Manual de Zoologia Tomo III Moluscos Artropodos Equinodermos PDF
Manual de Zoologia Tomo III Moluscos Artropodos Equinodermos PDF
Manual de Zoologia Tomo III Moluscos Artropodos Equinodermos PDF
ANZALONE
manual de
zoología
MOLUSCOS
TOMO
ARTRÓPODOS
TERCERO
EQUINODERMOS
LEONARDO ANZALONI C A N T O N I
M A N U A L DE
ZOOLOGÍA
DE ACUERDO A LOS PROGRAMAS TEORICO-PRACTICOS
DE 2do. A Ñ O DE BACHILLERATO.
(ORIENTACIÓN BIOLÓGICA)
MOLUSCOS
TOMO
ARTRÓPODOS
TERCERO
EQUINODERMOS
BARREIRO Y RAMOS S. A.
MONTEVIDEO
18 moluscos
CARACTERES GENERALES
Los Moluscos (nombre derivado de la palabra mollis, que signi-
fica blando), constituyen el phylum animal con mayor número de
especies conocidas (más de 130.000) después de los Artrópodos.
Los Protozoos y Nemátodos tal vez presenten un número mayor, pero
no son conocidas.
— 5—
Pie, que constituye la parte ventral del saco muscular cutáneo.
Está modificado para reptar, minar o nadar, según los casos.
Masa visceral, que aparece como una prominencia membranosa,
revestida generalmente por el caparazón.
Manto (o pallium), región dorsal de la piel que produce el capa
razón, por secreción.
Se prolonga alrededor del animal, o sólo hacia adelante o hacia
atrás.
Forma un surco o cavidad (cavidad paleal), que contiene los ór
ganos respiratorios.
El caparazón. Originado por el manto, puede estar constituido
por una, dos, ocho o más placas o valvas; e incluso puede no existir.
A veces puede desplazarse al interior del cuerpo (como ocurre en las
babosas), o atrofiarse y desaparecer (en algunos cefalópodos).
Donde no hay caparazón, el recubrimiento externo está revestido de
cilias, carece de cutícula y presenta secreciones glandulares mucosas que
hacen resbaladiza la superficie del animal.
— 6—
Aparato circulatorio integrado por un corazón dorsal, corto, que
recibe la sangre de los órganos respiratorios. Consta de un ventrículo
y aurículas en número variable, (depende de las branquias). Existe
una aorta anterior y otros vasos que parten de ella a los diversos
órganos.
La circulación es abierta o lacunar, a pesar del considerable de-
sarrollo de arterias, venas, e incluso en parte, de capilares. La sangre
se distribuye en los espacios interorgánicos.
La excreción se cumple mediante órganos pares, riñones, deriva-
dos de los metanefridios. (Puede haber 1 ó 4). Comienzan en un ori-
ficio en la bolsa pericárdica (corresponde al nefrostoma de Anélidos
y representa un resto del celoma). Los conductos renales, dilatados,
desembocan en la cavidad paleal. Pueden existir uno, dos o dos pares
de nefridios o riñones.
El sistema nervioso central es típico de los moluscos. Está inte-
grado por tres pares de ganglios. Existe un ganglio cerebroide supra-
faríngeo; un par de cordones pedios, ventrales, engrosados, general-
mente formados por un par de ganglios; y un cordón visceral lateral,
integrado por tres pares de ganglios (pleurales, parietales y viscera-
les). En algunos casos se produce la unión de todos los ganglios
constituyendo un órgano central perifaríngeo. Existen fibras nervio-
sas conectivas y transversales, que comunican entre sí los tres centros
nerviosos, y a éstos con los distintos órganos.
El desarrollo pronunciado del cerebro o ganglio cerebroide de
algunos cefalópodos (pulpos), vinculado a su extraordinaria capacidad
de aprendizaje por ensayo y error, fue una de las razones para que
los moluscos fueran considerados, durante mucho tiempo, como los
invertebrados de superior desarrollo.
Los órganos de los sentidos que podemos hallar en moluscos son:
a) Ojos, en algunos casos reducidos a órgano fotoscópico cutáneo (man-
cha ocular, capta intensidad de luz), hasta el ojo lenticular complejo. Pode-
mos encontrar distintas formas: ojos en foseta, en cáliz y vesiculares.
b) Estatocistos, órganos sensoriales destinados a mantener el equilibrio.
c) Órganos sensoriales químicos, conocidos con el nombre de osfradiós.
d) Órganos táctiles, olfatorios y gustativos.
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La fecundación puede ser externa o interna. Generalmente son
ovíparos.
La segmentación es desigual y total (discoidal en cefalópodos).
En algunos moluscos (Gasterópodos Pulmonados y Cefalópodos),
el desarrollo es directo. En otros es indirecto, con metamorfosis, con
aparición de una larva libre, nadadora. Esta larva (similar a la tro-
cófora), forma lóbulos y presenta un velum, de allí el nombre de
velíger.
Se parece a la larva trocófora, por presentar una corona ciliada ecuato
rial, tener protonefridios, un esbozo de ganglio cerebroide y cordones meso-
dérmicos pares.
Otrai
Caparazón Cabeza Pie CLASE
características
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F i g . 279. — C l a s i f i c a c i ó n de los M o l u s c o s (subdivisión taxonómica). Se representan
especies representativas de las diversas Clases: B i v a l v o s (mejillón), G a s t e r ó p o d o s (cara~
col), C e f a l ó p o d o s (calamar), E s c a f ó p o d o s (dentalio) y Anfineuros (quitón).
C L A S E GASTERÓPODOS (GASTROPODA)
Es la Clase que reúne mayor número de especies: 35.000 especies vivien
tes y unas 15.000 formas fósiles. Se encuentran desde el Cámbrico Superior
al Reciente. Son marinos, de agua dulce o terrestres.
Generalmente están provistos de un caparazón univalvo, arrollado en
hélice o en espiral. En algunos no arrollado, en otros reducido, en otros no
existe.
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Cabeza bien diferenciada, provista de ojos y uno o dos pares de tentáculos.
Pie ventral, prolongado hacia atrás, grande, plano, para adherirse o arras-
trarse.
L a masa visceral presenta una torsión en forma de hélice, en las formas
típicas con giro de 180° en sentido contrario al de las agujas del reloi. L a
masa visceral, con dicha torsión respecto de la cabeza y el pie, está arrollada
dentro del caparazón. Respiran mediante uno o dos ctenidios, en algunos reem-
plazados por branquias secundarias o pulmón (pulmonados) o por la piel.
Tienen uno o dos nefridios. Los sexos pueden estar separados (gonocoritas)
o juntos (hermafroditas insuficientes). Generalmente una sola gónada. Prin-
cipalmente ovíparos. Desarrollo indirecto con larvas trocófora o velíger (faltan
en los caracoles terrestres; desarrollo directo). (Véanse figs. 287 hasta 295).
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Son gonocóricos (sexos separados) y presentan una sola gónada. El desa
rrollo es indirecto, con larva velíger.
Se consideran intermediarios entre Bivalvos y Gasterópodos. Presentan,
como éstos últimos maxilas y rádula.
Ejemplos: Dentalios (véase fig. 279) con caparazón similar al colmillo de
elefante; Dentalium vulgare; Cadulus tetradon (en Atlántico sur).
C L A S E ANFINEUROS
Se conocen 600 especies vivientes y 150 fósiles. Esta clase está integrada
por quitones (véase fig. 279) y otros. Son marinos. Con simetría bilateral.
Cuerpo alargado y cabeza reducida, no diferenciada. Sin ojos ni tentáculos.
Pueden no tener caparazón (aplacóforos; se consideran los moluscos más
primitivos), o tener caparazón de una sola placa (monoplacóforos), o de mu
chas (poliplacóforos, generalmente ocho placas), rodeadas por un cinturón
carnoso.
El sistema nervioso con una masa periesofágica en collar y cuatro cor
dones longitudinales: dos troncos pediales y dos troncos viscero-paleales.
Tienen órganos sensoriales alrededor de la cabeza; órganos gustativos en
la cavidad oral; y además los estetos y microestetos, que los informarían del
movimiento del agua a través de las placas y también con función visual.
El manto, en el quitón, segrega 8 placas calcáreas (homologas del capa
razón), seriadas en sentido longitudinal y articuladas unas con otras.
Son hermafroditas o gonocóricos. Presenta órganos renales (no simples
nefridios).
L a cavidad paleal está representada por el surco que circunda la cabeza
y el pie. E n dicho surco existen numerosas branquias pectinadas (ctenidios).
Su número varía entre 12 y 18.
Aparato digestivo con boca, rádula, hepatopáncreas y ano.
Corazón con ventrículo medio y dos aurículas laterales. Dichas aurículas
recogen sangre de venas branquiales y la vuelcan en el ventrículo.
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E s t u d i o del c a p a r a z ó n .
Si observamos el caparazón encontramos que el e x t r e m o anterior
es afinado y recibe e l n o m b r e de umbo; el e x t r e m o posterior es re-
dondeado y a m p l i o . Cuando el animal muere, las v a l v a s se separan,
pasivamente.
L a c a r a e x t e r n a d e u n a v a l v a (véase fig. 280-B) presenta gene-
r a l m e n t e balanos (crustáceos fijos), o sérpulas (anélidos sedentarios),
adheridos a ella. Si los desprendemos p o d e m o s estudiar la v a l v a . P r e -
senta un color negruzco azulado y se a d v i e r t e n claramente en ella l í -
neas curvas concéntricas que son las llamadas e s t r í a s d e c r e c i m i e n t o .
— 12 —
F i g . 281. — P a r e d d e m o l u s c o . Se representa el m a n i ó (con sus tres cavas: epitelio
externo, capa conjuntiva y epitelio interno), el c a p a r a z ó n (con capa de nácar, prismas
y cutícula).
Organización interna.
Puede efectuarse su estudio en mejillones muertos (hervidos, por ejem
plo), o en mejillones vivos. En este último caso es necesario cortar, a nivel
de la zona posterior, el músculo aductor posterior. Luego separar el manto
del caparazón y seccionar el aductor anterior y los retractores del pie (véase
fig. 282-C).
Se abren, luego, las dos mitades del manto y se fija el cuerpo sobre su
perficie porosa (material sintético, tipo espumaplast o corcho), mediante al
fileres (fig. 282-B).
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F i g . 282. — O r g a n i z a c i ó n i n t e r n a del m e j i l l ó n . En A : morfología externa del mejillón,
visto lateralmente. B : disposición de los distintos órganos, al abrir el animal, seccionando
el manto y separando las branquias. C: ubicación de los p r i n c i p a l e s órganos del mejillón,
en corte sagital, vistos desde el lado izquierdo. D : corte transversal del mejillón, donde
se pueden apreciar las relaciones entre los diversos órganos.
paralelos. Estos, en su borde libre, tienen cilias vibrátiles que, con su movi
miento, aseguran la circulación del agua. Los filamentos están unidos, en
varios sectores, por discos que poseen también cilias (son los llamados puen
tes).
La sangre circula por el interior de cada filamento. Los inter
cambios de gases (oxígeno y anhídrido carbónico), entre la sangre y
el agua, se realiza por difusión, a través de las células de los fila
mentos.
Para demostrar la respiración, colocar un mejillón vivo, con el umbo
hacia abajo, en un vaso con agua de mar, coloreada con Rojo Neutro. Al cabo
de 40 a 60 minutos el agua está decolorada, y si se abre el mejillón, se en
cuentran las branquias coloreadas de rojo.
L a circulación del agua es muy activa. Se estima en 50 litros por día. Y
se cumple mediante el movimiento de las cilias vibrátiles que revisten Jas
branquias. El agua penetra por la parte posterior ventral a la cámara paleal,
atraviesa las láminas branquiales y sale a través del ojal anterior.
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F i g . 283. — B r a n q u i a s d e b i v a l v o . En A : disposición y estructura de las branquias de un
mejillón. En B : aspecto microscópico que presentan las láminas branquiales.
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R e p r o d u c c i ó n . — L o s m e j i l l o n e s son gonocóricos (unisexuados).
L a s gónadas se encuentran en la masa visceral, cerca del intestino
(véase fig. 282 C y D). L o s gametos salen por el poro uro-genital.
L a fecundación es externa. D e l cigoto se origina una larva con v e l o
( v e l í g e r ) , que se fija a una roca y origina un m e j i l l ó n que después
de un año adquiere unos 5 ó 6 cm de tamaño.
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Organización de otro bivalvo: la almeja.
En la fig. 284 se representa la organización interna de una almeja. Com-
pare el alumno con la organización que estudió en el mejillón.
BIVALVOS URUGUAYOS
En la figura 286 se representan algunos bivalvos que se encuentran con
frecuencia en nuestro país:
Entre los mejillones encontramos el "mejillón del Plata" (Mytilus edulis
platensis), de color azul negro, con tamaño de alrededor de 6 a 7 cm. Se
utiliza habitualmente en la alimentación. El "mejillón amargo" (Brachidontes
rodriguezi), presenta estrías radiales en la cara externa de las valvas y color
castaño. Se puede hallar en la costa este (Punta del Este y L a Paloma). Otra
— 17 —
F i g . 286. — B i v a l v o s u r u g u a y o s . A : Marinos. B : de agua dulce.
— 18 —
Morfología externa. — Obsérvese (véase figs. 279 y 287) deta-
lles de la morfología externa: cabeza diferenciada, caparazón uni-
valvo, convertido en asimétrico por la torsión, ápice (extremo sa-
liente), y surcos que indican el giro. Véase la columela y la abertura.
Estudiando su lado derecho, señálese los tentáculos mayores, (retrác-
tiles, con los ojos), la boca, tentáculos menores, el orificio respiratorio
o neumostoma (véase cómo se cierra y abre con los movimientos res-
piratorios), el ano (próximo al neumostoma), el orificio genital (cerca
de la base de los tentáculos mayores). Con lupa véase la forma de la
boca, los lóbulos de los labios y buscar más abajo la abertura de la
glándula que segrega el moco o baba.
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fijarlos y endurecerlos, puede dejárselos en alcohol (de 70?), durante uno o
dos días.
P a r a desprender el caparazón se sujeta el animal por el pie con la mano
derecha y con la izquierda se toma el caparazón. Se da un tirón, imprimiendo
una suave rotación en sentido contrario al de las agujas del reloj (inverso al
giro del caparazón). De esta manera se va desprendiendo la masa visceral.
Se ha producido el desprendimiento del músculo columelar.
Si no se desea conservar íntegro el caparazón, cortarlo con tijera,
siguiendo la espiral y puede observarse la columela y el músculo columelar
que, en el animal vivo, al contraerse, determina la retracción del animal en
su caparazón. Puede apreciarse entonces la torsión de la masa visceral y
observar el manto y la cavidad paleal, muy vascularizada (véase fig. 181).
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F i g . 289. — A s p e c t o d e l c a r a c o l , d e s p o j a d o d e su c a p a r a z ó n . En A : visto del lado de-
recho. En dicho esquema se representa un corte para visualizar la superficie de inter-
cambio respiratorio (membrana respiratoria de la cavidad paleal). En B : cabeza, vista
de frente: labios, mandíbula, tentáculos mayores y menores.
— 21 —
Organización interna»
Realizando los cortes indicados en la fig. 290 se procede a reclinar hacia
la derecha el sector seccionado (manto), y colocar el animal, en la cubeta de
disección, fijándolo con alfileres y cubierto con agua.
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F i g . 291. — O r g a n i z a c i ó n i n t e r n a d e c a r a c o l de jardín después de realizado el tercer
corte, i: faringe; e: estómago, parte anterior; es: estómago (parte posterior); gl.l.m.:
glándula intestinal media; gl.s.: glándulas salivales; m u . r . : Músculo radial; g.c: ganglio
cerebroide; b.m.: borde del manto; a: ano; d.u.: desembocadura del uréter; v.p.: vena
pulmonar; c . p . : cubierta pulmonar; a u . : aurícula; v e . : ventrículo; p e . : pericardio; p.r.l.:
parte renal lisa; p . r . g . : parte renal glandular; u.s.: uréter secundario; g.l.h.: glándula
hermafrodita; c.h.: conducto hermafrodita; gl.a.: glándula de la albúmina; e.: espermi-
ducto; ov.: oviducto; r.s.: receptáculo seminal; ».d.: saco del dardo; g.l.m.: glándula mul-
tífida; i.: flagelo; v.d.: vaso deferente; p . : pene; m . r . p . : músculo retractor del pene;
c.p.: cubierta pulmonar; a.p.: suelo pulmonar; m . r . c . y . : músculos retractores de la
cabeza y de los tentáculos.
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F i g . 292. — C o r l e s a g i t a l e s q u e m á t i c o d e c a r a c o l d e j a r d í n c o n c a p a r a z ó n (del lado
derecho). Se advierten las relaciones entre los distintos aparatos. En la parte superior
derecha: aspecto microscópico de d i e n t e y de r á d u l a , órganos bucales.
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fondo de la cavidad paleal, mediante un poro excretor (próximo al
ano).
Sistema nervioso. — Existe un collar de ganglios, alrededor del
esófago, integrado por un par de ganglios cerebroides dorsales y una
masa ganglionar ventral (ganglios viscerales y pedios).
De la masa ganglionar ventral salen fibras nerviosas para los
diversos órganos de la masa visceral. Los ganglios cerebroides dorsa
les, emiten ramas a la faringe y a los tentáculos, etc.
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Los órganos sensoriales son: táctiles (distribuidos en toda la su
perficie del cuerpo), los ojos (ubicados en los extremos de los ten
táculos mayores) y otocistos, que utilizan para la audición y control
del equilibrio (están ubicados por debajo de la masa ganglionar ven
tral).
Aparato reproductor. — El caracol posee una glándula hermafro
dita (véase fig. 294), incluida en la masa helicoidal. De ella sale un
conducto hermafrodita, corto y sinuoso, por donde circulan los ga
metos masculinos y femeninos. Este conducto termina en la glándula
de la albúmina (blanca y voluminosa), y luego sigue un conducto
replegado, sinuoso. Dicho conducto tiene una parte más gruesa
— 26 —
(oviducto o conducto por donde circulan los óvulos) y una más del
gada (espermiducto o conducto por donde circulan los espermatozoi
des).
Los dos sectores de} aparato genital son complicados. El masculino pre
senta un conducto deferente, un flagelo o dardo, y luego la vaina del pene.
El sector femenino recibe un conducto que se origina en la bolsa copu-
ladora y que constituye la vesícula o receptáculo seminal.
Ambos sectores terminan en el mismo poro genital (véase figs. 291 y
294).
En la época de la reproducción, dos caracoles se aparean, exis
tiendo generalmente cópula. De ese modo, los espermatozoides pasan
de uno al otro, y viceversa, quedando en depósito en un órgano espe
cial (es algo similar al proceso que se cumple en la lombriz de tierra).
Más tarde maduran los óvulos y son fecundados por los espermato
zoides acumulados. Se producen unos 60-80 huevos (cigotos), con cás
cara calcárea. El animal los deposita en agujeros especiales que rea
liza en la tierra húmeda, utilizando para la excavación su cabeza
(véase fig. 287) o simplemente debajo de hojas.
GASTERÓPODOS URUGUAYOS
a) Gastrópodos marinos.
Entre las volutas (familia Volutidae) encontramos varias especies en la
plataforma continental uruguaya. Son los caracoles marinos más grandes de
nuestras costas. Adelomelon brasiliana (véase fig. 295) tiene un caparazón
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de hasta 20 cm de longitud, exteriormente casi negro, interiormente de color
rojizo. Expulsa cápsulas ovígeras, transparentes, de 6 a 7 cm de diámetro,
que al dejarlas el molusco pueden contener hasta 25 embriones. Generalmente
se las halla en playas de Rocha, vacías o llenas de agua de mar.
Otra especie, Zidone dufresni, también voluminoso, pues su caparazón
puede alcanzar 25 cm de longitud. Exteriormente, el caparazón es de color
castaño claro con líneas rojizas o castañas; interiormente de co'or rojizo. En
ambos casos las superficies tienen aspecto vidriado. Véase la terminación del
ápice en punta.
Entre las llamadas olivas existen varios géneros, principalmente Oiivan-
cillaria y Olivella. Se los encuentra principalmente en nuestra costa oceánica.
Habitualmente con espiras cortas, de reducido tamaño (3 a 6 cm la mayoría
de las especies).
Entre las bocinas, en la fig. 295 se representa la especie de mayor ta-
maño: Buccinanops gradatum (de hasta 8 cm). Su forma justifica el nombre
vulgar. Se trata de caparazones de forma cónica cuya última vuelta es amplia.
Véanse la línea de tubérculos agudos situados sobre el borde de las suturas.
Entre las farolas existen también numerosas especies. L a representada
en la figura 295 (Epitonium georgettina), es de caparazón alargado, blanco,
con pequeñas costillas axiales y simétricas y abertura casi circular.
L a s lapas o patelas tienen pequeños caparazones, de escasa altura (1 c m )
y un diámetro de hasta 4 cm en Diodora patagónica. Esta especie tiene estrías
radiales a partir del vértice. Otras especies, adheridas a rocas, por ejemplo
Acmaea subrugosa, con superficie externa rugosa.
Aplysia brasiliana, conocida vulgarmente como "liebre de mar" es un gas-
trópodo con caparazón interno (semejante al de ciertas babosas), que alcanza
considerable tamaño (25 a 30 cm de largo). De color castaño vinoso, presenta
un par de tentáculos auriculados sobre la cabeza, que justifican el nombre
vulgar. El caparazón, interno, es plano, y puede alcanzar 6 cm de longitud.
Esta especie segrega un líquido de olor desagradable y color rojizo.
c) Gasterópodos terrestres.
Además del género Helix (o caracoles de jardín), que hemos tomado como
modelo de descripción, citemos al género Estrofoquello (véase fig. 295-B),
muy común en el norte y oeste de nuestro país, sobre todo en las costas del
río Uruguay (en monte indígena y en jardines). El contorno de la abertura
del caparazón es rojizo.
Las babosas (género L i m a x ) tienen un pequeño caparazón oculto bajo
los tegumentos. Se destaca la babosa común (Limax agrestis) de los jardines,
— 28 —
de color gris verdoso y que constituye una plaga, por la voracidad con que
se alimenta de las hojas de las plantas. Además la babosa negra (Vaginulus
soleo), de mayor tamaño, carnívora, que se alimenta de lombrices.
El calamar.
Presenta cuerpo alargado, termina en extremo posterior afinado,
con dos aletas triangulares, con la cabeza dispuesta hacia adelante,
con dos ojos fijos y bien desarrollados y tiene ocho tentáculos y dos
brazos prensiles. En cada tentáculo hay una hilera de ventosas
(véase fig. 296) que le sirven para adherirse a las presas (ver fig.
297 B y E).
La organización interna es similar a la que conocemos de los
demás moluscos. En la boca presenta un par de dientes córneos (no
uno como en el caracol de jardín) que constituye el llamado "pico",
característico de los Cefalópodos.
Los calamares que se encuentran en nuestras costas oceánicas no exceden
de 20 a 30 cm especialmente Loligo brasiliensis.
En el Mar del Norte y en el Mar de la China, existen especies que alcan-
zan 15 a 30 metros (desde la punta de los tentáculos hasta la parte posterior).
Son los llamados calamares gigantes. Pueden pesar hasta 2.000 quilogramos.
ORGANIZACIÓN INTERNA
El manto es grueso, muscular, y rodea la masa visceral. En la
parte dorsal, incluido en los tejidos que componen el manto se halla
la llamada pluma (véase fig. 296-B). Representa los restos del ca-
parazón y en los calamares tiene forma de hoja y es de naturaleza
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córnea. Existe un tubo muscular, en el centro de la región ventral,
que corresponde al sifón (representa el pie de los demás moluscos).
El borde libre, anterior, del manto, presenta resaltos cartilaginosos.
Al contraerse los músculos del manto, el collar se adhiere al contorno
del sifón y facilita la salida del agua de la cavidad paleal por el sifón.
Como vemos en la fig. 296, la organización interna de un cala-
mar es bastante similar a la que conocemos de otros moluscos. Ade-
más de la presencia de fuertes mandíbulas córneas (pico) y de rádula,
señalemos la forma de U del aparato digestivo y la presencia de hepa-
topáncreas voluminoso; el ciego gástrico, el intestino que termina en
la parte anterior de la cavidad paleal (papila anal). Allí también se
vuelca el contenido de la bolsa de la tinta.
La respiración se cumple por intermedio de branquias en forma
de pluma (ctenidios). Son dos (Di-branquios) y se vuelcan hacia la
parte anterior de la cavidad paleal. El aparato circulatorio es cerrado
en la Subclase Dibranquios.
Existen dos receptáculos branquiales que llevan sangre oxigenada a dos
aurículas y de allí a un ventrículo y por éste mediante arterias, a todo el
cuerpo. Hay vasos capilares que comunican las arterias y venas. L a san-
gre contiene hemocianina (pigmento azul).
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F i g . 297. — C o m p o r t a m i e n t o d e c e f a l ó p o d o s . A : calamar nadando, impulsado a chorro;
B : calamar, capturando una víctima; C: calamar expulsando tinta al huir; D : actitud
de acecho de un pulpo; E : funcionamiento de las ventosas de cefalópodos.
— 31 —
Todos los cefalópodos se caracterizan por presentar un sistema
nervioso considerablemente desarrollado, con un ganglio cerebroide
encerrado en una cápsula cartilaginosa. En los pulpos, el gran volu-
men de este cerebro, explicaría la facilidad de aprendizaje, por ensayo
y error, que estos animales presentan. Por ello se los considera in-
vertebrados con alto nivel de inteligencia elemental.
Locomoción en cefalópodos. — Presentan locomoción con impulsión a
chorro. E n estos moluscos el manto tiene fibras musculares circulares y lon-
gitudinales. Al relajarse las fibras circulares y contraerse las longitudinales,
el animal inhala agua hacia la cavidad paleal. Cuando ésta se llena, se in-
vierte la acción y se produce una expulsión rápida de agua de la cavidad del
manto. Las fibras circulares obligan al agua a salir por el sifón o embudo
ventral. Y el animal es impulsado en el sentido opuesto (impulsión a chorro).
El embudo es móvil y puede dirigirse hacia adelante o atrás, y por tanto el
animal puede avanzar, retroceder, cambiar de rumbo. Los calamares, por
ejemplo, nadan a mayor velocidad que cualquier otro invertebrado acuático.
Por ser afilado en la parte posterior, se facilita este desplazamiento. Las
aletas laterales funcionan como estabilizadores. Incluso hay especies que
emergen del agua por el impulso y planean durante cierta distancia (cala-
mares voladores). Los pulpos pueden nadar, a menor velocidad, también por
impulsión a chorro, pero generalmente se arrastran (tienen hábitos más
sedentarios).
— 32 —
utensilios, funcionando a manera de cucharas o recipientes y también como
adornos. Todavía actualmente se hacen collares de caparazones de caracoles,
bivalvos, etc.
2) Alimentos. — Las ostras, almejas, berberechos, mejillones, caracoles,
pulpos, calamares, etc., son muy apreciados como integrantes de la alimenta-
ción humana. Se consumen frescos o se comercializan conservados envasados.
En muchos países se crían mejillones (miticultura) y ostras (ostricultura).
3) Usos industriales. — Los pueblos fenicios introdujeron en la historia
y el comercio el uso de los moluscos. Utilizaron un colorante llamado púr-
pura, para teñir las telas utilizadas en las vestimentas. Dicho colorante lo
extraían de un caracol marino del género Murex. Actualmente, de la pluma
interna de un calamar (sepia), se obtienen sustancias que se emplean en la
elaboración de pastas dentífricas.
Con el nácar, obtenido de ostras perlíferas y de ciertos gasterópodos, se
fabrican botones, adornos, camafeos, fichas de juego. Se ha señalado que es
el material que mejor resiste los repetidos lavados.
4) Símbolos religiosos, monedas. — El empleo de los caparazones de
moluscos como ornamentos, e incluso como símbolos religiosos se extendió
por muchas poblaciones primitivas. En Asia, por ejemplo, todavía en el si-
glo X I X se usaban caparazones de una especie, como monedas.
5) En joyería, — Las perlas naturales y de cultivo siguen constituyendo
apreciados elementos en la elaboración de alhajas.
6) Colecciones. — Muchas personas reúnen caparazones de moluscos,
con el único afán de coleccionar, como se hace con estampillas, monedas, etc.
Por ello, algunos ejemplares raros adquieren elevados precios, en ciertos
países.
7) Moluscos perjudiciales para el hombre. — Existen moluscos venenosos,
especialmente algunos gastrópodos marinos con caparazón de colores llama-
tivos, pertenecientes al género Conus.
Otros, como las babosas y caracoles, constituyen verdaderas plagas agrí-
colas.
Algunos moluscos son huéspedes intermediarios, trasmitiendo enferme-
dades parasitarias. Por ejemplo, el caracol del género Planorbis (véase fig.
295) que trasmite un nemátodo (Schistosoma). En nuestro país tiene mayor
importancia el caracolito de agua dulce del género Limmnea, que alberga
formas larvarias de Fasciola hepática (o saguaypé), y por ello interviene en
la trasmisión de esta parasitosis, que tiene gran importancia en Uruguay.
Ciertas especies, por ejemplo los teredos son bivalvos que atacan la ma-
dera, destruyendo buques, muelles e instalaciones marinas de ese material.
— 33 —
CUESTIONARIO
— 34 —
19 artrópodos
CARACTERES GENERALES
Los artrópodos (del griego: arthros: articulación; podos: pies o
patas), constituyen el phylum de animales invertebrados de mayor im-
portancia. Y esta importancia es, en primer lugar, numérica, puesto
que constituyen casi el 80 % de las especies animales conocidas y el
50 % de las especies vivientes (animales y vegetales). O dicho de otra
manera, hay más especies de artrópodos que todas las especies de
todos los demás seres vivientes conocidos.
Solamente en una de las Clases de Artrópodos, en los Insectos, se
estima que existen 10 millones de especies actualmente y se calcula
que no menos de 10.000 nuevas especies aparecen cada año que pasa.
Sólo en dos órdenes de insectos: coleópteros y gorgojos, se admite que
existen más de 300.000 especies distintas. Es decir, mayor número de especies
que los que se pueden encontrar en cualquier otro filo o tipo.
— 35 —
A continuación analizaremos las características de organización,
señalando las variantes que pueden presentar en sus respectivos apa-
ratos.
Tamaño. — En los Artrópodos, como en la mayoría de los P h y l a
estudiados, encontramos muy diferentes tamaños, que oscilan desde
los ácaros microscópicos, hasta algunos artrópodos que alcanzan va-
rios metros (por ejemplo, el cangrejo gigante, que presenta un metro
y medio de diámetro mayor; con las patas extendidas, posee una en-
vergadura de hasta 4 metros). Entre esos extremos, hallamos todos
los tamaños intermedios.
Color. — En pocos grupos zoológicos hallamos las variedades de
bellos colores que encontramos en los artrópodos, ya sea en su cuerpo,
como principalmente en sus alas. Sólo podríamos compararles, en
este sentido, a los cnidarios o celenterados y a las aves.
El color que presentan los artrópodos está determinado por la
presencia de diferentes pigmentos: amarillo, anaranjado, rojo, pardo
y tonalidades intermedias. Estos pigmentos los encontramos general-
mente en el interior de la cutícula (revestimiento externo).
Otras veces se encuentran cromatóforos (acumulaciones pigmen-
tadas), por debajo de la cutícula. Y también, como en todos los ani-
males superiores, el color externo depende de otros pigmentos: san-
guíneos, o de los tejidos, que pueden ponerse de manifiesto a través
de cutículas transparentes o finas.
A todos estos factores se suma un efecto especial iridiscente, que
proporciona colores brillantes: verdes o rojos. Depende de las estna-
ciones de la epicutícula, que producen refracción de la luz.
Metamerización o segmentación. — Ya hemos señalado, en opor-
tunidades anteriores, que los animales verdaderamente segmentados
son los Anélidos, los Artrópodos y los Cordados. En el caso de los
Artrópodos, los segmentos son heterónomos, es decir, desiguales, di-
ferenciándose de los segmentos homónomos de los Anélidos, por
ejemplo.
Estos segmentos se agrupan en regiones y sufren, habitualmente,
numerosas modificaciones. Por ejemplo, en los Insectos podemos dis-
tinguir generalmente tres regiones: cabeza, tórax y abdomen. En otros
casos (Crustáceos y Arácnidos), la cabeza y el tórax a su vez se fu-
sionan, formando un céfalo-tórax, que se distingue del abdomen. En
otros artrópodos, sólo se distingue una cabeza y un tronco (Miriápo-
dos).
Ya hemos comentado la superioridad biológica que representa la
segmentación, con la posibilidad de diferenciación en varios sentidos.
P e r o también puede producirse en algunos casos la pérdida de este meta-
merismo. Tal cosa puede suceder porque desaparezcan, o se produzca pérdida
de segmentos, por fusión de segmentos, o por adaptación o diferenciación
funcional.
— 36 —
Habitat. — Se encuentran en todos los ambientes y ecosiste-
mas, oon los únicos invertebrados que podemos decir que conquis-
taron la tierra y el aire. Porque son los únicos invertebrados que
pueden volar.
Desde el punto de vista biológico representan el principal com-
petidor de la especie humana. Se considera que poseen una evolución
muy marcada y su antigüedad se extiende hasta el período carboní-
fero, hace 280 millones de años.
Es el mayor competidor de otros phyla. Al mismo tiempo com-
piten con ellos: otros artrópodos, bacterias y vertebrados (que se ali-
mentan de ellos).
Apéndices. — Presentan apéndices (ver figs. 299, 314 y 317) for-
mados por varios artejos o segmentos, que justifican el nombre del
Phylum (o filo o tipo).
— 37 —
b) Ingestión y agresión. Hay apéndices modificados para mor-
der, chupar, perforar, limpiar, transportar, etc. También pue-
den transformarse en dientes ponzoñosos.
c) Respiración: modificación con tubos, aparición de branquias,
etc.
d) Sensitivas (especializados en percibir sensaciones).
e) Sexuales (se encargan de transferir esperma y en algunos ca-
sos de poner huevos).
Algunas de estas diferenciaciones ya las encontramos en los
Anélidos Poliquetos. Pero, en el caso de los Artrópodos, advertimos
la mayor variedad de especialización de los apéndices y el máximo
desarrollo funcional.
Esqueleto. — Los artrópodos presentan un exo-esqueleto, o es-
queleto externo, muy peculiar, de naturaleza quitinoso-proteica. En
los Crustáceos, se agregan sales de calcio (especialmente carbonato
de calcio), que le otorgan una mayor rigidez. La estructura de este
esqueleto tegumentario, que produce una serie de consecuencias en
la organización de estos animales, la estudiaremos con detalle más
adelante. Este esqueleto, como todos los exoesqueletos, es producido
por la epidermis.
Musculatura. — En relación con el peculiar tipo de exoesqueleto
que citamos existe una musculatura. En los invertebrados estudiados,
vimos que ya pueden existir células musculares aisladas, y en
algunos casos también tubos musculares lisos longitudinales, como
en lombriz. En todos esos casos se trata de fibras musculares lisas,
que presentan un tipo especial de contracción, más lenta y prolon-
— 38 —
gada. En los artrópodos, por el contrario, los músculos son similares a
los músculos esqueléticos de los vertebrados. Es decir, son músculos
estriados, de los llamados "voluntarios". Su contracción es más enér
gica y breve. Pero necesitan un punto de apoyo, pues actúan como
verdaderas palancas. Y esto es verdad tanto en los músculos de ar
trópodos como en los de vertebrados. Con una importante diferencia:
los músculos de los vertebrados se insertan en la superficie externa
de los huesos (ver fig. 300), mientras que los músculos de los artró
podos se insertan en la superficie interna del exoesqueleto.
Aparato digestivo. — En él se distinguen habitualmente tres por
ciones que se acostumbran llamar intestino anterior, medio y poste
rior. Tanto el anterior, que incluye la boca, y el posterior, que incluye
el ano, son de origen ectodérmico, y están integrados por una cu
bierta quitinosa muy delgada. Se llaman respectivamente esiomodeo,
el anterior y proctodeo, el posterior. Sólo el intestino medio o meso-
deo tiene origen endodérmico, y no presenta, por tanto, quitina.
La boca se encuentra generalmente a varios segmentos de dis
tancia del extremo anterior. El tubo digestivo es completo, como ya
dijimos, con ano terminal. La boca presenta piezas bucales muy va
riadas, que determinan los distintos aparatos bucales, especializados
para el régimen alimenticio del artrópodo.
El estomodeo puede subdividirse en faringe, esófago, estómago.
Existen glándulas salivales que desembocan en la boca y en otros
sectores del estomodeo. Incluso en el estómago, en algunos artrópodos,
puede desembocar el conducto excretor de una voluminosa glándula
digestiva (hepato-páncreas).
Circulación. — El sistema circulatorio es abierto o lacrimar. El
vaso principal es el corazón, situado dorsalmente y existen otros
vasos secundarios (ver figs. 316 y 320). Tienen arterias, que llevan san
gre a los tejidos. Pero no venas, pues la sangre venosa se vuelca en
el hemocele.
Respiración. — En los artrópodos existen órganos especializados
para la respiración. Todos son: o invaginaciones quitinosas (ya sea de
la pared de los segmentos correspondientes, o de los apéndices) o
expansiones de los mismos segmentos. Están, por tanto, dispuestos
metaméricamente.
Presentan distintas modalidades (véase fig. 301): tráqueas o con
ductos aéreos en los insectos (ver fig. 351); branquias en los crustá
ceos (ver fig. 320); sacos pulmonares y filotráqueas (en los Arácnidos)
(ver fig. 373).
El celoma está reducido a las cavidades que contienen las gónadas
y el aparato excretor, que en algunos corresponde a los celomoductos
(o conductos del celoma).
— 39 —
F i g . 301. — L o s dos p r i n c i p a l e s a p a r a t o s r e s p i r a t o r i o s d e los A r t r ó p o d o s . Arriba se repre
senta La disposición del s i s t e m a t r a q u e a l en un insecto, con sus correspondientes estigmas.
A la derecha las ramificaciones de calibre decreciente de los tubos traqueales. Abajo
La ubicación de las í i l o t r á q u e a s de un Araneido (Arácnido), con las láminas paralelas y
sus correspondientes estigmas. Esta estructura ha determinado la designación de "pul
mones en libro", pues las láminas se disponen como hojas de un libro.
— 40 —
F i g . 302. — P r i n c i p a l e s a p a r a t o s e x c r e t o r e s d e A r t r ó p o d o s . En la parte superior se re-
presentan las g l á n d u l a s a n t e n a l e s o coxales, s uadas en la base de las antenas y Que
constituyen los órganos excretores de los Crustáceos. Por su color, también se conocen
con el nombre de glándulas verdes. En la parte inferior del esquema aparece la dispo-
sición de los t u b o s d e M a l p i g h i , característicos de los Insectos, y su relación con el
aparato digestivo.
— 41 —
Sistema nervioso. — Presentan generalmente ganglios dorsales,
y un par de cordones nerviosos ventrales. A veces tienen un ganglio
en cada somita. Otras veces los ganglios se fusionan (ver Arácnidos).
(Ver fig. 372).
Órganos de los sentidos. Pueden tener:
1) Órganos táctiles y receptores químicos (en antenas y pelos
sensitivos).
2) Órganos visuales (ojos simples y compuestos).
3) Órganos auditivos (en Insectos).
4) Órganos del equilibrio (especialmente estatocistos en Crus-
táceos).
5) Órganos sensibles a vibraciones del aire (en Arácnidos).
REPRODUCCIÓN
Como son libres y activos, presentan sexos separados (gonocoris-
mo o dioicos). Muchas veces existe un neto dimorfismo sexual, con
diferencias en el tamaño, en la forma, etc.
Sin embargo pueden encontrarse casos de hermafroditismo y
también de parienogénesis (desarrollo a partir de un solo gameto, sin
fecundación).
Las gónadas están dispuestas por pares, en la parte dorsal ya sea
del tórax o del abdomen. Dichas gónadas vuelcan sus gametos en
conductos que terminan en poros genitales o gonóporos. La situación
de estos poros en distintos segmentos varía, según el artrópodo que
estudiemos.
La fecundación generalmente es interna. Los huevos o cigotos
habitualmente poseen mucho vitelo, y son del tipo centrolecito (es
decir, con el vitelo en el centro).
Del punto de vista del desarrollo del cigoto las hembras pueden
ser ovíparas, ovovivíparas (cuando expulsan huevos embrionados), e
incluso vivíparas (cuando paren larvas, como vimos en triquina).
En el desarrollo la segmentación es parcial y superficial. Gene-
ralmente con una o varias fases larvarias. Muchas veces con meta-
morfosis.
A veces (en Crustáceos e Insectos), pueden encontrarse casos de
partenogénesis (dafnia, abeja, entre los más conocidos).
Género de vida. — La mayoría son libres, pero existen numero-
sas especies que viven en asociaciones biológicas (tipo simbiosis) o
tienen vida parásita.
Comportamiento. — El comportamiento es muy variado en este
phylum tan heterogéneo.
Aquí encontramos organizaciones sociales únicas (como se ve en
los Insectos).
— 42 —
En lo que respecta a su relación con el hombre pueden ser:
1) Útiles.
2) Parásitos del hombre, de animales y de vegetales. Por tanto
perjudiciales. Vectores biológicos de parasitosis humanas.
3) Competidores.
CONSECUENCIAS DE LA PRESENCIA DE UN
EXOESQUELETO RÍGIDO
Los exoesqueletos son producidos como secreción de la epidermis
y la mayoría están formados por carbonato de calcio (o calcita) o por
quitina.
— 43 —
Hemos estudiado ya esqueletos externos totalmente rígidos, en
cnidarios, especialmente en corales. Y los hallamos también en los
Moluscos.
En el caso de los artrópodos, que poseen locomoción rápida, el
exoesqueleto tiene que ser móvil y flexible. La quitina es más ligera
que la caliza y relativamente más delgada. Con un recubrimiento de
cera proporciona una protección adecuada y eficaz.
En el esqueleto cuticular podemos distinguir dos sectores:
1) Cutícula externa o epicuiícula. Compuesta de proteínas y lí-
pidos. No tiene quitina.
2) Cutícula interna o procutícula, mucho más gruesa que la an-
terior. Su principal constituyente es la quitina. Se trata de un acetato-
de polisacárido que tiene glucosamina. Este sector a su vez presenta
una exo y endocutícula (ver fig. 303).
La procutícula es la que, en los Crustáceos, se carga además de
sales de calcio. Por ello, en estos artrópodos acuáticos, el exoesqueleto
es más rígido y pesado.
La presencia de este exoesqueleto trae una serie de consecuencias
biológicas:
F i g . 304. — E l e x o e s q u e l e t o d e los a r t r ó p o d o s p u e d e c o m p a r a r s e c o n u n a a r m a d u r a
m e d i e v a l , rígida y segmentada. Su estructura, simplificada, se representa en la parte
derecha de la figura, tal como se advierte en la observación microscópica.
— 44 —
Los artrópodos deben mudar periódicamente, es decir, cambiar
su exoesqueleto. Y crecen entonces en el período en que el tegumento
todavía es blando y permite cierta distensión.
En cada muda el tegumento se separa de la epidermis y se rompe,
generalmente a lo largo del dorso. Mientras tanto la epidermis pro
duce un nuevo recubrimiento delgado. El animal se despoja de la
cubierta vieja y crece rápidamente durante algunos días. Cuando el
nuevo tegumento adquiere cierto espesor, se detiene nuevamente el
crecimiento.
En los insectos, las mudas se producen sólo en las fases larvarias.
Los insectos al adquirir el estado adulto ya no crecen. En los crustá
ceos, por el contrario, se producen mudas periódicas durante toda su
vida. En el período en que la cubierta es blanda, los crustáceos están
indefensos y se esconden.
— 45 —
que se unen los segmentos (articulación), la capa cuticular se hace
más fina e incluso se pliega.
3) Especialización de los segmentos para distintas funciones, en
v i r t u d de que el e x o e s q u e l e t o puede moldearse o modificarse en dis
tintas formas.
4) T a m b i é n el exoesqueleto facilita la aparición y protección de
órganos sensoriales complejos, especialmente los ojos compuestos,
que son exclusivos de los artrópodos.
5) L a gran v a r i a b i l i d a d que presenta el exoesqueleto, al tener
tres componentes químicos distintos: quitina, artropodina (la proteína
de los artrópodos) y sales calcáreas. E l l o p e r m i t e gran diversidad de
planes de organización, como luego veremos.
— 46 —
11) Protección.
La dureza o rigidez que tiene el exoesqueleto es debida a una
escleroproteína (la artropodina), que se encuentra en mayor propor-
ción en las partes duras; y también a las sales calcáreas (en los Crus-
táceos).
Recordemos que aun las alas tienen quitina.
— 47 —
Modernamente, este Grupo se ha subdividido en cuatro clases distintas
con características estructurales propias:
Clase Quilópodos (o ciempiés).
Clase Diplópodos (o milpiés).
Clase Paurópodos.
Clase Sinfilos.
— 48 —
Clase EURIPTERIDOS. Actualmente extinguida.
Clase PANTOPODOS (o sea, las comúnmente denominadas "arañas de
mar").
Los estudiaremos en este orden, dedicándole especial atención a
las cuatro Clases más importantes (Crustáceos, Insectos, Arácnidos
y Miriápodos).
CUESTIONARIO
— 49 —
Objetivos del tema 14: ARTRÓPODOS, incluido en el programa de Ciencias
Biológicas 5° - P L A N 1976.
El alumno será capaz:
a) De verificar la correspondencia del cambio evolutivo de la organiza
ción en los artrópodos, con la expansión de la vida, al colonizar los
continentes, aumentando su eficacia y libertad.
Actividades propuestas (programa 1977):
a) Observación en ejemplares naturales, diapositivas, plásticos o lámi
nas, de los caracteres comunes de los artrópodos y de las diferencias
principales entre las Clases.
— 50 —
clase crustáceos
20 ARTRÓPODOS MANDIBULADOS
(MANDIBULATA)
CARACTERES GENERALES
L o s Crustáceos se distinguen de los demás artrópodos por ser tí
p i c a m e n t e acuáticos y poseer por tanto respiración branquial. A d e m á s
tienen dos pares de antenas y mandíbulas (por ello integran el sub-
p h y l u m Mandibulaia).
E l recubrimiento externo está f o r m a d o por quitina unida a p r o
teínas ( c o m o en todos los A r t r ó p o d o s ) y además carbonato de calcio.
Esta estructura determina una especie de coraza, crusta o costra, es
p e c i a l m e n t e dura, p e r o quebradiza.
En la m a y o r í a de los casos e l cuerpo está dividido en dos r e g i o
nes: céfalo-tórax y abdomen.
A veces se encuentra una separación entre cabeza, tórax y abdomen; y
otras veces existe un céfalotorax, un pereion (formado por los últimos seg
mentos toi-ácicos), y un abdomen (o pleon).
— 51 —
El tubo digestivo está formado, como en los demás artrópodos,
por una parte anterior o estomodeo (también llamado intestino ante
rior), que presenta funciones de estómago y masticadora, el intestino
medio o mesodeo y el sector posterior o proctodeo. Está complemen
tado por glándulas salivales y hepatopáncreas.
La respiración generalmente se cumple mediante branquias
(véase fig. 301), formadas por apéndices modificados.
Pero también puede verificarse a través de la superficie del cuerpo (en
crustáceos inferiores), por las superficies internas del carapacho y también
tomando el oxígeno directamente del aire.
El aparato circulatorio suele estar muy reducido, faltando inclu
sive el corazón en algunas especies. La circulación nunca es cerrada,
sino abierta o lacunar. El corazón, que se halla en la región dorsal,
sobre el intestino, está envuelto en un seno pericárdico, y envía la
sangre a las arterias que la vierten en lagunas (o sea espacios inter
nos). La sangre va a las branquias y de allí, ya oxigenada, circula
por conductos especiales llegando al pericardio y penetra en el cora
zón por orificios que éste presenta, conocidos con el nombre de
ostíolos.
La sangre puede ser incolora, aunque en algunos casos presenta
pigmentos (hemoglobina o hemocianina).
El sistema nervioso es ganglionar (véase fig. 323), y está conside
rablemente desarrollado. Tiene una disposición que se ha comparado a
una escalera de cuerda, con nudos (que corresponden a los ganglios).
Existe un ganglio voluminoso o cerebroide (situado sobre el esófago)
y una cadena ganglionar ventral (a veces fusionados en una masa
única).
Poseen variados órganos sensoriales: pelos táctiles, órganos del
olfato (en anténulas) y del gusto y especialmente órganos visuales:
ojo frontal y ojos compuestos o en mosaico. Los crustáceos superiores
tienen considerablemente desarrollados los órganos del equilibrio, con
pelos sensoriales y estatolitos (granos de arena que se adhieren a los
pelos mediante mucus).
La excreción se cumple por glándulas maxilares o del caparazón
y por glándulas antenales (derivadas de los nefridios que vimos en
Anélidos), también llamadas glándulas verdes (de origen celómico)
(véase fig 302).
R e p r o d u c c i ó n . — En general los crustáceos son unisexuados (go
nocóricos), aunque existen especies hermafroditas y partenogenéticas.
Las glándulas sexuadas (gónadas), desembocan en la cara ventral.
El desarrollo es directo, algunas veces con varias mudas. Otras
veces presentan metamorfosis, con diversos estados larvarios.
Se distinguen especialmente tres tipos de larvas:
Nauplius, la más primitiva, con tres segmentos o somites, un ojo
u ocelo pigmentario y sólo tres pares de apéndices (primeras y segun
das antenas y mandíbulas). (Véase fig. 308-A).
— 52 —
F i g . 308. — L a r v a s d e C r u s t á c e o s .
A . L a r v a n a u p l i u s de langostino. Es diminuta, con el cuerpo insegmentado, ojo medio
simple y tres pares de apéndices (que luego serán anténulas, antenas, y mandíbulas).
Formas larvarias intermedias son las llamadas metanauplius y protozoea. B . L a r v a Zoea.
Se origina directamente a partir del huevo de cangrejo común o de mar. Tiene cefalo-
tórax y abdomen distintos, ocho pares de apéndices y seis más que se inician. En el
cangrejo común posee caparazón en forma de yelmo y el tórax tiene dos pares de p a t a s
c o n dos ramas nadadoras (maxilipodos) y abdomen sin pleópodos. C. L a r v a xnvsis. S e
encuentra en bogavantes, langostas de mar y langostinos (Esquizópodos). Presenta 13
pares de apéndices en el cefalotórax, con exopoditos, de los cuales los torácicos sirven
para la natación.
— 53 —
F i g . 309. — D i s t i n t o s grupo»; d e C r u s t á c e o s . En A , Crustáceos marinos; en B , de agua
dulce y en C, terrestres.
— 54 —
S U B C L A S E OSTRACODOS. — También marinos o de agua dulce. Ca-
parazón bivalvo, con un músculo aductor. E n el tronco dos pares de apéndi-
ces. E j . : Cypris y Cypridina (ver fig. 311-C).
S U B C L A S E MISTACOCARIDOS. — Marinos. Sin ojos compuestos. Apén-
dices faltan en el abdomen (seis segmentos). Los apéndices torácicos (cinco
pares), sólo están bien desarrollados en el primer segmento.
SUBCLASE MALACOSTRACEOS
Pueden ser marinos o de agua dulce. Con ojos compuestos, gene-
ralmente pedunculados. El cuerpo dividido en ocho segmentos torá-
cicos y seis segmentos abdominales. Todos los segmentos provistos de
apéndices. Generalmente tienen caparazón.
Orificios genitales o gonóporos, separados: femenino en el sexto
segmento torácico y masculino en el octavo segmento.
Existe una Infrasubclase (Leptostráceos), que posee siete segmentos ab-
dominales. Pero la inmensa mayoría de los Malacostráceos pertenecen a la
Infrasubclase Eumalacostráceos con seis segmentos abdominales.
— 55 —
Orden Espeleogrifáceos. E j . Spclacogriphus.
Orden Tanaidáceos. E j . Tañáis, Apseudcs.
Orden Cumáceos: E j . Diastylis.
Orden Misidáccos. Con uno a cuatro segmentos torácicos fusionados
con el caparazón. E j . Mysis.
Orden Isópodos. (Integrado por las cochinillas de humedad o "Bichos
de humedad" o "bolita" y similares. Pueden ser terrestres, de
agua dulce y de agua de mar costera. Carecen de caparazón. Ojos
sésiles (no pedunculados). Respiran mediante los apéndices abdo
mínales. E j . : Ligia, Armadillium.
Orden Aniípodos. Marinos, costeros. Sin caparazón. Ojos sésiles.
Branquias en los apéndices torácicos, derivadas del epipodito.
Ejemplos: Talitrus ("pulga de mar"), Gammarus.
Superórden Hoplocáridos. — Presentan tres segmentos torácicos fusiona
dos con el caparazón.
Orden Estomaiópodos (o "galeras"). Presentan cinco apéndices tora
cieos prensores (los primeros); y los cinco primeros abdominales
provistos de branquias. Viven en el fondo del mar. E j . Squilla
Obtención y preparación.
Las dafnias son de pequeña talla (1 milímetro), visibles a sim-
ple vista. Abundan en aguas dulces de ríos, estanques, sobre todo en
verano. Forman, con los Copépodos, una parte importante del planc-
ton. Se pueden extraer con un recipiente cualquiera o con fina red
de gasa que se lavará posteriormente en un recipiente con agua clara.
Su estudio debe efectuarse al microscopio, colocando con una
pipeta algunos individuos en gota de agua sobre la lámina (porta-
objeto) y cubriendo con una laminilla (cubre-objeto). Para disminuir
su movilidad, igual que vimos con los protozoos, se puede agregar
una pequeña cantidad de goma arábiga o jalea de agar. Otro proce-
dimiento útil es agregar parafina.
Las dafnias se colocan sobre un lado, y podemos apreciar detalles
de su morfología y organización (ver fig. 310).
El cuerpo de la Dafnia está recubierto por dos valvas quitinosas
ovoideas. Es pues un caparazón bivalvo, que deja libre a la cabeza
— 56 —
F i g . 310. — O r g a n i z a c i ó n i n t e r n a d e D a f n i a (Dafnia pulex). J : primer par de antenas,
ramificadas; K: ojo compuesto; L : ojo accesorio, atrofiado; M : ganglio óptico; N : músculo
ocular; Ñ: primer par de anténulas, poco desarrolladas; O: divertículo intestinal;
P : músculo antenal; Q: mandíbula; R : intestino; S: corazón, dorsal; T : ovario; U : cámara
incubatriz; V : embriones en el interior de la cámara incubatriz; W : apófisis dorsal.
A: labio superior; B : primer toracópodo; C: glándula maxilar; D: cerdas filtrantes;
E : caparazón; F : saquito branquial; G : cuarto toracópodo; H : ano; I : abdomen.
— 57 —
ORGANIZACIÓN DE LA DAFNIA
En la cabeza, encontramos el grueso ojo (fig. 310-J), que aparece
como un círculo negro, rodeado de una corona de puntos refringentes.
Este ojo está formado por la fusión de los dos ojos compuestos que
en general presentan todos los crustáceos.
Está relacionado por fibras a un ganglio óptico (fig. 310-M), que
a su vez está en contacto con el ganglio cerebroide. Por delante existe
un ojo mediano, reducido (el llamado ocelo), también conectado con
el ganglio cerebroide.
También en la cabeza existen cinco pares de apéndices:
Antenulas, que apenas sobrepasan la punta anterior del capuchón
cefálico.
Antenas posteriores o grandes antenas (fig. 310), birramadas, con
largas cerdas (a las cuales ya nos hemos referido); y las mandíbulas,
que aparecen en el fondo de la escotadura cefálico-torácica, como pe-
queñas formaciones estriadas.
Y finalmente pueden encontrarse un par de primeras maxilas,
que aparecen como delicadas placas peludas y las segundas maxilas
han prácticamente desaparecido.
En el tórax hallamos cinco pares de apéndices, birramados tam-
bién, que se recubren entre sí y están cubiertos por el caparazón. Los
apéndices aparecen como formaciones membranosas blandas y en su
borde presentan una serie de cerdas y en su base encontramos el
pequeño saco branquial.
Estos apéndices no son, pues, locomotores, sino que sirven como
órganos respiratorios (por sus branquias) y para capturar alimentos.
Por el movimiento que provocan sus antenas, se origina una corriente
de agua que trae pequeños animales y vegetales y sustancias orgánicas en
descomposición, que penetran en la cavidad del caparazón. Las cerdas de los
apéndices funcionan como filtros y retienen los alimentos.
— 58 —
sangre al corazón. L a hemolinfa, generalmente es incolora, aunque algunas
veces presenta hemoglobina. A gran aumento, observando con detención, pue-
den advertirse los leucocitos o amebocitos (glóbulos blancos), que vienen de
las regiones centrales y atraviesan los ostíolos. L a contracción rítmica de la
pared cardíaca (sístole), hace que se cierren los ostíolos e impulsa a la hemo-
linfa por un vaso arterial, hacia el llamado sinus hemocélico de la cabeza.
El apáralo digestivo se inicia en la boca, anterior, situada entre el capa-
razón y la cabeza. Luego se continúa hacia arriba, formando el arco faríngeo.
Posteriormente encontramos el intestino medio, que es alargado y se continúa
con dos sacos: ciegos hepáticos o divertículos (que están dirigidos hacia ade-
lante).
Posteriormente, el tubo digestivo desciende a lo largo de la pared dorsal
del tórax (ver fig. 310-R), pasando por debajo del corazón. Está acompañado
en este sector, lateralmente, por ovarios tubulosos, que se abren en la cámara
incubatriz, en la parte posterior del tórax (ver fig. 310-T), por medio de dos
oviductos.
Finalmente el tubo digestivo se incurva en la parte caudal y termina en
el ano (éste presenta músculos radiales que funcionarían como un verdadero
esfínter).
— 59 —
El sistema nervioso es ganglionar, como ya señalamos. Existen dos gan
glios principales: uno cerebroide, situado por encima del esófago y originado
por la fusión de dos ganglios, y que está conectado con el ganglio óptico, que
inerva el ojo impar, compuesto, (integrado por varios conos cristalinos). Este
ojo presenta un movimiento oscilante permanente, determinado por la acti-
vidad de seis músculos oculares.
Existe un ojo auxiliar, o punto pigmentario, situado junto al ganglio
cerebroide.
Los órganos sensitivos restantes son:
Órganos olfatorios, ubicados en el extremo libre de las antenas, con forma
tubular fina.
Órganos táctiles representados por pelos, numerosos y finos.
El aparato excretor está constituido por la glándula maxilar u órgano
excretor, ubicado por debajo de la mandíbula, en el pliegue del caparazón.
S e p u e d e n a g r e g a r a las d a f n i a s c o l o r a n t e s v i t a l e s , c o m o el azul
d e m e t i l e n o , a z u l d e toluidina, r o j o n e u t r o y r o j o n e u t r o v i t a l . D e
e s t a m a n e r a se v i s u a l i z a n m e j o r a l g u n o s ó r g a n o s . E s n e c e s a r i o d e j a r
a l r e d e d o r d e diez m i n u t o s la d a f n i a en el c o l o r a n t e , a n t e s de o b s e r -
varla al microscopio.
S i se utiliza a z u l d e m e t i l e n o , p u e d e i n c l u s o f i j a r s e c o n m o l i b d a t o
de a m o n i o a l 6 % u 8 %, m a n t e n i é n d o s e la c o l o r a c i ó n .
SUBCLASE COPÉPODOS
Estudio de Cyclops. (Véase figs. 309-2, 311-B y 312).
Dentro de la subclase Copépoda, integrada por crustáceos pequeños o
microscópicos, que se pueden encontrar en aguas dulces y saladas, con cuerpo
presentando 9 somitas, los cuatro últimos sin apéndices. Y con 3 ocelos, a
menudo fusionados en un ojo medio. Presentan la característica de que la
hembra lleva los huevos sobre el abdomen, dentro de uno o dos sacos. En
aguas dulces encontramos los Cyclops, con un ojo impar (de allí su nombre,
en recuerdo a los cíclopes, personajes mitológicos que poseían, según la le-
yenda, un solo ojo mediano). Con la abertura genital en el último somita
torácico (o primer abdominal).
Escudo dorsal reducido. Cuerpo con 5 segmentos torácicos y 6 abdomi-
nales (estos últimos sin apéndices).
Abdomen terminado en horquilla. L a segunda antena tiene funciones na
tatorias como en Dafnia.
Se deben colocar los Cyclops en posición ventral (zona del cuerpo más
plana), es decir, con la región dorsal hacia arriba y buscar especialmente
hembras. Colocar el cubre o laminilla con bastante parafina (pies gruesos
de parafina), para permitir luego la compresión, bajo observación microscó-
pica, ya sea con lupa binocular, o con microscopio compuesto con el aumento
más débil.
Presentan el céfalo-tórax ovoideo recubierto por caparazón quitinoso,
que se continúa con el abdomen, delgado y cilindrico, que termina en una
pieza dividida (furca) (ver fig. 311-B). Esta pieza está provista de cerdas y
largas espinas plumosas.
Los apéndices más visibles son el primer par de antenas, constituidas por
varios segmentos o artejos, y provistas de numerosas cerdas. Cumplen fun-
ción natatoria permitiendo el movimiento a saltos característico de Cyclops,
al ser impulsados por las rápidas contracciones del abdomen.
También en el céfalo-tórax puede verse el segundo par de antenas, más
pequeño y situado por encima de la boca.
— 60 —
Las patas, formadas por varios artejos o segmentos, poseen dos ramas, y
abundantes espinas y cerdas plumosas. No se pueden visualizar, salvo colo
cando al animal en otra posición, pues están en la zona ventral.
En las hembras se destacan los dos sacos ovígeros, a ambos lados del
abdomen, repletos de huevos.
— 61 —
Los sexos se encuentran separados y existe dimorfismo sexual. Los ma-
chos, de menor tamaño, se encuentran con frecuencia, y presentan antenas
con formas características, distintivas.
Poseen (ver fig. 311-B) 6 segmentos torácicos y cuatro abdominales. En
el último de los abdominales está el telson, con dos apéndices, cada uno de
una sola pieza, pero con cerdas abundantes. Estos dos apéndices forman la
furca o cola bifurcada. Pueden tener una longitud considerable, incluso ma-
yor que todo el abdomen. Cumplen función de flotación y dirigen los movi-
mientos.
En la línea media anterior se destaca el ojo impar, integrado por tres
ojos capsulares, característico del género Cyclops.
A ambos lados los dos pares de antenas. L a primera antena, mayor, en la
hembra es larga y en ella encontramos órganos sensoriales para el tacto y
las sustancias químicas, y funciona también como órgano de flotación y para
la dirección de los movimientos. Poseen 8 a 14 artejos, mientras que las se-
gundas antenas tienen muchos menos (3).
El tubo digestivo comienza en la boca (ventral) y se continúa por la
línea media, terminando en el ano (situado entre las dos ramas de la furca).
— 62 —
A ambos lados del intestino podemos apreciar dos poderosas bandas
musculares que se dirigen hacia la base de las antenas.
Todas las especies del género Cyclops no tienen corazón ni sistema de
vasos. Poseen, por tanto un sistema circulatorio de organización más primi-
tiva que la Dafnia.
Tampoco cuentan con órganos respiratorios: los intercambios gaseosos se
realizan a través del revestimiento: respiración cutánea.
El aparato reproductor está constituido en la hembra por un ovario impar,
situado sobre el intestino (ver figs. 311-B y 312) que se continúa por con-
ductos llamados úteros y luego por oviductos, que desembocan lateralmente,
en el primer segmento abdominal.
En el mismo segmento se encuentra el receptáculo seminal, con su ori-
ficio copulador. Aquí depositan los machos los espermatóforos llenos de es-
perma.
P a r a observar los restantes apéndices, colocar al Cyclops lateralmente o
con la parte ventral hacia arriba, utilizando la laminilla.
Después de las antenas (primeras y segundas), se encuentran un par de
mandíbulas, dos pares de maxilas y un par de maxilípodos (aptos para la
captura de alimentos). Luego aparecen cuatro extremidades natatorias, los
toracópodos, que determinan un movimiento con sacudidas intermitentes (a
saltos). Los toracópodos tienen la estructura típica de apéndice de crustáceo,
con una parte basal (protopodio) y dos ramas: exopodito y endopodito.
Los machos de Cyclops son más pequeños, y las primeras antenas, más
cortas y gruesas, funcionan como pinzas, sujetando a la hembra por el abdo-
men durante el acto sexual. Tienen pues tales antenas, funciones reproduc-
toras.
— 63 —
Obtención de cangrejos de río.
Los cangrejos de río son comunes en estanques, lagunas, arroyos (cursos
de agua de regiones calcáreas).
Pertenecen a los géneros Astacus o género Cambarus.
Se obtienen, en Montevideo, incluso en el lago del Prado. Pueden captu
rarse sumergiendo un trozo de pescado atado a un anzuelo o hilo.
Es conveniente conservar cangrejos vivos, en agua poco profunda, clara,
bien aereada o renovada con cierta frecuencia. De esta manera se podrá estu
diar la alimentación, la reproducción, locomoción, respiración, etc.
F i g . 313. — O r g a n i z a c i ó n g e n e r a l de u n m a l a c ó s t r a c o m a c r u r o : c a n g r e j o d e r i o ( m a c h o )
(vista dorsal). 1: primera antena; 2: segunda antena; 3: escama; 4: rostro; 5: ojo; 8: estó
mago; 7: arteria ocular; 8 V 14: músculo mandibular; 9? arteria antenal; 10: glándula
intestinal; 11: arteria abdominal; 12: intestino terminal; 13: músculos de la cola; 15: bran
quias; 16: testículo; 17: ostíolos; 18: corazón; 19: vaso deferente.
— 64 —
Para la disección y estudio minucioso de morfología externa y organiza-
ción interna se agrega un poco de cloroformo al agua del recipiente en el
cual se mantiene.
ORGANIZACIÓN EXTERNA
Si observamos un cangrejo de río (véase fig. 313), advertimos fá-
cilmente dos partes:
a) Céfalo-tórax, anterior rígido, cubierto por una banda curva,
que se repliega a ambos lados, en los flancos (carapacho). Este se pro-
longa hacia adelante por el rostro.
b) Una zona posterior, el abdomen, móvil y estrecho, formado
por seis segmentos articulados y una lengüeta terminal (la nadadora
o telson) (ver figs. 313 y 315).
En el céfalo-tórax advertimos un surco nítido que separa la ca-
beza del tórax (surco cervical).
A l estudiar el caparazón, comprobamos que es más duro que el
que poseen los demás artrópodos, y está constituido por quitina y pro-
teína (como en todos los artrópodos), a quienes se les suma sustancias
calcáreas que le dan esa dureza especial.
ESTUDIO DE LOS APÉNDICES
Procedemos a extraer cuidadosamente los apéndices, que coloca-
remos sobre una cartulina apropiada, para estudiarlos con más de-
talle.
a) A p é n d i c e s c e f á l i c o s ( v e r figuras 314 y 315).
— 65 —
En la parte anterior del céfalo-tórax encontramos: antenas largas,
anténulas, ojos pedunculados (por ello integran el grupo de los Po-
doftalmos), mandíbulas y palpos mandibulares, dos pares de maxilas
y tres pares de patas maxilares o maxilípodos (ver figs. 314 y 315).
Antenas. — Apéndices pares con función táctil y excretora. Cada antena
está formada por dos artículos o segmentos, del cual el basal lleva, en la
parte ventral, el orificio excretor de la glándula verde o antcnal.
Anténulas. — Con funciones olfativas, de regulación del equilibrio y pro-
bablemente auditivas. También están formados por un prototipo con dos ar-
tículos, de los cuales el basal presenta un estatocisto, cuya cavidad contiene
finos granos de arena y cerdas sensoriales. Este órgano, que se comunica con
el exterior por una pequeña abertura, tiene funciones reguladoras del equi-
librio y se cree que tal vez también funciones auditivas.
Ojos pedunculados. — Son ojos compuestos y móviles. El pedúnculo se-
meja un apéndice. Incluso, a veces, la extirpación de un ojo determina que
en ese lugar se regenere una antena.
Piezas bucales (son más pequeñas y difíciles de ver).
— 66 —
Mandíbulas. — Encontramos un par de piezas masticadoras, sólidas y
dentadas (ver fig. 315). Cada mandíbula está relacionada con un músculo,
mediante un ligamento calcificado. Están constituidas por un protopodito
amplio, que se prolonga en una lámina replegada. No tienen exopodito y el
endopodito tiene la forma de palpo mandibular (con tres segmentos).
Maxilas. — Son dos pares de apéndices (véase figs. 314 y 315) con función
masticadora. El primer par de forma aplanada y piezas en forma de X (ver
figs. 314 y 315). El segundo par, más voluminoso, tiene una lámina masticadora
y una expansión delgada, que facilita los movimientos del agua por las bran-
quias.
Maxilípodos o palas maxilas. — Se consideran apéndices torácicos. P a -
recen pequeñas patas (véase figs. 314 y 315) y presentan una lámina mastica-
dora, un filamento y una lámina aplanada para facilitar la circulación del
o
agua. Se van haciendo más parecidas a patas verdaderas, del I al 3er. par
y las dos últimas tienen filamentos respiratorios y se comportan como ver-
daderas branquias.
Patas locomotoras. — Corresponden a los apéndices I X a XIII, o sea 5
pares (véase figs. 314 y 315). El primer par termina en una pinza volumi-
nosa. El segundo y tercer par tienen pinzas más reducidas. En la base de los
cuatro primeros pares de patas locomotoras se insertan las branquias. En la
hembra, el orificio genital se abre en el segmento basilar del tercer par de
o
patas locomotoras y en el macho, en la base del 5 par de patas locomotoras.
Apéndices abdominales o pleópodos. — Son seis pares (apéndices X I V a
X I X ) . Presentan un plan general con un sector basal y dos ramas.
En la hembra está atrofiado el primer par y los restantes sirven para
retener los huevos. En el macho, los dos primeros pares forman el órgano
copulador, que permite la expulsión del esperma. Los apéndices del 6? par
se aplanan y forman la aleta natatoria (o nadadera).
El último segmento abdominal, el telson, carece de apéndices y forma una
verdadera aleta caudal.
— 67 —
F i g . 316. — O r g a n i z a c i ó n i n t e r n a d e c a n g r e j o d e r i o (hembra). Obsérvese la disposición
del aparato circulatorio (dorsal), del tubo digestivo, del aparato reproductor, del sistema
nervioso y los distintos apéndices.
— 68 —
ESTUDIO DE UN LANGOSTINO (Pleoticus mulleri).
Observación de la Morfología externa.
Obsérvese la morfología externa (véase fig. 317), comparándola con la
de cangrejo de río. Adviértase la longitud desmesurada de las antenas y
anténulas'. Véase la crusta o carapacho superior, con su surco cervical, al
igual que en el cangrejo de río.
Examínense y represéntense gráficamente los apéndices, por sectores y
especialmente los segmentos de las patas locomotoras.
Comportamiento.
En cubetas con agua, colocar un langostino vivo y observar su coloración
natural, la extremidad anterior, el ojo, las anténulas, el modo de locomoción,
qué patas utiliza para la locomoción.
Comprobar cómo se comportan las pinzas, acercando un objeto fino hacia
elias, lentamente.
Tccar las antenas y ver la respuesta. Tocar el ojo suavemente y compro
bar su contracción. Observar cómo nada el langostino. Cuál es la función de
la coia.
Inmovilizarlo con un poco de amoníaco, mojado en un algodón que apro
ximamos a la cabeza del animal. Y luego voltearlo y agregarle un trocito de
— 69 —
carne para comprobar cómo la ingiere, o depositar unas gotas de carmín o
tinta roja en la base de las patas, y observar la corriente de agua coloreada.
Determinar el sexo.
— 70 —
un exo-esqueleto quitinoso calcáreo. L o s 20 somitas q u e caracteri-
rizan a los Malacóstracos, se hallan separados en dos regiones:
céfalo-tórax con 14 ( i n c l u y e n d o el acron) y
abdomen (con seis).
Cada somita está p r o v i s t o de un par de apéndices articulados y
birramados, con funciones diferentes según las regiones, pero que
responden a una misma estructura básica.
L a vinculación con el cuerpo, se hace por un protopodito ( f o r m a d o
por basi y c o x o p o d i t o ) , el endopodito y e x o p o d i t o , formados por v a -
rios segmentos. A éstos puede agregarse un epipodito, que origina la->
branquias, un endito, que en los apéndices bucales origina los palpos.
P o r detalles estructurales d e los apéndices véase fig. 319.
El céfalo-tórax es ancho, cuadrangular, y g e n e r a l m e n t e rugoso. En
su parte anterior ( r e g i ó n cefálica), se observan un par de antenas y
un par de anténulas, ambas con función sensitiva.
— 71 —
¿Qué diferencias se pueden observar si comparamos sus estruc-
turas?
A los lados, en la misma región cefálica, se advierten un par de
ojos compuestos, pedunculados Podoflalmos. En este pedúnculo se
halla la glándula del seno, que produce una hormona importante en
las mudas.
Ventralmente, y de adelante hacia atrás, observamos un par de
mandíbulas (ver fig. 318 a derecha) que cubren a las maxilas y maxi-
lipodos, y tienen función masticatoria.
Por detrás, puede verse muy bien la segmentación de la región
torácica y los cinco pares de apéndices que se originan allí (pereiópo-
dos). Distinga las diferencias que hay entre el primero terminado en
quela y los cuatro pares restantes. ¿Qué función desempeñan?
La parte media del tórax presenta una depresión, ocupada por
el abdomen, chato, replegado, más ancho en la hembra que en el
macho. Levantándolo, se ven los pleópodos, apéndices abdominales.
¿Qué función cumplen en la hembra?
ORGANIZACIÓN INTERNA
La organización interna del cangrejo es fácilmente observable si
de un ejemplar (fijado en formol al 10 % o en alcohol), retiramos la
parte dorsal del recubrimiento del céfalo-tórax (tergo). Para elio
basta realizar un corte siguiendo el borde lateral y anterior.
— 72 —
L a parte m e d i a d e l céfalo-tórax, está ocupada p o r el corazón ( v e r
fig. 320) suspendido dentro de un seno pericárdico.
A ambos lados del corazón están las branquias, con aspecto plu
moso, que ocupan la cámara branquial.
I n m e d i a t a m e n t e por delante se observa el hígado ( v e r f i g . 320).
(o m e j o r hepato-páncreas), f o r m a d o por dos masas laterales. M u y
próximas a él se observan las gónadas, órganos pares, con sus respec
tivos conductos deferentes.
En el esquema 321 a d v e r t i m o s detalles estructurales de la orga
nización del t u b o d i g e s t i v o , que se inicia con una boca v e n t r a l , con
seis pares de piezas bucales; l u e g o un esófago, corto y ancho, y un
estómago, que está fijado por músculos. Dicho estómago está d i v i d i d o
en dos cámaras: la anterior o cámara cardíaca, con piezas quitinosas
que constituyen el m o l i n e t e gástrico ( v e r f i g . 322); la posterior o cá
mara pilórica, donde los alimentos son presionados y filtrados.
Al estómago sigue un intestino d e l g a d o , que se d i r i g e en línea
recta y termina en el ano, situado en la cara v e n t r a l del telson.
En la r e g i ó n anterior existe un hepato-páncreas, v o l u m i n o s o , que
envía prolongaciones a los costados del intestino. Este hepato-pán
creas comunica con la parte posterior del estómago por conductos
— 73 —
colectores, que transportan las secreciones de dicha glándula. Exis
ten, especialmente en los Decápodos Braquiuros, ciegos, unos piló-
ricos, en la primera porción del intestino, y otros, intestinales propia
mente dichos, en la porción posterior.
— 74 —
El sistema nervioso, situado en el plano más ventral lo podemos
apreciar en la fig. 323.
En la clase práctica pueden practicarse observaciones de auioio-
mía, produciendo lesiones en las patas de algún ejemplar vivo, y rea-
lizando observaciones en la semana siguiente, conservando los ani-
males mutilados en un acuario, con agua poco profunda, con alimento
adecuado. Puede también apreciarse la propiedad de regeneración,
produciéndoles secciones en patas o en antenas.
CUESTIONARIO
— 75 —
15. — Señálese las características de estos animales que los diferen-
cian de los Insectos, Arácnidos y Miriápodos. ¿Existe en los
Crustáceos, un número fijo de patas, como en los Insectos y
Arácnidos?
16. — ¿Qué tiene de particular el aparato respiratorio de los Crus-
táceos?
17- — ¿Qué órganos sensitivos poseen los Crustáceos?
18. — ¿Cómo se cumple la excreción en los Crustáceos?
— 76 —
21 clase insectos
CARACTERES GENERALES
Los Insectos o Hexápodos, son artrópodos, por presentar las pa
tas articuladas y el cuerpo revestido de quitina y proteína. Se dife
rencian de las restantes Clases del Tipo o Phylum Artrópodos, por
presentar cabeza, tórax y abdomen, diferenciados y por la presencia
de seis patas (hexápodos). Es una Clase que reúne alrededor de un
millón de especies conocidas y se estima que existen una cantidad
diez veces mayor de especies no descritas.
E n tres Ordenes hallamos más de 100.000 especies distintas: en Lepidóp
teros (mariposas), Himenópteros (avispas, hormigas, abejas) y Dípteros (mos
cas y mosquitos).
— 77 —
E n los siete primeros segmentos, los apéndices que aparecen en la edad
embrionaria, luego se atrofian. Los segmentos S° y 9?, en la hembra forman
el oviscapto (que constituye una estructura destinada a la puesta de los hue
vos) y que en los himenópteros puede funcionar como agujas.
E n el macho los apéndices del 9? segmento forman el pene u órgano co-
pulador.
En el segmento 10? generalmente está el ano. En el 119, cuando existe,
se forman prolongaciones llamadas cercos anales.
— 73 —
liado es el olfato. El oído reside en las antenas (en hormigas y mos-
quitos) y también en patas anteriores (en ortópteros). Incluso algunos
insectos pueden tener una especie de faro o globo luminoso que les
permite penetrar en hormigueros (en África Central).
En lo referente a la reproducción son unisexuados, con dimor-
fismo o polimorfismo sexual.
Las gónadas son pares y los conductos genitales van a un gonó-
9 9
poro único, que termina entre el 9 y 10 segmentos en machos; y en-
9 9
tre 8 , 9? y 10 en la hembra.
Fecundación interna, con transferencia de espermatóforos, pero
desarrollo externo. La hembra puede ser ovípara (en la mayoría de
los casos), ovo-vivípara e incluso vivípara (como ocurre en Glossina o
mosca tse-tse). La puesta de huevos se efectúa por medio de oviscap-
tos. Los huevos son grandes, elípticos, con vitelo abundante en el
centro (centrolecitos).
El número de huevos que pone un insecto durante su vida es muy varia-
ble. Desde uno solo, en algunas especies, hasta 700.000 en algunas moscas
o dos millones en el caso de una abeja reina (que pone huevos que alcanzan
1.600 veces su propio peso).
A veces pueden ser elípticos o tener forma de sombrilla (en ciertas ma-
riposas).
Los huevos son depositados en una planta, en un fruto, e incluso en el
cuerpo de otros insectos. Están revestidos de una capa protectora e incluso
rodeados de una sustancia gelatinosa que facilita su adherencia a cañas o
juncos. En mosquitos (ver fig. 234) pueden formar verdaderas balsas flotantes.
— 79 —
F i g . 324. — M o r f o l o g í a e x t e r n a d e un i n s e c t o (esquemático). Se observan las tres regiones
principales: c a b e z a , t ó r a x (cotí alas y patas) y a b d o m e n , claramente segmentado y ron
cstiymas.
— 80 —
F i g . 325. — A n t e n a s d e los I n s e c t o s (diversos tipos morfológicos). Los Insectos tienen
un par de antenas, igual que los Miriápodos y a diferencia de los Arácnidos y Crustáceos,
que tienen dos pares. Cada antena aparece segmentada y con un diámetro de los seg
mentos que disminuye desde la base al extremo. En este esquema representamos algunas
de las formas: 1: f i l i f o r m e (en forma de hilo); 2: s e t á c e a (en forma de cerda o seta);
3: m o n i l i f o r m e (con forma de cuentas de rosario, o sea con segmentos más o menos glo
bulares); 4: c l a v a d a (en forma de clava o de basto, es decir que se agranda hacia el
extremo); 5: c a p i i a d a (con una clava en forma de cabeza). En este caso el extremo está
ensanchado y parece una cabeza. 6: a s e r r a d a o d e n t a d a (en forma de dientes de sierra).
7: a c o d a d a o g e n i c u l a d a (formando un codo o rpdilla); 8: l a m e l a d a (o laminada, o sea
con placas anchas). El agrandamiento del extremo es sobre todo hacia un l a d o del eje,
en forma de placas amplias y algo aplanadas; 9: p e c t i n a d a (como peine). Se encuentra
en las mariposas nocturnas; 10: b i p e c x i n a d a (en doble peine); 11: a r i s t a d a ; 12: p l u m o s a
(como una pluma) y 13: e s t i l a d a (con estilo).
— 81 —
Compruébese que están también formadas por segmentos. Pueden ser
ramificadas, parecer peinas, cerdas, plumas, etc. Constituyen órganos
sensoriales (tacto, oído, olfato).
Pueden incluso servir como depósito de aire (en un insecto pará-
sito del castor). Compárese las antenas de las moscas, con las de ma-
riposas, cucarachas, mosquitos, etc. (tal como se ven en la fig. 326).
Pueden representar caracteres sexuales secundarios, y a sea por su as-
pecto o el número de segmentos distinguiendo al macho de la hembra. (Véase
en mosquitos, por ejemplo).
En las larvas las antenas están reducidas o no existen.
PATAS
Las patas (véase fig. 327), pueden ser raptaras, para capturar pre-
sas (como el primer par del mamboretá); saltadoras (como el tercer
par de las langostas, saltamontes, grillos); cavadoras (como en grillos-
topos), nadadoras (en los insectos acuáticos).
En número fijo de seis, se originan: el primer par en el protórax;
el segundo en el mesotórax y el tercero en el metatórax (es decir,
cada par en un segmento distinto del tórax).
Cada pata, está formada por diferentes segmentos, desde el cuerpo a la
extremidad libre: Coxa (generalmente globulosa), trocánter (casi siempre pe-
queño), fémur (el segmento más largo, sobre todo en los insectos saltadores),
— 82 —
F i g . 328. — L a m a r c h a d e los i n s e c t o s . En la parte superior del esquema se representa la
marcha lenta de un insecto. Vemos que mueve, alternadamente, las palas posteriores
(D3 y la 13) y luego las patas segundas de izquierda y derecha y finalmente las prime-
ras. En esta marcha mueve una sola pata cada vez..En la parte media del esquema, en
una marcha más rápida, el insecto mueve la tercera pata (13) y la primera derecha
(I D), luego la 12 con la D3, etc. es decir, dos patas simultáneamente. En la parte interior
se representa el movimiento simultáneo de tres patas. En el primer movimiento utiliza
la DI-12 y D3, es decir en triadas (movimiento a velocidad máxima).
Tibia (a veces casi tan larga como el fémur, pero más fina), iaxso (dividida
en varios artejos) y finalmente el prelado, que en los más primitivos es
una simple uña y en la mayoría de insectos superiores dos uñas.
Pueden presentar dispositivos accesorios que le permiten a los insectos
adherirse y trepar por superficies lisas.
En la figura 328 se explica el modo de marcha de los insectos.
ALAS
Son pliegues o evaginaciones del tegumento, y están compuestas
por dos láminas de cutícula, parecidas al caparazón de los crustáceos.
— 83 —
S e originan en el m e s o t ó r a x y en el m e t a t ó r a x . P u e d e n ser cua
tro, dos o ninguna. Cuando no existen puede ser que se hayan atro
fiado como adaptación al parasitismo (en pulgas, piojos, etc.) o apa
recer sólo en un p e r í o d o del ciclo v i t a l (como sucede en las h o r m i g a s
y termites, donde los individuos reproductores: macho y h e m b r a , las
presentan y después las p i e r d e n ) . En otros casos (Insectos apterigo-
tos), no las han tenido nunca. E j e m p l o : en tisanuros, colémbolos, etc.,
( v e r fig. 354).
Los Insectos alados aparecieron en el período Carbonífero. Se cree que
primero fueron rebordes aplanados del noto o del tergo, que permitían po
sarse sobre el lado derecho al saltar. Luego se desarrollaron más y final
mente aparecieron una especie de bisagras o goznes.
Las venas de las alas funcionan como varillas esqueléticas de sostén.
Llegan al interior del cuerpo y poseen sangre circulante. En las venas prin
cipales también hallamos traqueólas y ramas nerviosas sensoriales.
L a disposición de las venas se tiene en cuenta para determinar la espe
cie. Cada vena ha recibido nombres y números específicos (sistema Comstock).
— 84 —
(en mariposas). A veces son apergaminadas (en langostas) y en otros
casos están quitinizadas, haciéndose resistentes y formando una es-
pecie de estuche duro (élitros), al segundo par, como ocurre en los
Coleópteros (escarabajos), etc.
Las dos alas de un lado suelen estar acopladas, por dispositivos
de fijación mutua o por superposición simple. Por ello actúan simul-
táneamente.
En los Dípteros (únicos insectos que poseen dos alas), represen-
tando el segundo par de alas que ha desaparecido, existen un par de
balancines, que actúan en la estabilización del cuerpo del animal du-
rante el vuelo.
Pierden alas por adaptación al parasitismo los Ordenes: Mallophaga (pio-
jos), Sifonápteros (pulgas) y también en castas estériles de Isoptera (termites)
y Formicidae (hormigas) y las hembras J e algunos Homopteros (pulgones y
cochinillas).
F i g . 330. — E l e m e n t o s a n a t ó m i c o s q u e p e r m i t e n e l v u e l o d e i n s e c t o s . En B : se representa
la u b i c a c i ó n d e l ala, apoyada en la placa l a t e r a l (pleurito) y sobrepasada por la placa
dorsal (o tergito). Existen músculos que traccionan de la placa dorsal y elevan el a l a ,
e n forma similar a como lo hace un dedo que empuje el extremo de un lápiz, apoyado
en otro dedo (como se ve en A). Un pequeño movimiento del extremo i n t e r n o (I),
determina un amplio movimiento del extremo externo ( E ) .
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mos un pequeño movimiento a la base, obtenemos un amplio despla-
zamiento en la punta del lápiz. Las alas de los insectos sabemos que
se apoyan cerca de su base (véase fig. 330-B) en el fulcro, prolonga-
ción pleural que se extiende hacia el dorso. Todo el dispositivo fun-
ciona como un balancín. Pero ese extremo interno del ala se continúa
con la placa dorsal (noto) del anillo torácico. Y sabemos que hay
músculos que se fijan en la superficie infero-interno del noto y son
capaces de elevarlo y descenderlo y por tanto mover las alas.
Existen 6 a 12 pares de músculos primarios de vuelo que deprimen o
arquean el tergo y con ello mueven las alas hacia arriba o hacia abajo. L a
mitad de los músculos son verticales y los otros longitudinales. L a contracción
de los músculos tergo-esternales (verticales), determina la depresión del tergo
y elevación de las alas, actuando sobre la apófisis alar. L a contracción de los
músculos longitudinales (y otros) produce la curvatura del tergo hacia arriba
y desciende las alas.
— 86 —
número de impulsos nerviosos (que sólo alcanzan hasta 70 contraccio
nes por segundo). Se ha demostrado que los músculos, por frecuencia
oscilatoria, se siguen contrayendo un cierto número de veces entre
cada impulso nervioso.
APARATOS BUCALES
APARATO BUCAL MASTICADOR
En las cucarachas, así como en langostas, saltamontes, etc., es de
cir, en numerosas especies que ingieren alimentos sólidos, incluso en
la edad larvaria de otras especies, existe el llamado aparato bucal
masticador (véase fig. 332).
— 87 —
APARATO BUCAL PICADOR Y SUCTOR
Lo apreciamos con todo detalle en los mosquitos (Dípteros) y
está constituido (véase fig. 333) por un labio inferior o labium en canal,
que forma la trompa. Dicha trompa termina en la paraglosa, con pe
los y forma una vaina rígida, en forma de canal, que recubre a piezas
delgadísimas, que son los estiletes perforantes. La trompa recubre a
los estiletes cuando están en reposo, y les sirve de apoyo en el mo
mento de la alimentación.
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En el mosquito macho, que se alimenta de jugos vegetales, la trompa
está desprovista de estiletes perforantes. También se encuentran antenas
modificadas y palpos maxilares más largos.
F i g . 334. — O t r o s a p a r a t o s b u c a l e s : e s p i r i t r o m p a , c h u p a d o r - l a m e d o r y d e a b e j a . A iz-
quierda se representa la trompa en espiral de los Lepidópteros (mariposas). Las dos
maxilas forman una verdadera trompa hueca, que en reposo se arrolla en espiral. Cuando
el insecto está succionando, se estira. Las mandíbulas aquí se han reducido notablemente;
los palpos labiales, a los lados de la espiritrompa, son muy peludos. En la parte media el
a p a r a t o b u c a l d e u n a m o s c a . El extremo del labio inferior presenta un lóbulo esponjoso,
con pequeños agujeros, que se denomina labela. Por allí se aspiran los jugos, h a c i a el
canal formado por el labio superior y el inferior. En el espesor del labio inferior corre
el conducto salival. No existen mandíbulas ni maxilas, en este caso. A derecha, el aparato
b a c a l d e u n a a b e j a (Himenóptero). Las maxilas y los palpos labiales forman un estuche.
En su interior existe una lengua hueca, peluda, que le permite lamer y aspirar el néctar.
Con las mandíbulas y el labio superior toma y amasa el polen y la cera.
— 89 —
APARATO BUCAL DE HIMENOPTERO (masticador-lamedor)
Como podemos apreciar (véase fig. 334), el aparato bucal de un
himenóptero se caracteriza por presentar mandíbulas generalmente
bien desarrolladas, que sirven para masticar sustancias sólidas. Las
maxilas, a su vez, están transformadas en canaleta y al cerrarse for-
man un estuche, donde se aloja el labio inferior, con aspecto de len-
gua o glosa. En la base de las maxilas se hallan los palpos maxilares.
Cuando el animal lame un líquido, separa las maxilas y saca la
glosa (labio inferior) acompañada por paraglosas y palpos labiales, y
de esta manera lame dichas sustancias.
— 90 —
los surcos de las labelas y termina en el conducto alimentario (formado por
la hipo y epifaringe), que lo lleva a la boca. Si el alimento es sólido, la mosca
no utiliza las labelas, sino directamente la trompa y dichos sólidos son disuel-
tos por la saliva descargada por el ducto salival que se encuentra en el inte-
rior de la hipofaringe.
— 91 —
F i g . 335. — D e s a r r o l l o del m o s q u i t o . (Díptero Nematocero). En A : hembra de mosquito
depositando sus huevos en el agua (B) En C : la larva desarrollada, con cabeza, antenas,
tráqueas y sifón respiratorio. En D : la ninfa originada a partir de la larva, y finalmente,
el mosquito adulto surgiendo de la evolución de la ninfa.
— 92 —
Dicha larva, con aspecto completamente distinto al insecto adul-
to, se nutre, crece y sufre una serie de mudas, aumentando su tamaño
considerablemente, hasta alcanzar el definitivo. Sufre luego una
nueva muda y se transforma en ninfa o pupa (estado de completa
inmovilidad en que no se alimenta). Finalmente se rompe la envol-
tura que rodeaba a la ninfa y surge el imago o insecto adulto (véanse
figs. 335, 336 y 337).
Este tipo de evolución ocurre en los siguientes órdenes: Coleópte-
ros, Neurópteros, Himenópteros, Lepidópteros, Dípteros.
c) Una evolución intermedia entre las dos precedentes la pode-
mos apreciar en los insectos hemimetábolos (véase fig. 338) o de me-
tamorfosis incompleta.
— 93 —
En estos casos, la larva difiere del adulto sólo por algunas carac-
terísticas y por la carencia de alas. En esta evolución no existe etapa
inmóvil. Las larvas, en algunas especies van creciendo en cada muda;
en otras sólo en la penúltima muda aparece la ninfa, móvil, con rudi-
mentos de alas (Ortópteros) (véase fig. 338).
FORMAS LARVARIAS
Ya señalamos que pueden existir variadas formas larvarias en la
evolución de un insecto. Señalaremos las características de las prin-
cipales:
a) Larvas campodeiformes (u oligopódicas) (con pocas patas)
(véase fig. 339-E).
Son larvas muy móviles, con cubiertas resistentes, advirtiéndose
muy claramente las seis patas torácicas, bien desarrolladas y articu-
ladas. El nombre hace alusión a los insectos del género Campodea,
con quienes guardan semejanza.
Son las larvas más primitivas y se ven en Neurópteros y Coleópteros car-
nívoros. Pueden ser larvas acuáticas (en los Ditiscos), con forma de huso y
canal mandibular; o larvas terrestres.
b) Larvas melolontoides (o protopódicas) (con patas anteriores
o primeras), también llamadas escarabeiformes (véase fig. 339-A). Pre-
sentan un enorme abdomen y patas minúsculas en relación a la talla.
El ejemplo típico es la isoca (véase fig. 340). Son larvas poco móviles
y llenas de grasas. Los coleópteros fitófagos (se alimentan de raíces
vegetales), que poseen este tipo de larva, colocan sus huevos en luga-
res protegidos (tierra, maderas, etc.) y por ello están provistas de
abundantes sustancias de reserva. También tienen tres pares de patas
torácicas completas, pero su movilidad es muy limitada.
Señálese las importantes diferencias morfológicas entre la isoca
y el coleóptero adulto (torito o bicho candado), e incluso el dimorfis-
mo sexual en la forma adulta (véase fig. 340).
— 94 —
Fig. 339. — D i f e r e n t e s t i p o s d e l a r v a s d e i n s e c t o s , a) mélolontoide; b) helmintoide;
c) eruciforme; d) campodeiforme.
— 95 —
F i g . 340. — M a t a m o r f o s U d e u n c o l e ó p t e r o ( c a s c a r u d o , escarabajo o bicho-candado).
Se representa en 1), la hembra poniendo huevos en la tierra; en 2), larva melolohtoide
(isoca), alimentándose de raices vegetales y creciendo; luego el estado ninfal (en 3).
Finalmente, los escarabajos macho y hembra en 4), mostrando el dimorfismo sexual.
La cabeza puede ser muy pequeña (en mosca) o grande (en larva
de gorgojo).
Corresponden estas larvas a la mayoría de los Himenópteros
(véase fig. 354) y a Dípteros (larvas de moscas, llamadas gusanos de
la carne, etc.).
— 96 —
se la denomina pupa, en recuerdo a las muñecas que utilizaban los
niños en la época del Imperio romano.
Pueden verse en la evolución de algunos Lepidópteros y Dípteros.
— 97 —
CAUSAS DE LA METAMORFOSIS
En la fig. 341 representamos una serie de experiencias en que se
logra alterar el desarrollo de la metamorfosis en algunos insectos.
En la fig. 342 esquematizamos las acciones que determinan los
cambios morfológicos y estructurales en los Insectos.
Todo este proceso está controlado por el sistema nervioso y el sis
tema endocrino, que forman un complejo similar al sistema hipotá-
lamo-hipofisario que existe en los vertebrados.
Existen dos glándulas en la cabeza que se conocen con el nombre
de corpora cardiaca (o sea cuerpo cardíaco) y corpora alíala (o sea
cuerpo alado). Ambas glándulas segregan al ser estimuladas por el
centro cerebral, con una vinculación similar a la que tiene la hipófisis
con el hipotálamo.
Ambas glándulas producen dos tipos de hormonas, que vuelcan
en la hemolinfa. Una hormona, llamada hormona juvenil dirige el
— 98 —
F i g . 342. — C a u s a s d e l a m e t a m o r f o s i s . En el esquema se representan las glándulas que
participan en la metamorfosis. Las glándulas de la cabeza (corpus cardiacum y corpus
dilata), producen la hormona juvenil, que determina las estructuras larvales. Pero tam
bién producen una hormona (hormona cerebral) que estimula a las g l á n d u l a s protorá-
cicas, que producen ecdisona. Esta es responsable de las mudas y de los cambios a
estructuras pupales y finalmente, al actuar sola, a estructuras adultas.
— 99 —
lada por la hormona de las células neurosecretoras, hormona cerebral
(o H. N. S.).
En la primera fase de la vida larvaria, los cuerpos alados segregan una
hormona inhibidora o del equilibrio (hormona juvenil) (también llamada
H. S. G.).
- 100 —
negruzco, de una longitud de 2 a 3 cms, que se encuentran generalmente en
lugares húmedos y de temperaturas elevadas, próximos a depósitos de des-
perdicios, en locales donde la higiene es deficiente.
Ubicación taxonómica.
Se trata de un animal que posee patas subdivididas en diferentes seg-
mentos articulados entre sí. Si tocamos la superficie de su cuerpo comproba-
mos cierta rigidez, que es proporcionada por su revestimiento de quitina y
proteínas, que le confiere un verdadero esqueleto externo. Observando a
dichos insectos por su cara ventral, podemos diferenciar regiones heteróno-
mas, de desigual desarrollo, que en este caso constituyen tres regiones: ca-
beza, tórax y abdomen. Por estas tres características principales: invertebrado
de segmentación heterónoma, con patas articuladas y revestimiento de qui-
tina, ubicamos a este animal dentro del phylum Artrópodos.
Para determinar la Clase a la cual pertenece anotamos la división del
cuerpo en cabeza, tórax y abdomen; la presencia de tres pares de patas
(hexápodos), la presencia de alas y de un par de antenas; la comprobación
de orificios o estigmas que señalan una respiración traqueal; y el antecedente,
en este caso, de cambios morfológicos en su desarrollo (metamorfosis). Con
todos estos elementos de juicio ubicamos a este artrópodo en la importante
Clase de los Insectos o Hexápodos.
P a r a precisar el Orden tendremos en cuenta la presencia de un definido
aparato bucal masticador, con poderosas mandíbulas; el antecedente de una
metamorfosis incompleta (hemimetábolo o endopterigógeno) y la presencia
de dos pares de alas dispuestas longitudinalmente a lo largo de la parte dorsal
del cuerpo: las superiores resistentes, quitinosas, de color castaño oscuro
(hemi-élitros), las inferiores más reducidas y apergaminadas, membranosas,
cubiertas totalmente por las primeras. Por estos caracteres este insecto inte-
gra el Orden de los Ortópteros (Ortóptera).
Morfología externa.
En las tres regiones señaladas apreciamos: en la cabeza, cuya seg-
mentación no es nítida, observamos las antenas, poliarticuladas, que
se extienden a los lados y hacia atrás, sobrepasando la longitud del
- 101 —
cuerpo. L a t e r a l m e n t e , en la misma región, dos grandes ojos compues-
tos, (véase fig. 343) reniformes, integrados cada uno por tres fosetas.
Más i n t e r i o r m e n t e , en el lado interno de la inserción de las antenas,
encontramos dos depresiones redondeadas, blanquecinas, que consti-
tuyen los ocelos laterales atrofiados. En el c l y p e u m , región clara y
lateral, existe una sutura, por encima de la cual, en una pequeña
fosita, se originan las antenas mencionadas.
En la m i t a d inferior de la región cefálica, se encuentran los apén-
dices bucales (véase fig. 332).
Si estudiamos dichos apéndices de atrás hacia adelante, encontramos en
primer lugar el labro, placa única que cierra o limita la boca por debajo.
Lateralmente hallamos las mandíbulas, poderosas, con su borde interior den-
tado. Hacia atrás observamos las maxilas formadas por diferentes segmentos:
cardo (equivale al coxopodito), seguido del estipe (representa el basipodito),
llevando hacia adelante el palpo maxilar (endopodito), de cinco artículos. En
el extremo del estipe se observan dos lóbulos: interno o lacinia, dentado; y
otro externo o galea, que cubre al lóbulo interno a la manera de un casco.
También encontramos la hipofaringe o lengua, formación quitinosa que bor-
dea por detrás el orificio bucal y el labio inferior o labium, formado por dos
piezas soldadas.
Podemos comprobar la movilidad de la cabeza cun respecto al tórax, por
la presencia de una especie de cuello, que permite movimientos de flexión.
- 102 —
En el tórax advertimos tres segmentos: el anterior o protórax, el inter-
medio o mesotórax y el posterior o metatórax. Cada uno de estos segmentos
está a su vez formado por diferentes piezas: una dura, dorsal, ei tergo o
tergitc; otra ventral, el esternón o esternite y lateralmente, uniendo a las
dos primeras piezas hallamos las pleurites o membranas pleurales.
El primer tergo, protorácico, también conocido como pronotum, es mayor
que los demás y recubre el cuello. Estas dilataciones pleurales se hacen más
marcadas en los segmentos siguientes, formando las alas móviles.
Del segundo tergo o mesonotum. mesotorácico, se originan las alas antero-
superiores, duras, coriáceas, que cubren el segundo par de alas y buena parte
del abdomen, en el macho.
Del tercer tergo o metanotum, salen las alas posteroinferiores, delgadas,
membranosas y escotadas en la punta. Destaquemos que en este insecto
existe un dimorfismo sexual marcado (ver fig. 344), pues las hembras tienen
un primer par de alas de tamaño reducido, que no se tocan entre sí, pero
igualmente cubren enteramente al segundo par, que son vestigiales.
- 103 —
El trocánter y las piezas antecoxales que existen forman o representan
el coxopodiio. L a cadera o coxa el basipodito. El trocánter, fémur, la tibia y
el tarso, constituyen el endopodito locomotor.
El abdomen es voluminoso, segmentado y se compone de 12 anillos o
segmentos, si bien los últimos están atrofiados o telescopados. Existen tam-
bién aquí los esternites y tergites, unidos a los lados por los pleurites mem-
branosos. Dichas piezas cabalgan hacia atrás a las piezas similares de los
segmentos que los siguen.
En la extremidad posterior del abdomen la hembra (ver fig. 344 derecha)
presenta un opérculo triangular y dos apéndices: los cercos (H, en la figura
346), con funciones reproductoras. En el macho (344 a la izquierda), en la
misma zona se encuentran también un par de cercos y un par de pequeños
apéndices: los estilos ( J en la fig. 344).
o o
El macho presenta 10 esternites y tergites abdominales visibles. El 8 y 9
o
son más cortos y están ocultos por el 7 . El 10*? tergite, ligeramente lobulado,
cubre el orificio genital y el ano.
o
En la hembra no se ven más de 8 tergites abdominales. El 8? y 9 están
o
también ocultos bajo el reborde posterior del 7 . Se debe presionar la extre-
midad del abdomen entre los dedos para ver el 11° segmento atrofiado y
que lleva los cercos.
o
El orificio genital del macho está situado entre el 9 y el 10° esternite.
Este último está telescopado en el interior del abdomen y transformado en
una armadura copuladora complicada, que se puede estudiar, extrayéndola
con la ayuda de pinzas, del orificio limitado por el 10? tergite lobulado y
el 9? esternite, portador de los estilos.
En la hembra no se perciben sino 7 esternites abdominales (uno menos
o
que los tergites). El I es grande y prolongado posteriormente por una placa
subgenital, separada en dos mitades, para facilitar la salida de la ooteca. Les
3?. 9? y 10? esternites están telescopados en el interior del abdomen y trans-
formados en órganos copuladores. El orificio genital femenino está situado
o
entre el Q° y 9 esternite. Cuando se separan las placas subgenitales se ob-
- 104 —
serva el oviscapto, reducido, formado por 6 valvas, originado a expensas del
o
8 y 99 esternites atrofiados. En el 11? anillo abdominal se abre el orificio
anal, flanqueado por tres esclerites: valva superior y dos valvas inferiores,
que se ven como dos placas triangulares entre los cercos y el 10? tergite.
Alas.
Separarlas y estudiarlas (véase fig. 345). Compararlas entre sí y las del
macho con las de la hembra. Observar en las mesotorácicas del macho la
disposición de las nervaduras: grupo anterior (costal, subcostal, radial y me
diana) y grupo posterior (cubital y anales).
Estigmas.
Existen 10 pares a los costados del cuerpo y en el límite de los anillos,
a partir del que separa el protórax del mesotórax, hasta el 7? abdominal con
el 8?. Para ver los estigmas es necesario presionar ligeramente el abdomen,
para conseguir separar los tergites de los esternites. Los estigmas aparecen
por delante de los pleurites, sobre una elevación. Los del tórax son más
grandes y muestran una abertura con hendidura transversal.
- 105 —
ORGANIZACIÓN INTERNA (disección)
Después de matar el animal con vapores de cloroformo, por ejemplo, pro-
cedemos a fijar el insecto en parafina. P a r a ello se calienta un trozo de pa-
rafina en un recipiente apropiado, hasta que se funda. L a parafina líquida
se vierte en un vidrio de reloj o recipiente similar (tapita de frasco), previa-
mente untado con glicerina (para evitar la adherencia de la parafina). Se
toma la cucaracha con las alas extendidas lateralmente, introduciéndola en
la parafina con la región dorsal hacia arriba y cuidando que la parafina ia
cubra totalmente. Se deja enfriar la parafina, para que se solidifique total-
mente. Luego se extrae el insecto fijado y se traslada a caja de Petri o reci-
piente similar. Se fija mediante alfileres clavados en el fondo del recipiente.
r
Se cubre con agua con cloruro de sodio (al 6 /<c por ejemplo) y se procede a
la disección, observando con lupa o microscopio estereoscópico. Se cortan los
dos pares de alas cerca de su base. Colocando un bisturí paralelamente al
abdomen (véase fig. 346-B), se levanta cada uno de los tergos abdominales,
cortando los músculos aliformes, que están por debajo y que unen dichos
tergos con el vaso dorsal o corazón (véase fig. 348). Se procede luego a
cortar los tergos torácicos y abdominales, como se aprecia en la fig. 346-B.
siguiendo los bordes laterales (representado el corte por la línea punteada)
Visualizamos el vaso dorsal (véase fig. 348), con dilataciones por segmento
y ostíolos. Destaqúese que no existen venas ni arterias, ni vasos laterales y
señálese cómo se llena este vaso dorsal.
En la masa visceral situada por debajo, expuesta al retirar el plastrón,
buscaremos, (véase fig. 347) las distintas porciones del tubo digestivo (véase
también la fig. 349), que luego seccionaremos para estudiar las estructuras
situadas por debajo.
- 106 —
Destaqúese que el celoma está constituido por mesénquima hemocélico,
perivisceral. Veamos el tubo digestivo, con coloración negruzca, que pre-
senta un esófago grueso, a manera de buche; en la parte abdominal el
estómago, pequeño, pero con piezas trituradoras; el iniesfino, corto. Entre
estómago e intestino, hallamos las dilataciones o ciegos hepáticos. En la parte
media del intestino destaquemos un penacho de conductos finos: los tubos
de Malpighi (ver fig. 349), que forman el aparato excretor.
El intestino, finalmente, desemboca en la cloaca y luego el ano. Es-
tudíese el aparato reproductor, formado por las glándulas genitales (gónadas),
por debajo del intestino terminal (véase fig. 350 que representa el aparato
reproductor masculino) (fig. 347, que contiene el aparato reproductor feme-
nino).
Por debajo de los músculos aliformes, se advierten cordones blanquecinos,
las tráqueas (K de la fig. 348). Demuéstrese que existe una red traqueal y
coméntese su importancia. Obsérvese un trozo de tráquea entre lámina y la-
- 107 —
minilla, apreciando el revestimiento externo y el revestimiento interno quiti-
noso (espiráculos).
Estúdiese el sistema nervioso (véase fig. 349) y búsquese la cadena lon
gitudinal ventral de ganglios y los núcleos sub-esofágicos y supra-esofágicos.
Obsérvese cada una de las patas, los distintos tipos de alas, los órganos
reproductores y los apéndices bucales.
Manténgase ejemplares en cautiverio, para estudiar la forma de repro
ducción y la metamorfosis.
F i g . 351. — O r g a n i z a c i ó n i n t e r n a d e o i r o o r t ó p t e r o : el s a l t a m o n t e s (Locústido). En A :
estructura interna, según un corte sagital. Se aprecia la disposición dorsal del aparato
circulatorio, el eje formado por el aparato digestivo y sus diferentes órganos; y la si
tuación ventral del sistema nervioso y de las gónadas. En B : corte transversal del cuerpo
de este ortóptero. Allí se puede apreciar la disposición de un ala, con los músculos res
pectivos y los estigmas y también el comienzo de las tráqueas, con la espiral de quitina.
Esta organización es semejante a la que estudiamos en cucaracha. Este esquema nos
permite ubicar y relacionar mejor los distintos aparatos.
- 108 -
EMISIÓN DE SONIDOS POR L O S INSECTOS
Entre los insectos, existen varias especies capaces de emitir sonidos in
tensos, aunque poco variados. L a chicharra (o cigarra), el grillo y el salta
montes.
En la fig. 352-A, se representa el aparato sonoro del grillo. Se encuentra
en las alas anteriores o élitros. L a cara inferior de cada élitro tiene una ner
vadura áspera; su cara superior posee un raspador. El grillo alza sus dos
élitros y los vuelve a cerrar bruscamente, haciendo resbalar uno sobre otro
los bordes internos de cada ala. De esta manera el raspador de un ala roza
contra el filo de sierra del otro y origina una nota aguda y suave. L a emisión
de sonido es sobre todo nocturna.
- 109 -
F i g . 353. — M i m e t i s m o e n i n s e c t o s . En A : un mamboretá (o Mantis religiosa), que se
confunde con las ramas (mimetismo fitomórfico). B : Ciertas mariposas pasan desaper
cibidas sobre troncos de árboles (es el caso de Biston betularia, una polilla); C : las
orugas de Lepidópteros, llamadas geómetras, cuando están quietas, se asemejan a una
ramita; D: el "insecto hoja"; E : la "mariposa hoja" (ambos asiáticos).
- 110 —
PRINCIPALES ORDENES DE LA CLASE INSECTA
Por el gran número de especies comprendidas dentro de la Clase
de los Insectos o Hexápodos y por la excepcional importancia que
reviste su conocimiento para el hombre, en este tema es conveniente
que el alumno conozca los caracteres de los principales Ordenes. Nos
referiremos a ellos, especialmente a los más conocidos o a los que
por alguna circunstancia tengan especial importancia para el hombre,
por su parasitismo o por su valor industrial, o por sus peculiaridades
biológicas.
Existen tres elementos fundamentales para la diferenciación de
los distintos órdenes: Alas (presencia o ausencia, número, caracterís-
ticas de las mismas); metamorfosis (completa, incompleta o carencia
de ella) y el aparato bucal. Ya nos hemos ocupado, en páginas ante-
riores, de estudiar las posibles variantes dentro de estos tres ele-
mentos.
Enumeraremos sucintamente, los Ordenes principales con sus ca-
racterísticas más salientes:
- 111 —
F i g . 354. — L o s distintos Ordenes d e la Clase Insecta.
112 —
II) INSECTOS PTILOTOS Y HOLOMETABOLOS
(o ENDOPTERIGOGENOS)
Dentro de este grupo, mucho más importante que el anterior, in-
cluimos numerosos Ordenes que presentan alas y poseen metamorfo-
sis completa.
- 113 —
ORDEN LEPIDÓPTEROS (Lepidoptera)
(Lepis: escama; pteron: a l a s ) .
Son insectos con metamorfosis completa y cuatro alas desplega
das, con escamas en ellas; y con aparato bucal chupador o suctor, con
espiritrompa.
L a s larvas con boca masticadora.
Es un O r d e n t a m b i é n numeroso, pues se conocen más de 125.000
especies distintas.
- 114 —
F i g . 357. — U n d í p t e r o p e l i g r o s o : C o c h l i o m y a h o m n i v o r a x , mosca (díptero braquícero)
que puede ocasionar miasis, al desarrollarse sus larvas en el hombre.
- 115 —
Dentro del grupo de los Dípteros Nemaioceros, que presentan
antenas largas, constituidas por más de tres artejos, interesan funda-
mentalmente los mosquitos, algunos de los cuales tienen especial im-
portancia para el hombre.
Sabemos que el Anofeles (véase figs. 358 y 359) es el vector bio-
lógico del plasmodium (agente del paludismo o malaria, véase tomo
1 de esta obra).
F i g . 3 5 9 . — D o s m o s q u i t o s v e c t o r e s b i o l ó q i c o s d e e n f e r m e d a d e s i n f e c c i o s a s : del género
A e d e s (vector de la fiebre amarilla) y del género A n o f e l e s (vector del paludismo). Se
representa la disposición de los huevos en el agua, las formas larvarias y la posición
de los adultos al picar.
Y que el Aedes (véase fig. 358) es el vector del virus que produce
la fiebre amarilla. Ambos existen en nuestro país, por eso interesa
conocerlos, el primero es campestre, viviendo en bañados y zonas
pantanosas; el segundo es doméstico y se multiplica en la vivienda
humana o sus proximidades.
En el esquema 256 mostramos el ciclo evolutivo y la morfología
comparada de las tres variedades de mosquitos más representativas:
Aedes, Culex y Anofeles. (Comparar con fig. 335).
- 116 -
F i g . 3SQ. — Pulgm d a l a r a t a : Xanopmilla c h a o p a l s . Trasmite la peste bubónica de la rata
al hombre.
rata (véase fig. 362), que puede trasmitir la peste bubónica de la rata
enferma al hombre.
Se conocen más de 1.500 especies.
- 117 —
F i g . 361. — U n h i m e n ó p t e r o s o c i a l : l a a b e j a ( A p i s mellifera). Se representa el macho
(zángano), la reina y la obrera, detallando caracteres morfológicos estructurales. (Un
ejemplo de polimorfismo sexual).
- 118 —
III) INSECTOS HEMIMETABOLOS Y PTILOTOS
(EXOPTERIGOGENOS)
C o m p r e n d e n Ordenes de Insectos que tienen metamorfosis in
completa y alas.
- 119 —
Son insectos sociales y polimórficos, que viven en zonas tropica
les y subtropicales.
Se conocen alrededor de 2.000 especies.
Los más conocidos son las termites o termes (mal llamadas "hormigas
blancas") (véase fig. 363).
— 120 —
e l e x t r e m o c^e cada pata poseen una uña que les p e r m i t e fijarse a su
v í c t i m a . En la especie humana v i v e n adheridos a la piel.
Se conocen unas 500 especies. Interesa el Pediculus capitis, (véase
fig. 364) o piojo de la cabeza, el Pediculus v e s t i m e n t i (o piojo de la
ropa), la ladilla ( P h t i r i u s inguinalis), etc.
- 121 —
Se conocen alrededor de 30.000. Entre ellas están las cochinillas (véase
fig. 354) y los áfidos o pulgones (véase fig. 354), las cigarras o chicharras
(véase fig. 354).
- 122 —
7 A. Con semejanza en el par de alas anteriores. P a s e a 8.
7 B. Con diferencias entre las alas anteriores y posteriores. Pase
a 9.
8 A. A l a s cubiertas por escamas. A p a r a t o bucal con espiritrompa.
Orden Lepidópteros (mariposas).
8 B. Sin los caracteres anteriores. P a s e a 9.
9 A. Con nervaduras en alas anteriores formando red. Ojos com-
puestos grandes. Orden Odonatos (alguaciles).
9 B. A l a s anteriores más grandes que las posteriores. T a m b i é n
cintura estrecha que une el tórax con el abdomen. En algunos sólo
alas en los individuos reproductores. Orden Himenópteros (hormigas,
avispas, abejas).
10 A. A l a s anteriores engrosadas en la base y membranosas en los
extremos. Orden Hemípteros (chinches).
10 B . Sin las características anteriores. P a s e a 11.
11 A. A l a s anteriores dispuestas l o n g i t u d i n a l m e n t e a lo largo del
cuerpo, cubriendo las posteriores, g e n e r a l m e n t e más pequeñas y ple-
gadas. Orden Ortópteros (cucarachas, grillos, etc.).
H B . Élitros como alas anteriores, f o r m a n d o un estuche a las
posteriores. Orden Coleópteros (escarabajos).
- 123 —
LOS INSECTOS Y EL HOMBRE
INSECTOS ÚTILES
Hay algunos que son beneficiosos para el hombre. Por ejemplo:
la abeja (véase figs. 366, 367, 368, 369), por su producción de miel, cera
y jalea real. El panal constituye un excelente ejemplo de una sociedad
de insectos, (véase fig. 366), donde existe un comportamiento instin
tivo complicado, con sucesión de tareas para la abeja obrera. También
- 124 —
representa un ejemplo de polimorfismo sexual, con individuos fértiles
(reina y zánganos) e individuos estériles: las obreras, debido a su ali-
mentación. Ya citamos a la abeja (Apis mellifera), como ejemplo de
partenogénesis facultativa arrenótoca. Es decir, la abeja reina produce
zánganos por partenogénesis, a partir del desarrollo de uno de sus
óvulos, y hembras por anfimixia (por fecundación).
Asimismo esta especie, que ha sido exhaustivamente estudiada,
muestra mecanismos de orientación y de comunicación muy curiosos,
que se esquematizan en la fig. 368.
Sin embargo, mediante su aguijón y aparato ponzoñoso, la abeja
puede originar lesiones tóxicas que en algunos casos (y en determi-
nadas razas) pueden determinar complicaciones fatales.
Es también conocida la utilización del Bombix mori (o en su for-
ma larvaria: gusano de seda), en la elaboración de la seda natural Y
a partir de la cochinilla se obtiene la goma laca, etc.
Otros insectos cumplen útil función de polinización cruzada (ma-
riposas, abejas).
- 125 —
INSECTOS PERJUDICIALES
Dentro de ellos citemos a muchos insectos parásitos, como las
chinches (Hemípteros), las pulgas (Sífonapteros), los piojos (Anoplu-
ros), que son hematófagos y extraen sangre de los seres humanos.
Existe, desde luego, un gran número de insectos que son parásitos de
animales o vegetales útiles al hombre.
- 126 —
Son los animales terrestres más numerosos. En nuestro país, den-
tro de las numerosas especies conocidas destaquemos a la h o r m i g a
cortadora ( H i m e n ó p t e r o s ) , que destruye cultivos. Cortan hojas de v e -
getales, con sus poderosas mandíbulas, l l e v a n d o los trozos al h o r m i -
guero. A l l í mastican dichos trozos de hojas, f o r m a n d o una pasta que
utilizan para nutrir hongos, que las h o r m i g a s utilizan en su alimen-
tación. S e trata, pues, de una tarea de c u l t i v o de hongos con e l pro-
pósito de utilizarlos como alimento.
En el litoral del río U r u g u a y se encuentra la h o r m i g a cortadora
roja, conocida con el n o m b r e de isaú, que construye h o r m i g u e r o s de
un m e t r o de alto y 6 ó 7 metros de diámetro. En el norte uruguayo,
otra especie produce h o r m i g u e r o s en forma de pequeños montículos
conocidos con el n o m b r e de lacuruses, que representan las bocas e x -
teriores de un h o r m i g u e r o (véase fig. 371).
- 127 —
quitos Aedes (fig. 359) la fiebre amarilla; algunas moscas picadoras
(fig. 357) pueden ocasionar enfermedades, durante su forma larvaria,
que afectan al hombre y que reciben el nombre de miasis. Recorde-
mos que también las moscas del género Glossina (mosca tse-tse), tras-
miten el protozoario (Tripanosoma gambiense), que ocasiona una en-
cefalitis africana, conocida vulgarmente con el nombre de "enferme-
dad del sueño".
En la competencia biológica entablada entre la especie humana y
los insectos, informes recientes señalan progresivas victorias de estos
pequeños animales. Se estima, actualmente, que la población de insec-
tos alcanza a un trillón de individuos. Hockins calcula que, tomando
un promedio individual de peso de mgr. 2.5, el peso total de los in-
sectos supera 12 veces el peso de todos los seres humanos. Estos artró-
podos, que aparecieron en nuestro planeta hace 400 millones de años,
se ha dicho que serían los herederos de la tierra. Una sola especie
(Dendroctonus frontalis o escarabajo de los pinos) ha causado, en
1975, la muerte de tantos pinos que destruyó suficiente madera como
para construir cerca de un millón de casas. Un quinto de la produc-
ción de alimentos son consumidos o destruidos por ellos.
CUESTIONARIO
- 129 —
22 clase arachnida
ARTRÓPODOS QUELICERADOS
(Cheliceraia)
CARACTERES GENERALES
L o s A r á c n i d o s representan la Clase de los Quelicerados más i m -
portantes para e l h o m b r e . P r á c t i c a m e n t e , puede decirse que son los
quelicerados terrestres (si bien h a y algunas especies acuáticas). Se
tiende a admitir q u e los A r á c n i d o s son los p r i m e r o s artrópodos terres-
tres q u e aparecieron en nuestro planeta. A l producirse la e v o l u c i ó n
a la v i d a terrestre las branquias en libro se transformaron en los
pulmones en libro o filotráqueas y en las tráqueas que encontramos
en los arácnidos. L o s apéndices se adaptaron para la locomoción te-
rrestre. L u e g o aparecieron otros dos cambios e v o l u t i v o s : glándulas de
la seda y glándulas ponzoñosas.
Si bien son terrestres, algunas formas son secundariamente acuá-
ticas. G e n e r a l m e n t e son carnívoros y predatores. C e f a l o t ó r a x habi-
tualmente no segmentado; carecen de ojos compuestos.
- 130 —
Morfología externa.
El cuerpo se divide en dos sectores (véase fig. 372): prosoma o
cefalotórax por un lado, y abdomen por otro.
El cefalotórax no es segmentado y está cubierto generalmente por
un caparazón sólido, en la parte dorsal; en la zona ventral sólo hay
varias capas esternales o la protegen las coxas de los apéndices
(véanse figs. 379 y 380).
El abdomen, segmentado, puede dividirse en un pre-abdomen y
un post-abdomen, especialmente nítidos en los escorpiones (véanse
figs. 372 y 386). En la mayoría de los arácnidos, sin embargo, esta
subdivisión se ha perdido, por fusión de los dos sectores abdominales.
Incluso en los Acaros (véanse figs. 372 y 388) se ha fusionado el abdo-
men con el prosoma o cefalotórax.
Apéndices. — Se originan en el cefalotórax. Comprenden:
Un par de quelíceros (de allí el nombre de Quelicerados) (véase
fig. 380).
Un par de pedipalpos.
Cuatro pares de patas (con variable número de segmentos o ar-
tejos).
Nutrición. — La mayoría de los Arácnidos son carnívoros. La
digestión se hace en parte fuera del cuerpo. La presa es retenida por
los quelíceros y sobre ella se vierten jugos digestivos producidos por
el mesodeo (intestino medio). El alimento, cuando ya es líquido, pasa
a una cámara pre-bucal, luego a la boca, faringe, esófago e intestino
medio.
L a faringe es el principal órgano de bombeo o aspiración. Posee músculos
longitudinales y otros de inserción externa, que modifican su diámetro y
volumen.
El esófago, en algunos arácnidos funciona como bomba auxiliar. E n el
mesodeo hay un tubo central y divertículos laterales situados en el cefalo-
tórax y en el abdomen.
En la pared del mesodeo hay células que producen las enzimas digestivas
que efectúan la digestión parcial del alimento, y también se producen otras
enzimas, que completan allí la digestión química.
Parte del alimento digerido es almacenado en las células de los diver-
tículos y el resto es absorbido por la propia pared del mesodeo.
En la parte posterior del abdomen se encuentra el intestino corto y luego
el ano. A este sector se lo conoce como proctodeo (o intestino posterior).
Algunas especies de arañas pueden permanecer más de dos años sin in-
gerir alimento. Y algunos escorpiones hasta un año.
Excreción. — El producto de excreción más importante en los arácnidos
es la guanina (base nitrogenada).
Como tipos de glándulas de excreción pueden presentar dos (pueden te-
ner uno u otro, o ambos simultáneamente):
a) Glándulas coxales, que se abren en la parte posterior de los apéndi-
ces, cerca de las coxas. Cada glándula coxal es una bolsa esférica sumergida
en sangre. Los productos excretados, son absorbidos de la sangre por las cé-
lulas y pasan a un largo túbulo que se continúa por un sector contorneado y
finalmente llega al tubo excretor, y también termina en el poro excretor.
- 131 —
Los arácnidos no tienen más de cuatro pares de glándulas coxales y
pueden presentar uno o varios poros excretores, que tienen distinta ubicación
en los diferentes Ordenes.
Estas glándulas coxales representan los sacos celómicos.
b) Tubos de Malpighi. — Son uno o dos pares de túbulos aislados, ori
ginados en la parte posterior del mesodeo. Se ramifican hacia adelante, entre
los divertículos (véase fig. 379). Toman los productos de excreción de los di-
vertículos digestivos, a través de sus paredes sinciciales. Y se eliminan como
cristales de guanina por el proctodeo.
c) Los arácnidos tienen también los llamados nefrociios (o células rena
les), situados en racimos, en parte del cefalotórax y del abdomen. Son células
grandes, capaces de captar colorantes.
- 132 —
En algunas especies, los ganglios abdominales han emigrado hacia ade
lante y a veces resulta un solo ganglio situado en el cefalotórax. En otras
especies subsisten los ganglios abdominales.
Por eso puede decirse que forman una especie de collar o anillo alrededor
del esófago.
- 133 —
F i g . 374. — F i l o t r á q u e a s . A izquierda corte del pulmón en libro de un Uropígido (Thely-
phonus caudatus), con las numerosas laminillas paralelas, el atrio, y su comunicación
con el exterior por el espiráculo. A derecha el pulmón en libro de un Araneido, sec-
cionado a nivel de una lámina. Se advierten los espacios entre las laminillas y las
relaciones íntimas con los vasos sanguíneos.
- 134 —
En los alacranes se encuentran siete segmentos cardíacos (es el número
máximo). A veces hay un solo segmento. En algunos Acaros no existe nin-
guno.
L a pared del corazón tiene dos capas musculares que determinan
la contracción y ligamentos, que producen la dilatación.
Del corazón salen vasos sanguíneos: la aorta anterior, pequeña; la aorta
posterior (para la mitad posterior del abdomen) y de cada segmento cardíaco,
pequeñas arterias abdominales.
Las arterias vacían su sangre en unos espacios tisulares y en un gran
seno ventral, que baña los pulmones en libro (o filotráqueas). Desde el seno
venoso o las filotráqueas un par de conductos (o más), llevan la sangre en
dirección retrógrada hacia la cámara pericárdica.
Reproducción.
L o s A r á c n i d o s son siempre unisexuados o dioicos.
El orificio genital, en ambos sexos, se encuentra en el lado v e n -
tral del segundo s e g m e n t o abdominal ( v é a s e fig. 379) salvo en A c a r o s .
Las gónadas están ubicadas en el abdomen y pueden ser únicas
o pares.
Existe trasmisión indirecta de espermatozoides en casi todos los
arácnidos. H a y producción de paquetes de espermatozoides (esper-
matóforos), que l u e g o son introducidos en el cuerpo de la hembra.
Muchas veces existe un ritual de cortejo sexual, si bien no hay
copulación ( v é a s e f i g . 385).
L a hembra reacciona frente a estímulos químicos, táctiles o v i -
suales.
El desarrollo generalmente es directo.
- 135 —
abdomen, con siete segmentos y post-abdomen, más estrecho, con cinco seg-
mentos. El post-abdomen, en forma de cola, termina en una uña venenosa
(el telson). El segundo segmento abdominal tiene peines táctiles (pectenes),
peculiares de este orden.
- 136 -
F i g . 376. — O r d e n e s d e l a C l a s e A r a c h n i d a . Dos representantes del O r d e n Opiliones:
Oligolophus y Phalangium y un representante del O r d e n P a l p i g r a d o s : Prokoenenia. Los
Falángidos u Opiliones se destacan especialmente por la longitud de sus patas; los Pal-
pigrados por sus pedipalpos semejantes a patas y su semejanza con los escorpiones
por la segmentación de su abdomen.
- 137 —
(véanse figs. 388 y 389). Algunos de vida libre. Muchos de vida parásita, al
gunos de los cuales estudiaremos.
Orden Araneidos. — Arañas. Cefalotórax y abdomen unidos por una
parte estrecha llamada cintura. Abdomen no segmentado (hologastro). Que-
líceros que pueden inocular veneno (en varias especies), pedipalpos casi tan
largos como las patas. Abdomen con glándulas hilanderas y filotráqueas (o
•'pulmones en libro") (algunas especies tienen tráqueas). Hasta cuatro pares
de ojos (véanse figs. 379 y siguientes).
- 138 —
A continuación estudiaremos en especial Araneidos, Escorpiones y Aca-
rinos.
ESTUDIO DE UN ARANEIDO
Si observamos una araña (Orden Araneidos), comprobamos in-
mediatamente la separación del cuerpo en cefalotórax (o prosoma) y
abdomen.
Estudiemos primero el cefalotórax, con lupa binocular (estéreo-
microscopio) o lupa simple, observando la parte dorsal y la parte
ventral (véase figs. 379 y 380). El prosoma resulta de la fusión de
varios anillos.
- 139 —
L a araña habitualmente puede replegar la uña, como navaja en el mango
y entonces la uña queda acoplada entre la doble fila de dientes quitinosos
del segmento basal del quelícero.
- 140 —
la zona esternal, a los lados de la cual se encuentra la inserción de
las patas (véase fig. 379).
PATAS
Las patas andadoras o caminadoras, en número de ocho, ya hemos
9 9
visto que se originan de los segmentos torácicos 4 al 7 .
Se componen de siete artejos que reciben los nombres de: coxa,
trocánter, fémur, patela (o rótula), tibia, metatarso y tarso.
El tarso de las patas posteriores tiene tres uñas: dos grandes y
móviles, los peines, con los cuales la araña manipula los hilos de la
telaraña.
Si observamos la parte distal del segmento llamado tibia, allí en-
contramos los órganos liriformes, sensoriales, con funciones olfativas.
ABDOMEN
Se origina de los 10 últimos sacos celómicos. Está constituido
por varios anillos fusionados formando una masa globosa y unida al
cefalotórax por el pedículo.
Si observamos la zona ventral del abdomen, hallamos (véase
fig. 380):
—Estigmas, o sea los orificios de salida de los sacos pulmonares
(filotráqueas). Si se cortan dichos sacos se perciben láminas finas
quitinosas (hasta 50), que constituyen los pulmones en libro o filo-
tráqueas.
—Orificio genital o gonóporo. Único. Situado entre los dos orifi-
cios de los sacos pulmonares (recordemos que las arañas verdaderas
son di neumonadas, mientras que las Avicularios o Terafosas son te-
traneumonadas).
En las hembras se ve un apéndice central, reducido, que recibe
el nombre de clavo.
—Espiráculos. Son orificios de salida, también respiratorios, que
comunican las cuatro tráqueas con el exterior. Dichas tráqueas son
tubulosas y se ramifican en el interior del cuerpo del animal. Halla-
mos los espiráculos en la zona próxima a los orificios de las glándulas
hileras (véase fig. 380).
—Hileras. Son tres pares de glándulas, que se disponen en posi-
ción anterior, media y posterior. Cada hilera está formada por un
mamelón lleno de multitud de poros secretores (véase fig. 379).
—Orificio anal, en la zona central entre los orificios de salida de
las hileras.
En suma, podemos decir que el cuerpo de una araña está for-
mado por segmentos atrofiados, que tienen cada uno un par de apén-
dices (como se ve en la vida embrionaria).
- 141 -
En la araña adulta generalmente se distinguen:
a) Tres segmentos cefálicos que tienen respectivamente: los ojos
anteriores, los ojos posteriores y los quelíceros.
b) Cinco segmentos torácicos que llevan los pedipalpos y los
cuatro pares de patas andadoras.
c) Doce segmentos abdominales: el primero forma el pedículo;
9 9
el segundo y tercero los orificios respiratorios; el 4 y 5 , las hileras;
el resto están atrofiados.
- 142 —
F i g . 382. — Doa A r a n e i d o s p e l i q r o s o s p a r a el h o m b r e que pueden hallarse en nuestro
1>ais: Latrodcctus mactans (o araña del lino o viuda negra) y Loxosceles laeta (o araña
homicida o araña casera).
- 143 -
El aparato reproductor, integrado por las gónadas, conductos de
salida y poros genitales, se encuentra en la parte ventral (véase fig.
380). Las gónadas son pares, pero el orificio genital es único.
Las glándulas serígenas o hilanderas son muchas y de diferente
tipo, según las especies, y se hallan también en la parte ventral.
El sistema nervioso está muy condensado, pues todos los ganglios
se fusionan en una masa ventral única, situada en el cefalotórax
(véase fig. 379).
La fecundación es interna. El macho deposita el esperma sobre
una hoja o una red en forma de cucharita. Hunde en dicho esperma-
tóforo el pedipalpo y llena el receptáculo de esperma. Introduce luego
la punta del pedipalpo en el gonóporo de la hembra. Antes del acto
sexual en algunas especies existen "danzas de cortejo", y a veces la
hembra devora al macho después de realizado.
ESTUDIO DE UN ESCORPIÓN
Captura y conservación. — Se encuentran en terrenos secos, en zonas
cálidas y pedregosas. Se los halla debajo de piedras o en madrigueras, con
orificio de salida ovalado. El verano y otoño son las épocas más apropiadas
para capturarlos. Remover las piedras con el pie (calzado con botas si es po-
sible) o con una rama. Capturarlos con una pinza, sujetándolos de la cola.
Introducirlos en un bocal que contenga: alcohol 70° tres partes, cloroformo,
una parte; ácido acético al 5 % hasta completar.
Recordar que si bien las picaduras de las especies uruguayas no son mor-
tales (como ocurre con especies brasileñas, por ejemplo), son dolorosas y
ocasionan trastornos.
- 144 —
F i g . 385. — E s c o r p i o n e s v e n e n o s o s d e B r a s i l . Una pareja de la especie Tityus bahiensis,
el macho de mayor tamaño y patas gruesas. Es la especie que ocupa el segundo lugar
en peligrosidad, dentro de los escorpiores brasileños (el primer lugar es para Tityus
scrrulatus). En la figura los escorpiones están cumpliendo la danza nupcial. El macho
eleva ¿>u post-abdomen (formando la imagen denominada "árbol derecho") y desde su
lado ventral expulsa el espermatóforo, con el cual fecunda a la hembra.
- 145 —
incrustados en el caparazón quitinoso. Le sirven para la visión noc-
turna.
Recordemos que los escorpiones son carnívoros, alimentándose de peque-
ños insectos, que capturan de noche.
En la parte anterior y a ambos lados se encuentran de 3 a 6 pares
de ojos laterales, aptos para la visión diurna.
En la región ventral destaquemos:
—Quelíceros. Un par, constituidos por dos uñas dispuestas a modo
de pinza pequeña. La pieza articulada y móvil es la uña externa.
—Pedipalpos o maxilipodos. Son un par de patas robustas, termi-
nadas en pinza, que sirven a la boca. Con ellas sujeta el escorpión la
presa, para clavarle la uña venenosa del telson. Como en los quelí-
ceros, el artejo externo es el móvil.
L a pieza basal o coxa, tiene talón masticador, que delimita la boca.
—Patas ambulatorias o andadoras. Son también cuatro pares, y
presentan la coxa, trocánter, fémur, tibia y tarso (éste con dos artejos
terminados en uñas).
- 146 -
dos sectores: el anterior o pre-abdomen, constituido p o r 7 anillos es
ancho; el posterior, o post-abdomen, f o r m a d o por 5 anillos, estrechos
y largos y provistos de poderosos músculos.
E l ú l t i m o anillo ( e l q u i n t o ) del post-abdomen es el telson. L l e v a
el ano y la uña venenosa. Si observamos con lupa binocular p o d e m o s
apreciar el orificio de salida de la glándula d e l v e n e n o , ubicado cerca
de la punta, p e r o lateralmente.
En la zona v e n t r a l del abdomen hallamos (véase f i g . 386):
— E l orificio genital, limitado p o r las placas operculares. S e en-
cuentra en el p r i m e r segmento, al c o m i e n z o del pre-abdomen.
—Peines. Son un par de apéndices, situados al c o m i e n z o del p r e -
abdomen, a los lados del orificio genital. Son ricos en terminaciones
sensoriales.
Cada peine o pectén está formado por tres hileras de placas quitinosas,
que forman un eje alargado. De cada peine salen una serie de prolongaciones
parecidas a dientes, que le dan a todo el conjunto, el aspecto de un peine
(de allí su nombre).
Organización interna.
Señalaremos sólo los caracteres diferenciales con los Araneidos.
El aparato circulatorio consta de un corazón, con 7 segmentos, que está
en el pre-abdomen. Hay 9 pares de arterias y de venas.
El intercambio de gases se da sólo en los pulmones en libro (o filotrá-
queas).
L a excreción se cumple sólo por los tubos de Malpighi.
Son carnívoros, y toman la presa con las pinzas, matándola con el ve-
neno del telson. Este veneno es elaborado por un par de glándulas que están
en la base del aparato venenoso, rodeadas de músculo liso, cuya contracción
determina la expulsión del veneno.
Luego la presa es pasada a los quelíceros, que la maceran y allí comienza
la digestión, que se continúa en el interior del aparato digestivo.
El sistema nervioso, se diferencia de otros Arácnidos pues conserva 7
ganglios separados (fig. 373 a izquierda).
Los órganos de los sentidos son: ojos laterales y medios, pelos sensoriales,
órganos liriformes y peines o pectenes (los dientes de estos órganos rozan el
suelo y son sensibles).
El aparato reproductor está integrado por las gónadas o glándulas sexua-
les (los túbulos ováricos en la hembra y los testículos, en el macho) adoptan
una estructura en forma de escalera de mano, la cual se ensancha hacia el
final formando el atrio genital, que desemboca en los opérculos genitales.
Existe escaso dimorfismo sexual. El apareamiento es precedido por un
cortejo, danzas ceremoniales, etc. (véase fig. 386). E l macho deposita sobre
la tierra un espermatóforo y ubica luego a la hembra sobre él, de manera
que penetre el esperma en el opérculo genital. Se libera una palanca y una
masa de espermatozoides penetra en la hembra.
- 147 —
£1 desarrollo dura varios meses y se producen de 6 a 90 crías, según las
especies. L a s crías, de pocos milímetros, se suben al dorso materno hasta la
primera muda. Alcanza la edad adulta después de 7 mudas, en un plazo de
un año.
ACAROS
Arácnidos de pequeña talla, con el abdomen sin surcos (Holo-
gastro) y en los cuales no existe separación neta de cefalotórax y
abdomen como es regla en los Arácnidos. La cabeza está separada
del tórax por un surco. Presentan larvas hexápodas. Mt "has especies
son parásitas, del hombre o de animales.
Tomaremos como tipo de descripción ácaros parásitos, de impor-
tancia en nuestro país.
Garrapata. — Es un acaro perteneciente a la familia de los Ixó-
didos. En nuestro país interesa sobre todo el Boophylus microplus,
especie que trasmite el protozoario Babesia bovis, que ocasiona en el
ganado la malaria bovina o babesiosis, conocida vulgarmente con el
nombre de "tristeza", verdadera plaga ganadera (véase fig. 388).
- 148 -
F i g . 3 i 9 . — E l A c a r o d o l a s a r n a h u m a n a : S a r c o p t s s s c a b s i (del griego: sarco: carne;
kopto: lastimo). Acaro de talla microscópica. En A : c a r a ventral; en B : c a r a dorsal.
Obsérvese los quelíceros, las ventosas fijadoras y las cerdas.
- 149 -
23 miriápodos
- 150 —
El aparato circulatorio consta de un corazón dorsal, situado todo
a lo largo del cuerpo, recubierto por pericardio y presentando un par
de ostíolos. En cada somite se originan arterias laterales.
Son artrópodos gonocóricos, es decir, con sexos separados. Cada
individuo presenta una gónada dorsal y glándulas accesorias dobles.
Los orificios genitales o gonóporos, están situados en el extremo pos-
terior del tronco (en el penúltimo segmento). Las hembras pueden
parir cigotos o embriones (reproducción ovípara o vivípara). Cuando
emergen del huevo, los ciempiés hijos salen con 7 pares de patas o
con todas las patas del adulto.
Las especies más destacadas son:
- 151 -
nados a partir de dos sacos celómicos (característica distintiva fun-
damental).
Se han descripto más de 8.000 especies distintas, si bien se estima
que deben existir alrededor de 25.000.
Su tamaño es variable, desde algunos milímetros hasta varios
centímetros.
Su color generalmente es negruzco, con diversos matices de pardo.
Como el cuerpo presenta paredes calcáreas, puede adquirir un as-
pecto brillante.
La cabeza presenta un par de antenas, un par de mandíbulas muy
9
desarrolladas, y un par de maxilas (en el 6 segmento cefálico).
9
El tronco posee los cuatro primeros segmentos normales (del 2
9
al 4 , cada uno con un par de patas), pero los restantes (a partir del
9
5 ), son dobles y tienen, cada uno: dos pares de ganglios nerviosos,
dos pares de espiráculos, dos pares de ostíolos, y dos pares de palas
(de allí el nombre de diplópodos, que significa, con patas dobles).
El número de segmentos dobles varía mucho en las distintas es-
pecies (puede llegar a 100). El último, o telson, posee un ano ventral.
Poseen dos grupos de numerosos ojos simples. El aparato respi-
ratorio es traqueal. Los espiráculos, situados frente a las patas, co-
munican con numerosas tráqueas (no ramificadas como en los qui-
lópodos).
El aparato circulatorio y digestivo es similar al de los Quilópodos.
La excreción se cumple mediante tubos de Malpighi.
Presentan sexos separados, con una sola gónada ventral y gonó-
poros que se abren en el tercer segmento del tronco. Los machos
9
tienen apéndices modificados (gonópodos), en el 7 somite)
La fecundación es interna y en algunas especies se cumple por
medio de espermatóforos que el macho transfiere a la hembra por
la boca. Los huevos son incubados, después de la puesta.
L a marcha no es rápida, como en la escolopendra. Los diplópodos son
herbívoros y se alimentan de detritos; por tanto tampoco necesitan gran
movilidad. Viven generalmente ocultos, evitando la luz (son también lucí-
fugos). L a s antenas, táctiles, les informan de los obstáculos. L a s patas se
mueven en ondas. Presentan glándulas que segregan un olor desagradable,
que los protege.
- 152 —
Estas secreciones se forman en glándulas (un par por cada segmento),
con aberturas laterales. L a contracción de los músculos del tronco, vecinos
a los sacos glandulares, hace que se expulsen estas sustancias, a veces len-
tamente, otras veces en chorro que puede llegar a 70 cm de distancia (en
especies tropicales). Estas sustancias son probablemente tóxicas para algunos
animales y de efecto cáustico para la piel humana (en las producidas por
especies tropicales).
Otro mecanismo defensivo consiste en que, al ser tocados, arrollan su
cuerpo en bola (tal como sucede con el Glomeris (o bicho bolita), que se
distingue del crustáceo del mismo nombre vulgar, porque tiene el cuerpo
cilindrico). O también arrollan su cuerpo en espiral (como sucede en los
Iulus o escardadores.
TRILOBITES
Con este nombre (que significa, con tres lóbulos), se designa un subtipo
del Phylum Artrópodos, constituido por alrededor de 3.900 especies fósiles,
es decir extinguidas actualmente. Se trataba de artrópodos marinos, que ocu-
paron los mares de nuestro planeta en la E r a Paleozoica, sobre todo en los
períodos Cámbrico y Ordovícico.
Eran animales de una longitud variable, entre 0.5 mm a 60 cm, la ma-
yoría de las especies con 3 a 10 cm de longitud. Con cuerpo ovalado y
aplanado, reconociéndose una cabeza con ojos compuestos y un tronco (éste
dividido a su vez en tórax, segmentado y pigidio). El cuerpo, visto dorsal-
mente, aparece generalmente dividido en tres lóbulos por tres surcos longi-
tudinales: uno axial y dos laterales (de allí el nombre de Trilobites).
Las patas eran ventrales, un par por cada segmento, y se las encontraba
en todos los segmentos del cuerpo, salvo el primero y último. Son apéndices
con dos ramas y con branquias derivadas del epipodito. Estos apéndices
iguales, que recuerdan a los de los Poliquetos, señalan su función locomotora.
Les permitían arrastrarse por el lodo o arena del fondo marino. Las gnato-
bases de los apéndices tendrían función masticadora. El pigidio presentaba
un ano terminal.
El desarrollo de los Trilobites se cumplía con fases larvarias (larvas
protaspis, meraspis y holaspis), que tenían forma de disco en las primeras
etapas de su evolución. El disco originaba la cabeza y atrás había un telson.
Entre ambos se formó el pigidio y a partir del extremo anterior de éste se
originó el resto del cuerpo (es decir un crecimiento de atrás hacia adelante).
- 153 -
24 equinodermos
CARACTERES GENERALES
Los Equinodermos (de echino: púas; dermo: piel), constituyen
un grupo zoológico del cual se conocen más de 6.000 especies. Apa-
recen ya en el período Cámbrico.
Son animales exclusivamente marinos. Viven en el fondo del mar
(vida béntica).
Es el único phylum importante de invertebrados Deuterosloma-
dos, con larvas similares a las de Cordados. Por ello actualmente los
zoólogos los consideran los invertebrados más evolucionados y los
estudiamos en este momento del curso.
El tamaño que pueden adquirir es variable. Los más pequeños
tienen más de 1 cm de diámetro. Pero existen especies de estrellas
de mar que pueden llegar a medir 80 cm de diámetro; y el erizo más
grande conocido tiene 30 cm de diámetro.
Presentan en su forma larvaria simetría bilateral, que secunda-
riamente, en la mayoría de las formas adultas, pasa a ser radiada,
generalmente pentarradiada (con cinco radios o múltiplos de 5).
Presentan celoma auténtico, lo cual nos indica que tienen una
estructura superior a la de los otros Radiados (Cnidarios).
El celoma está dividido en tres partes: axoceloma, hidroceloma
y somatoceloma.
Los tegumentos están constituidos por una epidermis ciliada su-
perficial; una dermis de origen mesodérmico (son animales triblásti-
cos); y un esqueleto de origen dérmico, formado por escleroblastos.
Dicho esqueleto se manifiesta primero por corpúsculos perfora-
dos y luego osículos calcáreos perforados, que pueden estar dispersos
en la dermis (en Holoturias) pero generalmente forman placas más
grandes. En los erizos se sueldan totalmente constituyendo un capa-
razón.
En algunos equinodermos existe un considerable desarrollo
muscular, especialmente en estrellas de mar, donde las placas calcá-
reas permanecen móviles. Si las placas se fusionan los músculos se
atrofian total o parcialmente.
- 154 —
Las púas que aparecen en la superficie externa, también forman
parte del esqueleto. Están recubiertas también por la dermis. Pueden
adquirir hasta 30 cm de longitud en especies tropicales. No aparecen
en todas las zonas de la superficie externa. Se articulan en protube-
rancias de las placas calcáreas esqueléticas, y están provistas de
músculos radiales. En algunas especies, en su extremo pueden pre-
sentar glándulas venenosas. La función de las púas es múltiple: de-
fensa, y menos frecuentemente locomoción y captura de presas.
Los pedicelarios (ver fig. 402) son pequeñas pinzas de dos o tres
dedos, que asientan sobre pedúnculos en forma de tubo, móviles, y
están sostenidos en la base por varillas calcáreas (vainas). Se los en-
cuentra entre las púas, en los erizos y en muchas estrellas de mar.
Incluso, como aquéllos, pueden tener glándulas venenosas. Su función
consiste en mantener libre la superficie corporal; accesoriamente
pueden ser utilizados en defensa y captura de presas.
El celoma es de organización complicada en los equinodermos. Es
una espaciosa cavidad del cuerpo, revestida por epitelio parietal y
visceral. Pero además de esta cavidad, existen diversos sistemas de
conductos celómicos (sistema oral y sistema aboral), todos derivados
de cuatro sacos celómicos consecutivos.
El sistema celómico oral está formado por el conducto anular y cinco
conductos radiales. El sistema aboral está constituido por el conducto anular
genital y cinco evaginaciones en forma de saco denominadas cavidades go-
nadales.
- 155 —
La excreción (véase fig. 399) se cumple mediante los amebocitos
del celoma, que pueden fagocitar los desechos y conducirlos al exte-
rior a través de las branquias epidérmicas. También participan en la
excreción: la glándula axial (órgano también circulatorio) y bolsas
rectales y los piececillos ambulacrales.
El aparato digestivo generalmente es completo, aunque en algu-
nas especies falta el ano. Se inicia en una boca, que presenta distinta
ubicación según las diferentes Clases (véase fig. 392). A la boca sigue
un esófago corto, y habitualmente un estómago amplio, que puede ser
evaginado (es decir, exteriorizarse). Luego sigue un intestino (corto
en Asteroideos y largo en Equinoideos), al cual llegan partículas pe-
queñas y líquidos. Del intestino se originan cinco pares de glándulas
digestivas (los ciegos pilóricos), que ocupan (en Asteroideos), gran
parte del brazo correspondiente. El intestino luego se une a dos bolsas
rectales (con función excretora) y habitualmente termina en ei ano.
El sistema nervioso está integrado por tres subsistemas, en forma
de plexos nerviosos, engrosados, que constituyen cordones nerviosos.
Existe un subsistema ectoneural, ubicado próximo a la cara oral, con
un anillo nervioso y cinco nervios radiales, cada uno de los cuales termina
en un ocelo (ojo primitivo).
Este subsistema es el principal en Asteroideos y otros eleuterozoos.
Hay un segundo subsistema, el endoneural, próximo a la cara aboral; y
otro hiponeural (situado por encima del ectoneural). Ambos presentan anillos
centrales, nervios radiales y plexos.
- 156 —
El desarrollo de los equinodermos se cumple con formas larva
rias que reciben diferentes nombres (bipinnaria, pluteus, auricula-
ria, etc.), principalmente la dipléurula, que origina a los Equinoder
mos y a los Hemicordados y es común a todos los Deuterostomados.
F i g . 9S1. — E j e m p l a r e s r e p r e s e n t a n t e s d e l a s p r i n c i p a l e s C l a s e s d e p h y l u m E q u i n o d e r m o s :
A s t e r o i d e o s ( e s t r e l l a de mar), O í i u r o l d e o s ( e s t r e l l a s - s e r p i e n t e s ) ; E q u i n o l d e o s (erizos y
escudos de mar), H o t o r a r o l d e o s ( p e p i n o s de mar), C r i n o i d e o s ( l i r i o s de mar).
- 157 —
de penacho apical y varias bandas de cilias, transversales. En algunas espe-
cies, a partir de cigotos con mucho vitelo, se desarrollan las formas adultas,
sin fase larvaria (desarrollo directo).
— 158 -
motora). Ano, en el extremo del disco, en el borde. Las formas excavadoras,
generalmente sin linterna de Aristóteles.
En Equinoideos la fecundación generalmente es externa y se originan ci-
gotos y luego larvas pluteus (semejantes a las de Ofiuroideos).
C L A S E OFIUROIDEOS (o estrellas- serpientes) (de oji: serpiente; aro:
cola; oideo: semejante a). Se conocen alrededor de 2.000 especies vivientes.
Pueden considerarse estrellas de m a r especializadas. Tienen forma estre-
llada, pero los brazos son largos, delgados y flexibles, dotados de movimientos
sinuosos, tipo serpiente (ver fig. 391). Algunas especies mueven los brazos
de un lado a otro; otras pueden extenderlos en todas direcciones y utilizarlos
como órganos prensiles; incluso pueden estar ramificados.
Surcos ambulacrales reducidos; son simples prominencias y faltan las
vesículas o ampollas de cada piececillo.
Placa madrepórica en la región oral.
Carecen de intestino y de ano; el estómago termina como un saco ciego.
Ausencia de pedicelarios y de branquias epidérmicas.
Respiración por cinco pares de bolsas, ubicadas por debajo de la cara
oral del disco, cerca de la base de cada brazo.
Boca con cinco dientes calcáreos que son movidos por músculos espe-
ciales.
Carnívoros.
Sistema nervioso y aparato circulatorio similar al de Asteroideos.
Gónadas adheridas a las bolsas respiratorias. En las especies que expulsan
los gametos al exterior, éstos salen por la hendidura genital.
En las formas vivíparas y ovo-vivíparas, los cigotos, dotados de abun-,
dante vitelo, se desarrollan en las bolsas respiratorias (desarrollo directo). Se
forman larvas pluteus con gástrula de forma cónica.
Gran capacidad de regeneración. Incluso se autotomizan (se cortan ellas
mismas), por ello se las llama estrellas quebradizas.
C L A S E HOLOTUROIDEOS (pepinos o cohombros de mar). Más de 900
especies vivientes.
Con simetría bilateral secundaria en adultos.
Boca rodeada de tentáculos. (Véanse figs. 391 y 392).
Surcos ambulacrales cerrados.
Endoesqueleto reducido a pequeños osículos, microscópicos, dispersos;
por ello los pepinos de m a r son blandos.
Eje oral-aboral horizontal.
Desarrollo directo o a través de larvas auricularias.
E x c a v a n en la arena, y se alimentan de plancton. Para capturar presas
disponen de tentáculos, que son evaginaciones de la pared del cuerpo y con-
tienen canales originados en los cinco conductos radiales del aparato ambu-
lacral.
Sistema nervioso principal es el ectoneural. No tienen glándula axial
pero sí un anillo con lagunas sanguíneas, en torno a la faringe.
Alrededor de la faringe presentan un anillo calcáreo, que sirve de apoyo
a los músculos retractores.
- 159 —
Morfología externa.
Esta especie presenta un color amarillento, con pequeñas man-
chas rojizas o grises. Tiene la típica simetría pentarradiada (con
cinco radios), que corresponden a otros tantos brazos. En el centro,
el disco, alrededor del cual se disponen los brazos. Las zonas situadas
entre los brazos se denominan inter-radios.
Existen ejemplares que pueden tener 4, 6 y hasta 7 brazos.
- 160 -
F i g . 3S4. — M o r f o l o g í a e x t e r n a de un oiteroideo uruguayo (Patiria stellifer).
- 161 -
Aparato digestivo. — Comienza en la boca ubicada en las estre-
llas en la parte inferior o ventral (véanse figs. 393 y 394). Luego sigue
un esófago corto y un estómago amplio, de pared muscular bien
desarrollada.
F i g . 395. — O r g a n i z a c i ó n i n t e r n a d e A s t e r o i d e o .
- 162 —
F i g . 396. — S i s t e m a a m b u l a c r a l d e A s t e r o i d e © .
Si observamos las figs. 396 y 397-B advertimos que cada pie ambulacral
presenta una ampolla en su parte superior o interna y una pequeña ventosa
en su extremo externo. Cuando se contrae la ampolla envía agua a la ventosa
y ésta puede fijarse así a una presa o a una roca, Al retraerse, hacen avanzar
a todo el animal.
Los pies ambulacrales (véase fig. 400-B) pueden cambiar de dirección por
contracción de los músculos situados en su pared. E n la mencionada figura,
se puede apreciar el modo de desplazamiento de la estrella, en diversas cir-
cunstancias.
- 163 —
E l aparato ambulacral pues, c u m p l e diversas funciones: fijación
del e q u i n o d e r m o , locomoción (a ello hace referencia su n o m b r e de
ambulacral), inmovilización de presas, y también participa en la res
piración y excreción.
Apáralo circulatorio. — Está reducido, como en todos los equino
dermos, como consecuencia del desarrollo del aparato ambulacral.
Está formado por conductos d e r i v a d o s del celoma, sin paredes propias,
que contienen una sangre similar al líquido celómico. N o hay corazón.
Existe una glándula axial (ubicada junto al conducto petroso). Esta
glándula axial comunica arriba con la vesícula madrepórica y el seno
anular genital (vaso sanguíneo circular del cual parten conductos
pares que van a las gónadas de cada b r a z o ) ; hacia abajo comunica
con el seno hiponeural (vaso también circular que origina cinco senos
radiales, uno para b r a z o ) .
- 164 —
Fig. 399. — Excreción mediante amebocitos: por pie ambulacral. branquia y po"
bolsa rectal.
- 165 —
La mancha ocular, rojiza, ubicada en el extremo de cada brazo,
es el único órgano sensorial especializado que tienen estos animales.
Reproducción. — Existen un par de gónadas por cada brazo, se
mejantes a racimos de uva (véanse figs. 395 y 398). Las estrellas son
gonocóricas (unisexuadas) generalmente. Los gametos son expulsados
a través de gonóporos (poros genitales), situados en algunas especies
alrededor de la boca, en otras en la proximidad del ano.
La fecundación es generalmente externa. Se genera un cigoto y
luego formas larvarias: bipinnaria, braquiolaria.
E n algunos casos la fecundación es interna, con previa cópula. Los ci
gotos son ricos en vitelo, y su desarrollo es directo y se realiza en cámaras
incubatrices, situadas en la proximidad del disco central.
F i g . 4 0 1 . — R e g e n e r a c i ó n , d e s p u é s d e f r a g m e n t a c i ó n e s p o n t á n e a (reproducción asexuada).
en Asteroideo.
- 166 -
F i g . 402. — M o r f o l o g í a e x t e r n a do e r i z o (cara dorsal). Aparato apical.
- 167 -
También en erizos, especialmente en la proximidad de la boca
hallamos los pedicelarios, con tres dientes, y vaina calcárea en su
base (véase fig. 402).
Si despojamos al erizo de las púas, encontramos que está recu-
bierto de formaciones numerosas, redondeadas, que reciben ei nom-
bre de tubérculos, sobre los cuales estaban articuladas las púas. Si
observamos toda la superficie (véase figs. 402 y 403) encontramos 5
zonas radiales estrechas o zonas ambulacrales, cuyas placas están per-
foradas para permitir la salida de los pies ambulacrales. Entre estas
zonas radiales encontramos otras 5 zonas inter-radiales. anchas, o
zonas interambulacrales, desprovistas de poros.
Si estudiamos con lupa el polo superior, o aparato apical, encon-
tramos el orificio anal y alrededor 5 placas pentagonales, perforadas,
cada una, por un orificio genital (ver fig. 402). Una de estas placas
genitales es mayor que las demás y está perforada por pequeños ori-
ficios: es la placa madrepórica. Finalmente, entre las placas genitales,
hay otras cinco placas, más pequeñas, llamadas radiales o intergeni-
tales, con un pequeño orificio para el pasaje de un nervio radial.
F i g . 404. — L i n t e r n a d e A r i s t ó t e l e s .
- 168 —
F i g . 405. — O r g a n i z a c i ó n i n t e r n a de e r i z o de m a r .
- 169 —
Objetivos del lema 18: EQUINODERMOS, incluido en el programa de Cien
cias Biológicas 5? - P L A N 1976.
El alumno será capaz:
a) De discutir la ubicación taxonómica de los Equinodermos y su vincu
lación con los Cordados (su posible origen común. Teoría de los
Equinodermos).
b) De deducir de la organización, la adaptación acuática y la lentitud
de los movimientos.
- 170 —
ÍNDICE
Pág.
Montevideo — Uruguay