ¿Qué órganos sensitivos poseen los Crustáceos?
18. — ¿Cómo se cumple la excreción en los Crustáceos?

Objetivos del tema 15: CRUSTÁCEOS, incluido en el programa de Ciencias

Biológicas 5? . P L A N 1976.
El alumno será capaz:
a) De diferenciar esta Clase, predominantemente acuática, de las otras
del phylum Artrópodos.
b) De valorar la importancia industrial que puede representar para el
país.
Actividades propuestas (programa 1977):
a) Observación y estudio de ejemplares naturales de dafnias, cangrejos,
langostas, lepas o balanos.
b) Desarticulación de un crustáceo, con reconocimiento de las regiones
y apéndices.

— 76 —
 21 clase insectos

CARACTERES GENERALES
Los Insectos o Hexápodos, son artrópodos, por presentar las pa­
tas articuladas y el cuerpo revestido de quitina y proteína. Se dife­
rencian de las restantes Clases del Tipo o Phylum Artrópodos, por
presentar cabeza, tórax y abdomen, diferenciados y por la presencia
de seis patas (hexápodos). Es una Clase que reúne alrededor de un
millón de especies conocidas y se estima que existen una cantidad
diez veces mayor de especies no descritas.
E n tres Ordenes hallamos más de 100.000 especies distintas: en Lepidóp­
teros (mariposas), Himenópteros (avispas, hormigas, abejas) y Dípteros (mos­
cas y mosquitos).

La cabeza, dotada de seis segmentos, presenta un par de antenas

(recordemos que los Crustáceos también las tienen, pero en número
de dos pares) y piezas bucales de diferentes tipos, integrando los apa­
ratos bucales variados que pueden tener: masticador, chupador, la­
medor, etc.
En la cabeza, el primer segmento embrionario no tiene apéndices. El
segundo segmento tiene las antenas; el tercero es embrionario, el cuarto pre­
senta las mandíbulas; el quinto las maxilas y el sexto: maxilas fusionadas
formando el labio inferior.

El tórax, está integrado por tres segmentos: protórax, mesotórax

y metatórax, con tres pares de patas articuladas y generalmente dos
pares de alas (aunque pueden tener sólo un par o carecer de ellas).
Poseen dos pares de estigmas en relación con espiráculos traqueales.
Cada pata presenta segmentos similares a los de todo artrópodo. Aquí el
coxopodito se llama coxa; el basipodito toma el nombre de trocánter; y el
endopodito está integrado por el fémur, tibia, (que son los segmentos más
largos), tarso y garras. Dichos apéndices tipo, pueden modificarse, para cum­
plir diversas funciones, como luego veremos.

El abdomen está formado por 11 segmentos o somitas, sin apén­

dices locomotores y con 8 pares de estigmas en comunicación con
espiráculos. En su terminación se encuentra el sector genital. A veces,
el número de segmentos se ha reducido secundariamente.

— 77 —
 E n los siete primeros segmentos, los apéndices que aparecen en la edad
embrionaria, luego se atrofian. Los segmentos S° y 9?, en la hembra forman
el oviscapto (que constituye una estructura destinada a la puesta de los hue­
vos) y que en los himenópteros puede funcionar como agujas.
E n el macho los apéndices del 9? segmento forman el pene u órgano co-
pulador.
En el segmento 10? generalmente está el ano. En el 119, cuando existe,
se forman prolongaciones llamadas cercos anales.

El aparato digestivo posee como glándulas anexas las salivales y

en él se distinguen tres porciones (anterior, medio y posterior), que
se conocen con el nombre de intestino anterior o estomodeo, intestino
medio o mesodeo e intestino posterior o proctodeo, tal como ya vimos
al estudiar Artrópodos (Capítulo 19).
La cavidad del cuerpo forma un celoma reducido (hemocele), con
corazón, sin capilares (circulación lacunar o abierta).
La respiración, en general se cumple por tráqueas modificadas,
que se abren por orificios llamados estigmas, en la superficie del
cuerpo. Dichos estigmas se continúan con conductos dotados de una
espiral de quitina (los espiráculos) y provistos de valvas, accionadas
por músculos.
En algunas larvas de mosquitos (Chironomus), la respiración es cutánea
(no se han formado todavía tráqueas). Otras larvas acuáticas poseen bran­
quias temporales. Pero las larvas de la mayoría de los mosquitos (anofeles,
aedes, culex) a pesar de vivir en el agua respiran por tráqueas. E igual cosa
sucede en los insectos acuáticos (Ditisco, por ej.).
Los movimientos respiratorios se producen por la contracción de músculos
que se unen a placas dorsales y esternales de cada segmento y provocan la
inspiración. Al relajarse los músculos se produce la espiración. Dicha con­
tracción se advierte especialmente en los segmentos abdominales (que pre­
sentan 8 espiráculos) y menos en los torácicos (que sólo tienen 2). Se com­
probó que en algunos insectos (saltamontes, por ej.), en la inspiración los
cuatro primeros espiráculos están abiertos y los restantes seis, cerrados.

El aparato excretor está formado por los tubos de Malpighi, que

se vierten en el intestino posterior.
El aparato circulatorio consta de un corazón alargado, situado por
encima de una membrana pericárdica y provisto hasta de 13 pares
de ostíolos.
En la base de ]as patas de ciertos insectos (áfidos), puede haber
corazones accesorios.
La sangre generalmente es incolora, si bien en algunos Géneros
tiene hemoglobina.
El sistema nervioso es ganglionar, tipo escalera de cuerda, como
es común en los artrópodos. Poseen también un sistema nervioso au­
tónomo bien desarrollado.
Los órganos de los sentidos están representados por:
Ojos simples y compuestos para la visión; olfato en antenas; gusto
alrededor de la boca. Además poseen pelos táctiles, emiten sonidos,
pero no tienen estatocistos (órganos de equilibrio). El más desarro-

— 73 —
liado es el olfato. El oído reside en las antenas (en hormigas y mos-
quitos) y también en patas anteriores (en ortópteros). Incluso algunos
insectos pueden tener una especie de faro o globo luminoso que les
permite penetrar en hormigueros (en África Central).
En lo referente a la reproducción son unisexuados, con dimor-
fismo o polimorfismo sexual.
Las gónadas son pares y los conductos genitales van a un gonó-
9 9
poro único, que termina entre el 9 y 10 segmentos en machos; y en-
9 9
tre 8 , 9? y 10 en la hembra.
Fecundación interna, con transferencia de espermatóforos, pero
desarrollo externo. La hembra puede ser ovípara (en la mayoría de
los casos), ovo-vivípara e incluso vivípara (como ocurre en Glossina o
mosca tse-tse). La puesta de huevos se efectúa por medio de oviscap-
tos. Los huevos son grandes, elípticos, con vitelo abundante en el
centro (centrolecitos).
El número de huevos que pone un insecto durante su vida es muy varia-
ble. Desde uno solo, en algunas especies, hasta 700.000 en algunas moscas
o dos millones en el caso de una abeja reina (que pone huevos que alcanzan
1.600 veces su propio peso).
A veces pueden ser elípticos o tener forma de sombrilla (en ciertas ma-
riposas).
Los huevos son depositados en una planta, en un fruto, e incluso en el
cuerpo de otros insectos. Están revestidos de una capa protectora e incluso
rodeados de una sustancia gelatinosa que facilita su adherencia a cañas o
juncos. En mosquitos (ver fig. 234) pueden formar verdaderas balsas flotantes.

La segmentación es por tanto superficial. La gastrulación puede

efectuarse por delaminación, invaginación o ingresión. El mesodermo
es de origen ectodérmico (ectomesodermo). El ectodermo origina el
estomodeo y proctodeo; y el endodermo el mesodeo.
El desarrollo puede ser directo o indirecto (con metamorfosis).
Hay insectos ametábolos (sin metamorfosis); metábolos (con meta-
morfosis completa) y hemimetábolos (con metamorfosis parcial).
En algunas especies se encuentra partenogénesis, es decir, se
originan individuos a partir de un*óvulo no fecundado. Es bien co-
nocido el caso de la abeja reina que presenta partenogénesis facul-
tativa, originando machos por este mecanismo. Las hembras se ori-
ginan por fecundación. La abeja reina es copulada una sola vez, du-
rante el vuelo nupcial y conserva los espermatozoides en una especie
de saco (espermateca).
Habitat. Generalmente terrestres; algunos dulce-acuicolas; ex-
cepcionalmente marinos.
MORFOLOGÍA EXTERNA DE UN INSECTO
Veamos la estructura general externa de un insecto, en el esque-
ma adjunto (fig. 324). En primer lugar advertimos la división del
cuerpo, en tres partes bien diferenciadas: cabeza, tórax y abdomen
(compárese con el cuerpo de otros artrópodos).

— 79 —
F i g . 324. — M o r f o l o g í a e x t e r n a d e un i n s e c t o (esquemático). Se observan las tres regiones
principales: c a b e z a , t ó r a x (cotí alas y patas) y a b d o m e n , claramente segmentado y ron
cstiymas.

En la cabeza encontramos los tres anillos, de cada uno de los cua­

les se origina un par de patas locomotoras.
Cada anillo torácico está constituido por una parte superior o
noto; en los costados las pleuras o pleuritas y en la parte inferior el
esternón (o esternito).
En cada pata encontramos los distintos segmentos denominados:
coxa, trocánter, fémur, tibia, tarso y pretarso.
Las alas surgen del segundo y tercer anillo torácico (es decir del
mesotórax y metatórax).
En el abdomen, formado por varios anillos, se observa la presen­
cia de los estigmas (orificios iniciales de las tráqueas).
ANTENAS
Si tenemos en cuenta estos apéndices sensitivos de los insectos,
advertimos que pueden ser de distinto tipo (véase figs. 325 y 326).

— 80 —
F i g . 325. — A n t e n a s d e los I n s e c t o s (diversos tipos morfológicos). Los Insectos tienen
un par de antenas, igual que los Miriápodos y a diferencia de los Arácnidos y Crustáceos,
que tienen dos pares. Cada antena aparece segmentada y con un diámetro de los seg­
mentos que disminuye desde la base al extremo. En este esquema representamos algunas
de las formas: 1: f i l i f o r m e (en forma de hilo); 2: s e t á c e a (en forma de cerda o seta);
3: m o n i l i f o r m e (con forma de cuentas de rosario, o sea con segmentos más o menos glo­
bulares); 4: c l a v a d a (en forma de clava o de basto, es decir que se agranda hacia el
extremo); 5: c a p i i a d a (con una clava en forma de cabeza). En este caso el extremo está
ensanchado y parece una cabeza. 6: a s e r r a d a o d e n t a d a (en forma de dientes de sierra).
7: a c o d a d a o g e n i c u l a d a (formando un codo o rpdilla); 8: l a m e l a d a (o laminada, o sea
con placas anchas). El agrandamiento del extremo es sobre todo hacia un l a d o del eje,
en forma de placas amplias y algo aplanadas; 9: p e c t i n a d a (como peine). Se encuentra
en las mariposas nocturnas; 10: b i p e c x i n a d a (en doble peine); 11: a r i s t a d a ; 12: p l u m o s a
(como una pluma) y 13: e s t i l a d a (con estilo).

F i g . 326. — M o r f o l o g í a de a n t e n a » do insecto! comunes.

— 81 —
Compruébese que están también formadas por segmentos. Pueden ser
ramificadas, parecer peinas, cerdas, plumas, etc. Constituyen órganos
sensoriales (tacto, oído, olfato).
Pueden incluso servir como depósito de aire (en un insecto pará-
sito del castor). Compárese las antenas de las moscas, con las de ma-
riposas, cucarachas, mosquitos, etc. (tal como se ven en la fig. 326).
Pueden representar caracteres sexuales secundarios, y a sea por su as-
pecto o el número de segmentos distinguiendo al macho de la hembra. (Véase
en mosquitos, por ejemplo).
En las larvas las antenas están reducidas o no existen.

PATAS
Las patas (véase fig. 327), pueden ser raptaras, para capturar pre-
sas (como el primer par del mamboretá); saltadoras (como el tercer
par de las langostas, saltamontes, grillos); cavadoras (como en grillos-
topos), nadadoras (en los insectos acuáticos).
En número fijo de seis, se originan: el primer par en el protórax;
el segundo en el mesotórax y el tercero en el metatórax (es decir,
cada par en un segmento distinto del tórax).
Cada pata, está formada por diferentes segmentos, desde el cuerpo a la
extremidad libre: Coxa (generalmente globulosa), trocánter (casi siempre pe-
queño), fémur (el segmento más largo, sobre todo en los insectos saltadores),

F i g . 327. — D i f é r e n l e s t i p o s d e p a t a s d e i n s e c t o s . Aquí se representan los principales tipos:

C a m i n a d o r a o corredora o locomotora. Véase, en la parte inferior, cómo aparece vista al
microscopio con pequeño aumento, o con lupa binocular, las patas de mosca, caminado-
ras, apreciándose las almohadillas pilosas, con líquido adhesivo, que le permiten fijarse
y desprenderse (mediante las uñas), de superficies lisas. S a l t a d o r a , tal como las terceras
patas de las langostas y saltamontes (véase fig. 324). N a d a d o r a , tal como se ve en insectos
acuáticos como el Ditisco. Presenta yiumerosos pelos largos para remar y una coxa que
se aplana al salir del cuerpo. Cavadora, como el primer par de patas del grillo-topo.
P r e n s o r a o raptora o captora, como el primer par de patas del mamboretá. Presenta
una coxa muy larga y fémur y tibia con espinas. Existen otros tipos peculiares de patas
de insectos, como la pata recolectora de abeja (véase fig. 362) y la pata para colgarse,
del piojo de cerdo, provista de una sola uña.

— 82 —
F i g . 328. — L a m a r c h a d e los i n s e c t o s . En la parte superior del esquema se representa la
marcha lenta de un insecto. Vemos que mueve, alternadamente, las palas posteriores
(D3 y la 13) y luego las patas segundas de izquierda y derecha y finalmente las prime-
ras. En esta marcha mueve una sola pata cada vez..En la parte media del esquema, en
una marcha más rápida, el insecto mueve la tercera pata (13) y la primera derecha
(I D), luego la 12 con la D3, etc. es decir, dos patas simultáneamente. En la parte interior
se representa el movimiento simultáneo de tres patas. En el primer movimiento utiliza
la DI-12 y D3, es decir en triadas (movimiento a velocidad máxima).

Tibia (a veces casi tan larga como el fémur, pero más fina), iaxso (dividida
en varios artejos) y finalmente el prelado, que en los más primitivos es
una simple uña y en la mayoría de insectos superiores dos uñas.
Pueden presentar dispositivos accesorios que le permiten a los insectos
adherirse y trepar por superficies lisas.
En la figura 328 se explica el modo de marcha de los insectos.
ALAS
Son pliegues o evaginaciones del tegumento, y están compuestas
por dos láminas de cutícula, parecidas al caparazón de los crustáceos.

— 83 —
 S e originan en el m e s o t ó r a x y en el m e t a t ó r a x . P u e d e n ser cua­
tro, dos o ninguna. Cuando no existen puede ser que se hayan atro­
fiado como adaptación al parasitismo (en pulgas, piojos, etc.) o apa­
recer sólo en un p e r í o d o del ciclo v i t a l (como sucede en las h o r m i g a s
y termites, donde los individuos reproductores: macho y h e m b r a , las
presentan y después las p i e r d e n ) . En otros casos (Insectos apterigo-
tos), no las han tenido nunca. E j e m p l o : en tisanuros, colémbolos, etc.,
( v e r fig. 354).
Los Insectos alados aparecieron en el período Carbonífero. Se cree que
primero fueron rebordes aplanados del noto o del tergo, que permitían po­
sarse sobre el lado derecho al saltar. Luego se desarrollaron más y final­
mente aparecieron una especie de bisagras o goznes.
Las venas de las alas funcionan como varillas esqueléticas de sostén.
Llegan al interior del cuerpo y poseen sangre circulante. En las venas prin­
cipales también hallamos traqueólas y ramas nerviosas sensoriales.
L a disposición de las venas se tiene en cuenta para determinar la espe­
cie. Cada vena ha recibido nombres y números específicos (sistema Comstock).

F i g . 329. — A l a s d e i n f e c t o » . En A : alas con nervaduras. En B : alas con escamas. En C:

élitros separados, para mostrar las alas inferiores apergaminadas.

Existen también (tal como se ve en la fig. 329), diferentes tipos

de alas: algunas membranosas, como en las moscas; otras con nerva­
duras numerosas (en los alguaciles, por ejemplo); otras con escamas

— 84 —
(en mariposas). A veces son apergaminadas (en langostas) y en otros
casos están quitinizadas, haciéndose resistentes y formando una es-
pecie de estuche duro (élitros), al segundo par, como ocurre en los
Coleópteros (escarabajos), etc.
Las dos alas de un lado suelen estar acopladas, por dispositivos
de fijación mutua o por superposición simple. Por ello actúan simul-
táneamente.
En los Dípteros (únicos insectos que poseen dos alas), represen-
tando el segundo par de alas que ha desaparecido, existen un par de
balancines, que actúan en la estabilización del cuerpo del animal du-
rante el vuelo.
Pierden alas por adaptación al parasitismo los Ordenes: Mallophaga (pio-
jos), Sifonápteros (pulgas) y también en castas estériles de Isoptera (termites)
y Formicidae (hormigas) y las hembras J e algunos Homopteros (pulgones y
cochinillas).

Vuelo de los insectos.

Sólo los insectos y algunos vertebrados (murciélagos y especial-
mente aves), pueden volar. Es más fácil que vuele un insecto que un
vertebrado. Y los factores que facilitan el vuelo de los insectos son:
el tamaño pequeño, la estructura de las alas (compuestas, como hemos
visto, por membranas alares dispuestas sobre un abanico de tubos
llenos de aire), por relación potencia/peso muy favorable, incluso por
el arrastre por turbulencia del aire, etc.
La velocidad media de vuelo puede ser elevada: 8 quilómetros
por hora en la mosca; 20 quilómetros por hora en avispa y abeja; 40
quilómetros por hora en el tábano y en el aguacil e incluso alcanzar
hasta 45 quilómetros por hora (en polillas-colibrí).
El mecanismo elemental del movimiento se esquematiza en la fig.
330-A. Se presenta allí un lápiz, apoyado cerca de su base. Si aplica-

F i g . 330. — E l e m e n t o s a n a t ó m i c o s q u e p e r m i t e n e l v u e l o d e i n s e c t o s . En B : se representa
la u b i c a c i ó n d e l ala, apoyada en la placa l a t e r a l (pleurito) y sobrepasada por la placa
dorsal (o tergito). Existen músculos que traccionan de la placa dorsal y elevan el a l a ,
e n forma similar a como lo hace un dedo que empuje el extremo de un lápiz, apoyado
en otro dedo (como se ve en A). Un pequeño movimiento del extremo i n t e r n o (I),
determina un amplio movimiento del extremo externo ( E ) .

— 85 —
mos un pequeño movimiento a la base, obtenemos un amplio despla-
zamiento en la punta del lápiz. Las alas de los insectos sabemos que
se apoyan cerca de su base (véase fig. 330-B) en el fulcro, prolonga-
ción pleural que se extiende hacia el dorso. Todo el dispositivo fun-
ciona como un balancín. Pero ese extremo interno del ala se continúa
con la placa dorsal (noto) del anillo torácico. Y sabemos que hay
músculos que se fijan en la superficie infero-interno del noto y son
capaces de elevarlo y descenderlo y por tanto mover las alas.
Existen 6 a 12 pares de músculos primarios de vuelo que deprimen o
arquean el tergo y con ello mueven las alas hacia arriba o hacia abajo. L a
mitad de los músculos son verticales y los otros longitudinales. L a contracción
de los músculos tergo-esternales (verticales), determina la depresión del tergo
y elevación de las alas, actuando sobre la apófisis alar. L a contracción de los
músculos longitudinales (y otros) produce la curvatura del tergo hacia arriba
y desciende las alas.

F i g . 331. — V u e l o d e u n i n s e c t o . En A : se esquematiza el movimiento en forma de 8

algo acostado, que realiza el ala de una mosca, si la observamos lateralmente. De esta
manera el animal avanza. Con las alas algo más inclinadas (como se ve en B), el animal
permanece inmóvil en el aire. Si el 8 fuera más inclinado todavía (como en C) la mosca
vuela hacia atrás. Otros insectos: langostas, mariposas, sólo pueden volar hacia adelante.

Para volar, además de elevar y descender las alas es preciso que

exista una propulsión hacia adelante. Dicha propulsión se produce
como consecuencia del ángulo de vuelo o de flexión y el movimiento
en figura de 8 (véase fig. 331) que describen las alas en el curso de
un recorrido ascendente o descendente y se producen por la actividad
de músculos accesorios.
En general, los músculos que participan del vuelo son muy po-
tentes, con miofibrillas de tamaño considerable y con grandes mito-
condrias (que pueden alcanzar hasta 3 micrómetros de diámetro). Por
ser animales de temperatura interna variable (pecilotermos), los in-
sectos deben entrar en calor antes de volar.
El revoloteo de las mariposas, por ejemplo, depende en gran
medida de movimientos ascendentes y descendentes de las alas y del
batir de las mismas (4 a 10 aleteos por segundo). En el tábano se pro-
ducen alrededor de 330 movimientos por segundo, que exceden al

— 86 —
número de impulsos nerviosos (que sólo alcanzan hasta 70 contraccio­
nes por segundo). Se ha demostrado que los músculos, por frecuencia
oscilatoria, se siguen contrayendo un cierto número de veces entre
cada impulso nervioso.

APARATOS BUCALES
APARATO BUCAL MASTICADOR
En las cucarachas, así como en langostas, saltamontes, etc., es de­
cir, en numerosas especies que ingieren alimentos sólidos, incluso en
la edad larvaria de otras especies, existe el llamado aparato bucal
masticador (véase fig. 332).

F i g . 332. — C a b e z a d e c u c a r a c h a : a p a r a t o b u c a l m a s t i c a d o r . Se representan los dos gran­

des ojos compuestos (ojo com.) y el origen de las antenas. En la parte inferior de la
cabeza las piezas del aparato b u c a l masticador: un l a b r o ( l a b i o superior), un l a b i o i n f e r i o r
( l a b . inf.) con sus palpos labiales (palp. I.) una m a x i l a y p a l p o maxilar, a cada lado
(en cuadriculado) y un par de poderosas m a n d í b u l a s , c o n el borde aserrado.

Está formado por un labio superior o labro, ancho; una hipofa-

ringe carnosa (especie de lengua); dos poderosas mandíbulas, negruz­
cas, que poseen dientes en su borde interno; un par de maxilas, con
palpos sensitivos, alargados; un labio inferior mediano, con cortos
palpos labiales.
Si separamos los diferentes segmentos y los colocamos sobre una hoja o
cartulina blanca podemos apreciar mejor su morfología.

— 87 —
APARATO BUCAL PICADOR Y SUCTOR
Lo apreciamos con todo detalle en los mosquitos (Dípteros) y
está constituido (véase fig. 333) por un labio inferior o labium en canal,
que forma la trompa. Dicha trompa termina en la paraglosa, con pe­
los y forma una vaina rígida, en forma de canal, que recubre a piezas
delgadísimas, que son los estiletes perforantes. La trompa recubre a
los estiletes cuando están en reposo, y les sirve de apoyo en el mo­
mento de la alimentación.

F i g . 3 3 3 . — O t r o s a p a r a t o s b u c a l e s d e i n s e c t o s . En B : aparato bucal masticador ele un

alguacil. Obsérvese el desarrollo de las mandíbulas y de las maxilas. Compárese con la
fig. 230. En A : aparato bucal picador y suctor de un mosquito (Díptero Nematocero).
Vemos que en este caso, el l a b i o i n f e r i o r forma un verdadero canal, cubierto por arriba
por el labio superior. Las dos mandíbulas y las dos maxilas, constituyen verdaderos
estiletes, ubicados dentro de dicho tubo. Y todavía se agrega un nuevo estilete central,
constituido por la hipofarinpe, que sale de la boca y que lleva un fino conducto por
donde se desliza la saliva. Estas piezas bucales, tan delgadas, son a su vez rígidas, lo
que hace de este aparato, además de suctor o chupador, que sea picador, pues tiene
que atravesar la piel (en la hembra, que se alimenta de sangre), o las cubiertas vegetales
(en el macho que se alimenta de jugos vegetales). En A ' : se representa el corte trans­
versal del aparato bucal del mosquito, mostrando las relaciones entre sus distintos
componentes.

Los estiletes, que en la hembra de mosquito ascienden a seis, se

originan en la fusión de las mandíbulas y maxilas modificadas.
Existen también dos prolongaciones faríngeas: la epifaringe y la
hipofaringe, que se unen y forman un tubo, que funciona como bomba
aspirante en el acto de succionar la sangre.
Los estiletes forman dos canales: uno de ellos funciona como ca­
nal de succión y comunica con el órgano aspirante (bomba cibarial);
y el otro, canal de eyección, recibe la saliva descargada por el ducto
salival.
L a saliva del mosquito es un líquido anestesiante (puesto que la pica­
dura es indolora), anticoagulante (pues permite seguir succionando sangre)
e irritante (pues se produce escozor en la zona afectada).
L a hembra de mosquito se alimenta de sangre, que necesita para la ma­
duración de los huevos, aunque pueden vivir sin tomar sangre.

- 88 —
 En el mosquito macho, que se alimenta de jugos vegetales, la trompa
está desprovista de estiletes perforantes. También se encuentran antenas
modificadas y palpos maxilares más largos.

Este tipo de aparato bucal picador y suctor aparece en los órde-

nes Hemiptera, Homoptera y algunos Díptera hematófagos.
En Glossina (mosca tse-tse), los estiletes están ausentes, pero el labium
(labio inferior), estrecho y duro, está transformado en aparato picador.
En todos los casos, el aparato bucal de Dipteros presenta un canal aspi-
rador, formado por la unión de labro-epifaringe e hipofaringe. El ducto sa-
lival está situado en el interior de la hipofaringe.
El aparato picador suctor de Hemípteros se caracteriza porque en ellos
la trompa está formada por el labium articulado, en gotera, encerrando cuatro
estiletes (en Dípteros son 6) perforantes: dos mandíbulas y dos maxilas.
Las maxilas se enfrentan y forman dos canales: anterior, grande, aspira-
dor; y posterior, más pequeño, salival.
L a hipofaringe, situada entre las dos maxilas, separa la zona salival de
la faringe y actúa como un pistón que facilita el deslizamiento de la saliva
y la aspiración de los líquidos. El labro es corto, triangular, y está aplicado
sobre el pico o rostro, en la región bucal.
Los hemípteros fitófagos (cigarra, chinche de campo), tienen el pico o ros-
tro largo y fino; en los hematófagos es corto y robusto.
Los hemípteros son los únicos insectos que poseen trompa en el estado
larvario.

F i g . 334. — O t r o s a p a r a t o s b u c a l e s : e s p i r i t r o m p a , c h u p a d o r - l a m e d o r y d e a b e j a . A iz-
quierda se representa la trompa en espiral de los Lepidópteros (mariposas). Las dos
maxilas forman una verdadera trompa hueca, que en reposo se arrolla en espiral. Cuando
el insecto está succionando, se estira. Las mandíbulas aquí se han reducido notablemente;
los palpos labiales, a los lados de la espiritrompa, son muy peludos. En la parte media el
a p a r a t o b u c a l d e u n a m o s c a . El extremo del labio inferior presenta un lóbulo esponjoso,
con pequeños agujeros, que se denomina labela. Por allí se aspiran los jugos, h a c i a el
canal formado por el labio superior y el inferior. En el espesor del labio inferior corre
el conducto salival. No existen mandíbulas ni maxilas, en este caso. A derecha, el aparato
b a c a l d e u n a a b e j a (Himenóptero). Las maxilas y los palpos labiales forman un estuche.
En su interior existe una lengua hueca, peluda, que le permite lamer y aspirar el néctar.
Con las mandíbulas y el labio superior toma y amasa el polen y la cera.

— 89 —
APARATO BUCAL DE HIMENOPTERO (masticador-lamedor)
Como podemos apreciar (véase fig. 334), el aparato bucal de un
himenóptero se caracteriza por presentar mandíbulas generalmente
bien desarrolladas, que sirven para masticar sustancias sólidas. Las
maxilas, a su vez, están transformadas en canaleta y al cerrarse for-
man un estuche, donde se aloja el labio inferior, con aspecto de len-
gua o glosa. En la base de las maxilas se hallan los palpos maxilares.
Cuando el animal lame un líquido, separa las maxilas y saca la
glosa (labio inferior) acompañada por paraglosas y palpos labiales, y
de esta manera lame dichas sustancias.

APARATO BUCAL CHUPADOR (espiritrompa)

Lo apreciamos en los lepidópteros (mariposas), con todo detalle.
En la cabeza de una mariposa (véase fig. 334) encontramos un órgano,
la espiritrompa, originado por la unión de las dos maxilas. Cada ma-
xila forma un canal, y de la unión de ambas se origina ese tubo aspi-
rador, arrollado en espiral por contracción de músculos cuando está
en reposo.
Faltan totalmente las mandíbulas y los palpos maxilares están
atrofiados o son rudimentarios, y sus funciones las cumplen los pal-
pos labiales, con uno a tres artejos. Dichos palpos labiales están desa-
rrollados, y son largos, y ricos en terminaciones nerviosas sensoriales
por el aflujo sanguíneo que se produce cuando la mariposa se intro-
duce en una flor. El labro es una pieza reducida.
P a r a efectuar una preparación estable de aparato bucal de mariposa es
conveniente agregar unas gotas de cloral-fenol y montar posteriormente con
bálsamo de Canadá.

APARATO BUCAL LAMEDOR-CHUPADOR, de mosca doméstica

La trompa de la mosca doméstica (véase fig. 334) es un órgano
blando, replegado a lo largo de la parte ventral, en reposo; y que se
extiende perpendicularmente gracias a piezas articuladas. Se sostiene
gracias al labro y la epifaringe, soldados por debajo del canal alimen-
tario.
Por encima de ese canal interviene también la hipofaringe y ventral-
mente, la placa quitinosa del labio inferior (labium).
L a epifaringe y la hipofaringe se producen por espesamientos, dorsales
y ventrales, respectivamente, de la pared de la faringe.
Las mandíbulas y maxilas son funcionales, y las piezas restantes del apa-
rato bucal contribuyen a formar las labelas. Estas formaciones, son una es-
pecie de trompa o probóscide, con la punta en forma de esponja. Funcionan
como una especie de ventosas mediante las cuales la mosca aspira los líquidos
(véase fig. 334).
Las labelas se sostienen por una pieza en V denominada furca.
Las labelas están revestidas de una membrana, recorrida de canales (seu-
dotráqueas), que la ponen en comunicación con el canal alimentario. Cuando
la mosca succiona, aplica las labelas como ventosas y el líquido circula por

— 90 —
los surcos de las labelas y termina en el conducto alimentario (formado por
la hipo y epifaringe), que lo lleva a la boca. Si el alimento es sólido, la mosca
no utiliza las labelas, sino directamente la trompa y dichos sólidos son disuel-
tos por la saliva descargada por el ducto salival que se encuentra en el inte-
rior de la hipofaringe.

Adaptaciones al régimen alimenticio.

De acuerdo a lo ya estudiado, podemos decir que el régimen ali-
menticio determina cambios en el plan de organización del aparato
digestivo y especialmente del aparato bucal del insecto. Pueden pre-
sentarse dos eventualidades:
o
l ) Insectos que ingieren alimentos sólidos, ya sea vegetales o
pequeños animales. En este caso, muy frecuente, encontramos el apa-
rato bucal masticador que ya estudiamos, y un aparato digestivo pro-
visto de molleja masticadora, con piezas quitinosas que facilitan la
desintegración de los sólidos (digestión mecánica).
Se encuentran estas adaptaciones, en Ortópteros, Coleópteros (es-
carabajos). Pseudoneurópteros (libélula); Neurópteros (hormiga león,
crisopa) y en la mayoría de las larvas de insecto (excepto en los He-
mípteros).
o
2 ) Insectos que ingieren alimentos líquidos, ya sea el néctar de
las flores, la savia de los vegetales o la sangre de animales.
En este caso encontramos que poseen un segmento del aparato
digestivo (faringe o buche), que cumple función de aspiración (bomba
aspirante). Y en cuanto al aparato bucal presentan una trompa. Dicha
trompa puede ser de varios tipos: lamedor, suctor o picador.
Las modificaciones del aparato bucal se ponen de manifiesto,
también, como ejemplos de dimorfismo sexual. El mosquito hembra
presenta estiletes, que no tiene el macho. Aquélla se alimenta de san-
gre y debe perforar los tegumentos; éste se nutre de jugos vegetales
y no los necesita.

METAMORFOSIS DE LOS INSECTOS

Algunos insectos, terminada la etapa embrionaria, presentan for-
mas jóvenes, similares a las del estado adulto. En estos casos, decimos
que existe desarrollo directo, o sea que no hay metamorfosis (insectos
ametábolos) (véase fig. 354).
Pero, en la generalidad de los casos, ocurre lo contrario, es decir
que del huevo sale una larva (o sea un individuo desprovisto de alas),
la cual posteriormente puede experimentar pocas transformaciones
hasta llegar al estado adulto (metamorfosis incompleta o insectos
hemimetábolos); o ser ésta muy importante (metamorfosis completa
o insectos metábolos u holometábolos).
El desarrollo de los órganos del insecto, generalmente se com-
pleta durante el desarrollo post-embrionario.
Podemos, pues, decir que la larva, una vez originada, puede tener
tres evoluciones:

— 91 —
F i g . 335. — D e s a r r o l l o del m o s q u i t o . (Díptero Nematocero). En A : hembra de mosquito
depositando sus huevos en el agua (B) En C : la larva desarrollada, con cabeza, antenas,
tráqueas y sifón respiratorio. En D : la ninfa originada a partir de la larva, y finalmente,
el mosquito adulto surgiendo de la evolución de la ninfa.

a) En los casos de insectos ameiábolos, la larva, al originarse, se

parece mucho al insecto adulto. Posteriormente crece, sufre una serie
de mudas, sin cambios apreciables, hasta completar el desarrollo del
insecto.
Esta evolución se encuentra en insectos de los Ordenes Colém-
bolos y Tisanuros (véase fig. 354).
b) En algunos casos, la larva es vermiforme (con aspecto de gu­
sano). Son las más numerosas. Pueden ser también melolontoides o
también orugas.
Corresponden estos tipos de larvas a Insectos que tienen una me­
tamorfosis completa (Holometábolos).

F i g . 336. — D e s a r r o l l o d e l a m o s c a d o m é s t i c a (Díptero Braquicero). En A : se representa

u a mosca hembra, depositando sus huevos, sobre sustancia orgánica. En B : una larva
originada del desarrollo de un huevo. Se trata de una larva ápoda (sin patas) o helmin-
toide. En C : estado ninfal, que a d o p t a la forma en tonelete (forma pupa), pues sus
cubiertas son totalmente opacas. En D:« hembra adulta que surge de la pupa.

— 92 —
 Dicha larva, con aspecto completamente distinto al insecto adul-
to, se nutre, crece y sufre una serie de mudas, aumentando su tamaño
considerablemente, hasta alcanzar el definitivo. Sufre luego una
nueva muda y se transforma en ninfa o pupa (estado de completa
inmovilidad en que no se alimenta). Finalmente se rompe la envol-
tura que rodeaba a la ninfa y surge el imago o insecto adulto (véanse
figs. 335, 336 y 337).
Este tipo de evolución ocurre en los siguientes órdenes: Coleópte-
ros, Neurópteros, Himenópteros, Lepidópteros, Dípteros.
c) Una evolución intermedia entre las dos precedentes la pode-
mos apreciar en los insectos hemimetábolos (véase fig. 338) o de me-
tamorfosis incompleta.

F i g . 337. — C i c l o d o u n a m a r i p o s a ( L e p i d ó p t e r o ) . En A : se representa una mariposa diurna

(Lepidóptero Ropalócero), que deposita sus huevos. En B : d i v e r s a s etapas en el desarrollo
de Xa larva c r u c i f o r m e u o r u g a (con tres pares de patas torácicas y falsas patas abdo-
minales). De la última forma larvaria, se origina el capullo (en C), que lleva a la f o r m a
n l n í a l (en este caso crisálida), hasta que finalmente emerge una nueva mariposa.

— 93 —
 En estos casos, la larva difiere del adulto sólo por algunas carac-
terísticas y por la carencia de alas. En esta evolución no existe etapa
inmóvil. Las larvas, en algunas especies van creciendo en cada muda;
en otras sólo en la penúltima muda aparece la ninfa, móvil, con rudi-
mentos de alas (Ortópteros) (véase fig. 338).

F i g . 338. — M a t a m o r f o s i s d e l a n g o s t a (Ortóptero Acrídido).

FORMAS LARVARIAS
Ya señalamos que pueden existir variadas formas larvarias en la
evolución de un insecto. Señalaremos las características de las prin-
cipales:
a) Larvas campodeiformes (u oligopódicas) (con pocas patas)
(véase fig. 339-E).
Son larvas muy móviles, con cubiertas resistentes, advirtiéndose
muy claramente las seis patas torácicas, bien desarrolladas y articu-
ladas. El nombre hace alusión a los insectos del género Campodea,
con quienes guardan semejanza.
Son las larvas más primitivas y se ven en Neurópteros y Coleópteros car-
nívoros. Pueden ser larvas acuáticas (en los Ditiscos), con forma de huso y
canal mandibular; o larvas terrestres.
b) Larvas melolontoides (o protopódicas) (con patas anteriores
o primeras), también llamadas escarabeiformes (véase fig. 339-A). Pre-
sentan un enorme abdomen y patas minúsculas en relación a la talla.
El ejemplo típico es la isoca (véase fig. 340). Son larvas poco móviles
y llenas de grasas. Los coleópteros fitófagos (se alimentan de raíces
vegetales), que poseen este tipo de larva, colocan sus huevos en luga-
res protegidos (tierra, maderas, etc.) y por ello están provistas de
abundantes sustancias de reserva. También tienen tres pares de patas
torácicas completas, pero su movilidad es muy limitada.
Señálese las importantes diferencias morfológicas entre la isoca
y el coleóptero adulto (torito o bicho candado), e incluso el dimorfis-
mo sexual en la forma adulta (véase fig. 340).

— 94 —
Fig. 339. — D i f e r e n t e s t i p o s d e l a r v a s d e i n s e c t o s , a) mélolontoide; b) helmintoide;
c) eruciforme; d) campodeiforme.

c) Larvas cruciformes u orugas (también llamadas polipódicas)

(significa muchas patas) (véase fig. 339 C y D). Son larvas andariegas,
vegetarianas y muy voraces. Las larvas eruciformes corresponden a
los tan conocidos "bichos peludos". Poseen seis patas torácicas articu-
ladas, igual que las anteriores. Pero, además, tienen falsas patas ab-
dominales, con forma de ventosas y terminación en una corona de
ganchos.
Los pelos urticantes que estas larvas poseen, de forma y color
variados, los hacen temibles por el escozor que su contacto produce
en la piel, muchas veces acompañado de reacción alérgico-inflamato-
ria, por las toxinas que introduce.
Este tipo de larva corresponde al Orden Lepidópteros (mariposas)
y algunos Himenópteros.
d) Larvas helmintoides o vermiformes (ápodas; sin patas).
Son larvas sin patas locomotoras y a veces ni se puede distinguir
en ellas la cabeza, que está protegida o cubierta (ver figs. 339-B y 336).

— 95 —
F i g . 340. — M a t a m o r f o s U d e u n c o l e ó p t e r o ( c a s c a r u d o , escarabajo o bicho-candado).
Se representa en 1), la hembra poniendo huevos en la tierra; en 2), larva melolohtoide
(isoca), alimentándose de raices vegetales y creciendo; luego el estado ninfal (en 3).
Finalmente, los escarabajos macho y hembra en 4), mostrando el dimorfismo sexual.

La cabeza puede ser muy pequeña (en mosca) o grande (en larva
de gorgojo).
Corresponden estas larvas a la mayoría de los Himenópteros
(véase fig. 354) y a Dípteros (larvas de moscas, llamadas gusanos de
la carne, etc.).

NINFOSIS O ESTADO NINFAL

El estado ninfal o ninfosis, continúa al estado larvario y corres-
ponde a la última muda de éstas. Durante ese estado de inmovilidad
y detención aparente, en realidad se producen notables cambios. A
partir de esbozos o grupos celulares, se realiza la organogénesis, es
decir, se generan los órganos del insecto adulto. En general, estas
transformaciones se realizan debajo de una cubierta, utilizándose los
nombres de ninfas o náyades si son acuáticas (son formas desnudas,
con cierta movilidad en los miembros); y crisálidas, cuando presentan
un capullo o envoltura, que aprisiona parcialmente a la ninfa, per-
mitiendo, sin embargo, advertir los relieves morfológicos.
Estas crisálidas pueden estar envueltas como en un pañal (Lepi-
dópteros, véase fig. 337) encerrados en un capullo de seda ("gusano
de seda") o recubiertos como en un estuche, por los restos de la larva
(ninfa en tonelete de las moscas, véase fig. 336).
Otras veces existen insectos que en estado ninfal están envueltos
por una cubierta espesa y opaca, que no permite advertir ni el relieve
de la forma que se desarrolla en su interior. A esta forma particular

— 96 —
se la denomina pupa, en recuerdo a las muñecas que utilizaban los
niños en la época del Imperio romano.
Pueden verse en la evolución de algunos Lepidópteros y Dípteros.

Un ejemplo de metamorfosis completa: la abeja.

El himenóptero conocido con el nombre de abeja (especie Apis
mellifera), nos proporciona un buen ejemplo de metamorfosis com-
pleta.
La abeja reina pone alrededor de 2 millones de óvulos en su vida,
de los cuales la mayoría son fecundados por espermatozoides, para
originar hembras, pues recibe 200 millones durante la única copula-
ción que se realiza durante el vuelo nupcial.
Al tercer día, de los huevos fecundados se origina una larva,
blanca, ciega y ápoda (helmintoide) (véase fig. 367). Dicha larva crece
en 6 días. En los tres primeros se alimenta con jalea real (rica en pró-
tidos, que facilita el desarrollo) y los tres siguientes con miel (rica
en glúcidos, especialmente glucosa y levulosa, también sacarosa) y
polen (rico en prótidos e indispensable para el crecimiento de las
larvas).
La larva de abeja experimenta cuatro mudas larvarias, los días
9
4?, 5?, 6* y 7 .
En este momento el peso de la larva alcanza 500 veces el del huevo ini-
o
cial. Al 9 día se obtura el opérculo, (donde está la larva), con cera (im-
permeable al aire) y polen. Y la larva se transforma en preninfa y teje un ca-
pullo. Al 11° día se produce la quinta muda (o muda ninfal), obteniéndose
una ninfa inmóvil. (Véase fig. 367).

Durante los diez días posteriores se producen los cambios conoci-

dos como metamorfosis, que llevan a la ninfa a transformarse en
imago o insecto adulto.
En el momento de la muda ninfal existen: órganos larvarios que
serán reabsorbidos; esbozos de órganos propios del imago (discos);
y órganos de reserva (cuerpo adiposo).
Durante la etapa ninfal o ninfosis, los cuerpos adiposos y los ór-
ganos larvarios son parcialmente digeridos por los fagocitos de la
sangre y los materiales obtenidos aseguran el desarrollo de los discos
imagínales.
Se produce un proceso de demolición, de desintegración de teji-
dos (histólisis) y otro de reconstrucción (histogénesis).
Durante ese período, la ninfa parece una mancha blanquecina
uniforme, pero el corazón no cesa de latir y el sistema nervioso y las
glándulas endocrinas aseguran que se cumpla el proceso.
9
Al 20 día se produce la sexta muda (o muda imaginal) y dos días
después sale del alvéolo la abeja obrera.
El desarrollo de la reina es más corto, pues demanda 5 días me-
nos. Mientras que el desarrollo de los zánganos (machos), es más
largo (tres días más).

— 97 —
CAUSAS DE LA METAMORFOSIS
En la fig. 341 representamos una serie de experiencias en que se
logra alterar el desarrollo de la metamorfosis en algunos insectos.
En la fig. 342 esquematizamos las acciones que determinan los
cambios morfológicos y estructurales en los Insectos.
Todo este proceso está controlado por el sistema nervioso y el sis­
tema endocrino, que forman un complejo similar al sistema hipotá-
lamo-hipofisario que existe en los vertebrados.
Existen dos glándulas en la cabeza que se conocen con el nombre
de corpora cardiaca (o sea cuerpo cardíaco) y corpora alíala (o sea
cuerpo alado). Ambas glándulas segregan al ser estimuladas por el
centro cerebral, con una vinculación similar a la que tiene la hipófisis
con el hipotálamo.
Ambas glándulas producen dos tipos de hormonas, que vuelcan
en la hemolinfa. Una hormona, llamada hormona juvenil dirige el

F i g . 341. — E x p e r i e n c i a s s o b r e m e t a m o r f o s i s . En A : se muestra una oruga a la cual se

hacen dos ligaduras que separen los tres sectores: cabeza, tórax y abdomen. La oruga
sigue creciendo pero no sufre metamorfosis. En B : se hace igual cosa en una oruga más
evolucionada. Se comprueba que el tórax sufre metamorfosis y adquiere los caracteres
del tórax de ninfa, mientras que los otros sectores permanecen inmodificados. En C : si
las ligaduras se hacen cuando la oruga evolucionó más que en los casos anteriores, se
cumple la metamorfosis en el tórax y en el abdomen. En D: se trabaja con ninfas y se
separa la mitad anterior del cuerpo (cabeza y tórax) del abdomen. La mitad anterior
del cuerpo se transforma en mariposa adulta; el abdomen permanece con caracteres
ninfales. En E : sobre el abdomen seccionado de una ninfa se injertan las dos g l á n d u l a s
que posee la ninfa (cuerpo alado y glándula protorácica) y se comprueba que entonces
si, sufre metamorfosis. Esto se explica porque las hormonas producidas por d i c h a s glán­
dulas, pueden llegar al abdomen y determirtar las transformaciones habituales. Este
abdomen seccionado, si se trata de una mariposa hembra, en estas condiciones puede
ser fecundado y poner huevos.

— 98 —
F i g . 342. — C a u s a s d e l a m e t a m o r f o s i s . En el esquema se representan las glándulas que
participan en la metamorfosis. Las glándulas de la cabeza (corpus cardiacum y corpus
dilata), producen la hormona juvenil, que determina las estructuras larvales. Pero tam­
bién producen una hormona (hormona cerebral) que estimula a las g l á n d u l a s protorá-
cicas, que producen ecdisona. Esta es responsable de las mudas y de los cambios a
estructuras pupales y finalmente, al actuar sola, a estructuras adultas.

desarrollo del huevo y de las larvas. Otra, la llamada hormona cere­

bral (véase fig. 342) estimula a otra glándula endocrina situada en el
primer segmento del tórax (protórax). Dicha glándula, llamada pro-
torácica o ecdisial segrega una hormona llamada ecdisona (derivada
de ecdisis, que significa muda).
Esta hormona actúa en todo el ciclo del insecto, pero determina
por sí misma los cambios ninfales hasta llegar a las estructuras adul­
tas (véase fig. 342).
El cuerpo alado, que se forma a partir del ectodermo, si se ex­
tirpa, elimina la presencia de una sustancia que impide la aparición
de los caracteres del adulto. La extirpación impide la muda en ciertos
insectos (hemípteros). Esta sustancia no es específica, y actúa sobre
otros insectos de otros géneros y órdenes.
De manera que la hormona del cuerpo alado inhibe la metamor­
fosis. Otra hormona, originada en células neurosecretoras del cerebro,
inducen la muda y la diferenciación.
La metamorfosis en adultos a partir de pupas invernantes es
consecuencia de la interacción de dos hormonas. El frío del invierno
es necesario para que termine el período de reposo que precede a la
metamorfosis. Después del frío se segrega la hormona del crecimiento
y diferenciación (H. C. D.), o ecdisona producida por la glándula del
protórax (parte anterior), pero a su vez dicha secreción está estimu-

— 99 —
lada por la hormona de las células neurosecretoras, hormona cerebral
(o H. N. S.).
En la primera fase de la vida larvaria, los cuerpos alados segregan una
hormona inhibidora o del equilibrio (hormona juvenil) (también llamada
H. S. G.).

La extirpación de los cuerpos alados en una larva joven tiene

por consecuencia una formación de pupa prematura, y la metamor-
fosis y la emergencia de un adulto en miniatura. Esta hormona neu-
traliza la acción de la hormona protorácica (ecdisona), en la vida lar-
varia temprana.
Antes de la pupación la hormona juvenil desciende y por ello
puede actuar la ecdisona.

Sistema endocrino en los Insectos.

En los Insectos encontramos tres grupos de glándulas endocrinas,
que participan en el desarrollo total.
1) Glándulas protorácicas. Son dos glándulas situadas en el pri-
mer segmento del tórax (protórax).
Se encuentran en los estados juveniles de Ortóptera, Coleóptera,
Lepidóptera y Hemíptera.
Presentan actividad secretora intensa durante las mudas (produ-
ciendo ecdisona) y luego se atrofian al llegar el insecto al estado
adulto.
2) Corpora cardiaca. Son un par de glándulas situadas por detrás del
ganglio cerebral. Se hallan conectadas con el procerebro (por un par de ner-
vios) y con un ganglio de la primera porción del aparato digestivo.
Segregan hormonas responsables de promover el desarrollo de los huevos.
También actúan estimulando las contracciones de los músculos cardíaco e in-
testinales.
3) Corpora alíala. Son dos glándulas asociadas con corpora car-
diaca. Situadas por encima de la aorta y por detrás del corpora car-
diaca.
Aumenta su tamaño durante el desarrollo del insecto, para luego
decrecer una vez que éste ha alcanzado el estado adulto.
Producen una hormona juvenil que tiende a inhibir la realización
de los caracteres propios del imago durante el desarrollo.
En los estados inmaturos, se libera activamente esta hormona,
que es antagónica de la ecdisona y así se produce la secuencia normal
de ninfas o larvas.
Durante el último estado larval el corpora allata se vuelve inac-
tivo y el cambio resultante en el balance hormonal induce a la me-
tamorfosis.
DISECCIÓN DE UN INSECTO: cucaracha (Periplaneta americana).
Como ejercicio de microdisección utilizaremos un insecto de fácil obten-
ción: la cucaracha. Si capturamos ejemplares de la especie Periplaneta ame-
ricana (ver fig. 344), comprobamos que se trata de insectos de color pardo-

- 100 —
 negruzco, de una longitud de 2 a 3 cms, que se encuentran generalmente en
lugares húmedos y de temperaturas elevadas, próximos a depósitos de des-
perdicios, en locales donde la higiene es deficiente.

Ubicación taxonómica.
Se trata de un animal que posee patas subdivididas en diferentes seg-
mentos articulados entre sí. Si tocamos la superficie de su cuerpo comproba-
mos cierta rigidez, que es proporcionada por su revestimiento de quitina y
proteínas, que le confiere un verdadero esqueleto externo. Observando a
dichos insectos por su cara ventral, podemos diferenciar regiones heteróno-
mas, de desigual desarrollo, que en este caso constituyen tres regiones: ca-
beza, tórax y abdomen. Por estas tres características principales: invertebrado
de segmentación heterónoma, con patas articuladas y revestimiento de qui-
tina, ubicamos a este animal dentro del phylum Artrópodos.
Para determinar la Clase a la cual pertenece anotamos la división del
cuerpo en cabeza, tórax y abdomen; la presencia de tres pares de patas
(hexápodos), la presencia de alas y de un par de antenas; la comprobación
de orificios o estigmas que señalan una respiración traqueal; y el antecedente,
en este caso, de cambios morfológicos en su desarrollo (metamorfosis). Con
todos estos elementos de juicio ubicamos a este artrópodo en la importante
Clase de los Insectos o Hexápodos.
P a r a precisar el Orden tendremos en cuenta la presencia de un definido
aparato bucal masticador, con poderosas mandíbulas; el antecedente de una
metamorfosis incompleta (hemimetábolo o endopterigógeno) y la presencia
de dos pares de alas dispuestas longitudinalmente a lo largo de la parte dorsal
del cuerpo: las superiores resistentes, quitinosas, de color castaño oscuro
(hemi-élitros), las inferiores más reducidas y apergaminadas, membranosas,
cubiertas totalmente por las primeras. Por estos caracteres este insecto inte-
gra el Orden de los Ortópteros (Ortóptera).

Morfología externa.
En las tres regiones señaladas apreciamos: en la cabeza, cuya seg-
mentación no es nítida, observamos las antenas, poliarticuladas, que
se extienden a los lados y hacia atrás, sobrepasando la longitud del

F i g . 343. — Visión e n los i n s e c t o s . Se representa un ojo compuesto y su unidad (omma-

tidio) y, a la derecha, una hoja tal como la ve un insecto.

- 101 —
cuerpo. L a t e r a l m e n t e , en la misma región, dos grandes ojos compues-
tos, (véase fig. 343) reniformes, integrados cada uno por tres fosetas.
Más i n t e r i o r m e n t e , en el lado interno de la inserción de las antenas,
encontramos dos depresiones redondeadas, blanquecinas, que consti-
tuyen los ocelos laterales atrofiados. En el c l y p e u m , región clara y
lateral, existe una sutura, por encima de la cual, en una pequeña
fosita, se originan las antenas mencionadas.
En la m i t a d inferior de la región cefálica, se encuentran los apén-
dices bucales (véase fig. 332).
Si estudiamos dichos apéndices de atrás hacia adelante, encontramos en
primer lugar el labro, placa única que cierra o limita la boca por debajo.
Lateralmente hallamos las mandíbulas, poderosas, con su borde interior den-
tado. Hacia atrás observamos las maxilas formadas por diferentes segmentos:
cardo (equivale al coxopodito), seguido del estipe (representa el basipodito),
llevando hacia adelante el palpo maxilar (endopodito), de cinco artículos. En
el extremo del estipe se observan dos lóbulos: interno o lacinia, dentado; y
otro externo o galea, que cubre al lóbulo interno a la manera de un casco.
También encontramos la hipofaringe o lengua, formación quitinosa que bor-
dea por detrás el orificio bucal y el labio inferior o labium, formado por dos
piezas soldadas.
Podemos comprobar la movilidad de la cabeza cun respecto al tórax, por
la presencia de una especie de cuello, que permite movimientos de flexión.

Fig. 344. — Morfología externa de cucaracha (Blatta orientalis), macho j hembra. A la

izquierda macho (signo.de Marte) y a la derecha hembra (signo de Venus). Obsérvese
el marcado dimorfismo sexual en esta especie, que se manifiesta por el desigual desa-
rrollo de las alas y el aparato genital. A : tórax; B: cabeza con antenas; C: pronotum o
primer segmento torácico; D : mesonotum o segundo segmento torácico; E: ala anterior;
F: metanotum (o tercer y último segmento torácico). G : placa supra-anal; H: cercos;
I: placa subgenital; J: estilo (en el macho).

- 102 —
 En el tórax advertimos tres segmentos: el anterior o protórax, el inter-
medio o mesotórax y el posterior o metatórax. Cada uno de estos segmentos
está a su vez formado por diferentes piezas: una dura, dorsal, ei tergo o
tergitc; otra ventral, el esternón o esternite y lateralmente, uniendo a las
dos primeras piezas hallamos las pleurites o membranas pleurales.
El primer tergo, protorácico, también conocido como pronotum, es mayor
que los demás y recubre el cuello. Estas dilataciones pleurales se hacen más
marcadas en los segmentos siguientes, formando las alas móviles.
Del segundo tergo o mesonotum. mesotorácico, se originan las alas antero-
superiores, duras, coriáceas, que cubren el segundo par de alas y buena parte
del abdomen, en el macho.
Del tercer tergo o metanotum, salen las alas posteroinferiores, delgadas,
membranosas y escotadas en la punta. Destaquemos que en este insecto
existe un dimorfismo sexual marcado (ver fig. 344), pues las hembras tienen
un primer par de alas de tamaño reducido, que no se tocan entre sí, pero
igualmente cubren enteramente al segundo par, que son vestigiales.

F i g . 345. — A l a s d e c u c a r a c h a (Blatta orientalis) macho. En la parte superior: a l a a n t e r i o r .

Se representan las distintas zonas: A : súbeosla; B : radius; C: media; D: cubitus;
E : sutura anal; F : área anal. En la parte inferior se representa el a l a p o s t e r i o r . No se
dibujaron las venas transversales.

De cada pieza ventral: esternón o esternite, se origina un par de patas

caminadoras, una a cada lado, articuladas a dicha pieza, en la cavidad coti-
loidea. Son patas largas, espinosas, algo rojizas, locomotoras, con desarrollo
desigual pero estructura semejante. Cada pata se compone de varias piezas
o artejos, articulados entre sí, que llevan los siguientes nombres: el más pro-
ximal es la cadera o coxa, luego un corto trocánter, un largo y robusto fémur;
luego un segmento también largo y formando codo con el anterior: la tibia y
finalmente ei tarso, con cinco artejos, el quinto de los cuales termina en ei
preiarso, formado por una ventosa y dos uñas. Obsérvese con lupa y dibújese.

- 103 —
 El trocánter y las piezas antecoxales que existen forman o representan
el coxopodiio. L a cadera o coxa el basipodito. El trocánter, fémur, la tibia y
el tarso, constituyen el endopodito locomotor.
El abdomen es voluminoso, segmentado y se compone de 12 anillos o
segmentos, si bien los últimos están atrofiados o telescopados. Existen tam-
bién aquí los esternites y tergites, unidos a los lados por los pleurites mem-
branosos. Dichas piezas cabalgan hacia atrás a las piezas similares de los
segmentos que los siguen.
En la extremidad posterior del abdomen la hembra (ver fig. 344 derecha)
presenta un opérculo triangular y dos apéndices: los cercos (H, en la figura
346), con funciones reproductoras. En el macho (344 a la izquierda), en la
misma zona se encuentran también un par de cercos y un par de pequeños
apéndices: los estilos ( J en la fig. 344).

F i g . 346. — T é c n i c a d e l a d i s e c c i ó n d e u n a c u c a r a c h a . En B : levantamiento y sección de

las placas dorsales. En C : línea de corte (en puntos) y retiro de las placas con pinzas.

o o
El macho presenta 10 esternites y tergites abdominales visibles. El 8 y 9
o
son más cortos y están ocultos por el 7 . El 10*? tergite, ligeramente lobulado,
cubre el orificio genital y el ano.
o
En la hembra no se ven más de 8 tergites abdominales. El 8? y 9 están
o
también ocultos bajo el reborde posterior del 7 . Se debe presionar la extre-
midad del abdomen entre los dedos para ver el 11° segmento atrofiado y
que lleva los cercos.
o
El orificio genital del macho está situado entre el 9 y el 10° esternite.
Este último está telescopado en el interior del abdomen y transformado en
una armadura copuladora complicada, que se puede estudiar, extrayéndola
con la ayuda de pinzas, del orificio limitado por el 10? tergite lobulado y
el 9? esternite, portador de los estilos.
En la hembra no se perciben sino 7 esternites abdominales (uno menos
o
que los tergites). El I es grande y prolongado posteriormente por una placa
subgenital, separada en dos mitades, para facilitar la salida de la ooteca. Les
3?. 9? y 10? esternites están telescopados en el interior del abdomen y trans-
formados en órganos copuladores. El orificio genital femenino está situado
o
entre el Q° y 9 esternite. Cuando se separan las placas subgenitales se ob-

- 104 —
serva el oviscapto, reducido, formado por 6 valvas, originado a expensas del
o
8 y 99 esternites atrofiados. En el 11? anillo abdominal se abre el orificio
anal, flanqueado por tres esclerites: valva superior y dos valvas inferiores,
que se ven como dos placas triangulares entre los cercos y el 10? tergite.
Alas.
Separarlas y estudiarlas (véase fig. 345). Compararlas entre sí y las del
macho con las de la hembra. Observar en las mesotorácicas del macho la
disposición de las nervaduras: grupo anterior (costal, subcostal, radial y me­
diana) y grupo posterior (cubital y anales).
Estigmas.
Existen 10 pares a los costados del cuerpo y en el límite de los anillos,
a partir del que separa el protórax del mesotórax, hasta el 7? abdominal con
el 8?. Para ver los estigmas es necesario presionar ligeramente el abdomen,
para conseguir separar los tergites de los esternites. Los estigmas aparecen
por delante de los pleurites, sobre una elevación. Los del tórax son más
grandes y muestran una abertura con hendidura transversal.

F i g . 347. — O r g a n i z a c i ó n i n t e r n a d e c u c a r a c h a (hembra). Se representan los órganos

internos, tal como se ven después de la extirpación de la cubierta externa. En C : e s ó f a g o ,
alargado, que se continúa con el b u c h e (en punteado) y el comienzo de la m o l l e j a . En
primer plano se advierten los c i e g o s (D), sobrepuestos a los finos tubos de M a l p i g h i (H).
Luego el i n t e s t i n o m e d i o (E) y el i n t e s t i n o p o i i e r i o r (F), con la ampolla rectal. En I :
las glándulas anexas. En G : el ovario derecho y en B : la ooteca y los oviductos (dos
conductos que se unen entre el intestino y la ooteca). En A : las glándulas salivales,
dispuestas como un racimo, y el órgano voluminoso es el reservorio salival. Se repre­
sentan, además, los tres pares de músculos laterales (m).

- 105 —
 ORGANIZACIÓN INTERNA (disección)
Después de matar el animal con vapores de cloroformo, por ejemplo, pro-
cedemos a fijar el insecto en parafina. P a r a ello se calienta un trozo de pa-
rafina en un recipiente apropiado, hasta que se funda. L a parafina líquida
se vierte en un vidrio de reloj o recipiente similar (tapita de frasco), previa-
mente untado con glicerina (para evitar la adherencia de la parafina). Se
toma la cucaracha con las alas extendidas lateralmente, introduciéndola en
la parafina con la región dorsal hacia arriba y cuidando que la parafina ia
cubra totalmente. Se deja enfriar la parafina, para que se solidifique total-
mente. Luego se extrae el insecto fijado y se traslada a caja de Petri o reci-
piente similar. Se fija mediante alfileres clavados en el fondo del recipiente.

F i g . 348. — P l a s t r ó n d o r s a l d e c u c a r a c h a . Al separar el plastrón, en él vemos los si-

guientes órganos: En la línea media el aparato circulatorio, con la a o r t a (G) y el c o r a z ó n
longitudinal (H) y los m ú s c u l o s a l i f o r m e s (J) que están parcialmente representados.
Aparecen también los m ú s c u l o s l o n g i t u d i n a l e s (l) y las t r á q u e a s (K).

r
Se cubre con agua con cloruro de sodio (al 6 /<c por ejemplo) y se procede a
la disección, observando con lupa o microscopio estereoscópico. Se cortan los
dos pares de alas cerca de su base. Colocando un bisturí paralelamente al
abdomen (véase fig. 346-B), se levanta cada uno de los tergos abdominales,
cortando los músculos aliformes, que están por debajo y que unen dichos
tergos con el vaso dorsal o corazón (véase fig. 348). Se procede luego a
cortar los tergos torácicos y abdominales, como se aprecia en la fig. 346-B.
siguiendo los bordes laterales (representado el corte por la línea punteada)
Visualizamos el vaso dorsal (véase fig. 348), con dilataciones por segmento
y ostíolos. Destaqúese que no existen venas ni arterias, ni vasos laterales y
señálese cómo se llena este vaso dorsal.
En la masa visceral situada por debajo, expuesta al retirar el plastrón,
buscaremos, (véase fig. 347) las distintas porciones del tubo digestivo (véase
también la fig. 349), que luego seccionaremos para estudiar las estructuras
situadas por debajo.

- 106 —
 Destaqúese que el celoma está constituido por mesénquima hemocélico,
perivisceral. Veamos el tubo digestivo, con coloración negruzca, que pre-
senta un esófago grueso, a manera de buche; en la parte abdominal el
estómago, pequeño, pero con piezas trituradoras; el iniesfino, corto. Entre
estómago e intestino, hallamos las dilataciones o ciegos hepáticos. En la parte
media del intestino destaquemos un penacho de conductos finos: los tubos
de Malpighi (ver fig. 349), que forman el aparato excretor.
El intestino, finalmente, desemboca en la cloaca y luego el ano. Es-
tudíese el aparato reproductor, formado por las glándulas genitales (gónadas),
por debajo del intestino terminal (véase fig. 350 que representa el aparato
reproductor masculino) (fig. 347, que contiene el aparato reproductor feme-
nino).
Por debajo de los músculos aliformes, se advierten cordones blanquecinos,
las tráqueas (K de la fig. 348). Demuéstrese que existe una red traqueal y
coméntese su importancia. Obsérvese un trozo de tráquea entre lámina y la-

F i g . 349. — S e g u n d a e t a p a d e l a d i s e c c i ó n d e c u c a r a c h a . Se ha cumplido la separación

del aparato digestivo (a derecha) y del aparato reproductor femenino (a izquierda). En
el fondo, en la línea media: el sistema nervioso. A p a r a t o d i g e s t i v o . Después de la b o c a ,
hallamos el e s ó f a g o (G) y g l á n d u l a s s a l i v a l e s (F), con reservorios salivales, a ambos
lados del esófago. Luego, el i n t e s t i n o m e d i o (H), con los ciegos intestinales. En el límite
entre intestino medio y posterior, los tubos de Malpighi (filamentosos). Finalmente, el
proctodeo o i n t e s t i n o p o s t e r i o r , con la a m p o l l a r e c t a l (J). S i s t e m a n e r v i o s o . En la parte
anterior se representan los g a n g l i o s c e r e b r o i d e s (G. cerébr.); más atrás los ganglios
sub-esofágicos y luego la cadena nerviosa ventral (B), con diversos ganglios unidos por
cordones nerviosos. A p a r a t o r e p r o d u c t o r . El o v a r i o derecho (1), las g l á n d u l a s a n e x a s (E),
el o v i d u c t o i z q u i e r d o (D) y el derecho; y finalmente la o o t e c a (C). Se han representado
también (en cuadriculado), los músculos laterales correspondientes a las patas
(bilaterales)

- 107 —
minilla, apreciando el revestimiento externo y el revestimiento interno quiti-
noso (espiráculos).
Estúdiese el sistema nervioso (véase fig. 349) y búsquese la cadena lon­
gitudinal ventral de ganglios y los núcleos sub-esofágicos y supra-esofágicos.
Obsérvese cada una de las patas, los distintos tipos de alas, los órganos
reproductores y los apéndices bucales.
Manténgase ejemplares en cautiverio, para estudiar la forma de repro­
ducción y la metamorfosis.

F i g . 350. — A p a r a t o g e n i t a l m a s c u l i n o e n c u c a r a c h a . Se representan los t e s t í c u l o s (D),

blancos y reniformes, seguidos por el espermiducto (E), largo, fino, replegado en horquilla
de pelo y dos tipos de glándulas anexas (A y C); además el canal eyaculador (B, en
punteado), replegado en Z , que presenta una estructura compleja con numerosos múscu­
los y piezas quitinosas, y en relación con glándulas v>oluniinosas dispuestas en dedos de
guante. Exteriormente, los c e r c o s c a u d a l e s (c. c.) y los estilos (F).

F i g . 351. — O r g a n i z a c i ó n i n t e r n a d e o i r o o r t ó p t e r o : el s a l t a m o n t e s (Locústido). En A :
estructura interna, según un corte sagital. Se aprecia la disposición dorsal del aparato
circulatorio, el eje formado por el aparato digestivo y sus diferentes órganos; y la si­
tuación ventral del sistema nervioso y de las gónadas. En B : corte transversal del cuerpo
de este ortóptero. Allí se puede apreciar la disposición de un ala, con los músculos res­
pectivos y los estigmas y también el comienzo de las tráqueas, con la espiral de quitina.
Esta organización es semejante a la que estudiamos en cucaracha. Este esquema nos
permite ubicar y relacionar mejor los distintos aparatos.

- 108 -
EMISIÓN DE SONIDOS POR L O S INSECTOS
Entre los insectos, existen varias especies capaces de emitir sonidos in­
tensos, aunque poco variados. L a chicharra (o cigarra), el grillo y el salta­
montes.
En la fig. 352-A, se representa el aparato sonoro del grillo. Se encuentra
en las alas anteriores o élitros. L a cara inferior de cada élitro tiene una ner­
vadura áspera; su cara superior posee un raspador. El grillo alza sus dos
élitros y los vuelve a cerrar bruscamente, haciendo resbalar uno sobre otro
los bordes internos de cada ala. De esta manera el raspador de un ala roza
contra el filo de sierra del otro y origina una nota aguda y suave. L a emisión
de sonido es sobre todo nocturna.

F i g . 352. — E m i s i ó n d o s o n i d o s o n i n s e c t o s . En A : lo que sucede en el grillo; en B : en

cigarra y en C : en saltamontes. Puede apreciarse la disposición y morfología de los
dispositivos.

En la misma figura 352, en B , se esquematiza el aparato sonoro de la

chicharra. L a mayor parte del abdomen de este insecto es hueco. El saco aéreo
posee un conjunto de músculos que hacen vibrar una membrana, que a su vez
toca la pared del abdomen generando la estridencia típica de este insecto,
en los días calurosos del verano. En este caso, pues, el dispositivo es seme­
jante al de un tambor.
En C, se representa el aparato sonoro del saltamontes, similar al de un
grillo, pero que posee además un tambor que amplifica el sonido

MIMETISMO EN LOS INSECTOS

Se conoce con el nombre de mimetismo o camuflaje al conjunto
de casos en que un ser vivo manifiesta coloraciones, formas, olores
y aun sonidos que lo asemejan al medio ambiente fínico, o que le
permiten imitar a otros seres (animales o vegetales).
Por lo tanto, se pueden distinguir:
a) Mimetismo lopomórfico, en que un animal se asemeja al am­
biente físico (biotopo).

- 109 -
F i g . 353. — M i m e t i s m o e n i n s e c t o s . En A : un mamboretá (o Mantis religiosa), que se
confunde con las ramas (mimetismo fitomórfico). B : Ciertas mariposas pasan desaper­
cibidas sobre troncos de árboles (es el caso de Biston betularia, una polilla); C : las
orugas de Lepidópteros, llamadas geómetras, cuando están quietas, se asemejan a una
ramita; D: el "insecto hoja"; E : la "mariposa hoja" (ambos asiáticos).

Algunos insectos ortópteros imitan el color de piedras. Las

liebres y codornices se confunden con el suelo; los osos pola­
res también.
b) Mimetismo fiiomórfico cuando un animal toma la forma de
un sector de vegetal.
Por ejemplo: el insecto-hoja; el bicho-palo, el mamboretá, el
ortóptero (llamado "hoja de laurel").
Mariposas nocturnas imitan coloraciones de cortezas de árbo­
les y forma de liqúenes.
c) Mimetismo zoomórfico. Oxydia de Costa Rica, que parece
hoja lanceolada; mariposa género Kallima con aspecto de
hoja; mariposa Danaeus, de sabor desagradable; Basilarchia
que imita a la anterior.
En la figura 353 se representan algunos ejemplos de mimetismo
en Insectos.

- 110 —
PRINCIPALES ORDENES DE LA CLASE INSECTA
Por el gran número de especies comprendidas dentro de la Clase
de los Insectos o Hexápodos y por la excepcional importancia que
reviste su conocimiento para el hombre, en este tema es conveniente
que el alumno conozca los caracteres de los principales Ordenes. Nos
referiremos a ellos, especialmente a los más conocidos o a los que
por alguna circunstancia tengan especial importancia para el hombre,
por su parasitismo o por su valor industrial, o por sus peculiaridades
biológicas.
Existen tres elementos fundamentales para la diferenciación de
los distintos órdenes: Alas (presencia o ausencia, número, caracterís-
ticas de las mismas); metamorfosis (completa, incompleta o carencia
de ella) y el aparato bucal. Ya nos hemos ocupado, en páginas ante-
riores, de estudiar las posibles variantes dentro de estos tres ele-
mentos.
Enumeraremos sucintamente, los Ordenes principales con sus ca-
racterísticas más salientes:

I) INSECTOS AMETABOLOS Y APTILOTOS

(o APTERIGOGENOS)
Dentro de este grupo integrado por insectos que no poseen meta-
morfosis y están primitivamente desprovistos de alas, encontramos
un relativo escaso número de especies y fundamentalmente dos ór-
denes.
Orden Tisanuros, (véase fig. 354-A) con cuerpo alargado, con 11
segmentos abdominales, aparato bucal masticador, apto para morder;
con antenas largas y dos prolongaciones en forma de filamentos: cer-
cos y lateralmente los paracercos. Viven en rincones y grietas de los
edificios y en los libros. Se incluye dentro de este orden al Lepisma
o pececillo de plata (tamaño: 1 cm), que se encuentra en las bolsas
de azúcar. Se conocen más de 750 especies.
Orden Colémbolos. También ápteros y ametábolos y con aparato
bucal masticador. Presentan segmentación abdominal aparente, con
seis segmentos abdominales. Tienen tres pares de apéndices especia-
lizados para el salto o que funcionan como órganos adhesivos. Pre-
sentan generalmente un apéndice bifurcado, doblado bajo el abdo-
men. Dicho apéndice está sujeto por una excrecencia en forma de
gancho, del tercer segmento abdominal. Cuando el gancho suelta el
apéndice bifurcado, éste se echa para atrás e impulsa al insecto hacia
adelante. Del primer segmento abdominal sale un tubo adhesivo, ven-
tral. Ejemplo: Podura (véase fig. 354-A).
Se han descrito alrededor de 2.000 especies.
Otros Ordenes. Clasificaciones modernas incluyen otros Ordenes: Diplu-
ros y Proturos e incluyen en el primero al género Campodea, que los zoólogos
clásicos estudiaban dentro del orden Tisanuros.

- 111 —
F i g . 354. — L o s distintos Ordenes d e la Clase Insecta.

112 —
II) INSECTOS PTILOTOS Y HOLOMETABOLOS
(o ENDOPTERIGOGENOS)
Dentro de este grupo, mucho más importante que el anterior, in-
cluimos numerosos Ordenes que presentan alas y poseen metamorfo-
sis completa.

ORDEN COLEÓPTEROS (Coleóptera)

(Coleos: estuche; pteron: alas). Presentan dos pares de alas: el
primer par endurecidas, formando los élitros o estuches; y el segundo
par, posterior, plegado debajo del primero y de una consistencia me-
nor, membranoso (véase fig. 329).
Se conocen más de 300.000 especies diferentes, de manera que
constituyen el Orden más numeroso de la Clase Insecta.

F i g . 355. — Uno coleóptero con claro dimorfismo sexual: Lucanus c o r r a s ("escarabajo

ciervo"). El macho presenta los apéndices en forma de cornamenta similar a la de
los ciervos.

Dentro de este Orden se incluyen:

Coccinélidos (o "san Antonio"), los Cerambícidos (o guitarreros,
ver fig. 354-L), los Cantáridos ("vaquilla" o "bicho moro", véase fig.
354-K); los Lampíridos ("bichos de luz" o luciérnagas, véase fig. 354-J),
los Ditíscidos (acuáticos), los Lucánidos ("ciervo volante", véase fig.
355), los Escarabeidos (escarabajos, véase fig. 354 y fig. 340), o gor-
gojos, (véase fig. 354-L) etc.
Poseen (tal como se señala en la fig. 340) metamorfosis completa
y aparato bucal masticador.

- 113 —
ORDEN LEPIDÓPTEROS (Lepidoptera)
(Lepis: escama; pteron: a l a s ) .
Son insectos con metamorfosis completa y cuatro alas desplega­
das, con escamas en ellas; y con aparato bucal chupador o suctor, con
espiritrompa.
L a s larvas con boca masticadora.
Es un O r d e n t a m b i é n numeroso, pues se conocen más de 125.000
especies distintas.

F i g . 356. — L o s d o s g r u p o s d e L e p i d ó p t e r o s : R o p a l ó c e r o s o mariposas diurnas con antenas

terminadas en masa, cuerpo esbelto, mariposas plegadas en reposo, y colores brillantes de
las alas; y H e i e r ó c e r o s , o mariposas nocturnas, con antenas pinnadas, cuerpo voluminoso,
alas horizontales en reposo y colores oscuros.

Se distingue los Lepidópteros Ropalóceros (véase f i g . 356), o

mariposas diurnas, con antenas terminadas en maza, alas v e r t i c a l e s
cuando están en reposo, que presentan colores m u y v i v o s en las alas
y el cuerpo reducido; y los L e p i d ó p t e r o s Heteróceros o mariposas
crepusculares o nocturnas, con alas dispuestas h o r i z o n t a l m e n t e en
posición de reposo, colores más oscuros en las alas y antenas fila­
mentosas o pennadas (con ramificaciones c o m o en una p l u m a ) y
cuerpo más v o l u m i n o s o (véase f i g . 356).

ORDEN DÍPTEROS (Díptera)

(Di: dos; pteron: alas).
Se trata de insectos holometábolos, con dos alas y aparato bucal
lamedor-suctor o picador, contenidos en una trompa o proboscis. Son
los únicos insectos que poseen sólo dos alas. E l segundo par está trans­
f o r m a d o en balancines.
I n c l u y e más de 100.000 especies de las conocidas moscas y mos­
quitos (véase f i g . 335 y figs. 336, 358, 359).
Se distinguen los D í p t e r o s Braquiceros, con antenas cortas for­
madas p o r tres artejos (moscas y tábanos) (véase figs. 336, 357 y 370).
D e n t r o de los Braquiceros, interesa: la mosca doméstica (véase f i g .
336), por transportar ( v e c t o r mecánico), g é r m e n e s en sus patas o alas;

- 114 —
F i g . 357. — U n d í p t e r o p e l i g r o s o : C o c h l i o m y a h o m n i v o r a x , mosca (díptero braquícero)
que puede ocasionar miasis, al desarrollarse sus larvas en el hombre.

las Glossinas (o mosca tse-tse), que vehiculan el Tripanosoma gam-

biense, que produce la encefalitis conocida como "enfermedad del sue-
ño" o tripanosomiasis africana (véase fig. 370 y el ciclo en tomo 1);
los Callifóridos (sobre todo la mosca azul de la carne); la Stomoxys
calcitrans (mosca brava), que trasmite enfermedades entre los equi-
nos; y algunas especies que producen miasis, por depositar sus larvas
debajo de la piel humana (Dermatobia cianiventris, Gasterophilus
intestinalis, Calliphora, Cochliomya hominivorax (véase fig. 357), etc.

F i g . 358. — A N O F E L E S . Mosquito (díptero Nematócero), del género Anofeles, responsa-

ble de la trasmisión del paludismo. A la izquierda, posición que adopta al picar. A la
derecha, se representa la cabeza mostrando aparato picador y antenas.

- 115 —
 Dentro del grupo de los Dípteros Nemaioceros, que presentan
antenas largas, constituidas por más de tres artejos, interesan funda-
mentalmente los mosquitos, algunos de los cuales tienen especial im-
portancia para el hombre.
Sabemos que el Anofeles (véase figs. 358 y 359) es el vector bio-
lógico del plasmodium (agente del paludismo o malaria, véase tomo
1 de esta obra).

F i g . 3 5 9 . — D o s m o s q u i t o s v e c t o r e s b i o l ó q i c o s d e e n f e r m e d a d e s i n f e c c i o s a s : del género
A e d e s (vector de la fiebre amarilla) y del género A n o f e l e s (vector del paludismo). Se
representa la disposición de los huevos en el agua, las formas larvarias y la posición
de los adultos al picar.

Y que el Aedes (véase fig. 358) es el vector del virus que produce
la fiebre amarilla. Ambos existen en nuestro país, por eso interesa
conocerlos, el primero es campestre, viviendo en bañados y zonas
pantanosas; el segundo es doméstico y se multiplica en la vivienda
humana o sus proximidades.
En el esquema 256 mostramos el ciclo evolutivo y la morfología
comparada de las tres variedades de mosquitos más representativas:
Aedes, Culex y Anofeles. (Comparar con fig. 335).

ORDEN SIFONAPTERO (Sifonaptera) (o también Afanípteros)

Presentan sifón y son ápteros, es decir, sin alas, que han perdido
secundariamente, como adaptación a su vida parásita. Son las pulgas.
Insectos con metamorfosis completa (holometáboloso), sin alas,
con aparato bucal picador-chupador. Cuerpo comprimido lateralmen-
te. Ectoparásitos (parásitos externos). Chupadores de sangre.
Presentan un sifón o pico como órgano picador, constituido por
un labro y dos mandíbulas. Tienen maxilas secundarias, con palpos
y labio inferior o labium, corto y con palpos.
Interesan fundamentalmente dos especies: Pulex irritans (véase
fig. 356-0) o pulga del hombre; y Xenopsilla cheopis, o pulga de la

- 116 -
F i g . 3SQ. — Pulgm d a l a r a t a : Xanopmilla c h a o p a l s . Trasmite la peste bubónica de la rata
al hombre.

rata (véase fig. 362), que puede trasmitir la peste bubónica de la rata
enferma al hombre.
Se conocen más de 1.500 especies.

ORDEN HIMENÓPTEROS (Himenóptera)

(De himen: membrana; pteron: alas).
Se trata de insectos metábolos, con cuatro alas membranosas se-
mejantes y desplegadas y aparato bucal masticador y lamedor (véase
fig. 334).
Presentan el primer segmento abdominal fusionado con el tórax
y situado por delante de una cintura o pedúnculo, que une el tórax
con el abdomen. Tienen aguijón o taladro u oviscapto largo, a me-
nudo doblado por debajo del cuerpo, hacia adelante, que les permite
perforar y aserrar. En muchas especies hay una organización social
compleja, con polimorfismo social. Es bastante común la partenogé-
nesis. Pupas, con estado ninfal albergado en capullos.
Las alas son transparentes y con pocas nervaduras y superpues-
tas durante el reposo. Comprende las abejas, avispas y hormigas. Tie-
nen importancia para el hombre las abejas por la producción de miel
y jalea real (véanse figs. 361, 362, 366, 367 y 368). Las hormigas (vean-
se figs. 354-P y 370), por el daño que causan a la agricultura. Intere-
san las abejas, avispas (véase fig. 354-P) y hormigas, por las lesiones
que pueden causar algunas especies por su picadura.
Se conocen más de 110 especies distintas.

- 117 —
F i g . 361. — U n h i m e n ó p t e r o s o c i a l : l a a b e j a ( A p i s mellifera). Se representa el macho
(zángano), la reina y la obrera, detallando caracteres morfológicos estructurales. (Un
ejemplo de polimorfismo sexual).

F i g . 362. — P a t a s d e l a a b e j a . Se representan la pata delantera, la pata intermedia y la

pata posterior. A derecha, detalles anatómicos de esta pata posterior, con c a n a s t i l l a ,
escobilla, etc.

ORDEN NEURÓPTEROS (Neuxoptera)

(De neuro: nervios; pteron: alas).
Son insectos meiábolos, con aparato bucal masticador, con dos pares de
alas de aspecto semejante, con numerosas nervaduras, reticuladas. Las alas
se ubican en forma de tejado, sobre el cuerpo, durante el reposo. Las larvas
poseen boca masticadora o chupadora y branquias abdominales. Se alimentan
de pequeños insectos o ácaros. Es un Orden del cual se conocen 5.000 especies
distintas.
Entre las especies más conocidas está la ensopa (véase fig. 354) y la
hormiga-león.

- 118 —
III) INSECTOS HEMIMETABOLOS Y PTILOTOS
(EXOPTERIGOGENOS)
C o m p r e n d e n Ordenes de Insectos que tienen metamorfosis in­
completa y alas.

ORDEN SEUDONEUROPTEROS U ODONATOS (Odonata)

Son las conocidas libélulas. Presentan aparato bucal masticador,
alas similares a las del O r d e n anterior, pero tienen metamorfosis in­
completa.
T i e n e n cuatro alas similares, provistas de una compleja n e r v i a -
ción reticular. L o s ojos son compuestos y se destacan netamente. El
a b d o m e n es d e l g a d o y m u y largo. Son insectos predatores, y se ali­
mentan de insectos que cazan durante el v u e l o . L a s náyades (ninfas
acuáticas) poseen branquias traqueales.
Las especies más conocidas son los alguaciles y las efímeras (véase
fig. 354-B). Z o ó l o g o s modernos ubican a las efímeras en un Orden
separado: Efemerópteros.

ORDEN ISOPTEROS (Isoptera)

( D e iso: igual; pteron: a l a s ) .
Son Insectos m u y semejantes a los Seudoneurópteros, con aparato
bucal masticador, metamorfosis incompleta ( h e m i m e t á b o l o s o e x o p -
terigógenos), con alas con numerosas nervaduras, pero los dos pares
son prácticamente iguales.

F i g . 363. — I n s e c t o s I s ó o i e r o s : t e r m i t a s y t e r m i t e r o . Se representa la morfología de la

reina, el rey, soid.ado y obrera (otro ejemplo de polimorfismo sexual funcional). También
esquematiza el nido subterráneo y los nidos superficiales (que en nuestro país se cono­
cen con el nombre de "cupíes").

- 119 —
 Son insectos sociales y polimórficos, que viven en zonas tropica­
les y subtropicales.
Se conocen alrededor de 2.000 especies.
Los más conocidos son las termites o termes (mal llamadas "hormigas
blancas") (véase fig. 363).

ORDEN ORTÓPTEROS (Ortóptera)

(De ortho: recto; pteron: alas).
Son insectos hemimetábolos, con aparato bucal masticador y dos
pares de alas, el primer par resitente, apergaminado (falsos élitros
o hemi-élitros) y el segundo membranoso, más ancho, plegado lon­
gitudinalmente debajo de las anteriores, cuando están en reposo.
Los individuos machos carecen de alas. Generalmente poseen cercos
abdominales. Son herbívoros y se conocen más de 25.000 especies.
Comprende una serie de Familias muy conocidas:
Los Blátidos (cucarachas) (véanse figs. 344 y 354); los Locústidos
(o saltamontes) (véase fig. 351); los Mántidos (mamboretá) (véase fig.
354); los Fásmidos ("bichos-palos"), los Acrídidos (langostas) (véase
fig. 354); los gríllidos (grillos) (véase fig. 354), etc.

ORDEN ANOPLUROS (Anoplura)

(Anopluro significa: "sin defensa").
Se trata de los llamados piojos chupadores (ver fig. 354).
Son Insectos hemimetábolos, con aparato bucal en parte morde-
dora (masticadora) y en parte chupadora, con las piezas bucales re­
tráctiles. Sin alas, que han perdido secundariamente, como conse­
cuencia de su parasitismo (ectoparásitos). Presentan el cuerpo apla­
nado. Los segmentos torácicos están fusionados. No tienen ojos. En

F i g . 364. — I n s e c t o s A n o p l u r o s . Se representan especies parásitas del hombre: Pediculus

capitis y vestimenti (piojos de la cabeza y de la ropa) y Phtirius inguinalis (ladilla).

— 120 —
e l e x t r e m o c^e cada pata poseen una uña que les p e r m i t e fijarse a su
v í c t i m a . En la especie humana v i v e n adheridos a la piel.
Se conocen unas 500 especies. Interesa el Pediculus capitis, (véase
fig. 364) o piojo de la cabeza, el Pediculus v e s t i m e n t i (o piojo de la
ropa), la ladilla ( P h t i r i u s inguinalis), etc.

ORDEN MALOFAGOS (Mallophaga)

Son los piojos masticadores. Presentan un aparato bucal masticador, y
son hemimetábolos y sin alas. También poseen el cuerpo aplanado y los ojos
son reducidos o no existen. Son también ectoparásitos, especialmente de las
aves y de algunos mamíferos. S e alimentan de fragmentos de pluma, pelos
o trozos de piel.
S e conocen alrededor de 3.000 especies distinta...

ORDEN HOMOPTEROS (Homoplera)

Antes se consideraban un subgrupo de las Rincotas (las Rincotas homóp-
teras). S e caracterizan por ser hemimetábolos, con dos pares de alas iguales
y aparato bucal picador-suctor. Las alas, en reposo, se ubican como las dos
vertientes de un tejado. Las anteriores pueden ser membranosas o estar en-
grosadas. S e alimentan de savia.

F i g . 365. — D i v i s i o n e s f i l o g e n é t i a a s e n I n s e c t o s . S e representa el árbol genealógico de

los Insectos y las probables relaciones evolutivas de los distintos Ordenes.

- 121 —
 Se conocen alrededor de 30.000. Entre ellas están las cochinillas (véase
fig. 354) y los áfidos o pulgones (véase fig. 354), las cigarras o chicharras
(véase fig. 354).

ORDEN HEMÍPTEROS (Hemíptera)

Insectos hemimeiábolos, con cuatro pares de alas: las anteriores, mem-
branosas en la parte posterior, engrosadas en la base, cuando están en reposo
las hallamos cruzadas unas sobre otras, horizontalmente; las posteriores son
más pequeñas. Con aparato bucal picador-chupador. Son herbívoros, predato-
res y ectoparásitos.
Se conocen vulgarmente con el nombre de chinches. Destaquemos la
chinche de cama (o Cimex lectularius), la chinche de agua (belostoma), (véa-
se fig. 354), la chinche de campo (véase fig. 354), las vinchucas (véase fig.
354 y fig. 370).

ORDEN DERMATOPTEROS (Dermaptera)

Son las tijeretas. Se trata de insectos hemimetábolos, con aparato bucal
masticador y cuatro alas: anteriores cortas, duras, las posteriores grandes y
membranosas. Algunas especies carecen de alas. Los cercos abdominales for-
man forcípulas (véase fig. 354).

CLAVE PARA UBICAR LOS INSECTOS EN SUS

DISTINTOS ORDENES
Para poder determinar a qué orden pertenece un insecto puede
utilizarse la siguiente clave. Tener en cuenta si tiene alas y de acuer-
do a ello ubicarlos en dos categorías que llamaremos 1 A y I B . Los
Insectos sin alas se siguen clasificando según las líneas, 2, 3, 4 y 5
y los que las tienen según las líneas 6 a 12.
1 A. Sin alas. Pase a 2.
1 B. Con alas. Pase a 6.
2 A. Antenas cortas (más cortas que la cabeza, o iguales a ella).
Pase a 3.
2 B. Antenas largas (más largas que la cabeza). Pase a 4.
3 A. Cuerpo aplanado (lateralmente) y antenas casi tan largas
como la cabeza. Orden Sifonápteros (pulgas).
3 B. Cuerpo no aplanado y antenas cortas (más cortas que la ca-
beza). Orden Anopluros (piojos chupadores).
4 A. Abdomen con tres apéndices alargados y cuerpo recubierto
de pequeñas escamas. Orden Tisanuros ("pececito de plata" por ejem-
plo).
4 B. Sin los caracteres anteriores. Pase a 5.
5 A, Cuerpo en forma de hoja o de rama. Antena y patas delga-
das. Aparato bucal masticador. Orden Ortópteros (por ejemplo "bicho-
palo").
5 B. Abdomen unido al tórax por una cintura estrecha. Orden
Himenópteros (abeja, hormiga, avispa).
6 A. Con un par de alas. Orden Dípteros (moscas, mosquitos, tá-
banos).
6 B. Con dos pares de alas. Pase a 7.

- 122 —
 7 A. Con semejanza en el par de alas anteriores. P a s e a 8.
7 B. Con diferencias entre las alas anteriores y posteriores. Pase
a 9.
8 A. A l a s cubiertas por escamas. A p a r a t o bucal con espiritrompa.
Orden Lepidópteros (mariposas).
8 B. Sin los caracteres anteriores. P a s e a 9.
9 A. Con nervaduras en alas anteriores formando red. Ojos com-
puestos grandes. Orden Odonatos (alguaciles).
9 B. A l a s anteriores más grandes que las posteriores. T a m b i é n
cintura estrecha que une el tórax con el abdomen. En algunos sólo
alas en los individuos reproductores. Orden Himenópteros (hormigas,
avispas, abejas).
10 A. A l a s anteriores engrosadas en la base y membranosas en los
extremos. Orden Hemípteros (chinches).
10 B . Sin las características anteriores. P a s e a 11.
11 A. A l a s anteriores dispuestas l o n g i t u d i n a l m e n t e a lo largo del
cuerpo, cubriendo las posteriores, g e n e r a l m e n t e más pequeñas y ple-
gadas. Orden Ortópteros (cucarachas, grillos, etc.).
H B . Élitros como alas anteriores, f o r m a n d o un estuche a las
posteriores. Orden Coleópteros (escarabajos).

F i g . 366. — I n s e c t o s ú t i l e s : p a n a l d e a b e j a . En 1, una colmena artificial y sus sec-

tores. En 2, alvéolos y su disposición en los distintos sectores. En 3, zonas que ocupan
los diferentes tipos de alvéolos, según su función.

- 123 —
 LOS INSECTOS Y EL HOMBRE
INSECTOS ÚTILES
Hay algunos que son beneficiosos para el hombre. Por ejemplo:
la abeja (véase figs. 366, 367, 368, 369), por su producción de miel, cera
y jalea real. El panal constituye un excelente ejemplo de una sociedad
de insectos, (véase fig. 366), donde existe un comportamiento instin­
tivo complicado, con sucesión de tareas para la abeja obrera. También

F i g . 367. — D e s a r r o l l o d e l a a b e j a . Se representan las diversas etapas, desde la copula­

ción hasta el origen de nuevos seres. En H se muestra a la abeja en las primeras acti­
vidades instintivas: limpieza de celdillas (durante los 3 primeros días); de nodriza, ali­
mentando larvas (entre 49 y 99 día); en tapar celdas, almacenar polen y néctar (entre
109 a 189 día). Luego fabricación de cera y panales, defensa de la entrada de la colmena,
ventilación de la colmena, agitando sus alas. En I ( d e s p u é s del IS? día), la abeja obrera
se ocupa de cosechar néctar y polen (que almacena en el cestillo de las patas posteriores
y luego transporta hasta la colmena). Este comportamiento instintivo de la abeja obrera
se cumple regularmente de la misma manera en todas ellas, hasta su muerte, a los
30 a 45 días de haber nacido.

- 124 —
representa un ejemplo de polimorfismo sexual, con individuos fértiles
(reina y zánganos) e individuos estériles: las obreras, debido a su ali-
mentación. Ya citamos a la abeja (Apis mellifera), como ejemplo de
partenogénesis facultativa arrenótoca. Es decir, la abeja reina produce
zánganos por partenogénesis, a partir del desarrollo de uno de sus
óvulos, y hembras por anfimixia (por fecundación).
Asimismo esta especie, que ha sido exhaustivamente estudiada,
muestra mecanismos de orientación y de comunicación muy curiosos,
que se esquematizan en la fig. 368.
Sin embargo, mediante su aguijón y aparato ponzoñoso, la abeja
puede originar lesiones tóxicas que en algunos casos (y en determi-
nadas razas) pueden determinar complicaciones fatales.
Es también conocida la utilización del Bombix mori (o en su for-
ma larvaria: gusano de seda), en la elaboración de la seda natural Y
a partir de la cochinilla se obtiene la goma laca, etc.
Otros insectos cumplen útil función de polinización cruzada (ma-
riposas, abejas).

F i g . 9€8. — O r i e n t a c i ó n e n l a s a b e j a s . Cuando una abeja encuentra una zona con jiotes,

para comunicarlo a las reatantes integrantes de la colmena, realiza una serie de movi-
mientos (que se esquematizan en la parte inferior del grabado), de acuerdo a la sitúa*
ción de las flores con respecto al sol y al panal. También, mediante el radio del
"bailoteo". dan una idea de la distancia entre las ilores v el vanal.

Por otra parte existen insectos depredadores, como los escarabajos

(Coleópteros), las moscas (Dípteros) y las avispas (Himenópteros), que
se constituyen en enemigos de algunos insectos perjudiciales y de esa
manera favorecen al hombre. En la lucha biológica contra insectos
perjudiciales, el hombre ha criado y difundido estas especies ene-
migas.
Y finalmente están los insectos necrófagos, como las moscas de
la carne, algunos escarabajos y ciertas termites y hormigas, que de-
voran los restos de animales muertos, cumpliendo indirectamente una
función sanitaria.

- 125 —
INSECTOS PERJUDICIALES
Dentro de ellos citemos a muchos insectos parásitos, como las
chinches (Hemípteros), las pulgas (Sífonapteros), los piojos (Anoplu-
ros), que son hematófagos y extraen sangre de los seres humanos.
Existe, desde luego, un gran número de insectos que son parásitos de
animales o vegetales útiles al hombre.

F i g . 369. — A g u i j ó n y a p a r a t o v e n e n o s o e n a b e j a . Se muestra la ubicación del aguijón

y su relación con el aparato productor del veneno o toxina. Véase que los dardos que
posee el aguijón, impiden que la abeja pueda retirarlo después de clavado. Ello determina
que el aguijón y parte del abdomen de la abeja queden adheridos a su víctima.

Por otro lado, existen insectos devastadores, como la langosta

(Ortóptero), que arrasan los sembrados. Las cucarachas (Ortópteros)
y polillas (Lepidópteros), que atacan elementos útiles al hombre.
Otra plaga agrícola está constituida por los gorgojos (Coleópteros).
Las hormigas (Himenópteros) constituyen también plagas agrí-
colas.

Fig» 370. — I n s e c t o s p e r j u d i c i a l e s : Mosca tse-tse (perteneciente- al género Glossina) y

vinchuca (del género Triatoma), dos vectores de enfermedades: tripanosomiasis africana
(o "enfermedad del sueño") y tripanosomiasis americana (ó enfermedad de Chagas).

- 126 —
 Son los animales terrestres más numerosos. En nuestro país, den-
tro de las numerosas especies conocidas destaquemos a la h o r m i g a
cortadora ( H i m e n ó p t e r o s ) , que destruye cultivos. Cortan hojas de v e -
getales, con sus poderosas mandíbulas, l l e v a n d o los trozos al h o r m i -
guero. A l l í mastican dichos trozos de hojas, f o r m a n d o una pasta que
utilizan para nutrir hongos, que las h o r m i g a s utilizan en su alimen-
tación. S e trata, pues, de una tarea de c u l t i v o de hongos con e l pro-
pósito de utilizarlos como alimento.
En el litoral del río U r u g u a y se encuentra la h o r m i g a cortadora
roja, conocida con el n o m b r e de isaú, que construye h o r m i g u e r o s de
un m e t r o de alto y 6 ó 7 metros de diámetro. En el norte uruguayo,
otra especie produce h o r m i g u e r o s en forma de pequeños montículos
conocidos con el n o m b r e de lacuruses, que representan las bocas e x -
teriores de un h o r m i g u e r o (véase fig. 371).

Fig. 371. — O t r o h i m e n ó p t e r o s o c i a l : l a h o r m l q a . Se representan la reina, el rey, obrera

(o soldado), la cabeza de una hormiga y el desarrollo de una hormiga c o r t a d o r a fre-
cuente en nuestro pais. En E : se advierte el aspecto externo de los hormigueros cono-
cidos en nuestro pais con el nombre de tacuruses.

A l g u n a s especies mantienen pulgones en su h o r m i g u e r o , que uti-

lizan para e x t r a e r los jugos, c o m o alimento. S e trataría, pues, de una
actividad ganadera.
P e r o los insectos tienen una acción perjudicial como vectores de
enfermedades. Recuérdese q u e los piojos ( v e r fig. 364) trasmiten el
tifus e x a n t e m á t i c o , las pulgas ( f i g . 360) inoculan el bacilo de la peste
(peste bubónica), la mosca doméstica es un v e c t o r mecánico de enfer-
medades; la vinchuca ( f i g . 370) trasmite la e n f e r m e d a d de Chagas;
los mosquitos A n o f e l e s ( f i g . 358) trasmiten el paludismo y los mos-

- 127 —
quitos Aedes (fig. 359) la fiebre amarilla; algunas moscas picadoras
(fig. 357) pueden ocasionar enfermedades, durante su forma larvaria,
que afectan al hombre y que reciben el nombre de miasis. Recorde-
mos que también las moscas del género Glossina (mosca tse-tse), tras-
miten el protozoario (Tripanosoma gambiense), que ocasiona una en-
cefalitis africana, conocida vulgarmente con el nombre de "enferme-
dad del sueño".
En la competencia biológica entablada entre la especie humana y
los insectos, informes recientes señalan progresivas victorias de estos
pequeños animales. Se estima, actualmente, que la población de insec-
tos alcanza a un trillón de individuos. Hockins calcula que, tomando
un promedio individual de peso de mgr. 2.5, el peso total de los in-
sectos supera 12 veces el peso de todos los seres humanos. Estos artró-
podos, que aparecieron en nuestro planeta hace 400 millones de años,
se ha dicho que serían los herederos de la tierra. Una sola especie
(Dendroctonus frontalis o escarabajo de los pinos) ha causado, en
1975, la muerte de tantos pinos que destruyó suficiente madera como
para construir cerca de un millón de casas. Un quinto de la produc-
ción de alimentos son consumidos o destruidos por ellos.

CUESTIONARIO

1. — ¿Es correcta la denominación de Insectos para la Clase de los

Artrópodos hexápodos?
2. — ¿A qué se debe la importancia biológica de estos animales?
3. — ¿Qué regiones pueden señalarse en estos animales y cuántos
segmentos las integran?
4. — Señale los caracteres generales de los Insectos.
5. — ¿Qué morfología pueden tener las antenas y las patas y qué
funciones cumplen en los Insectos?
6 — ¿Cómo está constituida un ala de insecto, y cuántos tipos de
alas podemos encontrar en ellos?
7. — ¿Es constante el número de las alas de los insectos? ¿Por qué
pueden no tener alas?
8. — ¿Cómo se realiza el vuelo de los insectos?
9. — ¿Qué tipos fundamentales de aparatos bucales podemos en-
contrar en ellos, de acuerdo al régimen alimenticio que ten-
gan?
10. — Señale qué se entiende por metamorfosis y cuántos tipos pode-
mos hallar en los Insectos.
11. — ¿Qué tipos de larvas tienen los insectos?
12. — ¿Qué se entiende por estado ninfal y qué sucede mientras él
se produce?
- 128 —
13. — ¿ C u á l e sson las causas de la metamorfosis? ¿Qué hormonas
participan en este proceso?
14. — Señale especies principales integrantes de los más importantes
Ordenes dentro de la Clase Insectos.
15. — ¿Qué se entiende por mimetismo y qué formas podemos encon-
trar en los Insectos?
16. — ¿Cuáles son los insectos que producen sonidos ("canto")?
17. — Mencione insectos útiles que podemos encontrar en nuestro
país.
18. — Enumere distintas especies que pueden ser perjudiciales para
el hombre.
19. — ¿Qué se entiende por vector biológico de una enfermedad?
20. — Opine: ¿los insectos pueden todavía representar un peligro
para la humanidad? ¿Por qué se consideran los principales
competidores biológicos del hombre?

Objetivos del tema 16: INSECTOS, incluido en el programa de Ciencias Bio-

lógicas 5° - P L A N 1976.
El alumno será capaz:
a) De distinguir el concepto de que la función hace al órgano, referente
a las distintas adaptaciones estudiadas en piezas bucales, patas y alas.
b) De relacionar la respiración traqueolar por difusión, con el reducido
tamaño de los insectos por una parte, y con el sistema circulatorio
poco desarrollado y predominantemente alimenticio, por otra.
c) De oponer la espiración activa, por acción muscular, de los insectos,
con la espiración pasiva de los mamíferos.
d) De describir diferentes modalidades de partenogénesis.
e) De comparar las diferentes clases de sociedades de Insectos.
f) De conocer las principales plagas agrícolas de países y sus agentes
determinantes.

Actividades propuestas (programa 1977):

a) Observación y estudio de ejemplares naturales.
b) Reconocimiento de:
1) Piezas y adaptaciones de los diferentes aparatos bucales.
2) Segmentos y adaptaciones de patas.
3) Variedades de alas y sus funciones.
c) Disección de una cucaracha. Observación microscópica de tráqueas.
d) Construcción de cajas con ejemplares de los principales órdenes.
e) Estudio y clasificación de larvas y ninfas.

- 129 —
 22 clase arachnida
ARTRÓPODOS QUELICERADOS
(Cheliceraia)

CARACTERES GENERALES
L o s A r á c n i d o s representan la Clase de los Quelicerados más i m -
portantes para e l h o m b r e . P r á c t i c a m e n t e , puede decirse que son los
quelicerados terrestres (si bien h a y algunas especies acuáticas). Se
tiende a admitir q u e los A r á c n i d o s son los p r i m e r o s artrópodos terres-
tres q u e aparecieron en nuestro planeta. A l producirse la e v o l u c i ó n
a la v i d a terrestre las branquias en libro se transformaron en los
pulmones en libro o filotráqueas y en las tráqueas que encontramos
en los arácnidos. L o s apéndices se adaptaron para la locomoción te-
rrestre. L u e g o aparecieron otros dos cambios e v o l u t i v o s : glándulas de
la seda y glándulas ponzoñosas.
Si bien son terrestres, algunas formas son secundariamente acuá-
ticas. G e n e r a l m e n t e son carnívoros y predatores. C e f a l o t ó r a x habi-
tualmente no segmentado; carecen de ojos compuestos.

F i g . 372. — C u a d r o g e n e r a l d e A r á c n i d o s . S e representan especies comunes en nuestro

país representantes de los diversos Ordenes: Araneido (araña), Opiliones, Escorpiones,
Acaros (bicho colorado, garrapata, Sarcoptes [productor de la sarna humana]).

- 130 —
Morfología externa.
El cuerpo se divide en dos sectores (véase fig. 372): prosoma o
cefalotórax por un lado, y abdomen por otro.
El cefalotórax no es segmentado y está cubierto generalmente por
un caparazón sólido, en la parte dorsal; en la zona ventral sólo hay
varias capas esternales o la protegen las coxas de los apéndices
(véanse figs. 379 y 380).
El abdomen, segmentado, puede dividirse en un pre-abdomen y
un post-abdomen, especialmente nítidos en los escorpiones (véanse
figs. 372 y 386). En la mayoría de los arácnidos, sin embargo, esta
subdivisión se ha perdido, por fusión de los dos sectores abdominales.
Incluso en los Acaros (véanse figs. 372 y 388) se ha fusionado el abdo-
men con el prosoma o cefalotórax.
Apéndices. — Se originan en el cefalotórax. Comprenden:
Un par de quelíceros (de allí el nombre de Quelicerados) (véase
fig. 380).
Un par de pedipalpos.
Cuatro pares de patas (con variable número de segmentos o ar-
tejos).
Nutrición. — La mayoría de los Arácnidos son carnívoros. La
digestión se hace en parte fuera del cuerpo. La presa es retenida por
los quelíceros y sobre ella se vierten jugos digestivos producidos por
el mesodeo (intestino medio). El alimento, cuando ya es líquido, pasa
a una cámara pre-bucal, luego a la boca, faringe, esófago e intestino
medio.
L a faringe es el principal órgano de bombeo o aspiración. Posee músculos
longitudinales y otros de inserción externa, que modifican su diámetro y
volumen.
El esófago, en algunos arácnidos funciona como bomba auxiliar. E n el
mesodeo hay un tubo central y divertículos laterales situados en el cefalo-
tórax y en el abdomen.
En la pared del mesodeo hay células que producen las enzimas digestivas
que efectúan la digestión parcial del alimento, y también se producen otras
enzimas, que completan allí la digestión química.
Parte del alimento digerido es almacenado en las células de los diver-
tículos y el resto es absorbido por la propia pared del mesodeo.
En la parte posterior del abdomen se encuentra el intestino corto y luego
el ano. A este sector se lo conoce como proctodeo (o intestino posterior).
Algunas especies de arañas pueden permanecer más de dos años sin in-
gerir alimento. Y algunos escorpiones hasta un año.
Excreción. — El producto de excreción más importante en los arácnidos
es la guanina (base nitrogenada).
Como tipos de glándulas de excreción pueden presentar dos (pueden te-
ner uno u otro, o ambos simultáneamente):
a) Glándulas coxales, que se abren en la parte posterior de los apéndi-
ces, cerca de las coxas. Cada glándula coxal es una bolsa esférica sumergida
en sangre. Los productos excretados, son absorbidos de la sangre por las cé-
lulas y pasan a un largo túbulo que se continúa por un sector contorneado y
finalmente llega al tubo excretor, y también termina en el poro excretor.

- 131 —
 Los arácnidos no tienen más de cuatro pares de glándulas coxales y
pueden presentar uno o varios poros excretores, que tienen distinta ubicación
en los diferentes Ordenes.
Estas glándulas coxales representan los sacos celómicos.
b) Tubos de Malpighi. — Son uno o dos pares de túbulos aislados, ori­
ginados en la parte posterior del mesodeo. Se ramifican hacia adelante, entre
los divertículos (véase fig. 379). Toman los productos de excreción de los di-
vertículos digestivos, a través de sus paredes sinciciales. Y se eliminan como
cristales de guanina por el proctodeo.
c) Los arácnidos tienen también los llamados nefrociios (o células rena­
les), situados en racimos, en parte del cefalotórax y del abdomen. Son células
grandes, capaces de captar colorantes.

F i g . 373. — S i s t e m a n e r v i o s o e n A r á c n i d o s . A la izquierda disposición que adopta en un

alacrán. A la derecha, el sistema nervioso de un opilión. Obsérvese la fusión de los
ganglios cefalotorácicos y la cadena nerviosa abdominal, en el alacrán, con ganglios
definidos; mientras que en el opilión, los ganglios han emigrado adelante y se fusionaron.

Sistema nervioso (véase fig. 373). — Está sumamente concentrado, pues

se ha producido la fusión de numerosos ganglios nerviosos, formando lo que
se conoce como cerebro. Con este nombre se designa una masa ganglionar
anterior, situada sobre el esófago y dividida en dos sectores. Ei sector ante­
rior está en conexión con los centros y nervios ópticos; el posterior inerva
los quelíceros.

- 132 —
 En algunas especies, los ganglios abdominales han emigrado hacia ade­
lante y a veces resulta un solo ganglio situado en el cefalotórax. En otras
especies subsisten los ganglios abdominales.
Por eso puede decirse que forman una especie de collar o anillo alrededor
del esófago.

Órganos de los sentidos.

En los Arácnidos podemos encontrar los siguientes receptores sen­
sitivos:
1) Pelos táctiles, especialmente frecuentes en la superficie del
cuerpo. Incluso un pelo sensorial (el tricobotrio), se cree pueda iden­
tificar las vibraciones trasmitidas por el aire y representar una es­
pecie <?.• radar.
2) Ojos, análogos todos, con córnea y cristalino. Las células fo-
torreceptoras pueden estar dispuestas hacia el foco luminoso (ojo di­
recto) o hacia una membrana post-retiniana (ojo indirecto).
L a mayor parte de los Arácnidos tienen ambos tipos de ojos. Otros uno
solo. L a s células sensoriales reciben y trasmiten los impulsos. En insectos,
crustáceos y vertebrados, existe una división de funciones y hay células re­
ceptoras y otras que trasmiten el impulso.

3) Órganos en hendidura o filiformes. Son depresiones de la

cutícula, con forma de hendidura y llenas de líquido. Actúan como
órganos cinestésicos, es decir informan sobre la posición de los dis­
tintos sectores del cuerpo.

Respiración (intercambio de gases).

En los Arácnidos podemos encontrar distintos órganos encargados
del intercambio de gases respiratorios: pulmones en libro o filotrá­
queas (véanse figs. 374 y 301), tráqueas, o ambas a la vez.
1) Las filotráqueas o pulmones en libro se cree que son órganos
internos que se originaron de la evolución de las branquias en libro
(externas).
Se disponen en pares, interiormente, en el lado ventral del ab­
domen (véanse figs. 374 y 379). Se trata de una invaginación de la
pared abdominal. En uno de los lados la pared está plegada, formando
laminillas, que se unen interiormente entre sí mediante barras.
El intercambio de gases se hace entre la sangre (situada en el in­
terior de las laminillas) y el aire de los espacios interlaminares.
El lado no plegado del alvéolo está dilatado formando el atrio.
El espiráculo hace comunicar este pulmón primitivo con el exterior.
La ventilación se realiza por contracción de un músculo que se in­
serta en la parte dorsal de la cámara de aire. Al contraerse dilata la
cámara, al relajarse se contrae la pared de la cámara.
2) Tráqueas, semejantes a la de los Insectos, se trata de tubos
ramificados (véase fig. 380).

- 133 —
F i g . 374. — F i l o t r á q u e a s . A izquierda corte del pulmón en libro de un Uropígido (Thely-
phonus caudatus), con las numerosas laminillas paralelas, el atrio, y su comunicación
con el exterior por el espiráculo. A derecha el pulmón en libro de un Araneido, sec-
cionado a nivel de una lámina. Se advierten los espacios entre las laminillas y las
relaciones íntimas con los vasos sanguíneos.

3) Tráqueas en criba, se ven en algunas arañas y en seudo-ala-

cranes, etc. En este caso, desde el espiráculo parte un gran haz de
tráqueas.
En los Arácnidos que tienen tráqueas, como en los insectos, se
advierte una reducción del sistema circulatorio. Esto es consecuencia
de que las tráqueas, cualquiera que sea su disposición, terminan en
pequeños túbulos (traqueólas) repletos de líquido, que dan oxígeno
directamente a los tejidos.
Circulación.
En los Arácnidos existe un corazón, que aparece como un tubo
dorsal, situado en una cámara pericárdica, en la mitad anterior del
abdomen. Primitivamente, este corazón es segmentado y presenta di-
lataciones entre cada segmento. A cada lado del corazón hay un par
de hendiduras (los ostíolos), que permiten el ingreso de la sangre desde
la cámara pericárdica (véase fig. 379).

- 134 —
 En los alacranes se encuentran siete segmentos cardíacos (es el número
máximo). A veces hay un solo segmento. En algunos Acaros no existe nin-
guno.
L a pared del corazón tiene dos capas musculares que determinan
la contracción y ligamentos, que producen la dilatación.
Del corazón salen vasos sanguíneos: la aorta anterior, pequeña; la aorta
posterior (para la mitad posterior del abdomen) y de cada segmento cardíaco,
pequeñas arterias abdominales.
Las arterias vacían su sangre en unos espacios tisulares y en un gran
seno ventral, que baña los pulmones en libro (o filotráqueas). Desde el seno
venoso o las filotráqueas un par de conductos (o más), llevan la sangre en
dirección retrógrada hacia la cámara pericárdica.

L a sangre es un l í q u i d o incoloro, que contiene amebocitos.

Reproducción.
L o s A r á c n i d o s son siempre unisexuados o dioicos.
El orificio genital, en ambos sexos, se encuentra en el lado v e n -
tral del segundo s e g m e n t o abdominal ( v é a s e fig. 379) salvo en A c a r o s .
Las gónadas están ubicadas en el abdomen y pueden ser únicas
o pares.
Existe trasmisión indirecta de espermatozoides en casi todos los
arácnidos. H a y producción de paquetes de espermatozoides (esper-
matóforos), que l u e g o son introducidos en el cuerpo de la hembra.
Muchas veces existe un ritual de cortejo sexual, si bien no hay
copulación ( v é a s e f i g . 385).
L a hembra reacciona frente a estímulos químicos, táctiles o v i -
suales.
El desarrollo generalmente es directo.

Producción de seda y fabricación de telarañas.

En los A r a n e i d o s (arañas) se comprueba la producción de seda,
si bien sólo algunas especies tejen telarañas ( v é a s e fig. 384).
L a seda es una escleroproteína líquida que se solidifica en con-
tacto con el aire. L a s telas pueden ser lisas, en embudo, o en red;
horizontales o verticales.
L a seda también la utilizan las arañas para otros fines: confec-
ción de capullos para alojar los huevos, construcción de redes para
transportar el esperma (en los machos); para e n g l o b a r las cutículas
de las mudas; para tapizar el interior de las galerías que construyen;
para construir trampas de caza; para dejarse l l e v a r por el v i e n t o , etc.

SUBDIVISIÓN TAXONÓMICA DE L O S ARÁCNIDOS

( C L A S E ARACHNIDA)
Orden Escorpiones. — Los escorpiones o alacranes se consideran el grupo
de artrópodos terrestres más antiguo. Poseen quelíceros pequeños y pedipal
pos grandes. Unos y otros terminan en quelas (pinzas), bien marcadas en el
caso de los pedipalpos (ver figs. 385 y 386), abdomen con dos porciones: pre-

- 135 —
abdomen, con siete segmentos y post-abdomen, más estrecho, con cinco seg-
mentos. El post-abdomen, en forma de cola, termina en una uña venenosa
(el telson). El segundo segmento abdominal tiene peines táctiles (pectenes),
peculiares de este orden.

F i g . 375. — A r á c n i d o s . A izquierda un integrante curioso del Orden Uropygi, el Mastigo

procteus giganteus, conocido como alacrán americano en látigo, por su largo apéndice
posterior. A derecha un integrante del Orden Amblypygi: Charinus milloti. Obsérvese el
gran desarrollo de los pedipalpos y la extremada longitud del primer par de patas
con funciones táctiles.

Orden Seudoescorpiones. — Son escorpiones en miniatura, (no alcanzan

más de 8 mm) con pedipalpos grandes. Viven en la tierra vegetal. Se han
descrito más de un millar de especies. El cefalotórax está cubierto por un
caparazón rectangular. A veces no tienen ojos. En el interior de los quelíceros
hay conductos por donde llega la seda, generada en g^ndulas ubicadas en
el prosoma. Los pedipalpos poseen glándulas productoras de veneno en uno
o ambos dedos. Los cuatro pares de apéndices locomotores terminan en un
órgano adhesivo que se ubica entre las dos pinzas (véase fig. 377).
Orden Palpígrados. — Son pequeños, algo semejantes a los escorpiones.
Poseen fuertes quelíceros, pedipalpos semejantes a patas. Abdomen segmen-
tado. Sus últimos 15 segmentos forman una especie de cola, similar a la de los
alacranes. Carecen de ojos (véase fig. 376).
Orden Ricinúlidos (Ricinulei). — Semejantes a pequeñas arañas. Sin ojos.
Los segmentos abdominales anteriores forman una especie de "cintura".
Orden Solifugos o Solpúgidos (arañas "del sol" o "alacranes serpentean-
tes"). — Los quelíceros tienen pinzas cortas y gruesas. Los pedipalpos son
semejantes a patas. L a unión entre cefalotórax y abdomen es amplia. Abdo-
men segmentado. No posee glándulas hilanderas. El primer par de patas tienen
función sensitiva y también presentan dos pares de ojos (véase fig. 377).
Orden Uropygi (o alacranes "en látigo") (ver fig. 375). — De tamaño en-
tre 2 y 65 milímetros. Se caracterizan por presentar abdomen con 12 segmen-
tos, los tres últimos estrechos, y el último presenta el ano y una prolongación
en forma de látigo (fig. 377).
Se conocen alrededor de 100 especies, de hábitos nocturnos. A cada lado
del ano tiene dos grandes glándulas que producen una sustancia fétida, que
el animal expulsa cuando es hostigado (se trata de ácido fórmico o ácido
acético). Por ello se los llaman también alacranes "vinagreros".

- 136 -
F i g . 376. — O r d e n e s d e l a C l a s e A r a c h n i d a . Dos representantes del O r d e n Opiliones:
Oligolophus y Phalangium y un representante del O r d e n P a l p i g r a d o s : Prokoenenia. Los
Falángidos u Opiliones se destacan especialmente por la longitud de sus patas; los Pal-
pigrados por sus pedipalpos semejantes a patas y su semejanza con los escorpiones
por la segmentación de su abdomen.

Orden Amblypigi (o amblipígidos) (ver fig. 375). — Grupo tropical, con

alrededor de 60 especies distintas conocidas. Hábitos nocturnos, muchas ve-
ces ocupan cuevas. Tamaño: entre 4 y 45 milímetros. Quelíceros semejantes
al orden anterior. Pedipalpos largos, se emplean para capturar presas. El
primer par de patas se ha transformado en largos apéndices táctiles, en forma
de látigos y comprenden numerosos artejos o segmentos.
Orden Falángidos u Opiliones (véase fig. 376). — Presentan cuerpo pe-
queño, abdomen segmentado pero fusionado al cefalotórax. Quelíceros cortos,
con pinzas. Pedipalpos similares a patas, aunque de menor longitud. Respira-
ción por tráqueas. No tienen glándulas hilanderas ni filotráqueas.
Orden Acarinos. — Todos los sectores del cuerpo están fusionados y por
tanto no existe segmentación. Respiración por tráqueas. Fases larvarias

F i g . 377. — O r d e n e s d e l a C l a s e A r a c h n i d a . Figura un representante del Orden Pedipalpos

o U r o p y g i : Mastigoproctus, o alacrán en látigo (véase fig. 375), con su látigo terminal;
un representante del O r d e n S o l í f u g o o S o l p ú g i d o : Geleodes; y un representante del
Orden Seudoescorpiones: Chelifer.

- 137 —
(véanse figs. 388 y 389). Algunos de vida libre. Muchos de vida parásita, al
gunos de los cuales estudiaremos.
Orden Araneidos. — Arañas. Cefalotórax y abdomen unidos por una
parte estrecha llamada cintura. Abdomen no segmentado (hologastro). Que-
líceros que pueden inocular veneno (en varias especies), pedipalpos casi tan
largos como las patas. Abdomen con glándulas hilanderas y filotráqueas (o
•'pulmones en libro") (algunas especies tienen tráqueas). Hasta cuatro pares
de ojos (véanse figs. 379 y siguientes).

Desarrollo externo y directo.

L a fig. 378 representa el probable origen evolutivo de los distintos Orde-
nes de la Clase Arácnidos.

F i g . 378. — L i n e a e v o l u t i v a d e los d i s t i n t o s O r d e n e s d e l a C l a s e A r a c h n i d a . A partir d e

wri ancestro semejante a los crustáceos, se habrían originado las distintas líneas evolu-
tivas, incluyendo los Merostomáceos (Xiphosura).

- 138 —
 A continuación estudiaremos en especial Araneidos, Escorpiones y Aca-
rinos.

ESTUDIO DE UN ARANEIDO
Si observamos una araña (Orden Araneidos), comprobamos in-
mediatamente la separación del cuerpo en cefalotórax (o prosoma) y
abdomen.
Estudiemos primero el cefalotórax, con lupa binocular (estéreo-
microscopio) o lupa simple, observando la parte dorsal y la parte
ventral (véase figs. 379 y 380). El prosoma resulta de la fusión de
varios anillos.

F i g . 379. — A R A N E I D O S . O r g a n i z a c i ó n g e n e r a l . Corte sagital de una araña, mostrando

las relaciones entre los distintos aparatos y su morfología externa.

Si observamos el dorso advertimos ocho ojos simples y más atrás

la zona del pedículo o cintura, estrechada, que continúa con el abdo-
men.
Los ojos son simples, en número de ocho.
En un embrión de araña existen 18 sacos celómicos, cada uno de los cua-
les corresponde a un segmento embrionario. Los 8 primeros dan origen al
cefalotórax, los 10 restantes al abdomen.
El primer segmento cefalotorácico no desarrolla apéndices; el segundo
forma los quelíceros, y el tercero los pedipalpos. Los cuatro siguientes forman
las patas locomotoras. El octavo carece de apéndices.
Quelíceros. — Sabemos que los quelíceros (véanse figs. 379 y 380)
son formaciones características de los Arácnidos. Están constituidos
por los dos artejos: uno basal, grueso, voluminoso, que equivale al
coxopodito y contiene la glándula que segrega el veneno; el otro ar-
tejo, terminal, que constituye una especie de garra, con un conducto
central por donde se desliza el veneno. En algunas especies apunta
dicha uña hacia abajo; en las Terafosas o Avicularias (véase fig. 381)
apunta hacia adelante; en muchas especies se dirigen las uñas hacia
la parte interna, una hacia la otra.

- 139 —
 L a araña habitualmente puede replegar la uña, como navaja en el mango
y entonces la uña queda acoplada entre la doble fila de dientes quitinosos
del segmento basal del quelícero.

Si observamos con lupa binocular, en la punta de la uña puede

apreciarse el orificio de salida de la glándula del veneno.

Pedipalpos (o palpos maxilares).

Ya vimos que se forman del tercer segmento cefalotorácico. Se
llaman así porque tienen una configuración (véanse figs. 379 y 380) se-
mejante a la de las patas, pero de menor longitud.

F i g . 380. — A R A N E I D O . Detalles de la morfología externa de u n a araña. En la parte

superior d e t a l l e s de la cara ventral. En la parte infero-izquierda, detalles de la cabeza
(palpos, quelíceros, boca). En la zona infero-derecha, elementos que aparecen en el
extremo de una pata.

Presentan una lámina basal, provista de pelos gruesos, más abundantes

en el borde libre. Dicha lámina es la pieza más importante en la masticación
de las arañas, y forma la base de la cavidad bucal. Por ello recibe también
el nombre de palpos maxilares.
Los artejos del pedipalpo (a veces en número de 6), son táctiles en casi
toda su longitud, de allí el nombre de palpos que reciben.
Su forma varía según el sexo: en las hembras tiene forma de garra y en
los machos es bulboso, con forma de pera.
En el tarso de los pedipalpos, en los machos hay un receptáculo que
transporta el esperma.
Si seguimos observando la zona ventral encontramos el labio in-
ferior, quitinoso, situado entre la base de los pedipalpos. Y por detrás

- 140 —
la zona esternal, a los lados de la cual se encuentra la inserción de
las patas (véase fig. 379).

PATAS
Las patas andadoras o caminadoras, en número de ocho, ya hemos
9 9
visto que se originan de los segmentos torácicos 4 al 7 .
Se componen de siete artejos que reciben los nombres de: coxa,
trocánter, fémur, patela (o rótula), tibia, metatarso y tarso.
El tarso de las patas posteriores tiene tres uñas: dos grandes y
móviles, los peines, con los cuales la araña manipula los hilos de la
telaraña.
Si observamos la parte distal del segmento llamado tibia, allí en-
contramos los órganos liriformes, sensoriales, con funciones olfativas.

ABDOMEN
Se origina de los 10 últimos sacos celómicos. Está constituido
por varios anillos fusionados formando una masa globosa y unida al
cefalotórax por el pedículo.
Si observamos la zona ventral del abdomen, hallamos (véase
fig. 380):
—Estigmas, o sea los orificios de salida de los sacos pulmonares
(filotráqueas). Si se cortan dichos sacos se perciben láminas finas
quitinosas (hasta 50), que constituyen los pulmones en libro o filo-
tráqueas.
—Orificio genital o gonóporo. Único. Situado entre los dos orifi-
cios de los sacos pulmonares (recordemos que las arañas verdaderas
son di neumonadas, mientras que las Avicularios o Terafosas son te-
traneumonadas).
En las hembras se ve un apéndice central, reducido, que recibe
el nombre de clavo.
—Espiráculos. Son orificios de salida, también respiratorios, que
comunican las cuatro tráqueas con el exterior. Dichas tráqueas son
tubulosas y se ramifican en el interior del cuerpo del animal. Halla-
mos los espiráculos en la zona próxima a los orificios de las glándulas
hileras (véase fig. 380).
—Hileras. Son tres pares de glándulas, que se disponen en posi-
ción anterior, media y posterior. Cada hilera está formada por un
mamelón lleno de multitud de poros secretores (véase fig. 379).
—Orificio anal, en la zona central entre los orificios de salida de
las hileras.
En suma, podemos decir que el cuerpo de una araña está for-
mado por segmentos atrofiados, que tienen cada uno un par de apén-
dices (como se ve en la vida embrionaria).

- 141 -
 En la araña adulta generalmente se distinguen:
a) Tres segmentos cefálicos que tienen respectivamente: los ojos
anteriores, los ojos posteriores y los quelíceros.
b) Cinco segmentos torácicos que llevan los pedipalpos y los
cuatro pares de patas andadoras.
c) Doce segmentos abdominales: el primero forma el pedículo;
9 9
el segundo y tercero los orificios respiratorios; el 4 y 5 , las hileras;
el resto están atrofiados.

ORGANIZACIÓN INTERNA DE UN ARANEIDO

El cefalotórax tiene una cubierta quitinosa fuerte y un gran de-
sarrollo muscular. El abdomen es más frágil y contiene las visceras
fundamentales.
En la parte dorsal del cuerpo hallamos el aparato circulatorio,
el aparato digestivo y el aparato excretor.

F i g . 381. — D o s A r a n e i d o s d e g r a n t a l l a : la araña-pollito (o Avicularia) y la Lycosa

(o tarántula verdadera, también llamada "araña-lobo").

El aparato digestivo comprende un sector anterior, formado por

la boca, una faringe reducida, un esófago con buche (véase fig. 379).
El sector medio digestivo comienza en el cefalotórax, con un seg-
mento o estómago, con varios ciegos que se extienden hasta la base
de las patas (véase fig. 379). El sector digestivo siguiente, tubular,
atraviesa el pedículo y en el abdomen recibe un conducto originado
en un gran hepatopáncreas. El intestino luego se prolonga hacia atrás,
formando una cavidad cloacal, a la que vierten los productos de ex-
creción los tubos de Malpighi. Finalmente sigue el intestino posterior,
corto y recto, que termina en el ano.
La digestión tiene una etapa primera, externa, en que se producé
la digestión por la acción de la saliva y enzimas digestivas; y una
segunda etapa en que interviene la secreción del hepatopáncreas.
Esta glándula produce enzimas, absorbe los alimentos digeridos
y excreta uratos.

- 142 —
F i g . 382. — Doa A r a n e i d o s p e l i q r o s o s p a r a el h o m b r e que pueden hallarse en nuestro
1>ais: Latrodcctus mactans (o araña del lino o viuda negra) y Loxosceles laeta (o araña
homicida o araña casera).

El aparato circulatorio es también dorsal, ubicándose por encima

del aparato d i g e s t i v o . H a y un vaso dorsal contráctil, que recibe el
n o m b r e de corazón, que presenta ostíolos (véase fig. 379) y está en
una cámara pericárdica.
Dicho corazón envía la sangre hacia adelante y hacia atrás. L u e g o
de bañar los órganos, la sangre se acumula en los pulmones ( o filo-
tráqueas).
L a s tráqueas de las arañas se originan por la transformación de
un d é c i m o par de pulmones o filotráqueas.

F i g . 383. — A r a ñ a i b r a s i l e ñ a s de impresionante aspecto, pero no peligrosas. A izquierda,

Pamphobeteus rosseus, araña avicularia frecuente en San Pablo. No es ponzoñosa para
el hombre y puede matar a especies venenosas. A derecha: Grammostola mollicoma, de
gran tamaño (hasta 28 cm de envergadura). La araña avicularia de mayor tamaño del
Brasil. Es inofensiva para el hombre. En el centro Avicularia avicularia, también ino-
fensiva a pesar de su aspecto.

- 143 -
 El aparato reproductor, integrado por las gónadas, conductos de
salida y poros genitales, se encuentra en la parte ventral (véase fig.
380). Las gónadas son pares, pero el orificio genital es único.
Las glándulas serígenas o hilanderas son muchas y de diferente
tipo, según las especies, y se hallan también en la parte ventral.
El sistema nervioso está muy condensado, pues todos los ganglios
se fusionan en una masa ventral única, situada en el cefalotórax
(véase fig. 379).
La fecundación es interna. El macho deposita el esperma sobre
una hoja o una red en forma de cucharita. Hunde en dicho esperma-
tóforo el pedipalpo y llena el receptáculo de esperma. Introduce luego
la punta del pedipalpo en el gonóporo de la hembra. Antes del acto
sexual en algunas especies existen "danzas de cortejo", y a veces la
hembra devora al macho después de realizado.

F i g . 9 8 4 . — C o n s t r u c c i ó n d o l a t e l a r a ñ a . Etapas en la construcción de la telaraña. Cada

especie teje una tela con un diseño especial.

ESTUDIO DE UN ESCORPIÓN
Captura y conservación. — Se encuentran en terrenos secos, en zonas
cálidas y pedregosas. Se los halla debajo de piedras o en madrigueras, con
orificio de salida ovalado. El verano y otoño son las épocas más apropiadas
para capturarlos. Remover las piedras con el pie (calzado con botas si es po-
sible) o con una rama. Capturarlos con una pinza, sujetándolos de la cola.
Introducirlos en un bocal que contenga: alcohol 70° tres partes, cloroformo,
una parte; ácido acético al 5 % hasta completar.
Recordar que si bien las picaduras de las especies uruguayas no son mor-
tales (como ocurre con especies brasileñas, por ejemplo), son dolorosas y
ocasionan trastornos.

- 144 —
F i g . 385. — E s c o r p i o n e s v e n e n o s o s d e B r a s i l . Una pareja de la especie Tityus bahiensis,
el macho de mayor tamaño y patas gruesas. Es la especie que ocupa el segundo lugar
en peligrosidad, dentro de los escorpiores brasileños (el primer lugar es para Tityus
scrrulatus). En la figura los escorpiones están cumpliendo la danza nupcial. El macho
eleva ¿>u post-abdomen (formando la imagen denominada "árbol derecho") y desde su
lado ventral expulsa el espermatóforo, con el cual fecunda a la hembra.

Morfología externa (véanse figs. 372, 385 y 386).

En la línea media dorsal hallamos dos ojos medianos, simples,
con córnea única, con aspecto de dos gotas de agua o pequeñas perlas,

F i g . 386. — O r g a n i z a c i ó n d e e s c o r p i ó n . Morfología general,

pe: pedipalpos; om: ojo medio; ol: ojos laterales; p: patas; q: quelíceros; t: telson;
uv: uña venenosa.

- 145 —
incrustados en el caparazón quitinoso. Le sirven para la visión noc-
turna.
Recordemos que los escorpiones son carnívoros, alimentándose de peque-
ños insectos, que capturan de noche.
En la parte anterior y a ambos lados se encuentran de 3 a 6 pares
de ojos laterales, aptos para la visión diurna.
En la región ventral destaquemos:
—Quelíceros. Un par, constituidos por dos uñas dispuestas a modo
de pinza pequeña. La pieza articulada y móvil es la uña externa.
—Pedipalpos o maxilipodos. Son un par de patas robustas, termi-
nadas en pinza, que sirven a la boca. Con ellas sujeta el escorpión la
presa, para clavarle la uña venenosa del telson. Como en los quelí-
ceros, el artejo externo es el móvil.
L a pieza basal o coxa, tiene talón masticador, que delimita la boca.
—Patas ambulatorias o andadoras. Son también cuatro pares, y
presentan la coxa, trocánter, fémur, tibia y tarso (éste con dos artejos
terminados en uñas).

F i g . 387. — O r g a n i z a c i ó n d e e s c o r p i ó n . Zona ventral.

pe: pedipalpos; q: quelíceros; et: esternón; og: orificio genital; pío: placas operculares;
ps: peine; op: orificios pulmonares.

Las coxas de los dos primeros pares de patas ambulatorias están

muy modificadas e intervienen en la masticación (es decir, no son
exclusivamente locomotoras).
Encontramos también el esternón o peto, situado entre las coxas
de los dos últimos pares de patas ambulatorias.
Abdomen. Es característico de este Orden y lo diferencia neta-
mente de los Araneidos. Está constituido por 12 anillos y dividido en

- 146 -
dos sectores: el anterior o pre-abdomen, constituido p o r 7 anillos es
ancho; el posterior, o post-abdomen, f o r m a d o por 5 anillos, estrechos
y largos y provistos de poderosos músculos.
E l ú l t i m o anillo ( e l q u i n t o ) del post-abdomen es el telson. L l e v a
el ano y la uña venenosa. Si observamos con lupa binocular p o d e m o s
apreciar el orificio de salida de la glándula d e l v e n e n o , ubicado cerca
de la punta, p e r o lateralmente.
En la zona v e n t r a l del abdomen hallamos (véase f i g . 386):
— E l orificio genital, limitado p o r las placas operculares. S e en-
cuentra en el p r i m e r segmento, al c o m i e n z o del pre-abdomen.
—Peines. Son un par de apéndices, situados al c o m i e n z o del p r e -
abdomen, a los lados del orificio genital. Son ricos en terminaciones
sensoriales.
Cada peine o pectén está formado por tres hileras de placas quitinosas,
que forman un eje alargado. De cada peine salen una serie de prolongaciones
parecidas a dientes, que le dan a todo el conjunto, el aspecto de un peine
(de allí su nombre).

—Orificios pulmonares. L o s escorpiones tienen cuatro pares de

pulmones que comunican con e l e x t e r i o r m e d i a n t e un orificio en
9 9 9 9
forma de ojal, y están ubicados en los segmentos 3 , 4 , 5 y 6 del
9
pre-abdomen. E l ú l t i m o ( 7 ) no tiene.

Organización interna.
Señalaremos sólo los caracteres diferenciales con los Araneidos.
El aparato circulatorio consta de un corazón, con 7 segmentos, que está
en el pre-abdomen. Hay 9 pares de arterias y de venas.
El intercambio de gases se da sólo en los pulmones en libro (o filotrá-
queas).
L a excreción se cumple sólo por los tubos de Malpighi.
Son carnívoros, y toman la presa con las pinzas, matándola con el ve-
neno del telson. Este veneno es elaborado por un par de glándulas que están
en la base del aparato venenoso, rodeadas de músculo liso, cuya contracción
determina la expulsión del veneno.
Luego la presa es pasada a los quelíceros, que la maceran y allí comienza
la digestión, que se continúa en el interior del aparato digestivo.
El sistema nervioso, se diferencia de otros Arácnidos pues conserva 7
ganglios separados (fig. 373 a izquierda).
Los órganos de los sentidos son: ojos laterales y medios, pelos sensoriales,
órganos liriformes y peines o pectenes (los dientes de estos órganos rozan el
suelo y son sensibles).
El aparato reproductor está integrado por las gónadas o glándulas sexua-
les (los túbulos ováricos en la hembra y los testículos, en el macho) adoptan
una estructura en forma de escalera de mano, la cual se ensancha hacia el
final formando el atrio genital, que desemboca en los opérculos genitales.
Existe escaso dimorfismo sexual. El apareamiento es precedido por un
cortejo, danzas ceremoniales, etc. (véase fig. 386). E l macho deposita sobre
la tierra un espermatóforo y ubica luego a la hembra sobre él, de manera
que penetre el esperma en el opérculo genital. Se libera una palanca y una
masa de espermatozoides penetra en la hembra.

- 147 —
 £1 desarrollo dura varios meses y se producen de 6 a 90 crías, según las
especies. L a s crías, de pocos milímetros, se suben al dorso materno hasta la
primera muda. Alcanza la edad adulta después de 7 mudas, en un plazo de
un año.

ACAROS
Arácnidos de pequeña talla, con el abdomen sin surcos (Holo-
gastro) y en los cuales no existe separación neta de cefalotórax y
abdomen como es regla en los Arácnidos. La cabeza está separada
del tórax por un surco. Presentan larvas hexápodas. Mt "has especies
son parásitas, del hombre o de animales.
Tomaremos como tipo de descripción ácaros parásitos, de impor-
tancia en nuestro país.
Garrapata. — Es un acaro perteneciente a la familia de los Ixó-
didos. En nuestro país interesa sobre todo el Boophylus microplus,
especie que trasmite el protozoario Babesia bovis, que ocasiona en el
ganado la malaria bovina o babesiosis, conocida vulgarmente con el
nombre de "tristeza", verdadera plaga ganadera (véase fig. 388).

"Fig. 388. — U n A c a r o p e l i g r o s o e n n u e s t r o p a i s : l a g a r r a p a t a . (Hembra adulta hinchada).

(Bóophilus annulatus). Se representa una garrapata y se dibuja en su interior el desa-
rrollo, a partir de los huevos, que originan una larva exápodo (con seis patas), una ninfa
y finalmente los adultos. Véase que la hembra es más voluminosa que el macho. Obsér-
vese el aspecto globuloso de este arácnido y qt no existe diferenciación del tórax, que
está fusionado al abdomen. (Imitado de Storer).

Presentan aspecto globuloso, elíptico, de color verdoso. Las hem-

bras tienen hasta un centímetro de longitud y los machos son más
pequeños. Son parásitos hematófagos, es decir, se alimentan de sangre
del huésped. Tienen tubo digestivo sin ano, como adaptación al para-
sitismo. La reproducción es ovípara, y cada hembra pone hasta 3.000
huevos, que originan larvas exápodas (con seis patas) y luego ninfas
(con ocho patas).

- 148 -
F i g . 3 i 9 . — E l A c a r o d o l a s a r n a h u m a n a : S a r c o p t s s s c a b s i (del griego: sarco: carne;
kopto: lastimo). Acaro de talla microscópica. En A : c a r a ventral; en B : c a r a dorsal.
Obsérvese los quelíceros, las ventosas fijadoras y las cerdas.

Sarcopies scabei. — Acaro microscópico (véase fig. 389), que pro­

duce la afección de la piel conocida con el nombre de sarna. Penetra
debajo de la piel, sobre todo en los pliegues interdigitales, cavando
galerías (por ello se llama arador de la sarna), y reproduciéndose
activamente. Provoca prurito y posteriormente lesiones por el rascado.
Obsérvese (fig. 285), en preparados microscópicos, el aspecto glo­
buloso del cuerpo, los quelíceros, las cerdas, las ventosas (órganos de
fijación), el tocostoma (orificio genital), el camerostoma.

- 149 -
 23 miriápodos

El nombre de Miriápodos (de miria: un millón; podos: patas),

designaba una Clase, integrada por artrópodos con cuerpo alar-
gado formado por una cabeza (con un par de antenas, un par de
mandíbulas y uno o dos pares de maxilas) y un abdomen, con uno o
dos pares de patas por somite 'o segmento.
Actualmente esta designación tiene más un significado descrip-
tivo que taxonómico, pues en realidad agrupa 4 Clases distintas, que
representarían cuatro líneas separadas, procedentes del grupo primi-
tivo de los Artrópodos mandibulados. Las cuatro Clases conservan
hábitos terrestres, y se encuentran habitualmente en medios húmedos,
tropicales y subtropicales. Las Clases son: Sinfilos, Paurópodos, Qui-
lópodos y Diplópodos.
Nosotros estudiaremos brevemente las dos últimas Clases.

CLASE QUILOPODOS (o ciempiés). (CHILOPODA)

Los Quilópodos (de cheilos: labio; podos: patas), conocidos vul-
garmente con el nombre de ciempiés, son artrópodos segmentados y
generalmente aplanados dorso-ventralmente. Se conocen más de 3.000
especies. Poseen un tamaño reducido, la mayoría de las veces entre
3 y 6 cm de longitud. Especies tropicales pueden alcanzar 15 a 20 cm.
Presentan una cabeza y un tronco. La cabeza está provista de un
par de antenas, un par de mandíbulas y dos pares de maxilas. El
primer somite del tronco lleva un par de órganos ponzoñosos llama-
dos forcípulas, que terminan en uña o gancho. El tronco está dotado
de 15 o más pares de patas andadoras, compuestas cada una por siete
artejos. Cada somite posee un par de patas.
Los quilópodos presentan variados colores, si bien predomina el
pardo-rojizo. Pero puede haber especies de colores rojos, verdes,
amarillos, azules.
Generalmente tienen ojos compuestos o simples (si bien un redu-
cido número de especies no presenta ojos).
El aparato respiratorio es traqueal. En algunos somites (pueden
tener entre 15 y 173 somites), existen espiráculos, dorsales o laterales,
que comunican con tráqueas ramificadas.

- 150 —
 El aparato circulatorio consta de un corazón dorsal, situado todo
a lo largo del cuerpo, recubierto por pericardio y presentando un par
de ostíolos. En cada somite se originan arterias laterales.
Son artrópodos gonocóricos, es decir, con sexos separados. Cada
individuo presenta una gónada dorsal y glándulas accesorias dobles.
Los orificios genitales o gonóporos, están situados en el extremo pos-
terior del tronco (en el penúltimo segmento). Las hembras pueden
parir cigotos o embriones (reproducción ovípara o vivípara). Cuando
emergen del huevo, los ciempiés hijos salen con 7 pares de patas o
con todas las patas del adulto.
Las especies más destacadas son:

Fig. 390. — Mlriápodoft. A la izquierda un Q u i l ó p o d o (o ciempiés); a la derecha un

D i p l ó p o d o (milpiés) y detalles morfológicos de sus respectivas cabezas.

Escolopendra. — Se encuentra principalmente en zonas cálidas, debajo

de piedras y troncos de árboles. Son carnívoros predatores. Se alimentan de
lombrices e insectos, que capturan de noche. Incluso algunas especies pueden
capturar lagartos y ratones.
Presentan un tamaño considerable (de 15 a 20 cm), que en una especie
(Sco^opendra gigantea), norteamericana, llega a 30 cm de longitud. Las patas
todas tienen igual longitud, y sus antenas son más cortas que el cuerpo.
Huyen de la luz (lucífugos) y se mueven con rapidez. Matan sus presas
mediante el veneno de su uña venenosa y luego la mastican con las man-
díbulas.
Les liiobios (lito: piedra; bios: vida), se encuentran debajo de piedras y
presentan semejanzas morfológicas con las escolopendras, si bien tienen alter-
nativamente segmentos anchos y estrechos, sin la uniformidad de la esco-
lopendra.
Los escuiígeros tienen antenas tan largas como el cuerpo, y las patas son
extremadamente largas, especialmente las posteriores. Presentan ojos com-
puestos, lo que los distingue de los demás miriápodos. Su respiración es
traqueal, con estigmas dorsales. Las tráqueas llevan el oxígeno directamente
al pericardio.

CLASE DIPLOPODOS (o milpiés)

Presentan el cuerpo cilindrico (generalmente, aunque puede ser
aplanado como en los quilópodos) y diplosegmentado. Esto significa
que la mayoría de los segmentos están fusionados en pares, y origi-

- 151 -
nados a partir de dos sacos celómicos (característica distintiva fun-
damental).
Se han descripto más de 8.000 especies distintas, si bien se estima
que deben existir alrededor de 25.000.
Su tamaño es variable, desde algunos milímetros hasta varios
centímetros.
Su color generalmente es negruzco, con diversos matices de pardo.
Como el cuerpo presenta paredes calcáreas, puede adquirir un as-
pecto brillante.
La cabeza presenta un par de antenas, un par de mandíbulas muy
9
desarrolladas, y un par de maxilas (en el 6 segmento cefálico).
9
El tronco posee los cuatro primeros segmentos normales (del 2
9
al 4 , cada uno con un par de patas), pero los restantes (a partir del
9
5 ), son dobles y tienen, cada uno: dos pares de ganglios nerviosos,
dos pares de espiráculos, dos pares de ostíolos, y dos pares de palas
(de allí el nombre de diplópodos, que significa, con patas dobles).
El número de segmentos dobles varía mucho en las distintas es-
pecies (puede llegar a 100). El último, o telson, posee un ano ventral.
Poseen dos grupos de numerosos ojos simples. El aparato respi-
ratorio es traqueal. Los espiráculos, situados frente a las patas, co-
munican con numerosas tráqueas (no ramificadas como en los qui-
lópodos).
El aparato circulatorio y digestivo es similar al de los Quilópodos.
La excreción se cumple mediante tubos de Malpighi.
Presentan sexos separados, con una sola gónada ventral y gonó-
poros que se abren en el tercer segmento del tronco. Los machos
9
tienen apéndices modificados (gonópodos), en el 7 somite)
La fecundación es interna y en algunas especies se cumple por
medio de espermatóforos que el macho transfiere a la hembra por
la boca. Los huevos son incubados, después de la puesta.
L a marcha no es rápida, como en la escolopendra. Los diplópodos son
herbívoros y se alimentan de detritos; por tanto tampoco necesitan gran
movilidad. Viven generalmente ocultos, evitando la luz (son también lucí-
fugos). L a s antenas, táctiles, les informan de los obstáculos. L a s patas se
mueven en ondas. Presentan glándulas que segregan un olor desagradable,
que los protege.

El exoesqueleto, común a todos los artrópodos, en los Diplópodos

(al igual que en los Crustáceos), está impregnado de sales de calcio,
que le proporcionan mayor rigidez.
Los diplópodos recién nacidos tienen tres pares de patas y 6 somites. Al
crecer, en mudas que pueden llegar a 10, se agregan nuevos somites, delante
del somite anal.

Los dispositivos protectores de los diplópodos, están constituidos

principalmente por secreciones repelentes, especialmente por sustan-
cias con olor a yodoformo, y en especies tropicales pueden tener ácido
cianhídrico, yodo y quinona.

- 152 —
 Estas secreciones se forman en glándulas (un par por cada segmento),
con aberturas laterales. L a contracción de los músculos del tronco, vecinos
a los sacos glandulares, hace que se expulsen estas sustancias, a veces len-
tamente, otras veces en chorro que puede llegar a 70 cm de distancia (en
especies tropicales). Estas sustancias son probablemente tóxicas para algunos
animales y de efecto cáustico para la piel humana (en las producidas por
especies tropicales).
Otro mecanismo defensivo consiste en que, al ser tocados, arrollan su
cuerpo en bola (tal como sucede con el Glomeris (o bicho bolita), que se
distingue del crustáceo del mismo nombre vulgar, porque tiene el cuerpo
cilindrico). O también arrollan su cuerpo en espiral (como sucede en los
Iulus o escardadores.

Objetivos del lema 17: ARÁCNIDOS, incluido en el programa de Ciencias

Biológicas 5° - P L A N 1976.
El alumno será capaz:
a) De describir el comportamiento instintivo de las arañas en la cons-
trucción de telas específicas, para cazar su alimento.
b) De explicar la importancia del conocimiento de los arácnidos en re-
lación con el aumento de la producción ganadera nacional.

Actividades propuestas (programa 1977):

a) Observación y estudio en ejemplares naturales, láminas, diapositivas,
plásticos o películas, de morfología, organización y conducta de arác-
nidos y miriápodos.
b) Construcción de cajas con individuos de especies representativas.
c ) Desarticulación de una araña y estudio de sus partes.

TRILOBITES
Con este nombre (que significa, con tres lóbulos), se designa un subtipo
del Phylum Artrópodos, constituido por alrededor de 3.900 especies fósiles,
es decir extinguidas actualmente. Se trataba de artrópodos marinos, que ocu-
paron los mares de nuestro planeta en la E r a Paleozoica, sobre todo en los
períodos Cámbrico y Ordovícico.
Eran animales de una longitud variable, entre 0.5 mm a 60 cm, la ma-
yoría de las especies con 3 a 10 cm de longitud. Con cuerpo ovalado y
aplanado, reconociéndose una cabeza con ojos compuestos y un tronco (éste
dividido a su vez en tórax, segmentado y pigidio). El cuerpo, visto dorsal-
mente, aparece generalmente dividido en tres lóbulos por tres surcos longi-
tudinales: uno axial y dos laterales (de allí el nombre de Trilobites).
Las patas eran ventrales, un par por cada segmento, y se las encontraba
en todos los segmentos del cuerpo, salvo el primero y último. Son apéndices
con dos ramas y con branquias derivadas del epipodito. Estos apéndices
iguales, que recuerdan a los de los Poliquetos, señalan su función locomotora.
Les permitían arrastrarse por el lodo o arena del fondo marino. Las gnato-
bases de los apéndices tendrían función masticadora. El pigidio presentaba
un ano terminal.
El desarrollo de los Trilobites se cumplía con fases larvarias (larvas
protaspis, meraspis y holaspis), que tenían forma de disco en las primeras
etapas de su evolución. El disco originaba la cabeza y atrás había un telson.
Entre ambos se formó el pigidio y a partir del extremo anterior de éste se
originó el resto del cuerpo (es decir un crecimiento de atrás hacia adelante).

- 153 -
 24 equinodermos

CARACTERES GENERALES
Los Equinodermos (de echino: púas; dermo: piel), constituyen
un grupo zoológico del cual se conocen más de 6.000 especies. Apa-
recen ya en el período Cámbrico.
Son animales exclusivamente marinos. Viven en el fondo del mar
(vida béntica).
Es el único phylum importante de invertebrados Deuterosloma-
dos, con larvas similares a las de Cordados. Por ello actualmente los
zoólogos los consideran los invertebrados más evolucionados y los
estudiamos en este momento del curso.
El tamaño que pueden adquirir es variable. Los más pequeños
tienen más de 1 cm de diámetro. Pero existen especies de estrellas
de mar que pueden llegar a medir 80 cm de diámetro; y el erizo más
grande conocido tiene 30 cm de diámetro.
Presentan en su forma larvaria simetría bilateral, que secunda-
riamente, en la mayoría de las formas adultas, pasa a ser radiada,
generalmente pentarradiada (con cinco radios o múltiplos de 5).
Presentan celoma auténtico, lo cual nos indica que tienen una
estructura superior a la de los otros Radiados (Cnidarios).
El celoma está dividido en tres partes: axoceloma, hidroceloma
y somatoceloma.
Los tegumentos están constituidos por una epidermis ciliada su-
perficial; una dermis de origen mesodérmico (son animales triblásti-
cos); y un esqueleto de origen dérmico, formado por escleroblastos.
Dicho esqueleto se manifiesta primero por corpúsculos perfora-
dos y luego osículos calcáreos perforados, que pueden estar dispersos
en la dermis (en Holoturias) pero generalmente forman placas más
grandes. En los erizos se sueldan totalmente constituyendo un capa-
razón.
En algunos equinodermos existe un considerable desarrollo
muscular, especialmente en estrellas de mar, donde las placas calcá-
reas permanecen móviles. Si las placas se fusionan los músculos se
atrofian total o parcialmente.

- 154 —
 Las púas que aparecen en la superficie externa, también forman
parte del esqueleto. Están recubiertas también por la dermis. Pueden
adquirir hasta 30 cm de longitud en especies tropicales. No aparecen
en todas las zonas de la superficie externa. Se articulan en protube-
rancias de las placas calcáreas esqueléticas, y están provistas de
músculos radiales. En algunas especies, en su extremo pueden pre-
sentar glándulas venenosas. La función de las púas es múltiple: de-
fensa, y menos frecuentemente locomoción y captura de presas.
Los pedicelarios (ver fig. 402) son pequeñas pinzas de dos o tres
dedos, que asientan sobre pedúnculos en forma de tubo, móviles, y
están sostenidos en la base por varillas calcáreas (vainas). Se los en-
cuentra entre las púas, en los erizos y en muchas estrellas de mar.
Incluso, como aquéllos, pueden tener glándulas venenosas. Su función
consiste en mantener libre la superficie corporal; accesoriamente
pueden ser utilizados en defensa y captura de presas.
El celoma es de organización complicada en los equinodermos. Es
una espaciosa cavidad del cuerpo, revestida por epitelio parietal y
visceral. Pero además de esta cavidad, existen diversos sistemas de
conductos celómicos (sistema oral y sistema aboral), todos derivados
de cuatro sacos celómicos consecutivos.
El sistema celómico oral está formado por el conducto anular y cinco
conductos radiales. El sistema aboral está constituido por el conducto anular
genital y cinco evaginaciones en forma de saco denominadas cavidades go-
nadales.

El aparato ambulacral o sistema vascular acuífero (véase figs. 396

y 397) es característico de los Equinodermos. Se origina del saco iz-
quierdo medio celómico. Lo estudiaremos al considerar la organización
de una estrella de mar. Cumple funciones locomotoras (de allí lo de
ambulacral), vasculares, respiratorias, excretoras, etc.
La respiración es variada en los equinodermos. Se cumple por
branquias, por los piececillos, por la superficie del cuerpo en algunas
zonas, etc.
El sistema vascular hemal o aparato circulatorio carece de corazón
y está formado por vasos que carecen de epitelio parietal propio (son
los celomaductos o conductos del celoma). El órgano central, es la
glándula axial, cordón mesenquimatoso, atravesado por lagunas y
tubos sanguíneos anastomosados. En la parte aboral, la glándula axial
emite una vesícula madrepórica (divertículo contráctil del celoma,
que por sus contracciones contribuye a la circulación). Esta glándula
axial, a su vez, se conecta con el seno anular genital (del cual parten
conductos pares para las cinco gónadas) y con el seno anular hipo-
neural (del cual salen cinco senos radiales y en cada uno de ellos se
aloja un conducto sanguíneo radial).
L a sangre es incolora, con amebocitos, y no se diferencia del líquido
celómico.

- 155 —
 La excreción (véase fig. 399) se cumple mediante los amebocitos
del celoma, que pueden fagocitar los desechos y conducirlos al exte-
rior a través de las branquias epidérmicas. También participan en la
excreción: la glándula axial (órgano también circulatorio) y bolsas
rectales y los piececillos ambulacrales.
El aparato digestivo generalmente es completo, aunque en algu-
nas especies falta el ano. Se inicia en una boca, que presenta distinta
ubicación según las diferentes Clases (véase fig. 392). A la boca sigue
un esófago corto, y habitualmente un estómago amplio, que puede ser
evaginado (es decir, exteriorizarse). Luego sigue un intestino (corto
en Asteroideos y largo en Equinoideos), al cual llegan partículas pe-
queñas y líquidos. Del intestino se originan cinco pares de glándulas
digestivas (los ciegos pilóricos), que ocupan (en Asteroideos), gran
parte del brazo correspondiente. El intestino luego se une a dos bolsas
rectales (con función excretora) y habitualmente termina en ei ano.
El sistema nervioso está integrado por tres subsistemas, en forma
de plexos nerviosos, engrosados, que constituyen cordones nerviosos.
Existe un subsistema ectoneural, ubicado próximo a la cara oral, con
un anillo nervioso y cinco nervios radiales, cada uno de los cuales termina
en un ocelo (ojo primitivo).
Este subsistema es el principal en Asteroideos y otros eleuterozoos.
Hay un segundo subsistema, el endoneural, próximo a la cara aboral; y
otro hiponeural (situado por encima del ectoneural). Ambos presentan anillos
centrales, nervios radiales y plexos.

Locomoción en equinodermos. — A pesar de su precario sistema nervioso,

los equinodermos tienen movimientos coordinados. Extienden sus piececillos
mediante la presión de un líquido y usan los músculos de los piececillos, sola-
mente para retraerlos o desplazarlos de un lado a otro. L a s cilias situadas
por debajo del madreporito (o placa madrepórica) bombean agua de mar por
el sistema vascular acuífero (verdadero sistema hidráulico), en cuyos con-
ductos el agua está a baja presión. Al contraerse las ampollas de los pies
ambulacrales éstos se extienden y quedan turgentes y pueden usarse como
palancas, para realizar impulsos.

La reproducción puede ser sexuada o asexuada (por fragmenta-

ción y regeneración) (ver fig. 401).
En Asteroideos existen cinco pares de gónadas, un par en cada
brazo. Dichas gónadas se comunican con un gonoducto corto y un
gonóporo (poro genital), situado en la base del brazo correspondiente.
Los equinodermos habitualmente son gonocóricos (con sexos se-
parados), si bien puede hallarse Asteroideos hermafroditas.
En general la fecundación es externa, originando cigotos isoleci-
tos y existe desarrollo indirecto, con fase larvaria.
En algunos casos existe fecundación interna, con una verdadera cópula,
originando cigotos con abundante vitelo, que derivan en embriones que se
desarrollan (por ejemplo, en algunos Asteroideos) en cámaras incubatrlces
situadas próximas a la cara oral del disco.

- 156 —
 El desarrollo de los equinodermos se cumple con formas larva­
rias que reciben diferentes nombres (bipinnaria, pluteus, auricula-
ria, etc.), principalmente la dipléurula, que origina a los Equinoder­
mos y a los Hemicordados y es común a todos los Deuterostomados.

SUBDIVISIÓN DE LOS EQUINODERMOS

C L A S E CRINOIDEOS (de krinon: lirio) o lirios de mar. Constituyen los
únicos Pelmatozoos vivientes. Al parecer están en vías de extinción (con
excepción de las coma tulas). Se conocen 500 especies fósiles y 700 especies
vivientes (de las cuales sólo 100 presentan pedúnculo). Son equinodermos
sésiles, unidos al fondo de m a r por discos o prolongaciones en forma de raíz.
Habitualmente presentan un pedúnculo, de hasta 60 cm de largo (en formas
fósiles los pedúnculos alcanzaban hasta a 20 metros de largo), que es una
prolongación hueca de la pared aboral, cubierta de anillos calcáreos y reves­
tida de epidermis.
A los lados del pedúnculo se advierten verticilos de cirros (véase fig. 287),
también huecos y protegidos por placas calcáreas, que funcionan como órga­
nos prensiles.
Tienen endoesqueleto del cuerpo en forma de copa (sólo en la mitad
aboral del cuerpo este esqueleto tiene placas calcáreas).
Los lirios de m a r pueden tener brazos ramificados y provistos de pínnu­
las; nacen en el borde de la copa.
Los surcos ambulacrales recorren la cara oral de los brazos, hasta la boca.
L a estructura interna es similar a la que estudiaremos en Asteroideos. Pero
el sistema ambulacral no tiene comunicación con el exterior y está integrado
por varios conductos petrosos terminados en el celoma.
El sistema nervioso tiene más desarrollado el subsistema endoneural. Las
gónadas están en las pínnulas, que estallan cuando los gametos están maduros.
Los crinoideos generalmente tienen fase larvaria llamada doliolaria (que
significa con forma de barril), que presenta simetría bilateral y está provista

F i g . 9S1. — E j e m p l a r e s r e p r e s e n t a n t e s d e l a s p r i n c i p a l e s C l a s e s d e p h y l u m E q u i n o d e r m o s :
A s t e r o i d e o s ( e s t r e l l a de mar), O í i u r o l d e o s ( e s t r e l l a s - s e r p i e n t e s ) ; E q u i n o l d e o s (erizos y
escudos de mar), H o t o r a r o l d e o s ( p e p i n o s de mar), C r i n o i d e o s ( l i r i o s de mar).

- 157 —
de penacho apical y varias bandas de cilias, transversales. En algunas espe-
cies, a partir de cigotos con mucho vitelo, se desarrollan las formas adultas,
sin fase larvaria (desarrollo directo).

C L A S E ASTEROIDEOS (estrellas de mar). Comprende más de 2.000 es-

pecies vivientes.
Formas estrelladas, con brazos (5 ó múltiplo de 5, aunque también puede
haber 6, 7, 8, 12 y hasta 20 ó más).
Los surcos ambulacrales están abiertos en la región oral.
Presentan glándulas digestivas de gran tamaño.
Los pies ambulacrales se ubican entre las placas del endoesqueleto.
Desarrollo directo o a través de larvas bipinnarias (similares a las de
Holoturoideos).
Intensa capacidad de regeneración: reproducción espontánea por frag-
mentación.
Pueden tener aparato digestivo incompleto (sin ano). Son capaces de eva-
ginar el estómago. (Véase figs. 393 a 400).

F i g . 392. — O r g a n i z a c i ó n c o m p a r a d a de las d i v e r s a s C l a s e s d e Equinodermos.

C L A S E EQUINOIDEOS (erizos de mar). Se conocen alrededor de 800

especies vivientes.
De forma globular, o elipsoidal o discoidal.
Carecen de brazos.
Presentan espinas móviles sobre el caparazón, que pueden alcanzar 30 cm
de longitud. Son excrecencias de las placas calcáreas.
Surcos ambulacrales cerrados, por debajo de las placas ambulacrales.
Endoesqueleto fusionado, pues las placas esqueléticas se unen formando
un caparazón rígido (único en los eleuterozoos vivientes). Este endoesqueleto
presenta poros para los pies ambulacrales. Existen 10 pares de hileras de
placas, dispuestas según los meridianos (véase figs 402 y 403). Estas hileras
se extienden de polo a polo) (en Asteroideos y Ofiuroideos sólo están en la
cara oral).
El sistema ambulacral es importante en la respiración de los erizos. Pre-
sentan pedicelarios abundantes en toda su superficie.
Ano, generalmente en el polo aboral.
En la boca, la linterna de Aristóteles, constituida por 40 pequeños osículos
calcáreos y 5 dientes quitinosos. Omnívoros y necrófagos.
Dentro de los equinoideos, están los escudos de mar o dólares de arena,
de cuerpo fuertemente deprimido (ver fig. 391). Tienen espinas locomotoras
muy cortas y surcos en ambas caras (en la aboral se disponen como pétalos
de flor). Los pies ambulacrales en ellos tienen función respiratoria (no loco-

— 158 -
motora). Ano, en el extremo del disco, en el borde. Las formas excavadoras,
generalmente sin linterna de Aristóteles.
En Equinoideos la fecundación generalmente es externa y se originan ci-
gotos y luego larvas pluteus (semejantes a las de Ofiuroideos).
C L A S E OFIUROIDEOS (o estrellas- serpientes) (de oji: serpiente; aro:
cola; oideo: semejante a). Se conocen alrededor de 2.000 especies vivientes.
Pueden considerarse estrellas de m a r especializadas. Tienen forma estre-
llada, pero los brazos son largos, delgados y flexibles, dotados de movimientos
sinuosos, tipo serpiente (ver fig. 391). Algunas especies mueven los brazos
de un lado a otro; otras pueden extenderlos en todas direcciones y utilizarlos
como órganos prensiles; incluso pueden estar ramificados.
Surcos ambulacrales reducidos; son simples prominencias y faltan las
vesículas o ampollas de cada piececillo.
Placa madrepórica en la región oral.
Carecen de intestino y de ano; el estómago termina como un saco ciego.
Ausencia de pedicelarios y de branquias epidérmicas.
Respiración por cinco pares de bolsas, ubicadas por debajo de la cara
oral del disco, cerca de la base de cada brazo.
Boca con cinco dientes calcáreos que son movidos por músculos espe-
ciales.
Carnívoros.
Sistema nervioso y aparato circulatorio similar al de Asteroideos.
Gónadas adheridas a las bolsas respiratorias. En las especies que expulsan
los gametos al exterior, éstos salen por la hendidura genital.
En las formas vivíparas y ovo-vivíparas, los cigotos, dotados de abun-,
dante vitelo, se desarrollan en las bolsas respiratorias (desarrollo directo). Se
forman larvas pluteus con gástrula de forma cónica.
Gran capacidad de regeneración. Incluso se autotomizan (se cortan ellas
mismas), por ello se las llama estrellas quebradizas.
C L A S E HOLOTUROIDEOS (pepinos o cohombros de mar). Más de 900
especies vivientes.
Con simetría bilateral secundaria en adultos.
Boca rodeada de tentáculos. (Véanse figs. 391 y 392).
Surcos ambulacrales cerrados.
Endoesqueleto reducido a pequeños osículos, microscópicos, dispersos;
por ello los pepinos de m a r son blandos.
Eje oral-aboral horizontal.
Desarrollo directo o a través de larvas auricularias.
E x c a v a n en la arena, y se alimentan de plancton. Para capturar presas
disponen de tentáculos, que son evaginaciones de la pared del cuerpo y con-
tienen canales originados en los cinco conductos radiales del aparato ambu-
lacral.
Sistema nervioso principal es el ectoneural. No tienen glándula axial
pero sí un anillo con lagunas sanguíneas, en torno a la faringe.
Alrededor de la faringe presentan un anillo calcáreo, que sirve de apoyo
a los músculos retractores.

ESTUDIO DE UN EQUINODERMO ASTEROIDEO:

LA ESTRELLA DE MAR
En la fig. 393 se esquematiza la morfología externa de una estrella
de mar que se puede encontrar en las zonas rocosas de nuestra costa
atlántica. Se trata de Patiria stellifer, especie cuyo diámetro alcanza
unos 8 ó 9 cm.
Existen especies exóticas que pueden alcanzar hasta un metro de diámetro.

- 159 —
Morfología externa.
Esta especie presenta un color amarillento, con pequeñas man-
chas rojizas o grises. Tiene la típica simetría pentarradiada (con
cinco radios), que corresponden a otros tantos brazos. En el centro,
el disco, alrededor del cual se disponen los brazos. Las zonas situadas
entre los brazos se denominan inter-radios.
Existen ejemplares que pueden tener 4, 6 y hasta 7 brazos.

Como se puede apreciar en la fig. 394, los tegumentos de la es-

trella presentan dos capas:
a) Epidermis, superficial, formada por tejido epitelial ciliado.
b) Dermis, de tejido conjuntivo, que da origen a pequeños hue-
sos (osículos), que se unen entre sí constituyendo un esqueleto de
origen dérmico en forma de red.
Si observamos con lupa los tegumentos advertimos que los osícu-
los envían púas cortas y frágiles (justifican el nombre de equinoder-
mos).
Entre las púas y las salientes romas distinguimos las branquias
y los pedicelarios.
Las branquias aparecen como pequeñas salientes comparables a
dedos de guante y están en comunicación con la cavidad general del
cuerpo (celoma).

F i g . 393. — M o r f o l o g í a e x t e r n a d e u n a e s t r e l l a d e m a r (Asterias forbesi).

Los pedicelarios (véanse figs. 394 y 395-C), son pequeñas pinzas

microscópicas que pueden limpiar la superficie del cuerpo de la es-
trella, despojándola de partículas extrañas.
Por debajo de la dermis se encuentra una capa muscular, que al
contraerse determina los movimientos del animal (véase fig. 398-C).
Si observamos con detención la cara dorsal (véase fig. 394 izquier-
da) de la estrella advertiremos una zona calcárea: el madreporito o
placa madrepórica, perforada por pequeños orificios, donde se inicia

- 160 -
 F i g . 3S4. — M o r f o l o g í a e x t e r n a de un oiteroideo uruguayo (Patiria stellifer).

el aparato ambulacral. Está situada cerca del centro del disco, en la

zona entre dos radios. El ano, en algunas estrellas, aparece como un
orificio pequeño situado en la parte central del disco.
En la cara venlral (véase fig. 394 derecha) encontramos la boca,
en el centro. Y hacia el eje de cada brazo o radio, un surco ambula-
cral. En dicho surco hallamos 2 a 4 hileras de pequeños tubos: los
piececillos ambulacrales.
En el extremo de cada brazo encontramos un tentáculo diminuto
y una mancha ocular, sensible a la luz.

ORGANIZACIÓN INTERNA DE ESTRELLA DE MAR

Limitada por los tegumentos estudiados se encuentra el celoma,
con el correspondiente líquido celómico. En dicha cavidad se disponen
los distintos aparatos de la estrella.
Respiración. — Los intercambios gaseosos con el agua se efectúan
a través de las pequeñas branquias, que sobresalen en la superficie
externa (véanse figs. 394 y 398-C). El líquido celómico situado dentro
de las branquias (por su comunicación con el celoma), funciona como
sangre, realizando los intercambios de oxígeno y anhídrido carbónico
con el agua. También los pies ambulacrales cumplen similar función
respiratoria.

- 161 -
 Aparato digestivo. — Comienza en la boca ubicada en las estre-
llas en la parte inferior o ventral (véanse figs. 393 y 394). Luego sigue
un esófago corto y un estómago amplio, de pared muscular bien
desarrollada.

F i g . 395. — O r g a n i z a c i ó n i n t e r n a d e A s t e r o i d e o .

Si las presas de la estrella son pequeñas, las introduce a través de la boca

y las digiere en el estómago. Si el animal capturado es más voluminoso
(véase fig. 400), la estrella exterioriza su estómago y realiza la digestión
fuera de su cuerpo. Los pies ambulacrales los utiliza para separar las valvas
de caparazones de bivalvos (mejillones y ostras) y poder ingerirlos.
Del estómago se originan cinco pares de ciegos hepáticos, un par
por cada brazo (véanse figs. 397 y 398). Producen enzimas digestivas
y realizan la absorción de los nutrimentos resultado de la digestión.
El estómago, a su vez se comunica con un corto intestino, que
termina en el ano.
En algunas especies de Asteroidecs no hay ano y los residuos digestivos
son eliminados por la boca.

Aparato ambulacral o aparato vascular acuífero

Originado en el celoma, este aparato es característico de los
Equinodermos. Se inicia en la placa madrepórica (fig. 396-A), que ya
vimos en la cara dorsal y se continúa con:
a) Conducto petroso, vertical (fig. 396-A). Presenta células ci-
liadas en su parte superior, que hacen posible la circulación de agua.
b) Conducto anular (fig. 396-D), que rodea al esófago y recibe
el conducto petroso.
c) Cinco conductos radiales (fig. 396-E), que se originan del con-
ducto anular y ocupan uno cada brazo.
d) Los pies ambulacrales (figs. 396 y 397-B), que desde los con-
ductos radiales llegan a la superficie, en los surcos ambulacrales.

- 162 —
 F i g . 396. — S i s t e m a a m b u l a c r a l d e A s t e r o i d e © .

Si observamos las figs. 396 y 397-B advertimos que cada pie ambulacral
presenta una ampolla en su parte superior o interna y una pequeña ventosa
en su extremo externo. Cuando se contrae la ampolla envía agua a la ventosa
y ésta puede fijarse así a una presa o a una roca, Al retraerse, hacen avanzar
a todo el animal.
Los pies ambulacrales (véase fig. 400-B) pueden cambiar de dirección por
contracción de los músculos situados en su pared. E n la mencionada figura,
se puede apreciar el modo de desplazamiento de la estrella, en diversas cir-
cunstancias.

F i g . 397. — D i s p o s i c i ó n r a d i a d a d o los ó r g a n o s e n A s t e r o i d e o s . A : Aparato digestivo y

sus glándulas; B : aparato ambulacral.

- 163 —
 E l aparato ambulacral pues, c u m p l e diversas funciones: fijación
del e q u i n o d e r m o , locomoción (a ello hace referencia su n o m b r e de
ambulacral), inmovilización de presas, y también participa en la res­
piración y excreción.
Apáralo circulatorio. — Está reducido, como en todos los equino­
dermos, como consecuencia del desarrollo del aparato ambulacral.
Está formado por conductos d e r i v a d o s del celoma, sin paredes propias,
que contienen una sangre similar al líquido celómico. N o hay corazón.
Existe una glándula axial (ubicada junto al conducto petroso). Esta
glándula axial comunica arriba con la vesícula madrepórica y el seno
anular genital (vaso sanguíneo circular del cual parten conductos
pares que van a las gónadas de cada b r a z o ) ; hacia abajo comunica
con el seno hiponeural (vaso también circular que origina cinco senos
radiales, uno para b r a z o ) .

F i g . 398. — O r g a n i z a c i ó n i n l e r n a d e A s t e r o i d e o . V : tentáculo; S: branquias; T : pedice-

Lario; R : espinas; E : madreporito; M : ciegos hepáticos; N : espinas o púas; K : pie a m b u ­
lacral; I : ganada; H : branquia; C: ciegos rjtctales; C : ano; B : estómago pilórico; A : es­
tómago cardíaco; F : gónadas.

Excreción. — L a excreción en los A s t e r o i d e o s se cumple m e ­

diante los pies ambulacrales (véase f i g . 399). A d e m á s , por las bran­
quias y también por bolsas rectales, son expulsados los amebocitos
del celoma, cargados de residuos.

- 164 —
 Fig. 399. — Excreción mediante amebocitos: por pie ambulacral. branquia y po"
bolsa rectal.

A la glándula axial (del aparato circulatorio o hemal), se le atribuyen

también funciones excretoras.

Sistema nervioso. — Consta de un anillo nervioso periesofágico

(véase fig. 395-A) y cinco n e r v i o s radiales, uno en cada brazo. No
existen verdaderos ganglios (acúmulos de células nerviosas), como
ocurre en otros e q u i n o d e r m o s ( C r i n o i d e o s y H o l o t u r o i d e o s ) .
L o s n e r v i o s radiales dan sensibilidad táctil, química y luminosa
a los pies ambulacrales y a la epidermis (especialmente en zona co­
rrespondiente al surco ambulacral).

F i g . 400. — C o m p o r t a m i e n t o d e u n a e s t r e l l a d e m a r . A : ingiriendo o evaginando el

estómago; B : avanzando sobre una superficie firme; C: desplazándose sobre superficies
verticales; D: desplazándose sobre fondo arenoso; E : retomando su posición normal
después de quedar invertida.

- 165 —
 La mancha ocular, rojiza, ubicada en el extremo de cada brazo,
es el único órgano sensorial especializado que tienen estos animales.
Reproducción. — Existen un par de gónadas por cada brazo, se­
mejantes a racimos de uva (véanse figs. 395 y 398). Las estrellas son
gonocóricas (unisexuadas) generalmente. Los gametos son expulsados
a través de gonóporos (poros genitales), situados en algunas especies
alrededor de la boca, en otras en la proximidad del ano.
La fecundación es generalmente externa. Se genera un cigoto y
luego formas larvarias: bipinnaria, braquiolaria.
E n algunos casos la fecundación es interna, con previa cópula. Los ci­
gotos son ricos en vitelo, y su desarrollo es directo y se realiza en cámaras
incubatrices, situadas en la proximidad del disco central.

F i g . 4 0 1 . — R e g e n e r a c i ó n , d e s p u é s d e f r a g m e n t a c i ó n e s p o n t á n e a (reproducción asexuada).
en Asteroideo.

También pueden presentar reproducción asexuada, fundamental­

mente por regeneración espontánea. Si se secciona un brazo, la parte
que conserva el disco regenera dicho brazo, más o menos en forma
completa. El brazo aislado, en algunas especies, regenera, en meses,
un rudimento de cuerpo y de los otros cuatro brazos (en esta etapa
parece un cometa). Por otro lado, una quinta parte del disco puede
regenerar toda la estrella (véase fig. 401).

ESTUDIO DE UN EQUINODERMO EQUINOIDEO:

EL ERIZO DE MAR
En nuestras costas no se encuentran erizos de mar. Pero existen algunas
especies que viven en el fondo marino, lejos de la costa.

Morfología externa. — Presentan cuerpo generalmente ovoideo

aplastado. En el polo superior (véase fig. 402) hallamos un sistema de
placas, entre ellas la placa anal.
En el polo inferior hallamos la boca, protegida por distintas pie­
zas que forman la llamada linterna de Aristóteles (véanse figs. 403
y 404).
Debajo de la piel existe, un caparazón rígido, formado por la sol-
dadu ra de múltiples piezas óseas u osículos (calcáreos). Por fuera del
capa azón se encuentran numerosas púas móviles, de considerable

- 166 -
 F i g . 402. — M o r f o l o g í a e x t e r n a do e r i z o (cara dorsal). Aparato apical.

longitud, que justifican el nombre de erizos o castañas de mar que se

les da a estos animales. Las púas (de carbonato de calcio o calcita),
articulan en su base y presentan músculos que envainan dicha base,
de allí su movilidad.

Fig. 403. — M o r f o l o g í a e x t e r n a de e r i z o (cara ventral). Con boca y región peribucal.

- 167 -
 También en erizos, especialmente en la proximidad de la boca
hallamos los pedicelarios, con tres dientes, y vaina calcárea en su
base (véase fig. 402).
Si despojamos al erizo de las púas, encontramos que está recu-
bierto de formaciones numerosas, redondeadas, que reciben ei nom-
bre de tubérculos, sobre los cuales estaban articuladas las púas. Si
observamos toda la superficie (véase figs. 402 y 403) encontramos 5
zonas radiales estrechas o zonas ambulacrales, cuyas placas están per-
foradas para permitir la salida de los pies ambulacrales. Entre estas
zonas radiales encontramos otras 5 zonas inter-radiales. anchas, o
zonas interambulacrales, desprovistas de poros.
Si estudiamos con lupa el polo superior, o aparato apical, encon-
tramos el orificio anal y alrededor 5 placas pentagonales, perforadas,
cada una, por un orificio genital (ver fig. 402). Una de estas placas
genitales es mayor que las demás y está perforada por pequeños ori-
ficios: es la placa madrepórica. Finalmente, entre las placas genitales,
hay otras cinco placas, más pequeñas, llamadas radiales o intergeni-
tales, con un pequeño orificio para el pasaje de un nervio radial.

F i g . 404. — L i n t e r n a d e A r i s t ó t e l e s .

Si estudiamos el polo inferior o aparato bucal encontramos placas

atrofiadas y 10 pequeñas placas más desarrolladas (véanse (figs. 403 y
404), que son las primeras placas ambulacrales. El conjunto constituye
la zona peribucal. Y en el centro de dicha zona hallamos 5 dientes
calcáreos que constituyen la linterna de Aristóteles. En el erizo vivo
se encuentran, alrededor de la membrana peribucal, las branquias,
que aparecen como 10 pequeños penachos.

- 168 —
 F i g . 405. — O r g a n i z a c i ó n i n t e r n a de e r i z o de m a r .

Organización inierna de erizo. — E l aparato digestivo comienza

en la boca, v e n t r a l , dotada de cinco mandíbulas, cada una provista
de un crecimiento continuo. Dichas mandíbulas, accionadas por
músculos, p e r m i t e n desgarrar presas y constituyen un poderoso apa-
rato masticador. L u e g o hallamos el esófago y un intestino l a r g o y
sinuoso ( v e r fig. 405), que describe dos bucles antes de t e r m i n a r en
el ano, dorsal.
El aparato ambulacral (véase fig. 405) se inicia en la placa madrepórica
(H) y se continúa con el conduelo hidróforo (C), (equivalente al petroso), el
anillo ambulacral ( £ ) , del cual se originan cinco conducios radiales o ambu-
lacrales ( L ) de donde se originan los piececillos ambulacrales (M), con su
correspondiente ampolla o vesícula ( L L ) . Obsérvese la presencia del nervio
radial (N), que regula la actividad de los piececillos. L a respiración se cumple
por las branquias (Q) (5 pares) y por los piececillos. El aparato reproductor
se manifiesta por gónadas (G), (son unisexuados) en número de cinco (los
ovarios, más granulosos y anaranjados; los testículos, más pequeños y amari-
llentos).
El sistema nervioso consta de un anillo periesofágico y nervios radiales

- 169 —
Objetivos del lema 18: EQUINODERMOS, incluido en el programa de Cien­
cias Biológicas 5? - P L A N 1976.
El alumno será capaz:
a) De discutir la ubicación taxonómica de los Equinodermos y su vincu­
lación con los Cordados (su posible origen común. Teoría de los
Equinodermos).
b) De deducir de la organización, la adaptación acuática y la lentitud
de los movimientos.

Actividades propuestas (programa 1977):

a) Observación de ejemplares naturales, plásticos, láminas, diapositivas
o películas de Equinodermos.
b) Estudio de las características de ejemplares de distintos grupos.

- 170 —
 ÍNDICE
Pág.

C A P I T U L O 18: MOLUSCOS. Caracteres generales 5

Clasificación de los Moluscos 8
Estudio de un molusco lamelibranquio: el mejillón 11
Bivalvos uruguayos *. 17
Estudio de un molusco lamelibranquio gasterópodo: caracol 13
Gasterópodos uruguayos 27
Cefalópodos: calamar y pulpo 29
Objetivos y Actividades propuestas por el programa 1977 para el tema 33
Cuestionario 34
C A P I T U L O 19. ARTRÓPODOS. (Generalidades) 35
Clasificación de los Artrópodos 47
Cuestionario 49
Objetivos y actividades propuestas para el tema por el programa 1977 50
C A P I T U L O 20: CRUSTÁCEOS. Caracteres generales 51
Clasificación de los Crustáceos 53
Estudio de un Crustáceo Branquiópodo Cladócero: Dafnia 56
Estudio de un Crustáceo Copépodo: Cyclops 60
Estudio de un Crustáceo Malacóstraco Macruro: cangrejo de río 63
Estudio de un Crustáceo Malacóstraco Braquiuro: cangrejo de mar . . 70
Objetives y Actividades propuestas por el programa 1977 76
C A P I T U L O 21: C L A S E INSECTOS. Caracteres generales 77
Disección de un insecto: cucaracha 100
Principales Ordenes de la Clase Insecto 111
Cuestionario i 28
Objetivos y Actividades propuestas por el programa 1977 para este tema 129
CAPITULO 22: C L A S E ARACHNIDA. Caracteres generales 130
Subdivisión taxonómica de los Arácnidos 135
Estudio ce un Araneido 139
Estudio de un Escorpión 144
Estudio de Acaros 148
C A P I T U L O 23: MIRIÁPODOS 150
Clase Quilópodos 150
Clase Diplópodos 151
Objetives y Actividades propuestas por el programa 1977 para el tema
Arácnidos 153
C A P I T U L O 24: EQUINODERMOS. Caracteres generales 154
Subdivisión de los Equinodermos 157
Estudio de un Asteroideo: estrella de mar 159
Estudio de un Equinoideo: erizo de mar 166
Objetivos y Actividades propuestas por el programa 1977 para este tema 170
Este libro se terminó de imprimir en los
Talleres Gráficos Barreiro y Ramos, en
el mes de mayo de 1 9 8 3 .

Montevideo — Uruguay

Comisión del Papel. Edición amparada

?
por el Art. 7 9 , de la ley N 13.349.

Dep. Legal 187.137/83

 Colección de Ciencias Biológicas "BARREIRO"

TÍTULOS PUBLICADOS, APROBADOS POR EL CONSEJO DE EDUCACIÓN BÁSICA

Y SUPERIOR POR RESOLUCIÓN DE ABRIL DE 1978

CICLO BÁSICO (Educación Secundaria Básica) y Técnica (U.T.U.)

PRIMER AÑO. (Introducción a las Ciencias Biológicas: Ciencias Bioló-
o
gicas 1 ) .
Tomo 1. — CONCEPTOS G E N E R A L E S (7* edición: 1981).
Tomo 2 . — LOS V E G E T A L E S (5* edición: 1983).
Tomo 3- — C É L U L A . TEJIDOS. ANIMALES SUPERIORES. (COR-
DADOS) (5* edición: 1983).
Tomo 4 . — L O S ANIMALES (ACORDADOS) (4* edición: 1981).
o
SEGUNDO AÑO (Ciencias Biológicas 2 ).
E L HOMBRE: Primera parle (tomo 1) (9* edición: 1983).
Segunda parle (tomo 2) (8* edición: 1983).
TERCER AÑO:
Curso de BIOLOGÍA (13* edición: 1983).
Curso de HIGIENE (11* edición: 1983).
BACHILLERATO DIVERSIFICADO (Educación Secundaria Supe-
rior).
PRIMER AÑO (Orientaciones: Técnica, Humanística y Científica).
Curso de BIOLOGÍA (13* edición: 1983).
SEGUNDO AÑO (Orientación Biológica):
INTRODUCCIÓN A L A BIOLOGÍA. Caracteres de los seres vivos.
Método científico. Modos de Nutrición. Fotosíntesis.
HISTOLOGÍA (tejidos animales). (3* edición: 1983).
MANUAL DE ZOOLOGÍA (en cuatro tomos):
Tomo I . — Microscopía, Taxonomía, Modos de nutrición. PROTISTAS
EUCARIOTAS (Algas, Protozoos). PROTESTAS PRO-
CARIOTAS: VIRUS. DESARROLLO. TEJIDOS.
(7* edición: 1983).
Tomo 2 . — Porifexos. Cnidarios. Plaielminlos, Nemálodos. Anélidos.
(6* edición: 1982).
Tomo 3 . — Artrópodos. Moluscos. Equinodermos (5* edición: 1983).
Tomo 4- — Prolocordados. Vertebrados. (5* edición: 1983).
TERCER AÑO (Opción Agronomía).
E L MUNDO V E G E T A L (1* edición: 1979).
T E R C E R AÑO (Opción Medicina).
ANATOMÍA y FISIOLOGÍA (en siete tomos).
Tomo 1. — CITOLOGÍA (6* edición: 1983).
Tomo 2 . — SISTEMA LOCOMOTOR. Esqueleto. Sist. Muscular. Ar-
ticulaciones (3* edición: 1983).
Tomo 3 . — SISTEMA NERVIOSO y SISTEMA ENDOCRINO (1* edi-
ción: 1981).
Tomo 4 . — ALIMENTACIÓN. APARATO DIGESTIVO
(2* edición: 1981)
Tomo 5. — MEDIO INTERNO. A P . CIRCULATORIO. INMUNIDAD
(2* edición: 1981).
Tomo 6. — APARATO RESPIRATORIO y METABOLISMO
(1* edición: 1980).
Tomo 7. — APARATO UROGENITAL (en preparación).